Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Plavuně
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Oddělení Lycopodiophyta
(plavuně)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– výtrusné byliny nebo dřeviny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– výtrusné byliny nebo dřeviny
– recentní – plavuně, šídlatky a vranečky – drobné (několik
cm, vzácně až 0,5 m)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– výtrusné byliny nebo dřeviny
– recentní – plavuně, šídlatky a vranečky – drobné (několik
cm, vzácně až 0,5 m)
– fosilní – byliny až 50 m vysoké stromy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– výtrusné byliny nebo dřeviny
– recentní – plavuně, šídlatky a vranečky – drobné (několik
cm, vzácně až 0,5 m)
– fosilní – byliny až 50 m vysoké stromy
– sporofyt zelený samostatný, v ontogenezi převládá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– výtrusné byliny nebo dřeviny
– recentní – plavuně, šídlatky a vranečky – drobné (několik
cm, vzácně až 0,5 m)
– fosilní – byliny až 50 m vysoké stromy
– sporofyt zelený samostatný, v ontogenezi převládá
– gametofyt zpravidla nezelený, samostatný (= volně, mimo
sporofyt rostoucí),
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– výtrusné byliny nebo dřeviny
– recentní – plavuně, šídlatky a vranečky – drobné (několik
cm, vzácně až 0,5 m)
– fosilní – byliny až 50 m vysoké stromy
– sporofyt zelený samostatný, v ontogenezi převládá
– gametofyt zpravidla nezelený, samostatný (= volně, mimo
sporofyt rostoucí), může být
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
(1) dlouhověký, podzemní, vyživovaný
mykotrofně – u izosporických plavuní
– výtrusné byliny nebo dřeviny
– recentní – plavuně, šídlatky a vranečky – drobné (několik
cm, vzácně až 0,5 m)
– fosilní – byliny až 50 m vysoké stromy
– sporofyt zelený samostatný, v ontogenezi převládá
– gametofyt zpravidla nezelený, samostatný (= volně, mimo
sporofyt rostoucí), může být
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
(1) dlouhověký, podzemní, vyživovaný
mykotrofně – u izosporických plavuní
(2) krátkověký, endosporický (= vyvíjí se
uvnitř obalu spóry), vyživovaný ze
zásob uložených ve spóře – u
heterosporických plavuní (vranečky a
šídlatky)
Fosilní záznam
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
poprvé – devonští předchůdci – Zosterophyllophyta – 410 mya
vrchol rozmanitosti a podílu na biomase – karbon – plavuně tvořily 50%
druhové diverzity a >75 % biomasy suchozemských rostlin
perm – vytlačovány nahosemennými
poslední stromové plavuně vyhynuly v druhohorách
Dnešní podíl plavuní na diverzitě vyšších rostlin malý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
monilofyty
3,5 %
plavuně 0,5 %
1340 druhů
nahosemenné
0,5 %
krytosemenné
90 %
Druhová diverzita vyšších rostlin
mechorosty
5,5 %
Stonek
– nečlánkovaný
– vidličnatě až monopodiálně větvený
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Vzrostný vrchol
– jediná terminální iniciála – plavuně a vranečky
– vícebuněčný meristém – šídlatky
Selaginella kraussianaLycopodium
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
nejmladší stonek
exarchní protostélé
mladý stonek
exarchní aktinostélé
Bylinné plavuně
dospělý stonek
plektostélé
Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
mladý stonek
exarchní aktinostélé
Bylinné plavuně
dospělý stonek
plektostélé
Stromové plavuně
mladý kmen
protostélé
dospělý kmen
sifonostélé
nejmladší stonek
exarchní protostélé
Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
nejmladší stonek
protostélé
mladý stonek
exarchní aktinostélé
Bylinné plavuně
dospělý stonek
plektostélé
Stromové plavuně
mladý kmen
protostélé
dospělý kmen
sifonostélé
Haeckelův zákon
rekapitulace:
ontogeneze =
zkrácená
fylogeneze
Kořeny
– vyrůstají adventivně ze stonku
(oddenku)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Kořeny
– vyrůstají adventivně ze stonku
– vodivé elementy jako ve stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Kořeny
– vyrůstají adventivně ze stonku
– vodivé elementy jako ve stonku
– mají kořenové vlásky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Kořeny
– vyrůstají adventivně ze stonku
– vodivé elementy jako ve stonku
– mají kořenové vlásky
– vidličnatě, někdy i nepravidelně
větvené (geneze bočních
kořenů odlišná od megafylní
linie)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
jediná vrcholová terminála
plavuně, vranečky,
kapradiny, přesličky
boční dichotomické
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
jediná vrcholová terminála vrcholový meristém
plavuně, vranečky,
kapradiny, přesličky
šídlatky,
semenné rostliny
boční dichotomické boční dichotomické
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
jediná vrcholová terminála vrcholový meristém
plavuně, vranečky,
kapradiny, přesličky
šídlatky,
semenné rostliny
boční dichotomické boční dichotomické
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Větvení kořene ne !
Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
jediná vrcholová terminála vrcholový meristém
plavuně, vranečky,
kapradiny, přesličky
šídlatky,
semenné rostliny
boční dichotomické boční dichotomické
Větvení kořene exogenní
plavuně, vranečky, šídlatky
Mikrofylní linie:
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
jediná vrcholová terminála vrcholový meristém
plavuně, vranečky,
kapradiny, přesličky
šídlatky,
semenné rostliny
boční dichotomické boční dichotomické
Větvení kořene endogenní Větvení kořene exogenní
plavuně, vranečky, šídlatkykapradiny, přesličky, semenné rostliny
Megafylní linie: Mikrofylní linie:
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
jediná vrcholová terminála vrcholový meristém
plavuně, vranečky,
kapradiny, přesličky
šídlatky,
semenné rostliny
boční dichotomické boční dichotomické
Větvení kořene endogenní Větvení kořene exogenní
plavuně, vranečky, šídlatkykapradiny, přesličky, semenné rostliny
Megafylní linie: Mikrofylní linie:
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Boční kořen se
zakládá v pericyklu
(= jednotkové
vrstvě buněk mezi
endodermis a
floemem, která si
udržela dělivou
schopnost)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
– Hagemannova teorie
Znaky oddělení Lycopodiophyta
(1) v megafylní linii – vznikl jako hlízkovitý zásobní orgán
v hloubce stonku, který posléze prorazil na povrch
(2) v mikrofylní linii (u plavuní) – vznikl přeměnou stonku
Listy (mikrofyly = listy plavuní)
- drobné, čárkovité,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Listy (mikrofyly = listy plavuní)
- drobné, čárkovité, jednožilné,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Listy (mikrofyly = listy plavuní)
- drobné, čárkovité, jednožilné,
- ve spirále nebo ve 4 řadách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
© Copyright Claire
Rosemond 2010
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Listy (mikrofyly = listy plavuní)
- drobné, čárkovité, jednožilné,
- ve spirále nebo ve 4 řadách
- funkčně je lze dělit na:
(1) sporofyly (chrání =podpírají výtrusnice),
(2) trofofyly (asimilují)
- sporofyly často tvoří šištici (strobillus)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
© Copyright Claire
Rosemond 2010
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Mikrofyly
- na bázi s interkalárním
meristémem,
- listová žilka nevytváří hiát
ve stonkovém cévním
svazku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
plavuně kapradiny a semenné rostliny
Rozdíly: mikrofyl vers. megafyl
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Listy: nezávislá
evoluce v
mikrofylní a
megafylní linii
Auxiny produkované
listovými primordii řídí
dozrávání xylemu a floemu
ve stonku
Výtrusnice (sporangia)
- vícevrstevná stěna = eusporangiátní sporangia
- v paždí nebo na bázi adaxiální (svrchní) strany sporofylů
Selaginella
Lycopodium
Lycopodium
Isoëtes
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Podle diferenciace spor mohou být plavuně
izosporické
vlastní plavuně
heterosporické
vranečky a šídlatky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Heterosporie = předstupeň evoluce semennosti
Klasifikace plavuní
oddělení Lycopodiophyta má 3 třídy:
Lycopodiopsida – plavuně (angl. clubmosses)
– recentně 380 druhů
Selaginellopsida – vranečky (angl. spikemosses)
– recentně 750 druhů
Isoëtopsida – šídlatky (angl. quillworts)
– recentně 130 druhů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
1. Třída Lycopodiopsida
– byliny
– listy bez liguly (jazýčku),
neopadávají
– spermatozoidy biciliátní
(polyciliátní jen u Phylloglossum)
– poprvé spodní devon (410 mya),
dnes 380 druhů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky
1. Třída Lycopodiopsida
Sporangia
– izosporická
– ledvinitá,
– pukají příčnou dehiscencí,
rozdělující sporangium na dvě valvy
– spóry triletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky
Třída Lycopodiopsida
má 3 řády:
Phylloglossales
Lycopodiales
Drepanophycales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky
Řád Drepanophycales
devonské nejstarší plavuně blízké
ryniofytům
stonky silné
vodivé elementy - aktinostélé
listy ve spirále,
nemají strobily,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Drepanophycales
Drepanophycus spinaeformis
- spodní devon (před 400-415 mil. let)
- stonek až 4 cm silný, 50 cm vys.
