DIVERZITA (ALFA-DIVERZITA)
¢


ALFA, BETA A GAMA DIVERZITA
2
¢Alfa diverzita
—druhová bohatost vzorku
¢Beta diverzita
—změna v druhovém složení mezi vzorky
—heterogenita druhového složení
—většinou jen „sexy“ jméno pro nepodobnost
¢Gama diverzita
—celková druhová bohatost regionu
—
¢
¢
Robert Harding
Whittaker
(1920-1980)
Jurasinski et al. (2009)
Robert H. Whittaker
© Cornel University Library

- alfa a gama diverzita se někdy označují jako inventární diverzita (inventory diversity) –
podstata je pro obě míry stejná (vyjádřené počty druhů, případně indexem diverzity), liší se ale
škálou (alfa je diverzita na lokální škále, gama na regionální)
- beta diverzita je výrazně odlišný koncept – jiná filozofie, jiné jednotky

3
DRUHOVÁ BOHATOST SPOLEČENSTVA
VS
VYROVNANOST/DOMINANCE
Obsah obrázku text Popis byl vytvořen automaticky

Although species richness is a key metric, it is not the only
component of species diversity. Consider two woodlands, each
with 20 species of trees. In the first woodland, the 20 species
are equally abundant, and each species comprises 5% of the
total abundance. In the second woodland, one dominant
species comprises 81% of the total abundance, and each of the
remaining 19 species contributes only 1% to the total. Although
both woodlands contain 20 species, a visitor to the
first woodland would encounter most of the different tree
species in a brief visit, whereas a visitor to the second woodland
might encounter mostly the single dominant species
(Figure 1).
(Gotelli & Chao 2013, Encyclopedia of Biodiversity)

¢Dva komponenty druhové diverzity:
—druhová bohatost (species richness) vyjadřuje počet druhů ve vzorku
—vyrovnanost (evenness, equitability) vyjadřuje relativní zastoupení jednotlivých druhů ve vzorku
(nejvyšších hodnot dosahuje při rovnoměrném relativním zastoupením všech druhů)
DRUHOVÁ BOHATOST SPOLEČENSTVA
VS
RELATIVNÍ ABUNDANCE DRUHŮ VE SPOLEČENSTVU
4
¢jednotlivé indexy alfa diverzity (např. Shannonův nebo Simpsonův) se liší právě tím, jestli kladou
větší důraz na bohatost (Shannon) nebo vyrovnanost (Simpson)
Hubbel (2001)

¢označovaný také jako Shannon-Wiener index (nesprávně  jako Shannon-Weaver nebo omylem jako
Shannon-Weiner)
¢odvozen z informační teorie (entropie systému - s rostoucí entropií vzrůstá neuspořádanost
systému, očekávatelná míra překvapení)
¢vyjadřuje nejistotu, se kterou jsem schopen předpovědět, jakého druhu bude náhodně vybraný jedinec
ze vzorku; nejistota klesá s klesajícím počtem druhů a s klesající vyrovnaností (více dominantních
druhů)
¢hodnoty v ekologických datech většinou v rozmezí 1,5 – 3,5
¢maximální velikost indexu pro počet druhů S nastane, pokud mají všechny druhy stejnou relativní
frekvenci:
¢ H’max = ln (S)
¢efektivní počet druhů (kolik druhů by se vyskytovalo ve vzorku s diverzitou H, pokud by se všechny
druhy vyskytovaly se stejnou frekvencí):
¢ eH‘
¢vyrovnanost odvozená ze Shannonova indexu (Pielou’s evenness)
— J = H’ / H’max = H’ / ln (S)
MÍRY ALFA DIVERZITY
SHANNONŮV INDEX
5

Co je správně, Shannon-Wiener nebo Shannon-Wiever? Claude Shannon (1916-2001) publikoval svůj index
H’ v roce v roce 1948 v časopise Bell System Technical Journal. V tomto článku Shannon píše, že
„filozofie a teorie informační teorie vděčí mnohé matematikovi Norbertu Wienerovi“, a informační
teorie je zde zmíněna, protože na ní je Shannonův index postaven. Shannon zde také cituje několik
Wienerových publikací. Původní Shannonův článek byl později (1949) téměř doslovně otištěn v knize,
která se jmenuje The mathematical theory of communication, vyšla v roce 1949 a jejími autory jsou
Shannon a matematik Warren Weaver. Kniha sestává ze dvou kapitol, první napsané Shannonem (právě
přetisk onoho článku), a druhé napsané Warrenem Weaverem s názvem Recent contributions to the
mathematical theory of communication (tato kapitola nebyla před tím publikována, ale kondenzovaná
verze se objevila v časopise Scientific American v červenci 1949). Tato kniha se stala nejčastější
citací pro Shannonův index, a odsud pochází to nedorozumění. Z důvodů, že Shannon navazuje na práci
Norberta Wienera v informační teorii, je Shannonův index přezdíván Shannon-Wienerův. Ale protože je
často citována ona kniha, kde je druhým autorem Weaver, který má podobně znějící jméno, začalo se
mu omylem říkat i Shannon-Weaverův, i když Warren Weaver vlastně na vyvinutí Shannonova indexu nemá
zásluhu. Průzkum vědecké literatury ukazuje, že tento index je nejčastěji nazýván jako Shannonův
(1105 krát), Shannon-Wienerův (214 krát) a Shannon-Wieverův (165 krát) (viz Spellerberg & Fedor
(2003) Global Ecology and Biogeography).

¢vyjadřuje pravděpodobnost, že dva náhodně vybraní jedinci budou patřit ke stejnému druhu
¢jeden z nejlepších (z hlediska interpretace) indexů diverzity
¢se zvyšující se diverzitou hodnota indexu klesá – proto se častěji používá komplementární (1-D)
nebo reciproká forma indexu (1/D)
¢zdůrazňuje dominanci druhu (při počtu druhů > 10 záleží jeho velikost prakticky už jen na
dominanci druhů)
¢efektivní počet druhů:  1/(1-SD) = 1/D
¢vyrovnanost odvozená ze Simpsona (Simpson’s evenness):
—
— E = (1/D) / S     (efektivní počet druhů/reálný počet druhů)
¢
MÍRY ALFA DIVERZITY
SIMPSONŮV INDEX (D)
GINI-SIMPSON INDEX (SD)
6

Podstata Simpsonova indexu – pravděpodobnost, že dva náhodně vybraní jedinci budou patřit ke
stejnému druhu. Ta bude stoupat, pokud je v souboru méně druhů, nebo pokud je jeden druh zastoupen
hodně jedinci.

¢vynáší kumulativní počet druhů S v závislosti na intenzitě vzorkování n (počet jedinců, počet
ploch, čas)
¢zvláštním typem je species-area curve (ale jen v případě, že plocha narůstá v rámci určitého
území, neplatí pro souostroví)
¢čte se zleva doprava
¢může být extrapolována (zvýší intenzita průzkumu celkový počet nalezených druhů?)
¢
¢
7
AKUMULAČNÍ DRUHOVÁ KŘIVKA
SPECIES ACCUMULATION CURVE

¢cílem je zjistit, jaká by byla druhová bohatost, pokud bychom v daném společenstvu nasbírali menší
počet jedinců/vzorků (to rarefy – rozředit)
¢porovnání druhové bohatosti mezi společenstvy s různým počtem jedinců/vzorků
¢čte se zprava doleva
¢rozdíl mezi sample-based a individual-based rarefaction
¢
8
RAREFAKČNÍ KŘIVKA
RAREFACTION CURVE
Holá et al. (2017) Folia Geobotanica