MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ. 1.07/2.2.00/15.0204
USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE
•p,
A c
y i
Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Mechorosty Petr Bureš
evropský
sociální fond v ČR
EVROPSKÁ UNIE
MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY
OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost
IMI
INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ
Mechorosty
hlevíky
mechy
3 oddělení    játrovky (Marchantiophyta)
hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty
Tři samostatné větve   v sesterské pozici ke   zbytku vyšších rostlin
5	
	
	g
I	1
	
5;	
f
Lyc tpaďmphyta
v 53
= £   «   4i   — v;   P «s       Ts        i: ~  -5 '5
*  ä>- Ž   ^   ^ *   ľ5P -   -   ^ '  " «  ' -  í  i*   -    "■  -   ^   *   r*   —   -   -   '     ~   * &
tu
í    '    S 8
; C 3 C £ í - - - ; S C
2      "s 5
"5  v. á      3é  S  k =
'lillllllfllliil m Hi 1 full 1| M II
í s á "I íl I
C   í   »3   '3   -Ť T
Apo-
L epiosporangiatae
Monilophyia
U T
Coniferae
• U i
Petrosaviidae
Sarlheciidae Monocotyledoneae
Tljll
Rosidae
U L!
Garryidae (ampanulh'ae
Gentiunidae
Asteridtte
Pentapetulue
Giimicriduc
Tracheophyla Apo- Traíhcophylu
1
Apo-í
Eudicotyledoneue »Tricolputüc
Mesa ngiosperm ae
Angiospermae 'Apo-Angiospermae
Spermutophyta
Spermalophyta
Lignophyta Pm-Spermatophytu
íuphyUophyta
%  = Nodc-bascd Cladc
™   = Apomorphy-based C lade
y   = Total Clade
470 miliónů let
Cantino & al. • Phylogeuetic nomenclature of Tracheopkyta
TAXON 56 (3) • August 2007: 822-846
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rost
Mechorosty - obecné znaky
Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
Počty popsaných druhů
mechorosty  16 240
plavuně 1340
monilofyty 10 600
nahosemenné 1020
krytosemenné 268 600
mechorosty 5,5 %
Mechorosty - obecné znaky
Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
krytosemenné
90% H^^^^
Počty popsaných druhů
mechorosty  16 240
plavuně monilofyty nahosemenné krytosemenné
1340 10 600 1020 268 600
mechorosty
5,5 %
Mechorosty - obecné znaky
Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
krytosemenné___
^^^^^
nahosemenné 0,3 %
plavuně 0,4 %
mechorosty 5,5 %
Počty popsaných druhů
mechorosty  16 240
plavuně 1340
monilofyty 10 600
nahosemenné 1020
krytosemenné 268 600
Mechorosty - obecné znaky
Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
krytosemenné___
90 % ^^^^^
Počty popsaných druhů
mechorosty  16 240
plavuně 1340
monilofyty 10 600
nahosemenné 1020
krytosemenné 268 600
nahosemenné 0,5 %
IPL^lJ ^^^V mechorosty
ECO/
monilofyty   plavuně 70
3,5 %       0,5 %
Mechorosty - obecné znaky
Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších      Počty popsaných druhů
rostlin
krytosemenné _ I  mechorosty   16 240
Diploid spoTO ph ytc general Io n
Haploid gametophytt generation
Embryo ^ (2n;young sporophyte)
FERTII I/ATION
Protonema
■Leafy
g<imerophyte
(In)
AiitlKcidiitm Sperm (1")
Ö Gamelophyte
Aichegonium
Archegoniuni        t>
Mechorosty - obecné znaky
Gametofyt mechorostů
několik mm až několik cm
max. ~50 cm - ploník; až 1 m JV-asijská Dawsonia superba
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Gametofyt mechorostů
Anatomickou jednoduchost kompenzují pospolitým růstem, při němž se
vzájemně podpírají a brání se vysychání
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Sporofyt m ech o roštů
nevětvený s 1 sporangiem, nezelený, výživou na gametofytu závislý - hotové fotosyntetické metabolity dostává
—b^^^b^^^—transportním pletivem = placentou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Archegonia (zárodečníky) - vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky periklinálním dělením
Obal gametangií je terestrializací podmíněnou adaptací - mechorosty ji sdílejí s ostatními vyššími rostlinami, které mají archegonia stejné stavby
Mechorosty - obecné znaky
„Lákání" spermatozoidů
- ústí krčku archegonia se hygroskopicky otevře (jako průduch) \
- voda vnikne do krčku a způsobí prasknutí kanálkových buněk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
	Mechorosty - obecné znaky
„Lákání" spermatozoidů	
- ústí krčku archegonia se hygroskopicky otevře (jako průduch) \^	
- voda vnikne do krčku a způsobí prasknutí kanálkových buněk	.... fc^^B I^F^^^^^rf                          ^^^^^^^^  ^^^^^ *' 1
- uvolní se pektínový sliz s enzymy	
- enzymy slizu chemotakticky přitahují	
spermatozoidy do krčku	
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty	
Anthocerophyta
Spermatozoidy - stavba
2 bičíky - nasedají na hlavičce (apikálně)
spirální tvar: 1-1,5 otočky, 10-100 um dlouhé - jako u parožnatek
většina těla = jádro
„páteřní" výztuha = podélný svazek mikrotubulů
parožnatky hlevíky játrovky mechy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Mechorosty - obecné znaky
Antheridia (pelatky) - kulovitá nebo elipsoidní
- stopkatá nebo ponořená
- tvoří mnoho spermatozoidu
Äntltóijdiál Wall
Za deště či rosy buňky obalu antheridia zeslizovatí - spermatozoidy vyplaveny ven
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Pohyb SpermatOZOÍdŮ — bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu
vytvořeném deštěm nebo kondenzací vody na povrchu mechorostů
Mechorosty - obecné znaky
Pohyb SpermatOZOÍdŮ — bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu
vytvořeném deštěm nebo kondenzací vody na povrchu mechorostů
Mobilita omezená (několik cm)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Entomogamie mechů ? — experimentálně potvrzeno, že
- víc sporofytů tvoří mechy vystavené chvostoskokům (Collembola)
- archegonia Ceratodon purpureus (rohozub nachový) a Bryum argenteum (prutník stříbřitý) specificky přitahují chvostokoky = aktivní přenos spermatozoidů k archegoniím
Půdní chvostoskok Folsomia Candida na mechu rohozubu nachovém Ceratodon purpureus
Modelové ruhy půdních chvostoskoků Sinella curviseta a olsomia candida použité v experimentu portlanských vědců
Mechorosty - obecné znaky
Pohlavní dimorfismus játrovek, mechů a hlevíků
Přibližně 70 % játrovek, 60 % mechů a 40 % hlevíků je dvoudomých
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Pohlavní dimorfismus játrovek, mechů a hlevíků
Přibližně 70 % játrovek, 60 % mechů a 40 % hlevíků je dvoudomých Sexuální dimorfismus vers. typy rozmnožování:
Jednodomé druhy - tvoří sporofyty častěji (vyšší pravděpodobnost oplození) než dvoudomé druhy.
Dvoudomé druhy - tvoří častěji nepohlavní gemy než jednodomé.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Pohlavní dimorfismus játrovek, mechů a hlevíků
Přibližně 70 % játrovek, 60 % mechů a 40 % hlevíků je dvoudomých Sexuální dimorfismus vers. typy rozmnožování:
Jednodomé druhy - tvoří sporofyty častěji (vyšší pravděpodobnost oplození) než dvoudomé druhy.
Dvoudomé druhy - tvoří častěji nepohlavní gemy než jednodomé.
Sexuální vers. morfologický dimorfismus „Female advantage" u mechorostů:
Dvoudomé druhy - často mají samčí rostlinky menších rozměrů, populace samicích rostlin početnější než populace samčích.
