MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 „-0° .___\ * ÚSTAV s BOTANIKY ?>„ ZOOLOGIE y Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Ry n i of y ty Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Ry n i ofy ty primitivní cévnaté rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ry n i ofy ty primitivní cévnaté rostliny Edinburgh Velká Británie čka Rhynie ve Skotsku Pred 407 miliony let unikátní podmínky: rychlá silicifikace (zkřemenění, permineralizace) rostlin vlivem aerosolu v okolí gejzírů dokonale zachovala ryniofytní devonskou flóru je možné dělat velmi tenké řezy a výbrusy, na kterých lze zkoumat mikroskopicky nejen povrchy, ale i anatomii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofýty = vývojový stupeň (parafýletická s Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofýty Marchantiophyta Bryophyta Anthocerophyta mechorosty ryniofýty Protracheophyta = bezlisté ryniofýty Zosterophyllophyta Trimerophyta ycopodiophyta onilophyta ymnospermae ngiospermae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofýty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů ^^^^^^^^ se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: mikrofylní megafylní Marchantiophyta Bryophyta Anthocerophyta j mechorosty mikrofilní linie niofyty Protracheophyta = bezlisté ryniofyty Zosterophyllophyta Trimerophyta E copodiophyta lonilophyta střed stonku je zároveň i střed svazku => endarchní = centrarchní bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Epidermis sporofytů - průduchy a kutilkula Průduchy až 180 |jm dl. - současné rostliny 10-110 |jm. ? důsledek vysokého atmosférického C02 v siluru a devonu Vstřebávání C02 pomalejší než transpirace vody / velké průduchy hůře regulovatelné = hůře hospodaří s vodou - to v siluru a devonu nevadilo Následný devonsko-karbonský pokles atmosférického C02 rozběhl evoluci vodivých pletiv kompenzujících ztráty vody Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Sporangia - stěna více vrstev buněk (= sporangia eusporangiátní, = tlustostěnná) - izosporická Horneophyton lignieri, c = columella - nGmají žádnou dehiscenci = ztenčeninu, otvírají se rozpadem stěny, vzácně terminálním otvorem Tlustostěnná sporangia (eusporangia) mají všechny výtrusné cévnaté rostliny, kromě odvozených kapradin. Eusporangiátní jsou i mechorosty. bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Rhizomy = vodorovné (často podzemní) stonky - fixují nadzemní sporofyt k substrátu - s jednobuněčnými rhizoidy - příjem živin a vody (geny pro gametofytní tvorbu rhizoidů kooptovaný sporofytem) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Endomykorrhiza V Oddencích ryniofyt (arbuskulární = hyfy „stromečkovitě" vrostlé do buněk primární kůry) Basidiomycota Glomeromycota rostlina houbě - uhlíkaté látky houba rostlině - uvolňuje ze substrátu pro rostlinu nepřístupné anorganické živiny rostlinám tento „houbový servis" k dispozici od počátku terestrializace! řitním J400 MY old fossil mycorrhiza-like association in yAglaophyton major rhizome (Taylor et al. 1995). Vesicle-like structures in Aglaophyton major rhizome (Taylor et al. 1995). Zjištěna u všech rhyniofyt, u nichž se zachovaly podzemní části, také v gametofytech BSsffiAs lArbuscule-like structures in Aglaophyton major major rhizome (Taylor et al. 1995). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Protracheophyta GaiTIGtofyt - drobný, zelený, hvězdicovitě a vidičnatě větvený - často s terčovitými receptákuly (gametantiofory) - podobnými jako má játrovka Marchantia polymorpha. Oproti sporofytu několikrát menší (několik cm), měl hydroidní vodivý systém - jako mechy Oproti mechorostům měly gametofyty ryniofytů průduchy (a také kutikulu). Evoluce se v devonu patrně vydala k homoiohydrii gametofytu, ale nedotáhla to! —■ — bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty SpermatOZOidy - šroubovitě stočené (1-2 otočky - Spirálně stočené spermatozoidy v antheridiu Lyonophyton rhyniensis bezlisté ryniofyty - Protracheophyta jako u mechorostů a parožnatek) bičíky zřejmě dva (?) Spermatozoidy mechorostů a parožnatek hlevíky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty játrovky bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Aglaophyton major (dříve Rhynia major) devon Sporangia - elipsoidní _ na všech koncích telomů Nadzemní výběžky přichyceny k substrátu shluky jednobuněčných rhizoidů Tracheidy - bez ztluštěnin, jako hydroidy mechů Edinburgh Glasgow Velká Británie ■i Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Horneophyton lignieri (dříve Hornea), devon, Rhizom - hlíznatě uzlovitý, „hlízy" na spodu s rhizoidy Tracheidv - bez ztluštěnin - jako hydroidy u mechů Sporangia _ - válcovitá, vidličnatě větvená, se středním sloupkem a terminálním otvorem - jako mechy! -v%^Pf v. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Rhynia gwynne-vaughanii devon, do 18 cm vys. Telomy větvené dichotomicky i monopodiálně Sporangia - elipsoidní na bočních větvích Tracheidy - vyztužené Emergence uprostřed s otvory -? hydatody nebo sekreční žlázky ? Vyprášená sporangia opadávala z miskovité abscisové zóny jako opadávající listy ? Boční větve se mohly I^SÉÍ odlamovat a sloužit Pnfii k vegetativnímu rozmnožování IÉHH Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Cooksonia pertonii silur, drobnější Původně nejstarší makrofosílie vyšších rostlin 428 miliónů let objevena 1934 v Pertonském lomu ^ ve Walesu, popsána 1937 (nálezy od Rhynie | jsou mladší - 410-390 mya) \ bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Cooksonia bohemica popsaná od Loděnic u Berouna v r. 2018; objevena v Barrandově materiálu až v r. 2011 vysoká až 7 cm; I Nově objevený exemplář Cooksonia barrandeije velký jako palec dospělé ruky. Jeho 7 cm I dlouhý bezlistý stonek byl za života delší a několikrát se rozvětvoval. Spodní větve se však Iv průběhu transportu odlomily. Máme proto k dispozici jen zakončeni větévky, v jejíž vrcholové I části jsou patrná významná ztluštěni. V nich jsou uloženy čočkovité výtrusnice (sporangia) o I průměru 3-5 mm. Ve výtrusnicích vědci našli výtrusy s bradavčitou strukturou povrchu. I Snímek Náradrí muzeum LETTERS https//üoLorg/10.1038/S41477-01fi-014(l-> stáří spodní silur Rekonstrukce původního vzhledu rostliny Cooksonia barrandei. Zachování českého nálezu bohužel neumožňuje studium vodivých pletiv. Rostliny rodu Cooksonia jsou však obecně považovány za první představitele cévnatýcii rostlin. Rostlinu Cooksonia barrandeitak lze požadovat za první možnou cévnatou rostlinu. Na snímku ve srovnání s otiskem palce dospělého člověka. Iljstracejiri Svoboda 432 mil. BP. = nejstarší makrofosílie vyšších rostlin U Rhynie byly asi ryniofyty už relikty přežívající spolu s odvozenými formami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Sporophytes of polysporangiate land plants from the early Silurian period may have been photosynthetically autonomous Milan Libertin1, Jiří Kvaček 1*l Jiŕľ Beks, Viktor Žárský 2018 bezlisté ryniofyty - Protracheophyta Cooksonia bohemica popsaná od Loděnic u Berouna v r. 2018; objevena v Barrandově materiálu až v r. 2011 vysoká až 7 cm; Nynější spekulace 1 ! Je možné, že Cooksonia je nejblíž předkovi vyšších rostlin a mechorosty jsou odvozené redukcí sporofytu Ifiově objevený exemplář Cooksonia barrandeije velký jako palec dospělé ruky. Jeho 7 cm I dlouhý bezlistý stonek byl za života delší a několikrát se rozvětvoval. Spodní větve se však j v průběhu transportu odlomily. Máme proto k dispozici jen zakončeni větévky, v jejíž vrcholové části jsou patrná významná ztluštěni. V nich jsou uloženy čočkovité výtrusnice (sporangia) o I průměru 3-5 mm. Ve výtrusnicích vědci našli výtrusy s bradavčitou strukturou povrchu. I Snímek Náradrí muzeum plants LETTERS https//aoLorg/10.1038/S41477-01fi-014(l-> stáří spodní silur Rekonstrukce původního vzhledu rostliny Cooksonia barrandei. Zachování českého nálezu bohužel neumožňuje studium vodivých pletiv. Rostliny rodu Cooksonia jsou však obecně považovány za první představitele cévnatých rostlin. Rostlinu Cooksonia barrandeitak lze požadovat za první možnou cévnatou rostlinu. Na snímku ve srovnání s otiskem palce dospělého člověka. Iljstracejiri Svoboda 432 mil. BP. = nejstarší makrofosílie vyšších rostlin U Rhynie byly asi ryniofyty už relikty přežívající spolu s odvozenými formami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Sporophytes of polysporangiate land plants from the early Silurian period may have been photosynthetically autonomous Milan Libertin1, Jiří Kvaček 1*l Jiří Bek2, Viktor Žárský 3* and Petr Štorch2 2018 mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta oddělení Zosterophyllophyta = mikrofylní ryniofyty Spodnodevonští předchůdci plavuní - do 50 cm vys. = 2x vyšší než bezlisté ryniofyty - na telomech šupinovité vychlípeniny pokožky (emergence) bez inervace (enafyly) mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta oddělení Zosterophyllophyta Listy (mikrofyly) - bez žilky, s průduchy Sporangia ledvinitá - na krátkých bočních stopkách - nebo v terminálních klasech (dvouřadých nebo spirálních) Tracheidy - prstencovině ztlustlé FIGURE 8.2 Oblique view of Oosslingia breconensisconducting elements (Devonian). Bar = lOixm. (From Edwards and Kenrick, 1988a.) lignin - zachoval se Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Vodivé elementy sporofytu -aktinostélé Philippe Édouard Leon Van Tieghem 1839- 1914 Stelární teorie (1870) = jeden cévní svazek v tenkém stonku - naznačuje evoluci vodivých svazků z ryniofytního protostélé xylem (bez dřeně) - uprostřed svazku na řezu hvězdicového tvaru - iš konstrukční pevnost floem - mezi paprsky xylemu Příčný řez aktinostelickým telomem rodu Asteroxylon Evoluce stélé souvisí s výškou a tloušťkou, větvením stonku a tvorbou listů na něm. Výška stonku = kom petice o světlo. Vyšší a tlustší stonky musejí být pevnější hypodermální sterom = „sklerenchym" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu - exarchní starší - protoxylem - vně (na koncích xylemových „paprsků") exarchní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu - exarchní starší - protoxylem - vně (na koncích xylemových „paprsků") exarchní mladší - metaxylem - uvnitř Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu - exarchní starší - protoxylem - vně (na koncích xylemových „paprsků") exarchní mladší - metaxylem - uvnitř Exarchní xylem - stonky u Zosterophyllophyt a plavuní - kořeny všech rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu - exarchní starší - protoxylem - vně (na koncích xylemových „paprsků") exarchní mladší - metaxylem - uvnitř Exarchní xylem - stonky u Zosterophyllophyt a plavuní - kořeny všech rostlin Endarchní xylem - stonky všech ostatních rostlin (kromě Zosterophyllophyt a plavuní) včetně Protracheofyt a Trimerofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Asteroxylon mackei 407 mya Suchozemský až 50 cm vys., Stonek - do 2 mm tlustý, monopodiálně větvený Vedlejší větve vidličnatě větvené Gametofyt není znám \ \ \ Monopoani Branching / / growth of mam ax>s causes increase m height Sympodlai Branching Dlchotomoua Branching growth ol lateral branches causes increase m height V Figure 7.5: Monopodial (left) and sympodial branching. First, second and third years of growth are red, blue and green, respectively. growth of all branches causes increase in height Asteroxylon Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Stonek - vedlejší cévní svazky sice odvětvovaly z centrálního aktinostélé a procházely skrz parenchymatický kortex, ale do enačních listů nevstupovaly enatton Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Asteroxylon mackei Oddenek s protostélé Vidličnatě větvené kořeny - vyrůstají adventivně z oddenku _ - pravděpodobně neměly kořenové čepičky - kořenový meristem kryla jen rhizodermis Lycophytes Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšš mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Asteroxylon mackei Sporangia ledvinitá - až 7 mm dl. - krátce stopečkatá, stopky s cévním svazkem, - vyrůstají mezi enafyly na koncích větví, ne v paždí enafylů jako u plavuní. Jm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty - Trimerophyta oddělení Trimerophyta = mikrofylní ryniofyty Spodnodevonští ancestoři (předchůdci) megafylních rostlin - kapradin a semenných rostlin. výška - několik cm až 3 m (Pertica), mm mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty oddělení Trimerophyta sporangia - vřetenovitá, ve shlucích na koncích větví, s odvozenější - podélnou - dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a dive megafylní ryniofyty - Trimerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty - Trimerophyta odd. Trimerophyta - mechanickou pevnost stonku dodávalo subepidermální sklerenchymatické pletivo (= hypodermální sterom) ale i mohutnější a výkonnější xylem Srovnání anatomie stonku primitivních ryniofyt a trimerofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty - Trímerophyta oddělení Trímerophyta tracheidy - typu P - s dutinami a ligninifikovanými výztuhami střední válec - protostélé aerenchymatické dutiny pod endodermis lignin - zachoval se & - celulóza - chybí (před fosilizací ji bakterie rozložily?) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty - Trímerophyta oddělení Trímerophyta - poprvé felogen (korkové kambium) u silnějších / stonků má význam hojivý - u odvozenějších linií \ pak také funkci krycí/ Peti* ^BuveSa Pi*ezentace pi ^ megafylní ryniofyty - Trimerophyta oddělení Trimerophyta zahnuté trnovité výrůstky - na stonku I ochrana proti herbivorům Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty oddělení Trimerophyta strukturní přechody mezi oddenkem a kořenem na oddenku - pozitivně geotropicky orientované - vidličnatě větvené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ocr ete megafylní ryniofyty - Trímerophyta Zimmermannova telomová teorie: Výchozí morfologická struktura = prostorově vidličnatě větvený telom Z něj evolučně odvozeny všechny ostatní orgány Walter Zimmermann 1892-1980 Evoluce telomů: převršení — monopodiální stonek planace + kladofikace + syntelomizace — list Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty - Trimerophyta odd. Trimerophyts - větve dvojího typu fertilní a sterilní, na koncích vícekrát větvené - fertilní zpravidla 6x - nesou obvykle ~32 drobných sporangií (5 mm dl.) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty