PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA 1 PŘEHLED METOD ORDINAČNÍ ANALÝZY 2 raw-data-based (založené na primárních datech) distance-based (založené na distanční matici) linear (lineární) unimodal (unimodální) unconstrained (nepřímé) PCA (analýza hlavních komponent) CA, DCA (korespondenční a detrendovaná korespondenční analýza) PCoA (analýza hlavních koordinát) NMDS (nemetrické mnohorozměrné škálování) constrained (přímé) RDA (redundanční analýza) CCA (kanonická korespondenční analýza) db-RDA (redundanční analýza založená na distanční matici) PRINCIP PŘÍMÉ ORDINAČNÍ ANALÝZY (RDA) 3 predikované hodnoty residuály regrese abundance druhu na proměnné prostředí matice s vysvětlujícími proměnnými OMEZENÉ ORDINAČNÍ OSY oSkóre založené na fitovaných hodnotách z mnohonásobné. regrese druhů (RDA), nebo vzorků (CCA) na proměnných prostředí oOrdinační osy jsou lineárními kombinacemi prediktorů oReziduální variabilita je vyjádřena neomezenými osami, které jsou přítomné v každé přímé ordinaci. 4 Inertia Proportion Rank Total 0.3783 1.0000 Constrained 0.1063 0.2808 2 Unconstrained 0.2721 0.7192 24 Inertia is variance Eigenvalues for constrained axes: RDA1 RDA2 0.09240 0.01385 Eigenvalues for unconstrained axes: PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 0.09543 0.03586 0.02688 0.02280 0.01706 0.01550 0.00999 0.00880 (Showed only 8 of all 24 unconstrained eigenvalues) PŘÍMÁ ORDINACE INTERPRETACE VÝSLEDKŮ 5 RDA R2 = 28.08 % KOEFICIENT DETERMINACE V REGRESI 6 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/Coefficient_of_Determination.svg/1000px-Co efficient_of_Determination.svg.png http://en.wikipedia.org/wiki/Coefficient_of_determination R^2 = 1 - \frac{\color{blue}{SS_\text{res}}}{\color{red}{SS_\text{tot}}} celková suma čtverců residuální suma čtverců VYSVĚTLENÁ VARIABILITA (R2) 7 ovysvětlená variabilita stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když jsou náhodné) a klesá s počtem vzorků v datovém souboru oplatí pro přímou (kanonickou) ordinační analýzu i mnohonásobnou regresi počet vysvětlujících proměnných počet vzorků v datovém souboru Peres-Neto et al. (2006) Ecology VYSVĚTLENÁ VARIABILITA (R2) A UPRAVENÝ (ADJUSTED) R2 8 oupravený R2 se nemění s počtem vysvětlujících proměnných a počtem vzorků v souboru počet vysvětlujících proměnných počet vzorků v datovém souboru ● R2 ○ R2Adj Peres-Neto et al. (2006) Ecology VÝPOČET UPRAVENÉHO R2 POMOCÍ EZEKIELOVY FORMULE (RDA) 9 R2 variabilita vysvětlená proměnnými prostředí variabilita vysvětlená proměnnými prostředí po jejich znáhodnění n ... počet vzorků p ... počet vysvětlujících proměnných R2Y|X ... vysvětlená variabilita bez adjustace Výpočet upraveného R2 permutačním modelem (RDA, CCA) UPREAVENÉ R2 PRO KOMBINACE N A P 10 R2 = 0.5 PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST 11 Herben & Münzbergová (2001) otestuje nulovou hypotézu, že druhové složení je nezávislé na jedné nebo více vysvětlujících proměnných pomocí randomizace o PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST oRandomizace produkuje rozdělení hodnot, které by mělo testové kritérium za platnosti nulové hypotézy otest první kanonické osy – vliv jen jedné kvantitativní proměnné otest všech kanonických os – vliv všech proměnných, nebo vliv jedné kategoriální proměnné s více kategoriemi (počet os = počet kategorií – 1) otestová statistika – Fdata (pseudo-F) o 12 P – hladina signifikance nx – počet permutací, kde Fperm >= Fdata N – celkový počet permutací POSTUPNÝ VÝBĚR VYSVĚTLUJÍCÍCH PROMĚNNÝCH FORWARD SELECTION oze souboru vysvětlujících proměnných umožňuje vybrat jen ty, které mají průkazný vliv ov každém kroku testuje zvlášť vliv jednotlivých proměnných (Monte-Carlo permutační test) ovybere tu proměnnou, která vysvětlí nejvíce variability a zároveň je signifikantní; tuto proměnnou pak do modelu zahrne jako kovariátu ov dalším kroku znovu testuje vliv jednotlivých proměnných na druhová data (s odstraněním vlivu kovariát) a opakuje předchozí kroky otesty signifikance jsou zatíženy mnohonásobným porovnáním, a jsou proto poměrně liberální (počet signifikantních proměnných je často nerealisticky vysoký a vyžaduje