Jednodomé druhy - větévky s archegonii rostou rychleji a jsou větší než ty s antheridii.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Pohlavní dimorfismus játrovek, mechů a hlevíků
Přibližně 70 % játrovek, 60 % mechů a 40 % hlevíků je dvoudomých Sexuálni dimorfismus vers. typy rozmnožování:
Jednodomé druhy - tvoří sporofyty častěji (vyšší pravděpodobnost oplození) než dvoudomé druhy.
Dvoudomé druhy - tvoří častěji nepohlavní gemy než jednodomé.
Sexuálni vers. morfologický dimorfismus „Female advantage" u mechorostů:
Dvoudomé druhy - často mají samčí rostlinky menších rozměrů, populace samicích rostlin početnější než populace samčích.
Jednodomé druhy - větévky s archegonii rostou rychleji a jsou větší než ty s antheridii.
U mechů i játrovek - opakovaně zjištěny příbuzné dvojice druhů: monoploidní dvoudomý druh + diploidní jednodomý druh (čili dvoudomost vývojově původní znak, jednodomost naopak odvozený)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
V životním cyklu mechorosty odkázány na vodu vyhledávají proto vlhké prostředí
Petr Bureš: Prezentace před
i diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
...na vlhké obnažené půdě
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
... v přízemním (mechovém) patru luční vegetace
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
na povrchu listů
játrovka Radula compacta rostoucí na listu kapradiny rodu Blechnum (Blue Mountains)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
... na
prameništích a podél potoků
Mechorosty - obecné znaky
pod hladinou stojatých vod - játrovka trhutka plovoucí Riccia fluitans
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
dokonce i v proudící vodě
mech pramenička Fontinalis antipyretica
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují
I boreální pásmo -
Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují
Mechorosty - obecné znaky
arktická klimatická zóna
tundra
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Aongstroemia julacea - v Himálaji až do 6500 m n.m.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?)
Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů
Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí
K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin
Mechorosty - obecné znaky
Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?)
Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů
Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí
K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin
Ostatní vyšší rostliny, pokud je u nich vyschnutí slučitelné se životem, vyžadují desítky hodin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?)
Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů
Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí
K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin
Lze oživit dokonce i vysušené mechy 20 let uložené v herbáři !
Journal of Bryology
Journal of Bryology 39: 85-93, 2017
Desiccated Syntrichia ruralis shoots regenerate after 20 years in the herbarium
Lloyd R. Stark1, Joshua L Greenwood1, John C. Brinda2
'School of Life Sciences, University of Nevada, Las Vegas, NV, USA, 2Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO, USA
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere - není to pravda
játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec)
Or*
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere - není to pravda
játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec)
.. . ..
> ■ ■ rír ^ í, f > ¥ >
■■ríf   c   .. j. ' ■
roztoči (např.
má
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere - není to pravda
játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec)
.. . ...
roztoči (např. rod
Eustigmaeus) sají obsah z buněk nebo konzumují SDórv
má
spory
sít
1 Si •
7   i V
l'iĽUK- 5.v ľíryum ttriii-titfitm ;'ľ.H.nl.'ilKiui u nil „Vfi/ŕViľi sp. Feeding on it. Photo by Nils Cronherg, Hans Berggre: Ravna Natdicvíi. ivith permission.
různé mechy žere ploštice Acalypta nigrina
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere - není to pravda
játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec)
.. . ...
roztoči (např. rod
Eustigmaeus) sají obsah z buněk nebo konzumují soórv
spory
mechy žerou larvy některých tiplic (Tipula oropezoides, T. williamsoniana-na snímku klade samička vajíčka do
mechu)
různé mechy žere ploštice Acalypta nigrina
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere - není to pravda
játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec)
.. . ..
> ■ ■ rír ^ í, f > ¥ >
■■ríf   c   .. j. ' ■
roztoči (např.
Eustigmaeus) sají obsah z buněk nebo konzumují SDórv
spory
mechy žerou larvy některých tiplic (Tipula oropezoides, T. williamsoniana-na snímku klade samička vajíčka do
mechu)
různé mechy žere ploštice Acalypta nigrina
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere - není to pravda
játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec)
.. . ...
> ■ ■ rír ^ í, f > ¥ >
■■ríf   c   . U'í
roztoči (např.
Eustigmaeus) sají obsah z buněk nebo konzumují soórv
má
spory
Sít
tobolky mechů zobou kuřata bělokura sněžného Lagopus lagopus
vodní mechy žerou larvy chrostíků rodu Zelandopsyche
riyiiro 5-v Hľyiiui iirgeiitľiiin moioiicninki wiili „Vt sp. rbcdiiig 011 it.   Photo by Nik Cmnhera. Hans Bcrggi Ravna Natchcvíi. ivith pcrmission.
mechy žerou larvy některých tipli (Tipula oropezoides, T. williamsoniana na snímku klade samička vajíčka do
mechu)
různé mechy žere ploštice Acalypta nigrina
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Mechorosty - obecné znaky
Evoluční neúspěch mechorostů? (v souboji s cévnatými rostlinami)
V . i.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Evoluční neúspěch mechorostů? (v souboji s cévnatými rostlinami)
Od rovníku k půólům se poměr druhové diverzity cévnatých rostlin a mechorostů začíná obracet.
Přestože mechorosty makroevoluční boj s cévnatými rostlinami na mnoha stanovištích „prohrávají", existují oblasti, kde je tomu právě naopak - např. Antarktida ste
Mechy dokážou přežít podmínky extrémních mrazů i extrémních světelných podmínek.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znakyl
Evoluční neúspěch mechorostů? (v souboji s cévnatými rostlinami)
Od rovníku k půólům se poměr druhové diverzity cévnatých rostlin a mechorostů začíná obracet.
Přestože mechorosty makroevoluční boj s cévnatými rostlinami na mnoha stanovištích „prohrávají", existují oblasti, kde je tomu právě naopak - např. Antarktida
Mechy dokážou přežít podmínky extrémních mrazů i extrémních světelných podmínek.
K povrchu přitiskla strategie poikilohydriku zde vítězí a cévnaté rostliny nejenže mechy nevytlačily, ale nakonec jim samy i jinde vytvořily řadu mikrostanovišť, které mechorosty ochotně kolonizovaly a úspěšně ovládly
e ■ -
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty - obecné znaky
Evoluční neúspěch mechorostů? (v souboji s cévnatými rostlinami)
Od rovníku k půólům se poměr druhové diverzity cévnatých rostlin a mechorostů začíná obracet.
Přestože mechorosty makroevoluční boj s cévnatými rostlinami na mnoha stanovištích „prohrávají", existují oblasti, kde je tomu právě naopak - např. Antarktida
Mechy dokážou přežít podmínky extrémních mrazů i extrémních světelných podmínek.
K povrchu přitiskla strategie poikilohydriků zde vítězí a cévnaté rostliny nejenže mechy nevytlačily, ale nakone jim samy i jinde vytvořily řadu mikrostanovišť, které mechorosty ochotně kolonizovaly a úspěšně ovládly
1   gr?ss -jJlL
'"mim
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Oddělení Marchantiophyta (játrovky)
19H
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Nemají reg u I o vate I n é
průduchy na sporofytu jako mechy
a hlevíky
Na gametofytu však mohou mít trvale otevřené otvory
Gametofyt foliózní nebo frondózní
Marchantiophyta - obecné znaky
foliózních
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a di
Marchantiophyta - obecné znaky
Olejová tělíska - unikátní organely - obsahují éterické terpenoidní oleje
(na povrchu ohraničené lipoproteinovou membránou jako skutečné organely)
- vznikla z endoplazmatického retikula
- obrana proti herbivorům
- antimikrobiální účinky
- využití ve farmakologii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Rhizoidy
- bezbarvé, jednobuněčné
- na středním žebru laloků u frondózních,
- na lodyžce poblíž lístků u foliózních
- mohou mít mykorrhizu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Růst lodyžky dělením 1 terminálni buňky
u frondózních dvouboká
buňky odděluje do
do dvou směrů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Růst lodyžky dělením 1 terminálni buňky
u frondózních dvouboká
do dvou směrů
u foliózních trojboká (tetraedrická),
buňky odděluje do
do tří směrů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Tobolka
kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná
Plagiochila ovalifolia
bez columelly (vnitřního sloupku),
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná
Plagiochila ovalifolia
bez columelly (vnitřního sloupku),
otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn.
Liverwort capsule (PELLIR) before and after dehiscence The brown fluff on the right  is  a mass of elaters
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Tobolka
kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná
bez columelly (vnitřního sloupku),
otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn.
Liverwort capsule (PELLIR) before and after dehiscence. The brown fluff on the right  is  a mass of elaters.
Celá se vyvine v ochranném obalu
archegonia
(chráněná
proti
vyschnutí).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Tobolka
kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná
Plagiochila ovalifolia
bez columelly (vnitřního sloupku),
otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn.
Liverwort capsule (PELLIR) before and after dehiscence. The brown fluff on the right  is  a mass of elaters.
Celá se vyvine v \ ochranném obalu
archegonia
(chráněná
proti
archegoniální obal - buňky štětu se prodlouží, aniž by se dělily. Po jednom až dvou dnech usychá.
vyschnutí).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Tobolka
kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná
Plagiochila ovalifolia
bez columelly (vnitřního sloupku),
otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn.
Liverwort capsule (PELLIA) before and after dehiscence. The brown fluff on the right  is  a mass of elaters.
Oproti mechům i hlevíkům žije
Celá se vyvine v \ ochranném obalu
archegonia
(chráněná
proti
vyschnutí).
archegoniální obal - buňky štětu se prodlouží, aniž by se dělily. Po jednom až dvou dnech usychá.
sporofyt sporofyt játrovek mnohem kratší dobu a je na gametofytu nejvíce závislý, nemá žádnou kutikulární ochranu ani vodivé systémy nebo průduchy.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - obecné znaky
Pellia epiphylla elatery po vyprášení
výtrusnice
Petr Bureš: Prezentace před
GlatGry (mrštníky) = sterilní buňky se spirálovitě é prudkých rotačních hygroskopických pohybů igia
Gametophyte tissue
Pengynium
Spores and Bfaters
Sporangium wall
Figure 5.8
Marchantia polymorpha. Longitudinal section of sporophyte rupturing the calyptra. Note the parallel alignment of the elaters. (After Parihar. 1967. Bryophyta, Central Book Depot, Allahabad.)
neze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - klasifikace
Vnitřní klasifikace a zástupci játrovek. ca 350 rodů / 5 000 druhů
Třída Haplomitriopsida
Frondózní nebo foliózní stélka
Třída Marchantiopsida
Frondózní komplexní stélka
Třída Jungermanniopsida
podtř. Metzgeriidae
Frondózní jednoduchá stélka (převážně)
podtř. Jungermanniidae
Foliózní stélka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Haplomitríopsida
1. tř. Haplomitríopsida - malá skupina (3 /18),
sesterská ostatním jatrovkám,
hlavně JV Asie, v Evropě jen Haplomitrium hookeri v ČR v Krkonoše a Hrubý Jeseník
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Haplomitriopsida
Spermatozoidy s velkým bazálním tělískem a tlustým jádrem
\ /
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Haplomitriopsida
Spermatozoidy s velkým bazálním tělískem a tlustým jádrem
\ /
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Haplomitríopsida
Stélka foliozní (Haplomitrium) nebo frondozní (Treubia)
protáhlá tobolka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Haplomitríopsida
Stélka foliozní (Haplomitrium) nebo frondozní (Treubia)
protáhlá tobolka
epidermální buňky produkují sliz
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Haplomitriopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Haplomitríopsida
Haplomitrium
horizontální oddenky bez rhizoidů
fýloidy uspořádány spirálovitě, jako u mechů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Haplomitríopsida
Haplomitrium
horizontální oddenky bez rhizoidů
fýloidy uspořádány spirálovitě, jako u mechů
vícevrstevné obaly archegonií
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
2. tř. Marchantiopsida - gametofyt frondózní s velmi komplexní stavbou
Marchatltia polymorpha - porostnice mnohotvárná - roste na obnažené půdě v lesích i na loukách, často i ve venkovních květináčích a ve sklenících.
Nápadná zejména v plodném stavu s receptakuly.
Z didaktického hlediska vděčný objekt - snadno dostupná - nabízí k demonstraci řadu znaků játrovek
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
diferencovaná na kompartmenty (vzduchové dutiny - jeví se na stélce jako políčka) kryté epidermis. Uprostřed „políček"dýchací otvor
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Svrchní epidermis gametofytu kryta tenkou kutikulou
Hydrofobní kutikula, „ostré" okraje a malý průměr otvorů brání průniku kapalné vody do stélky
Otvory ale umožňují transpiraci i příjem C02
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
V komůrkách pod otvory - fotosyntetizující filamenta - pseudomezofyl tvořený buňkami s množstvím chloroplastů - obdoba chlorenchymu listů jiných rostlin
	Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky	
Pod vrstvou fotosyntetizujících filament-je	
vícevrstevný parenchym se zásobním	
škrobem —	
	
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky	
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Pod vrstvou fotosyntetizujících filament-je vícevrstevný parenchym se zásobním škrobem
Některé buňky parenchymu obsahují jednotlivá olejová tělíska
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Pod vrstvou fotosyntetizujících filament-je vícevrstevný parenchym se zásobním škrobem
Některé buňky parenchymu obsahují jednotlivá olejová tělíska
Na spodní epidermis kromě jednobuněčných rhizoidů i příčné bezbarvé mnohobuněčné šupiny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky Rhizoidy dvojího typu:
1. hladkostěnné - kolmo ke stélce ve svazečcích - fixace k substrátu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky Rhizoidy dvojího typu:
1. hladkostěnné - kolmo ke stélce ve svazečcích - fixace k substrátu
2. tuberkulátní - šikmo až rovnoběžně se stélkou - vyrůstají ze centrálních buněk obklopených „růžicí" buněk sousedních - příjem roztoků -
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů -
zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů -
zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem
Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha
Pressel    and Jeffrey C. Duckett*
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů -
zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem
V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů !
Antheridia plavuní a kapradin tvoří desítky až stovky spermatozoidů
Research Article
Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha
Silvia Pressel    and Jeffrey G, Ducketť
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů -
zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem
V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů !
Antheridia plavuní a kapradin tvoří desítky až stovky spermatozoidů
JSE
Research Article
Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha
Pressel    and Jeffrey C. Duckett*
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů -
zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem
Marchantia však podobně jako ostatní příbuzné rody dokáže natlakovaný obsah antheridia prudkým otevřením otvoru „vystříknout" sprejovitým způsobem do vzdálenosti 2-15 cm!
Aerosol se spermatozoidy pak může být „uchopen" větrem a
nesen i na vice nez bu cm.
Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha
Silvia Pressel    and Jeffrey G. Duckett*
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů -
zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem
i     1   ' &
Marchantia však podobně jako ostatní příbuzné rody dokáže natlakovaný obsah antheridia prudkým otevřením otvoru „vystříknout" sprejovitým způsobem do vzdálenosti 2-15 cm!
Aerosol se spermatozoidy pak může být „uchopen" větrem a nesen i na více než 50 cm.
O pohyb spermatozoidů mají zásluhu také
svazky rhizoidů, které vodné propojují
okraj „misky" se žlábkem ze stopce antheridioforů.
Silvia Pressel    anri Jeffrey G, Ducketť
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů -
zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem
i*
mm
O pohyb spermatozoidů mají zásluhu také
svazky rhizoidů, které vodné propojují
okraj „misky" se žlábkem ze stopce antheridioforů.
JSE g
Research Article
Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha
Silvia Pressel    and Jeffrey G. Duckett*
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
archegonia přisedlá na spodní straně „děštníkovitých" receptakulí
Arcliegunium
Archegoniophpre
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
archegoniofor „zadržuje" vodu, kterou se pravděpodobně plní podélné žlábky ve stopce = trasy pro pohyb spermatozoidů
podélný žlábek ? sycený vodou sloužící k pohybu spermatozoidů k archegoniím
J7r
Do žlábku vrůstají i svazky rhizoidů vyrůstajících z místa, kde je stopka vetknuta do „střechy deštníku". Ty mohou spermatozoidům při vzestupném pohybu sloužit jako opora při vzestupném pohybu?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Komplexnost stélky
„deštník" archegonioforů zadržuje kapku vody
o
stopka archegonioforů s dýchacími otvory a vzduchovými dutinami
r *    \, íí-rí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Marchantia polymorpha je dvoudomá (= vytváří samčí a samicí rostliny) a má také pohlavní chromosomy:
samicí gametofyt má jeden V Chromosom
samčí gametofyt jeden U Chromosom
V-chromosom Marchantia polymorpha
	Okada S et al. PNAS 2001;98:9454-9459 ©2001 by National Academy of Sciences iP^^N	[AS 1
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky		
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Sporofyt - drobný, štět krátký, dělení buněk sporofytu uvnitř obalu archegonia. Jak dozrají spóry, buňky štětu se zvětší. Na bázi transportní pletivo placenty, ale bez meristému (játrovky ho nemají nikdy)
Marchantiophyta - Marchantiopsida
K vegetativnímu rozmnožování u Marchantia polymorpha slouží pohárky s diskovitými rozmnožovacími tělísky (gemmae)
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Políčkovitou skulpturu komplexní stélky má i Conocephalum COnicum -
mřížovec kuželovitý, jehož archegoniofory vypadají jako drobné zelené houbičky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
„Regulovatelné průduchy" u Preissia quadrata - při ztrátě
vody dokáže dýchací otvory pomocí buněk v zúžené bazálni části soudečku uzavřít
archegoniofory
20 |jm obj. x16 R - 1:2,6
i
^^■H      funguje jako segmentální uzávěr
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Někteří zástupci tř. Marchantiopsida se ; v druhotně přizpůsobili životu ve vodě y
RÍCCia fluitans (trhutka plovoucí) pěstuje se také v akváriích
Ti
Neck oí okj archegonium
Calyptra
Remains of disintegrated sporangial well
Vývoj sporofytu probíhá uvnitř sporofytu Jedna z mála játrovek, která nemá elatery
Důlkovitý povrch spor brání potopení a usnadňuje jejich šíření vodou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
RicďocarpuS natans - patří také k čel. Ricciaceae - plove podobně jako okřehky na hladině stojatých vod
Políčka s póry podobně jako u Marchantia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Marchantiopsida
RicCÍOCSrpuS nstsns - gametangia u terestrické formy zanořená ve stélce, stejně jako sporofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
3. Třída Jungermanniopsida
se dvěma řády Metzgeriales a Jungermanniales
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Metzgeriales - gametofytní stélka frondózní jednovrstevná, seta vyvinutá,
terminála dvouboká
U nás např. kroknice vidličnatá (Metzgeria furcata) rostoucí na kůře stromů s pentlicovitou vidličnatě větvenou stélkou. WBKĚBKĚ^Ě-
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Stélku tvoří jedna vrstva stejnocenných buněk
Protáhlé buňky plnící vodivou a mechanickou funkci tvoří střední žebro
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Metzgeľiales Stélku tvoří jedna vrstva stejnocenných buněk
Na žebru jednobuněčné ProtáhIé buňky p|n[cí vodJVQU g
hyahnní rhizoidy; někdy i na mechanickou funkci tvoří střední žebro
obvodových buňkách laloků
stélky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Metzgeriales
Gametangia se zakládají při středním žebru v ochranných „masitých" obalech.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Metzgeríales
Tak jako Marchantia může se i Metzgeria množit tělísky vegetativně
Metzgeria fruticulosa
V příhodných pomínkách vyrostou na tělíscích rhizoidy a tělíska regenerují v nové stélky.
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Metzgeríales
Aneura pinguis - bezžilka mastná - lesní prameniště - vícevrstvá frondózní
stélka bez diferenciace pletiv
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
riaouuy oc mcumcmicuuji uu oi mui upiaoiuvc
formy
Okraje rašelinišť - sev. Evropa, Grónsko, v horách i v Polsku, Německu a Rakousku. V ČR
zatím přehlížen?
© Michael LU t h
Petr Bureš: Prezenta
- Cryptothallus mirabilis
rzita vyšších ros
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Metzgeriales
■t'
'i i v i *
Endosymbióza sinic u játrovek!
podobně jako hlevíky, také některé játrovky si „ochočily" sinice v slížových dutinkách a získávají od nich vzdušný dusík fixovaný do přijatelné
podoby
jamuška drobná Blasia pusilla
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Jungermanniales gametofytní stélka foliózní, terminála trojboká, fyloidy v řadách, ne ve spirále
známější je kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) -roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních stromech.
Z hlediska didaktického je lagiochila asplenioides
odným objektem pro emonstraci rozdílů mezi foliózní játrovkou a mechem např. mikroskopickým ovnáním s podobnými loidy u mechu meříku ni um).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Fyloidy jsou sice ve 3 řadách - v jedné břišní a dvou bočních, břišní řada může být redukovaná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Fyloidy mají všechny buňky stejnocenné, bez náznaků vodivých či mechanických pletiv, která se vyskytují u mechů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Transport látek u játrovek a jiných mechorostů - absence
vodivých pletiv neznamená, že netransportují látky napříč gametofytem či sporofytem. Transport je odkázán na méně výkonnou apoplastickou či transmembránovou cestu a jelikož mají pazmodesmy, tak také na cestu symplastickou _
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Antheridia - stopkatá,
ve shlucích v paždí fyloidů
Plagiochila 111213E\
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Archegonia - chráněná často vakovitým perianthem, vzniklým srůstem 2 terminálních lístků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
Stět bělavý - hyalinní tenkostenné parenchymatické buňky
při dozrávání tobolky velmi krátký, chráněný perianthem
po dozrání tobolky se jeho buňky 20x prodlužují
Tobolka - zpravidla 4 chlopně
Gametophyte
Rhizoids
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
MaSOŽravOSt U játrovek? - Colura a Pleurozia - modifikované fyloidy -připomínají váčkovité „podtlakové" dvoukomorové pasti se záklopkou, schopné při podráždění nasát nálevníky
Pleurozia purpurea
I
i V
■     T Jtt     Colura zoophaga
Africká pohoří Sev. Evropa, Amerika, JV Asie
reu Duiea. n tjz.ein.duti pieuiičiaKy ryiuu.tjntjz.tj d uiveiz.n.d vyaaiun luauifl - jatľOVky
Marchantiophyta - Jungermanniopsida
MasOŽravOSt U játrovek? - Colura a Pleurozia - modifikované fyloidy -připomínají váčkovité „podtlakové" dvoukomorové pasti se záklopkou, schopné při podráždění nasát nálevníky
Takové pasti má krytosemenná vodní masožravá bublinatka (Utricularia, Utriculariaceae)
Africká pohoří
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Oddělení Bryophyta
(mechy)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Oddělení Bryophyta (mechy) Gametofyt = v ontogenezi dvě fáze: I
1. protonema (prvoklíček)
2. gametofor (gametofytní rostlinka) -diferencovaný na:
2a. kauloid = lodyžka
2b. fyloidy = lístky
(2c.) rhizoidy = příchytná vlákna (někdy chybí)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Protonema - obvykle vláknité
Primárně - ze spóry
Bryophyta - gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema - anatomická a funkční diferenciace
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema - anatomická a funkční diferenciace
1. chloronemální filamenta
- rostou pomalu, 0,1|jm/min, J^^^S^^^^^tfL
-fotosyntetizují
^^^^^ ^^^?á|M
2. kaulonemální filamenta ^^B$|
- červenohnědě pigmentovaná stěna ^^^^^^^^^^^^^^^
- šikmé přepážky
- málo chloroplastů v buňce
- rostou rychle, 0,33 |jm/min*, kolonizují prostor, absorbují vodu s živinami
* platí pro Physcomitrella patens
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema - anatomická a funkční diferenciace
1. chloronemální filamenta
- bezbarvá stěna ^^^^^^^K
- mnoho v ^^H^^^^^^^K ^l^^l
- rostou pomalu, 0,1 |jm/min*, ^j^^^^^^k EI^B
-fotosyntetizují
^^^^^ ^^^?á|M
2. kaulonemální filamenta ^^B$l
- červenohnědě pigmentovaná stěna ^^^^^^^^^^^^^^^
- šikmé přepážky
- málo chloroplastů v buňce
- rostou rychle, 0,33 |jm/min*, kolonizují prostor, absorbují vodu s živinami
platí pro Physcomitrella patens
Chloronema může mít endopolyloidizovanou velikost jader (2n), kaulonema si zachovává haploidní stav (1n) - zjištěno v prvoklíčku Physcomitrella patens
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema -
makroskopicky může tvořit několik mm silné plstnaté, svěže nebo tmavě zelené, déle rostoucí povlaky na obnažené půdě lesních cest nebo lesních příkopů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema - V jeskyních může i fosforeskovat
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema - V jeskyních může i fosforeskovat
I ■
Figure 7. Lens-shaped cells of protonema of Schistostega pennota with chloioplasts. arranged on one side of cell to focus
light. Photo courtesy of Misha Ignatov.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema - přeměna v gametofor
Na kaulonemálních filamentech vícebuněčné hlízkovité pupeny - z nich vyrůstají „dospělé gametofyty" = gametofory = lodyžky s lístky a rhizoidy
Z jedné spory ne jediná rostlinka, ale celý trs prvoklíček = „mechové podhoubí"
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema = evoluční reminiscence?
Haploidní frondózní protonema
se strukturně podobá
vláknité (1D) či frondózní (2D) struktuře stélky zelených řas a parožnatek
Sphagnum - protonema
VG
Coleochaete
f •Ml***1"" ť9*
-m
íňi
Ci.
Physcomitrella - protonema
vláknitá zelená řasa
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Protonema = evoluční reminiscence?
Haploidní frondózní protonema
se strukturně podobá
vláknité (1D) či frondózní (2D) struktuře stélky zelených řas a parožnatek
Haeckelův zákon rekapitulace
Fish   Sil to "vinder  Tortoise Chick
Opakují tedy mechy v ontogenezi svou fylogenezi?
Ernst Haeckel 1834 -1919
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Kauloid - komplexní struktura
Vodivá centrální část - tenkostenné protáhlé hydroidy bez protoplastu (jako tracheidy, ale nemají lignifikovanou stěnu) + zpevňující velmi tenké stereidy
Parenchymatický kořte x - jeho vnější vrstvu tvoří tenké protáhlé stereidy
Vnější část - jednovrstevná epidermis silnostěnných buněk
Hydroids
mm
Leaf Traces
Stereids
Gametophyie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
49
Bryophyta - gametofyt
Kauloid - uspořádání fyloidů Terminála - tetraedrická = odděluje buňky do
á v r v O
tri směru
mmm
Fyloidy proto na kauloidu uspořádány spirálně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Kauloid - uspořádání fyloidů
Spirálové uspořádání je podmíněno tím, že tetraedrická terminála sice odděluje dceřinné buňky po 120° jako u játrovek, ale během růstu listů se její pozice pootočí o 17° na úhel 137° oproti předchozí lístkové inserci
Bryophyta - gametofyt
Fyloidy - komplexní struktura
Plocha zpravidla jednovrstevná, ze stejnocenných (= izodiametrických) buněk Střední žebro = protáhlé tenkostenné hydroidy + protáhlé tlustostěnné stereidy Okraj = někdy protáhlé tlustostěnné stereidy
Svrchní strana fyloidů často kryta tenkou kutikulou - spodní strana mechových fyloidů bez kutikuly má absorbční funkci
Bryophyta - gametofyt
Fyloidy - komplexní struktura
Protáhlé tlustostěnné stereidy mohou (ale nemusí) zpevňovat okraj fyloidů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Fyloidy - komplexní struktura
Střední žebro může vybíhat v delší „osinu"
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Rhizoidy - struktura
- mnohobuněčné, větvené
- s šikmými mezibuněčnými přepážkami,
- obvykle hnědavé nebo hyalinní „Rhizoidy = přežívající protonema na dospělci"
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Rhizoidy - funkce
často na bázi kauloidu - především fixace gametoforu k substrátu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - gametofyt
Rhizoidy - funkce
někdy i mezi fyloidy na kauloidu
Rhizoidy mechů přijímají podobně jako kořeny vodu + minerální látky; absorpci živin však víc než rhizoidy zajišťují mechům v svým povrchem především fýloidy
Bryophyta - gametofyt
Rhizoidy - funkce
výjimečně se na mechových rhizoidech mohou tvořit i zásobní hlízky umožňující přežít nepříznivé období nebo se šířit
Bryum violaceutn
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - sporofyt
Ontogeneze sporofytu
1. ze zygoty v archegoniu začne růst štět (seta)
2. noha štětu ukotvena v gametofytu
3. štět roste dělením ^^^^^^^^^^h meristemu v ^^^^^^^^^^H časti ^^^^^^^^^^H
protrhne ^^^^^H
čepička (calyptra) dál ^^^^^^^H^K
chrání vrchol štětu ^^^^^^^Sl 1
6. po dosažení potřebné ^^HVJ^II ■
délky se na vrcholu sety |B9K^
tvoří tobolka (theca, ■ÉM|jÍH^
ca psu la, sporangium) s ^^^l^^^^k^
víčkem
r
I
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - sporofyt
Ontogeneze sporofytu
Funaria hygrometrica
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších ros
Bryophyta - sporofyt
Transportní pletivo = placenta
na bázi štětu je noha (pes) s
transportním pletivem -
placentou
převádějící asimiláty a vodu z gametofytu do sporofytu
j operculum (lid)
apophysis (neck)
■i seta meristem
calyptra    H /
1 U
í
mm *
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - sporofyt
Epidermis sporofytu
často pravé průduchy M často kryta kutikulou
Sporofyt otevíráním průduchů „řídí":
1. transport metabolitů z gametofytu
2. vysychání a otvírání tobolky
•í n
maternal gametophyte
operculum (lid)
apophysis (neck) with stomata
seta (stalk)
Jessica M. Búdke
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - sporofyt
Epidermis sporofytu
často pravé průduchy často kryta kutikulou
Sporofyt otevíráním průduchů „řídí":
1. transport metabolitů z gametofytu
2. vysychání a otvírání tobolky
Kutikula + zavření průduchů také mohou „pozdržet" hydrataci sporofytu oproti vyschlému gametofytu
mat< gamet
te
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - sporofyt
Epidermis sporofytu
často pravé průduchy často kryta kutikulou
Sporofyt otevíráním průduchů „řídí":
1. transport metabolitů z gametofytu
operculum (lid)
apophysis (neck) with stomata
seta (stalk)
maternal gametophyte
Jessica M. Búdke
2. vysychání a otvírání tobolky
Kutikula + zavření průduchů také mohou „pozdržet" hydrataci sporofytu oproti vyschlému gametofytu
Tyto zprvu nevýznamné adaptační výhody, mohly v konečném důsledku vyústit v osamostatnění sporofytu !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - sporofyt
Stavba tobolky
uvnitř často sloupek (columella)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - sporofyt
Stavba tobolky
uvnitř často sloupek (columella)
na něm výtrusorodá vrstva (archesporium) + výtrusy (sporae)
n
columella
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - sporofyt
Stavba tobolky
uvnitř často sloupek (columella)
na něm výtrusorodá vrstva {archesporium) + výtrusy (sporae) horní okraj tobolky tvoří obústí (periston)),
Bryophyta - sporofyt
Stavba tobolky
uvnitř často sloupek (columella)
na něm výtrusorodá vrstva (archesporlum) + výtrusy (sporaé) horní okraj tobolky tvoří obústí (periston)), na něm je víčko (operculum),
Bryophyta - sporofyt
Stavba tobolky
uvnitř často sloupek (columella)
na něm výtrusorodá vrstva (archesporium) + výtrusy (sporae) horní okraj tobolky tvoří obústí (peristom),
na něm je víčko (operculum), popř. i čepička (calyptra = přetvořený obal
archegonia - je to ve skutečnosti gametofyt!)