- listy - krátké, tuhé, srpovitě zahnuté.
- sporangia - ledvinitá na kratičkých
stopečkách na svrchní straně listů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Drepanophycales
Baragwanathia longifolia
- stonky až 6,5 cm silné
- spodní devon
- listy dlouhé, tenké (až 4 cm dl., 0,5 mm šir.)
- sporangia - v paždí trofosporofylů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Drepanophycales
Řád Lycopodiales
(plavuňotvaré)
Zahrnuje recentní (≈ 380 převážně
tropické) i fosilní zástupce
u nás rody Lycopodium a Huperzia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Vodivé elementy stonku
nebo kořene
- protostélé (= haplostélé)
- aktinostélé
- plektostélé
aktinostélé plektostélé
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
ontogeneze
Gametofyt
- drobný,
- často řepovitý tvar (nebo diskovitý, válcovitý, ...)
- často dlouhověký (až 20 let)
- nezelený s mykorrhizou, vzácně i
fotosyntetizující
Pohlavní orgány (antheridia a archegonia) – v
horní části prothalia, stavba je podobná jako
ryniofytů a mechorostů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Gametofyt – ontogeneze mladého sporofytu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Huperzia
– převážně tropické epifyty, často převislé, také
trsnaté terestrické typy
– stonek vidličnatě větvený
– kořeny v nodech ve spodní části stonků
Huperzia squarrosa
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia selago
Lycopodiopsida – Lycopodiales
– u našeho Huperzia selago
trofosporofyly netvoří
strobily
– tvarově se neliší od trofofylů
– sporangia krátce
stopečkatá, otvírají se po
odtání sněhu
Huperzia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
– U nás jen vranec jedlový (Huperzia selago), sutě a skály v horách nad horní hranicí
lesa, v nižších polohách vzácně na skalách.
– Zasahuje daleko na sever v Grinnellově zemi roste až k 80° s. š. je i na Špicberkách
Grónsko
Severní pól
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales
vegetativní množení - pupeny v paždí listů
Obchází tak haploidní fázi, která může trvat
až 12 let!
modifikovaná větev produkující
rozmnožovací pupen
rozmnožovací pupen
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales
– obsahuje chinolizidinové alkaloidy – (např. selagin)
- v kombinaci s alkoholem → úporné zvracení
- v Rusku při léčbě alkoholismu (vyvolání reflexního odporu k alkoholu)
chinolizidin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Lycopodium
poléhavý a vystoupavý habitus, vzácněji přímé - u
Lycopodium cernuum až 150 cm vysoký stonek.
- silnější větve
rostou stále
horizontálně v
jednom směru
- slabší větve
odbočují ve
směru
vertikálním a
dále se
vidličnatě větví
Lycopodium cernuum –
Havajské ostrovy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Sporofyly se
tvarem liší od
trofofylů sporofyly
jsou uspořádané
do strobilů
sporangia na
adaxiální straně
sporofylů přisedlá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales
převážně v tropech
rozšíření rodu má kosmopolitní
charakter.
U nás 9 dosti vzácných druhů.
Nejhojnější a nejznámější je:
Lycopodium clavatum –
plavuň vidlačka
– na vřesovištích a na světlinách v
jehličnatých lesích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales
pensum
Lycopodium complanatum –
plavuň zploštělá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Lycopodium
innundatum
– plavuň zaplavovaná – spóry rychleji klíčí v
zelený nadzemní gametofyt
Lycopodium
annotinum –
plavuň pučivá
Spory Lycopodium
clavatum
- vysoký obsah tuku
- vysoce hořlavé užívaly
se divadelním
efektům (bleskový
prášek).
- hygroskopické užívaly
se jako zásyp
pro děti
- v daktyloskopii
- v metalurgii - k
vyprašování
odlitkových forem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Byly využívány také k explozivnímu vymetání komínů.
Byl dokonce vyvinut spalovací motor (jeden z prvních)
kde tyto spory sloužily jako palivo
http://wn.com/lycopodium?orderby=relevance&upload_time=all_time
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Řád Phylloglossales
jediná čeleď, jediný druh Phylloglossum
drummondii
Austrálie, Tasmánie, Nový Zéland
přízemní růžice
šídlovitých listů
stvol s krátkým
klasovitým
strobilem
polyciliátní
spermatozoidy!
ca 20 bičíků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Phylloglossales
Jen 3–5 cm vysoký
Vznikl neotenizací?
Doložen i fosilně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Phylloglossum drummondii
Lycopodiopsida – Phylloglossales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Hlízky = adaptace na
sucho – periodicky
zaplavovaná stanoviště –
období sucha přežívají jen
podzemní hlízky
Phylloglossum drummondii
Lycopodiopsida – Phylloglossales
Třída Selaginellopsida (vranečky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– drobné byliny
– vzhledem připomínají statnější mech
– listy spirálně nebo ve 4 řadách, neopadávají
– boční větvě někdy uspořádané do plochy jako čepel
listu kapradin
– strobily na koncích větví
– recentně ~ 750 druhů v tropech až mírném pásmu
– fosilně poprvé svrchní karbon
= nahé větévky zakončené kořeny (jen
u některých druhů)
– vyrůstají pozitivně geotropicky z úhlu
větví
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Kořenonoši (rhizofory)
rhizofor
kořen
– vidličnatě větvené
– s jednoduchým protostélickým svazkem
(někdy až aktinostélickým – tetrarchním)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Kořeny
rhizofor
kořenstejnocenné dichotomické větvení kořene
– vidličnatě větvené
– často s centrální dutinou
s podélnými přepážkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Stonky
Vodivé elementy stonku
– jeden protostélický svazek
(druhy s radiálně uspořádanými listy)
– někdy dva paralelní protostélické
svazky (druhy s bisymetricky uspořádanými listy)
– nebo plektostélé
Takové dutiny jsou typické pro vodní rostliny –
vranečky jsou ale terestrické, proto není význam jasný.
? mohou souviset s metabolismem CO2
Některé druhy v xylemu „tracheje“ (S. arbuscula, S. lepidophylla)
– tyto „tracheje“ navazují sice jedna na druhou, ale rozdíly mezi
boční a terminální perforací nejsou výrazné
List – průsvitností se sice podobá lístkům mechů, ale má:
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
List – průsvitností se sice podobá lístkům mechů, ale má:
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
diferencovanou anatomii,
epidermis s průduchy
cévní svazek
= bezžilný šupinovitý výrůstek v paždí listuJazýček (ligula)
– zřejmě absorpční funkce – ? příjem dešťové vody
(je blízko cévního svazku)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
= bezžilný šupinovitý výrůstek v paždí listuJazýček (ligula)
karbonský šváb karbonská vážka
– zřejmě absorpční funkce – ? příjem dešťové vody
(je blízko cévního svazku)
– u fosilních možná i žlaznatá funkce – lákání
karbonského hmyzu – roznášení spór
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Sporangia / strobily / spóry
– sporangia kulovitá až ledvinitá, heterosporická,
– strobily často oboupohlavné,
– mikrosporangia v horní části strobilu,
– megasporangia v dolní části strobilu, se 4 megaspórami
– mikro- i megaspóry triletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
mikrospóry 20–60 µm
megaspóry 200–600 µm
– vývoj mikro- i megaprothalia začíná ve spóře
ještě na mateřské rostlině
– šíří se vícebuněčná prothalia ve spórových
obalech
endosporický (roste v obalu
původní spóry) uvnitř
megasporangia,
vyživuje se ze zásobních látek,
uložených v megaspoře
po vytvoření archegonií obal spóry
praskne působením vlhkosti
megaprothalium pak vyčnívá z
megaspóry - obnažuje archegonia
a svazky rhizoidů, které poutají
vodu nutnou k pohybu
spermatozoidů
Oplození zpravidla mimo
mateřskou rostlinu, u některých
druhů naopak ještě na mateřské
rostlině.