např. Holmovu korekci) oObrácený postup – backward selection •Nejprve se fituje saturovaný model se všemi prediktory a případnými interakcemi •Postupně se z něj odstraňují neprůkazné proměnné s nejmenším vlivem •Speciálně vhodný pro experimentální data • o o 13 PROBLÉM MNOHONÁSOBNÉHO POROVNÁNÍ FORWARD SELECTION PŘÍLIŠ LIBERÁLNÍ •Simulace: o25 náhodně vygenerovaných proměnných ootestování průkaznosti korelace každé proměnné s každou (čtvercová matice) oprůkazné korelace (p < 0.05) jsou označeny červeně odohromady 300 analýz, z nich je 16 průkazných o 14 ŘEŠENÍ PŘÍLIŠ LIBERÁLNÍ FORWARD SELECTION ALE PŘÍLIŠ RESTRIKTIVNÍCH KOREKCÍ NA MNOHONÁSOBNÉ TESTOVÁNÍ oglobální test opokud významný, pak forward selection •Výhradně směr forward okončí, pokud: •R2Adj má překročit globální R2Adj •by přidávaná proměnná nebyla významná 15 Blanchet et al. 2008 https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1890/07-0986.1 PERMUTAČNÍ TESTY MOHOU TESTOVAT oCelkový model (=všechny omezené ordinační osy) oJednotlivé omezené ordinační osy (typicky 1.) oJednotlivé prediktory •Jednoduché efekty (simple effects ve veganu; marginal effects v Canoco terminologii) -Ignorují efekty ostatních prediktorů -Odpovídají jednoduchým párovým korelacím mezi maticí odpovědi a prediktorem -Typicky slouží jako podklad pro kreslení ordinačního diagramu -Nezáleží na pořadí prediktorů •Parciální efekty (marginal effects ve veganu; partial effects – v Canoco terminologii, obecně rozšířeno – pozor na to!) -Uvažují vliv ostatních proměnných v modelu -Odpovídají unikátní vysvětlovací síle prediktoru vzhledem k ostatním prediktorům -Nezáleží na pořadí prediktorů •Sekvenční efekty -Testy prediktorů v modelu v sekvenčním pořadí -Berou v potaz efekty prediktorů uvedených před daným prediktorem, ignorují následující prediktory -Záleží na pořadí, ale mají smysl jako charakteristika modelu pokud jsou prediktory řazeny od toho, co vysvětluje nejvíce po ten co vysvětluje nejméně • - o 16 ORDINAČNÍ DIAGRAM PŘÍMÉ ORDINACE oKontinuální prediktory – šipky oKategoriální prediktory – centroidy oNezáleží na typu ordinance (unimodální/lineární/distance-based) 17 The RDA ordination plot shows the relationship between ciliate communities and significant environmental variables. The result was based on square root-transformed biotic and log-transformed abiotic data of 51 effective samples in the northern Beibu Gulf in August 2011. T-water temperature; Chl a- chlorophyll-a; Sal-salinity; 2-B  =  bottom sample of station 2. PARCIÁLNÍ ORDINACE PARTIAL ORDINATION oodstraňuje část variability vysvětlené proměnnými, jejichž vliv chceme odečíst, ale ne přímo kvantifikovat (například vliv umístění ploch do bloků) o„odečítané“ proměnné se definují jako kovariáty opokud následuje přímá ordinace – ordinační osy představují čistý vliv ostatních vysvětlujících proměnných bez vlivu kovariát opokud následuje nepřímá ordinace – ordinační osy zachycují zbytkovou variabilitu v druhových datech po odstranění vlivu kovariát oPomocí kovariát testujeme i parciální (čisté) efekty více prediktorů, pokud jsou tyto navzájem korelované oKovariáty slouží ke specifikaci designů experimentů (nebo pozorování) v případě strukturovaných dat o o 18 ROZKLAD VARIABILITY VARIATION PARTITIONING 19 zbytková variabilita variabilita vysvětlená proměnnou 1 variabilita vysvětlená proměnnou 2 vysvětlená variabilita sdílená proměnnou 1 a proměnnou 2 kvůli jejich vzájemné korelaci oLze aplikovat i na skupiny proměnných oLze „naslepo“ použít i s neprůkaznými proměnnými (odpadá problém s postupným výběrem) o 20 [a] [b] [c] [d] proměnná 1 proměnná 2 vysvětlující proměnná kovariáta vysvětlená variabilita 1 a 2 není [a]+[b]+[c] 1 2 [a] 2 1 [c] sdílená variabilita [b] = ([a]+[b]+[c]) – [a] – [c] nevysvětlená variabilita [d] = Total inertia – ([a]+[b]+[c]) [a]+[b] – celkový (marginal) vliv proměnné 1 [a] – čistý (partial, conditional) vliv proměnné 1 (bez vlivu prom. 2) Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055 Tři analýzy: ROZKLAD VARIABILITY VARIATION PARTITIONING VARIATION PARTITIONING PRO VÍCE SKUPIN PROMĚNNÝCH 21 Singh et al. 2019, Applied Vegetation Science