Bryophyta - sporofyt
Stavba tobolky - funkce peristomu
Po odpadu víčka zuby peristomu hygroskopicky otvírají a zavírají ústí tobolky - dle počasí (vlhkosti vzduchu)
Eurhynchium praelongum - penstom
^^^^^^^^^^
Tobolky mechů vytvoří výtrusy najednou, uvolňují je dlouho. Játrovky je taky tvoří najednou a uvolňují najednou pomocí elater. Hlevíky je tvoří postupně a uvolňují postupně se rozvírajícími chlopněmi a pseudoelaterami
Bryophyta - klasifikace
Klasifikace mechů
680 rodů / zhruba 11 000 druhů
rozdělených do 5 tříd
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
1. Třída Takakiopsida
Bryophyta - Takakiopsida
jen rod Takakia - Himálaj, Borneo, Japonsko, Aleuty.
- drobné (do 2 cm)
- rhizoidy chybí
- horizontální „oddenky"
- hydroidy chybí
- protonema frondózní
^^^^^
dříve řazena kjátrovkám po usušení má skořicovou vůni hlevíky i játrovky mají mykorrhizu mechy ne - ! jen Takakia ano
es
mm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Takakiopsida
Horizontální „Oddenky" - se sliznatými žlázkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Fyloidy Sdlovité, kruhového „archegoniálního" průřezu,
Bryophyta - Takakiopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Takakiopsida
Fyloidy Sdlovité, kruhového „archegoniálního" průřezu, na gametofytu vyrůstají
nepravidelně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Takakiopsida
Gametangia - bočně mezi lístky, gametofor jednopohlavný, rostliny dvoudomé
velká archegonia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Takakiopsida
- tobolka puká podélnou spirální dehiscencí
-tobolka bez průduchů
- štět bez hydroid
Figure 11. Tnkukin ceratophylla seta and aborted archesonia. Photo by Karen Renzaalia.
Takakía Spomphyte from
Reiuaglia etal.(1997)
calypíra
ume 11a
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
2. Třída Sphagnopsida
- rhizoidy jen na protonematu
- kauloid větvený
- hydroidy chybí
- bezžilné fyloidy tvořené hyalocystami a chlorocystami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Průduchy - na tobolce zpravidla nefunkční
Nefunkční průduchy na tobolce Sphagnui fimbriatum
Petr Bureš: Prezentace předná
iverzita vyšších rostlin - mech
Bryophyta - Sphagnopsida
ProtonGITia - jen zpočátku náznak vláknitosti, pak frondózní, má rhizoidy
Fig. 9. Sphagnum. Thalloid lobed protonema.
Fig 10. Sphagnum. Mature protonema producing a leafy gametophore.
Dospělý gametofyt rašeliníků rhizoidy nemá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Fyloidy - dimorfní buňky
Hyalocysty - bezbarvé mrtvé buňky = nádrže na vodu s otvory, vyztužené lištami, aby při ztrátě vody neztratily tvar
Chlorocysty = živé zelené (asimilační) buňky
Bryophyta - Sphagnopsida
Bryophyta - Sphagnopsida
Sací schopnost 1 : 20 + slabě dezinfekční účinky = vítaná přednost v dobách, kdy ještě neexistovaly dámské vložky a jiné komerčně vyráběné hygienické pomůcky
Bryophyta - Sphagnopsida
Kauloid - ochranný a absorbční kortex - velké mrtvé buňky - absorbce roztoků
= nahrazují chybějící rhizoidy
vnějšek dřeně - živé tlustostěnné prosenchymatické buňky = výztuha lodyžky
■ vnitřek dřeně - živé tenkostěnné parenchymatické zásobní buňky
vícevrstevný kortex jl hlavní lodyžky
jednovrstevný kortex bočních větví
nálevník Habrotrocha roeperi žijící endosymbioticky v retortových buňkách rašeJiníků
u některých druhů mají kortexové buňky tvar křivulí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Antheridia - kulovitá, stopkatá
vtroušená mezi lístky zkrácených větévek „hlavičky"
r Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
archegonium   perichaetial leaves
neck canal celts
venter canal cell
Vneck
ř venter
■ stalk
Fig. 7. Sphagnum. A. L.s.   archegonia! branch, B. A single archegonium.
Archegonia
- na krátkých stopečkách na koncích větviček v „hlavičce"
Rašeliníky mohou být dvoudomé i jednodomé
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Sporofyt
OJ,XJ; - kratinký, schovaný v horní miskovité části
pseudopodia
Pseudopodium =
zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt
Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Sporofyt
I
Štět - kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia
Pseudopodium =
zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt
Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Sporofyt
Štět - kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia
Pseudopodium =
zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt
Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Sporangia! wall
Remains of^ arcnegonium
^Operculum
, Annuius
» I
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2 m m
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis
3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a
plochu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis
3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a
plochu
4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4
až 0.6 MPa)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Sporangia! wall
Operculum
Annul us
Epidermis
Remains of^ arcnegonium
Pseudopodium-
✓"N
í j
* •
* í
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis
3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu
4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa)
5. Překročení kritické hodnoty = odtržení (odstřelení) víčka = exploze slyšitelná i na vzdálenost několika metrů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Rod Sphagnum má zhruba 380 druhů
Rašeliniště vznikala v postglaciálu (stará max. 10-12 tisíc let)
Ulmifikace = rašelinění rozklad za nepřítomnosti vzduchu (v minulosti pokračovala karbonizací = uhelnatěním
Tmavá barva rašeliny = vysoký obsah uhlíku (v aerobních podmínkách by unikl ve formě C02) ^v
Porosty rašeliníků pokrývají zhruba 1% povrchu souše
V krajině mají rašeliniště hydrologický a klimatologický význam
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Vrstva rašeliny až 10 m
Díky konzervačním účinkům (kyselé prostředí) uchovává pyl a makrozbytky rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
St rat i grafické studium těchto zbytků umožňuje poznat složení flóry a vegetace, která rašeliniště obklopovala během postglaciálního vývoje
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Sphagnopsida
Rašelina jako surovina
Minulost        - palivo (výhřevnost až 4000 kal/kg) Dnes - lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u Ružomberku)
- zahradnický substrát
H
sušící se kusy vytěžené rašeliny = bork
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Ambuchananiaceae
Rašeliníkům je příbuzná tasmánská Ambuchanania leucobryoides, připomínající náš bělomech sivý.
Fyloidy -velké, stejná stavba jako u Sphagnum
mm
Kauloid - chudě nepravidelně větvený, tvořený stejnocennými buňkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Andreaeopsida
3. Třída Andreaeopsida   - mají Pseudopodium jako rašeliníky
- mají však rhizoidy Vázané na vyšší (nevápnitá) pohoří, na boreální tajgu a arktickou tundru.