Samičí gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
(= Megaprotalium)
= Mikroprotalium
- výživou závislé na
zásobních látkách v
mikrospóře
- „roste“ dělením uvnitř
obalu mikrospóry
- jediné antheridium s
mnoha spermatozoidy
- spermatozoidy –
biciliátní, oplodňují
oosféru často ještě na
mateřské rostlině
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Samčí gametofyt
– zpravidla mimo mateřskou rostlinu
ze zygoty dělením embryo
– jakoby ze semene vyklíčí z
megaprotaliového embrya nový
sporofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Megaprotalium s embryem =
„semeno“
– genomy šídlatek i vlastních plavuní jsou velké, stejně jako genomy
kapradin a přesliček
– genomy vranečků výrazně menší než 0,5 pg
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Extrémně malé genomy vranečků
jediný řád Selaginalles (vranečkotvaré)
se 2 čeleděmi:
Selaginellaceae
Miadesmiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
tř. Selaginellopsida – klasifikace
Čel. Selaginellaceae (vranečkovité)
2 rody v tropech a subtropech / 750 druhů
vzácně v chladnějších oblastech
podrost
tropických
pralesů
většinou malé
druhové areály
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Rod vraneček (Selaginella)
listy ve spirále
150 druhů
u nás vzácně v horách jen
vraneček brvitý –
Selaginella selaginoides
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Rod vranečka (Lycopodioides)
listy ve 4 řadách
~ 600 druhů, hlavně tropy a
subtropy
U nás velmi vzácně jen
vranečka švýcarská
Lycopodioides helvetica
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Duhově zbarvená
Lycopodioides willdenowii z
východní Asie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Pollia condensata,
Commelinaceae
kapradina Microsorum thailandicum
Margaritaria nobilis, Euphorbiaceae
kolibřík Calypte costae
Chrysops relictus, Diptera
batolec duhový, Lepidoptera
Chrysis ignita, Hymenoptera
Calopteryx virgo, Odonata
Chrysolina fastuosa, Coleoptera
Zicrona caerulea,
Heteroptera
Lucilia caesar,
Diptera
ušeň mořská, Mollusca
perlorodka, Mollusca
ryba Neon tetra
„Kovová barva“ = opalizující rozklad světla odrazem
se v přírodě vyskytuje spíše vzácně (? adaptivní význam)
Vranečky se „semeny“
karbonská Miadesmia membranacea
nalezeny jen strobily stavbou blízké vranečkům
megasporangium má však jen jedinou megaspóru
obalenou výrůstky megasporofylu = primitivní
semeno
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
brvitá vychlípenina čepele sporofylu
chránící megasporangium
obal megasporangia
megaspóra – uvnitř obalu megaspóry
se uvnitř magasporangia vyvine samičí
prothalium
ligula – jazýček
Selaginellopsida
1 cm
Třída Isoëtopsida (šídlatky)
recentní byliny, fosilní i dřeviny až 50 m vysoké - první
stromy v karbonu
listy – s ligulou, duté, spirálovitě uspořádané
kořeny – duté, spirálovitě uspořádané
sporangia – heterosporická
spermatozoidy – polyciliátní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
třída Isoëtopsida má dva řády
Lepidodendrales (lepidodendrony)
Isoëtales (vlastní šídlatky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida
- mohutné karbonské stromové plavuně až 50 m vysoké
- oddenek - masivní, tvoří vidličnatě větvený mohutný oporný
podzemní systém
- kořeny – nevětvené, ve spirále (jako mikrofyly), na starších
oddencích opadávaly a zanechávaly kruhové jizvy (popsané
jako Stigmaria); střední část aerenchymatizovaná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Řád Lepidodendrales – lepidodendrony
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
unifaciální
kambium
dřeň (parenchym)
primární xylem
sekundární xylem
floem
vnější
sklerenchymatizovaná
vnitřní
parenchymatická
felem
listové
stopy
aerenchymatický
kanál
felogen
Kmen – silný (při výšce přes 40 m musel mít u báze
min. 2 m v průměru)
střední
feloderm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Kůra = mohutný trojvrstevný periderm s opornou funkcí (produkovaný felogenem)
unifaciální
kambium
dřeň (parenchym)
primární xylem
sekundární xylem
floem
vnější
sklerenchymatizovaná
vnitřní
parenchymatická
felem
listové
stopy
aerenchymatický
kanál
felogen
střední
feloderm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
˜Vodivý systém – centrální sifonostélický, uvnitř s dření, zabíral jen ~1/6
průřezu kmene
Unifaciální kambium – produkuje jen sekundární xylem dovnitř (semenné rostliny
mají kambium vždy bifaciální)
unifaciální
kambium
dřeň (parenchym)
primární xylem
sekundární xylem
floem
vnější
sklerenchymatizovaná
vnitřní
parenchymatická
felem
listové
stopy
aerenchymatický
kanál
felogen
střední
feloderm
Determinovaný růst
– Nejprve růst „opory“ = podzemní systém oddenků, jejichž vidličnaté větve vznikaly v
pravidelných úsecích a byly vždy proporčně tenčí
– Během růstu „opory“ fotosyntéza omezena na listy na nízkém nevětveném asimilujícím
kmeni
– Vytvořená opora tak předem „definovala“ hmotnost velikost celého stromu = růst
determinovaný (u současných stromů je nedeterminovaný!)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
– Růst byl determinován také omezenou kapacitou vodivého
systému a jeho nedostatečným sekundárním tloustnutím a
také omezenou konstrukční pevnosti hlavního nosného
prvku „peridermální roury“
– Determinace růstu znamenala, že větve dalších řádů
vznikaly v pravidelných úsecích a byly tenčí až po určitém
počtu kroků skončily terminálním strobilem, koruna proto
nebyla velká.
– Většina druhů monokarpických
s délkou života 10-15 let
Listy
– jednožilné, až 1 m dlouhé,
– polštářkovitě přisedající
– na starších částech opadavé
– po opadu zanechávaly výrazné jizvy
– uvnitř se 4 aerenchynatickými kanály
– naspodu se 2 podélnými žlábky, v nichž byly průduchy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
ligula
cévní svazek
kanály
aerenchymu
žlábek s
průduchy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
aerenchymatické
kanály
Aerenchymatické kanály – procházely celou
rostlinou od kořenů peridermem do listů – vedly vzduch
obohacený o CO2, získaný z uhlíkatých sedimentů
substrátu z kořenů do listů – mají i dnešní šídlatky!
(? adaptace na pokles atmosférického CO2 na hodnoty
blízké dnešním, k němuž došlo během karbonu)
Strobily / sporangia / gametofyt
- strobily - oboupohlavné na koncích větví
- megasporangia - s 4-jedinou megaspórou,
bočně zploštělá, obalená vychlípenou částí
listové čepele, s štěrbinovitým mikropylárním
otvorem = primitivní semennost (plovací
semena)
- gametofyt - endosporický
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
mikropyle
mikropyle
megasporangium
integument =
sporofyl
mikrosporangium
megasporangium
čepel
mega-
sporofylu
létací a plovací funkce
megasporofylů
Isöetopsida – Lepidodendrales
Lepidodendron
– i přes 40 m vys., s nevelkou korunou
vidličnatých větví
– listové jizvy kosočtverečné
– strobily na koncích větví
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Sigillaria
– do 20 m vys., téměř bez koruny
– listové jizvy šestiúhelníkovité
– strobily na kmeni „kauliflorické“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Lepidodendrony + jiné stromové
plavuně, přesličky a kapradiny =
bažinaté lesy v karbonu
Jejich kmeny → anaerobní prostředí
→ karbonizace → černé uhlí
V karbonu až 70% karbonské biomasy =
lepidodendrony. Již v permu však vyhynuly – asi
důsledkem aridizace klimatu
Vznik černého uhlí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Řád Isoëtales (šídlatkotvaré)
trsnaté „byliny“
fosilní i recentní (≈ 130 druhů hlavně tropy až mírné pásmo)
vyvinuly se z Lepidodendrales redukcí kmene ve vodním prostředí
nejstarší nálezy
ze spodní křídy - Nathorstiana arborea
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
dnešní šídlatka
Lepidodendrales Pleuromeiales Isoëtales
Isöetopsida –Isöetales
Stonek
- vznikl redukcí kmene
- kulovitý později dvoulaločný
- zásobní škrobnatý parenchym
- vrcholový meristem !
- protostélé vně s kambiem
- kambium dovnitř xylem i floem,
ven parenchymatickou kůru
- žije pravděpodobně desítky let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales
Kořeny
– duté (po opadu kruhové jizvy jako u
lepidodendronů)
– vedou CO2 ze substrátu přes stonkový
aerenchym až do dutin v listech
– s protostélickým cévním svazkem
– vidličnatě větvené
– i pod vodou mají mykorrhizu !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales
– výrůstají spirálovitě ze středu kulovitého stonku
– pochvitě rozšířené na bázi (ochrana stonku)
– nejvnitřnější zpočátku sterilní,
– později vnější buď s mega nebo mikrosporangii,
– listy vytrvávají 1–3 roky, pak opadávají.
Isoëtes gunnii Photo © Greg Jordan
mikrosporangium
megasporangium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Listy
Isöetopsida –Isöetales
- se 4 podélnými vzdušnými dutinami a
příčnými přepážkami,
- přesto, že jsou pod vodou, mají často
kutikulu bránící difůzi CO2 do vody,
- často nemají průduchy,
- CO2 ukládán do jablečné kyseliny – CAM metabolismus
– jako sukulenty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Stavba listů
Isöetopsida –Isöetales
– ponořená v jamce (fovea) na bázi listu
– uvnitř s přepážkami,
– zčásti krytá ostěrou,
– nemají dehiscenci, spóry se uvolní macerací stěny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Sporangia
Isöetopsida –Isöetales
- nad foveou (sporangiální jamkou) malá jamka ligulární s blanitým
jazýčkem (ligula)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Ligula = jazýček listů (dříve nazývaný lingula, pajazýček)
ligula (L) ukotvena v listu glossopodiem (G)
? transport absorbované vody u suchozemských
šídlatek
Isöetopsida –Isöetales
- megaspóry triletní
- mikrospóry monoletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Spóry
mikrospóry 20-40 µm megaspóra - 250-800 µm
orientace buněk v meióze
Isöetopsida –Isöetales
- megaspóry triletní
- mikrospóry monoletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Spóry
mikrospóry 20-40 µm megaspóra - 250-800 µm
orientace buněk v meióze
Isöetopsida –Isöetales
2 karyo + 2 cyto
kinéze
2 karyo + 1 cyto
kinéze
- samičí endosporický (= vyvíjí se uvnitř obalu
megaspóry, vyživován zásobními lipidy) (může žít i
déle než jednu sezónu! – ? vyživován mykorrhizou
- samčí rovněž endosporický, s jediným antheridiem se 4
spermatozoidy (žije krátce: dny-týdny?)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Gametofyt
(prothalium)
houbová vlákna
megaspóra
megaprothalium
= megagametofyt
mladý sporofyt
= první list
mikroprothalium se
4 spermatozoidy
v antheridiu
spermatozoid
s 15–20 bičíky
Isöetopsida –Isöetales
Zástupci:
- Recentně zahrnuje řád Isoëtales jen
dva rody:
1. Isoëtes
~130 druhů v mírných pásech, méně v
tropech a subtropech
2. Stylites
jediný druh Stylites andicola
objevena 1954 na březích sněžných
jezírek v Andách stř. Peru 5000 m n. m.
Od šídlatek se liší vidličnatě rozvětveným
stonkem a širokými listy.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales
Většina druhů má malé areály. Naše dva druhy od Skandinávie po J Evropu - mají v důsledku
glaciálu areály poněkud větší.
Celosvětově ca 130 druhů / v Evropě 14
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Zástupci:
Isöetopsida –Isöetales
šídlatka jezerní (Isoëtes lacustris; v hloubce
1-5 m v Černém jez. ve vodě bez planktonu)
šídlatka ostnovýtrusá (Isoëtes
echinospora; do 1m hloubky v Plešném
jez. – v zakalené vodě).
Celosvětově ca 130 druhů / v Evropě 14.
Evoluční
spojovací články
mezi recentní Isoëtes
a karbonskými stromovými sigilariemi
Pleuromeia
sternbergi
(trias, 250 mya)
Nathorstiana
arborea
(spodní křída,
125 mya)
Stylites
andicola
(recent)
Isoëtes
lacustris
(recent)
Sigilaria
(karbon, 350 mya)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales
20
m
2 m
12
cm