Bryophyta - Andreaeopsida
Gametofytní rostlinky — typické červenohnědou až černou barvou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Andreaeopsida
Fyloidy - někdy bez žilek, tvořené živými buňkami,
ne dimorfními jako u rašeliníků
Andreaea subulata - fyloidy s žilkou
Andreaea mutabilis - fyloidy bez žilek
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Andreaeopsida
Kauloid - buď stejnocenné buňky,
nebo tlustostěnné prosenchymatické buňky na povrchu a parenchymatické uvnitř
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Andreaeopsida
Rhizoidy-
někdy multiseriátní, ostatní mechy x^ / většinou uniseriátní ^
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Figure 9. Microscopic view of rhizoids of the brook moss, Foiititialis, showing multicellular structure and diagonal crosswalk. Photo by Janice Glime.
Bryophyta - Andreaeopsida
Sporofyt
kratinký štět ukrytý v pastopečce (pseudopodiu) jako u rašeliníků, bez průduchů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Andreaeopsida
Sporofyt
kratinký štět ukrytý v pastopečce (pseudopodiu) jako u rašeliníků, bez průduchů
Tobolka - otvírá se 4 štěrbinami (dehiscencemi) ? reminiscence najátrovky;
i
I *1
opakované otvírání a zavírání řízeno hygroskopicky sloupkem = uvolňování spor dlouhou dobu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytrichopsida
4. Tř. Polytrichopsida,
- fyloidy se stereidní žilkou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytríchopsida
4. Tř. Polytríchopsida,
- fyloidy se stereidní žilkou
- velikostně největší mechy, až 1 m vysoké
- tobolka uzavřena blanitou epifragmou s otvory na obvodu
- čepička chlupatá
Bryophyta - Polytrichopsida
4. Tř. Polytrichopsida,
- fyloidy se stereidní žilkou
- velikostně největší mechy, až 1 m vysoké
- tobolka uzavřena blanitou epifragmou s otvory na obvodu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytrichopsida
4. Tř. Polytrichopsida,
- fyloidy se stereidní žilkou
- velikostně největší mechy, až 1 m vysoké
- tobolka uzavřena blanitou epifragmou s otvory na obvodu
- čepička chlupatá
Bryophyta - Polytrichopsida
díky výšce mají ploníky nejvíce diferencovaná
„vodivá pletiva"
kromě hydroid ještě
leptoidy - mají
sítkovaná propojení, v dospělosti ztrácejí jádra, ale cytoplasmu si zachovávají
(několikanásobně rychlejší transport oproti difúzi u ostatních mechů zjišťován radioaktivně značenými cukry - 32 cm/h)
„cévní svazek" mechanicky vyztužen
stereidami
Kauloid
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytrichopsida
Kauloid
hydrome
cortex (made u p of stereids)
by Julie Chou
„Chabou celulózní konstrukcí" mechy nemohou cévnatým rostlinám konkurovat v boji o světlo
S rostoucí výškou by vyšší savý tlak způsobil kolaps hydroid, kterým chybí lignin
Vyšší mechy by vzdalovaly gametangia od vody
díky výšce mají ploníky nejvíce diferencovaná
„vodivá pletiva"
kromě hydroid ještě
leptoidy - mají
sítkovaná propojení, v dospělosti ztrácejí jádra, ale cytoplasmu si zachovávají
(několikanásobně rychlejší nsport oproti difúzi u ostatních chů zjišťován radioaktivně čenými cukry - 32 cm/h)
„cévní svazek" echanicky vyztužen
stereidami
Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytrichopsida
kutikula jen na hranách lamel
fyloidy ploníků
- mezi mechy nejsložitější stavba „pseudomezofylu"
Svrchní strana s podélnými lamelami (tvoří je buňky s mnoha chloroplasty)
Konduplikátní svinutí fyloidu reguluje transpiraci a tím fotosyntézu a pohyb roztoků ve vodivém systému
žebro (žilka) lístku
IMUH
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytrichopsida
fyloidy ploníků
hydroidy leptoidy
stereidy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytrichopsida
Perigonia = jednopohlavné „květy" ploníků
Perigonium = soubor rozšířených fyloidů a parafýz na vrcholu plodné lodyžky (samčí nebo samicí)
Antheridia - stopkatá mezi lístky a parafýzami samčího perigonia
perichaetial leaves
•antheridia
■ paraphyses
- paraphysis ■ antheridium
- jacket
Hm^" celte
androgonial
-stalk
Fig. 5. Polytrichum. L.s. through antheridial head.
Fig. 6. Polytrichum. Antheridia and paraphyses.
rezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytrichopsida
, perichaetial leaves
■archegonia
Fig. 7. Pofytrichum. L.s, through archegonial head.
disintegrated neck canal cells
caiyptra—fj egg-
stalk ■
rchegonia - protáhlá, na krátkých opkách, mezi lístky a parafýzami v samicích rminálních perigoniích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Polytrichopsida
U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) - např. ploník obecný (Polytrichum communě).
Bryophyta - Polytrichopsida
- Všichni zástupci tř. Polytrichopsida
mají extrémně malé spory někdy jen 5-8 U rodu Dawsonia je v jedné zralé tobolce až 65 miliónů výtrusů!
< f ^ mA
PS
lis
Dawsonia superba, New Zealand
Bryophyta - Bryopsida
5. Třída Bryopsida (nejbohatší ~ 10 000 druhů)
(4 podtřídy Diphyscidae, Funariidae, Dicraniidae a Bryidae)
(i) pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u ploníků (většinou chybí leptoidy),
(ii) fyloidy obvykle se střední žilkou,
(iii) průduchy vyvinuty. U nás mnoho zástupců.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Archegonia a antheridia v samčích nebo samicích perigoniích na vrcholu kauloidu nebo koncích větví.
Víc než polovina druhů dvoudomých; Dioecie = fylogenetický původní stav u mechů
Perigonia - na diskovitě
rozšířeném vrcholu kauloidu
Bryophyta - Bryopsida
Breutelia elongata
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Antheridia obvykle stopkatá, protáhlého tvaru
antheridia u rodu Bryum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Na chodnících, zdech, střechách, ale i holé půdě najdeme jemné stříbřitě světlezelené polštářky prutníku stříbrného (Bryum argenteum).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
enteum
V jehličnatých lesích najdeme často tmavozelené polštáře dvouhrotce chvostnatého (Dicranum scoparium) s jednostranně uspořádanými, obloukovitě zahnutými, šídlovitými fyloidy.
Petr Bureš: Prezentace ořednáškv
Bryophyta - Bryopsida
Ve vlhké trávě a na pařezech je častý trávník Schreberův (Pleurozium schreberi),
kauloidy mají po odrhnutí lístků nehtem charakteristické rezavě hnědé zbarvení.
Pleurozium schreberi
Bryophyta - Bryopsida
Na prameništích a v olšinách najdeme zástupce rodu meřík (Mnium) s průsvitnými světlezelenými fyloidy, jež jsou dobrým objektem pro demonstraci hydroid a stereid.
Mnium spinosu
' :* i
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Koprofilie (obliba růst na výkalech) je typická pro druhy rodu Splachnum, jejichž často pestrobarevné tobolky vydávají podobný zápach a spory
r  v       • r
přenášejí masařky
Mu
Funaria hygrometrica
Bryophyta - Bryopsida
zkrutku vláhojevného (Funaria hygrometrica) najdeme často na spáleništích v lesích (angl. proto nazýván Cinderella)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Fontinalis antipyretica
pramenička obecná - proudící voda (čisté řeky, potůčky, luční studánky). Vlnící se lodyžky až metrové délky. Pěstuje se v akváriích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Leucobryum glaucum l
bělomech sivý - indikuje degradované lesní půdy; tvoří šedozelené polštáře v borech a smrčinách. Anatomií se podobá rašeliníkům.
_
Bryophyta - Bryopsida
Sušené jemné gametofyty např. sourubky kadeřavé (Neckera crispa)
___l _ i___.:l '   li _ .____i _
sciuroides) byly využívány jako předchůdci toaletního papíru
7 4
Pí'
Od středověku až do 19. století byla výroba papíru drahou záležitostí. Nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a nízké savosti dříve vyráběného ručního papíru.
drsná textura ručního papíru
-
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
:W      Jf *
enetický model: Physcomitrella patens celý genom 1C=510 Mbp byl sekvenován jako první mezi mechy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Genomy mechorostů
- velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami.
- malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Genomy mechorostů
- velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami.
- malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4
Polyploidie - oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytů - mohly by se pak uchovat „na horší časy" nebo „na jiný genetický kontext" jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Genomy mechorostů
- velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami.
- malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4
U self-kompatibilního meříku (Mnium) rostou archegonia a antheridia bok po boku. K samooplozenítak může dojít velmi snadno.
Polyploidie - oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytů - mohly by se pak uchovat „na horší časy" nebo „na jiný genetický kontext" jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta - Bryopsida
Genomy mechorostů
- velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami.
- malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4
Polyploidie - oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytů - mohly by se pak uchovat „na horší časy" nebo „na jiný genetický kontext" jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin.
Vzácnost Polyploidie a malé genomy mechorostů pramení z jádroplasmové korelace (= velké jádro se do malé buňky nevejde). Velké buňky by zřejmě konstrukčně neudržely pohromadě mechovou rostlinku, které chybí opora v cévních svazcích.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Oddělení Anthocerophyta (hlevíky)
Hlevíky mají jak znaky pokročilé (interkalární meristém, průduchy), tak i primitivní, společné s řasami (pyrenoid).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Gametofytní stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální
- rozprostřená po podkladu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Gametofyt (i sporofyt) hlevíků je drobný - zpravidla velikostí nepřesahuje několik málo centimetrů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Terminálni buňka vzrostného vrcholu polodiskovitá nebo klínovitě dvouboká
Odděluje tak nové buňky do dvou směrů, čímž vzniká
frondózní - plochá stélka.
Jediná terminálni buňka vzrostného vrcholu je společným
znakem VŠech mechorostů (podobně i u kapradin a plavuní, kde jich může být i několik; semenné rostliny mají diferencované vícevrstevné meristémy!)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Gametofyt - vidličnatě větvené laloky střední částí - středním žebrem
Dendroceros tubercularis
se zbytnělou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Rhizoidy hlevíků vznikají z povrchových buněk spodní strany stélky, jsou hyalinní, jednobuněčné
Mohou mít mykorrhizu
Phaeoceros carolinianus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Někdy sMznaté dutinky s koloniemi endosymbiotických sinic rodu Nostocve stélce
sliznaté dutinky u ^ Anthoceros punctatus
Sinice převádějí vzdušný dusík do amonné podoby, ta využívána hlevíky
Hlevíky produkují sliz obsahující sacharidy, které podporují růst sinic
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
U Dendroceros a Megaceros ústí slížových dutinek tvoří dvOJÍCG ledvinitých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat
Anthocerophyta
Megaceros aenigmaticus
= homology průduchů
mechorosty jinak na gametofytů žádné průduchy nemají!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolický aktivní, obsahující RUBISCO.
Řasy pyrenoidy vícekrát v evoluci ztratily. U hlevíků se vyvinuly patrně nezávisle de novo.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
V buňkách často jediný obrovský chloroplast spojený s pyrenoidem
Anthocerophyta
1000:
Figure 2. Horn wort cells showing single chloroplast, doughnut-shaped pyrenoid in center, and absence of oil bodies. Photo by Chris Lobban.
Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolický aktivní, obsahující RUBISCO.
Řasy pyrenoidy vícekrát v evoluci ztratily. U hlevíků se vyvinuly patrně nezávisle de novo.
Hlevíky mohou mít vzácně i dva a zcela výjimečně až osm chloroplastů na buňku, zatímco
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
V buňkách často jediný obrovský chloroplast spojený s pyrenoidem
1000:
Figure 2. Horn wort cells showing single chloroplast, doughnut-shaped pyrenoid in center, and absence of oil bodies. Photo by Chris Lobban.
Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolický aktivní, obsahující RUBISCO.
Řasy pyrenoidy vícekrát v evoluci ztratily. U hlevíků se vyvinuly patrně nezávisle de novo.
Hlevíky mohou mít vzácně i dva a zcela výjimečně až osm chloroplastů na buňku, zatímco
játrovky a mechy jich mají vždy mnoho ^^^S^HBfli
chloroplasty v buňkách lístku mechu
Mnium / .   *--r-\- .
stellare vf.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Vývoj archegonií — endogenní — jiný než u ostatních mechorostů a cévnatých rostlin které tvoří archegonia exogenně
exogénni vznik archegonií u mechů, játrovek a jiných
rostlin endogenní vznik archegonií u hlevíků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Archegonia zanořená na povrch horní strany stélky ústí jen jejich krčky
032697 Ě0KV   Y.Zn 158um
Anthoceros crispulus
tubercularis
někdy až po 25 ve shlucích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Antheridia — ve skupinkách v dutinkách uvnitř stélky,
zakládají se také endogenně - skupinově v nediferencované komůrce (podobné jaké jsou po zeslizovatění osídleny sinicemi)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Při dozrání antheridií praská stélka nad antheridiovou komůrkou, takže antheridia vyčnívají na povrch stélky
■ 1
Dendroceros tubercularis
Chloroplasty buněk antheridiového obalu se při tom mění na oranžové nebo žluté chromoplasty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Hlevíl umist sperr
maji sou é bičíky na ozoidech
Flagella Nucleus Plastid
Spline MTs Mitochondria
Mu Iti layered Structure
Notothyfas orbicularis
Anthocerophyta
Sporofyt
hlevíků bez sety
Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená.
Drobná, často jen o málo delší než 1 cm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Noha sporofytu ukotvena v gametofytní stélce chráněna pochvou, tvořenou pletivem gametofytní stélky
Rozhraní mezi nohou a gametofytem
klkovitá placenta,
převádí vodu a organické látky
z gametofytu do sporofytu
Pokusy s transplantací zeleného sporofytu do in vitro podmínek skončily vždy smrtí sporofytu
Anthocerophyta
c
Petr Bureš: Prezentace prednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
a tobolka
loupek (columella) le
Dendroceros crispatus
Megaceros flagellaris
Columella
Stoma
Spores Pseudoelater
■Sporogenous Cells Elater Initial Cell
—Columella
-Gametophyte
Meristem
Foot
-e
v
Anthocerophyta
Epidermis tobolky hlevíků má často pravé průduchy a kutikulu
Anthocerophyta
Spóry hlevíků triletní
Anthocerophyta
Z archesporia vedle spor také sterilní spirálovité pseudoelatery, sloužící k vymršťování spor.
P
H
Hlevíky J át rovky
052196 20KV X800
3 Sum
Pseudoelatery Megaceros flagellaris
spory : pseudoelatery = 1:1 spory : elatery = 4:1
= 4:1 až 8:1
60 um
Figure 10. Phaeoceros spore and pseudoelater. David H. Wagner, scale modified by Janice Glime.
Photo by
Figure 11. Leiosporoceros dussii spores and pseudoelaters using fluorescence microscopy. Note the absence of spiral thickenings in the elaters. Photo by Andrew Blackwell, and Juan Carlos Villarreal A., Southern Illinois University.
Kromě hlevíků a játrovek nemají podobné struktury žádné jiné výtrusné vyšší rostliny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Vegetativní rozmnožování hlevíků „hlízky"
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Fosilním dokladem hlevíků by mohl být
spodnodevonský - Sporogonites exuberans
Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Fosilním dokladem hlevíků by mohl být
spodnodevonský - Sporogonites exuberans
Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Fosilním dokladem hlevíků by mohl být
spodnodevonský - Sporogonites exuberans
Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 240 druhů.
vzácně na podzim na obnažené půdě na strništích hlevík tečkovaný (Anthoceros agrestis), jméno tečkovaný od černých teček = kolonie endosymbiotických sinic v dutinách stélky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky