MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE A c y i Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Kapraďorosty Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Oddělení Monilophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Monilophyta - hlavní znaky Vzrostný vrchol prýtu tvoří jediná apikální buňka Equisetum Azola 1 »*Aír Nephrolepis Sporofyt - zelený v ontogenezi převládá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Monilophyta - hlavní znaky Gametofyt - žije volně, mimo sporofyt; podporuje vznikající sporofyt. krátkověký, zelený, nadzemní, bilaterálně souměrný (připomínající frondózní játrovky), nebo Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Monilophyta - hlavní znaky Gametofyt - žije volně, mimo sporofyt; podporuje vznikající sporofyt. krátkověký, zelený, nadzemní, bilaterálně souměrný (připomínající frondózní játrovky), nebo dlouhověký, nezelený, podzemní, radiálně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Oddělení Monilophyta = kapraďorosty má 5 tříd 1. Psilotopsida - prutníky 2. Equisetopsida - přesličky 3. Marattiiopsida 4. Polypodiopsida - kapradiny 5. Pteridospermopsida - kapraďosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Druhová diverzita monilofytů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 11 000 druhů (~ 3,5 %) Podíl monilofytů na druhové diverzitě vyšších rostlin krytosemenné _ 90 % Počty popsaných druhů mechorosty plavuně monilofyty nahosemenné krytosemenné 16 240 1340 10 600 1020 268 600 nahosemenné 0,5 % monilofyty 3,5 % plavuně 0,5 % mechorosty 5,5 % 1. třída Psilotopsida usně vytrvalé byliny, menších rozměr^, vidličnatému větvení stonků a listů Mají obří genomy (jádra somatických buněk váží víc než 70 pg) 2 řády: Psilotales a Ophioglossales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 1. řád Psilotales (prutníky) whisk ferns Zelené, suchozemské (epifytické nebo epilitické), bezkořenné, jen 2 rody: Psilotum (2 druhy) a Tmesipteris (16 druhů) Synangia na vidličnatých „listech" nebo v jejich paždích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psllotum nudum Psilotopsida, Psilotales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Nadzemní stonek epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Nadzemní stonek epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym mohutná vrstva parenchymu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Nadzemní stonek vnejsi střed r vnitřní kortex ní - \ l L- epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym mohutná vrstva parenchymu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Nadzemní stonek vnejsi střed r vnitřní kortex ní - \ l L- epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym mohutná vrstva parenchymu endarchní aktinostél Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Podzemní stonek = rhizom (oddenek) nahrazuje chybějící kořen nemá chlorenchym nemá sklerenchym nemá listy má rhizoidy má mykorrhizu K druhotné ztrátě kořenů došlo v důsledku epilitismu / epifytismu Psilotopsida, Psilotales Psilotopsida, Psilotales Listy drobné - jednoduché nebo vidličnatě rozvětvené bezžilné (enafyly) Psilotopsida, Psilotales Psilotopsida, Psilotales Listy drobné - jednoduché nebo vidličnatě rozvětvené bezžilné (enafyly) střídavě postavené bez průduchů Psilotopsida, Psilotales Listy drobné - jednoduché nebo vidličnatě rozvětvené bezžilné (enafyly) střídavě postavené bez průduchů Vyvinuly se redukcí, ne z enafylů protracheofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďoro Psilotopsida, Psilotales Sporangia eusporangiátní izosporická po třech srostlá v synangia € i* Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Sporangia eusporangiátní izosporická po třech srostlá v synangia každé ze 3 pouzder má vlastní dehiscenci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Sporangia eusporangiátní izosporická po třech srostlá v synangia každé ze 3 pouzder má vlastní dehiscenci v paždí vidličnatých listů Psilotopsida, Psilotales Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a Vznikají také v tetrádách, ale v jiném prostorovém uspořádání, než spory triletní Psilotopsida, Psilotales Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Vznikají také v tetrádách, ale v jiném prostorovém uspořádání, než spory triletní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Vznikají také v tetrádách, ale v jiném prostorovém uspořádání, než spory triletní Většina kapradin má spóry fazolovité, menší část triletní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze Psilotopsida, Psilotales Gametofyt - podzemní nezelený, dlouhověký, válcovitý nebo vidličnatý 2-10 cm, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Gametofyt - podzemní nezelený, dlouhověký, válcovitý nebo vidličnatý 2-10 cm, s cévním svazkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Gametofyt - podzemní nezelený, dlouhověký, válcovitý nebo vidličnatý 2-10 cm, s cévním svazkem I Psilotopsida, Psilotales á mykorrhizu, ste na kmenech tromových apradin, ve těrbinách skal aplněných umusem, či pod emí. Psi lotům gametophyte antheridium endophytic fungus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Antheridia - četná, na povrchu gametofytu nebo jen slabě ponořená Archegonia - ponořená, s krčky (stylidium) vyčnívajícími 7 lili* 120496 X110 . £ ? IU N 1EM04 26KV 13 6 u m Psilotopsida, Psilotales SpermatOZOidy - polyciliátní (jako u šídlatek či pŕesliček) -36 bičíků - spirálně stočené (jako u pŕesliček) - 2 závity bičíky mitochondrie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Psilotum nudum (= Psilotum triquetrum) - tropy a s u btropy - na skalách (= epiliticky) ma V Evropě nalezeno r. 1965 v J Španělsku, v provincii Cadiz Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotum nudum (= Psilotum triquetrum) - tropy a subtropy - na skalách (= epiliticky) Psilotopsida, Psilotales Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales 2. Tmesipteris lodyhy jednoduché, nebo vzácně i dichotomicky větvené střední válec stonku/ oddenku - protostélé až ektofloické sifonostélé až 40 cm dlouhé epifyty Austrálie a Indonézie lájjk ľ ■F* J / • Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché - s průduchy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché - s průduchy - se střední žilkou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché - s průduchy se střední žilkou g& - dvojího typu: kopinaté trofofyly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché - s průduchy - se střední žilkou - dvojího typu: kopinaté trofofyly vidličnaté sporofyly Listy Tmesipteris něk považovány za zploštělé stonky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogene Psilotopsida, Psilotales Synangia - dvoupouzdrá na adaxiální straně sporofylů, Petr Bureš: Prezentace před iverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Tmesipteris obliqua - největší genom mezi kapradinami 9P=^ni 99 nn druhý největší mezi rostlinami (mnohobuněčnými eukaryoty) největší 2C = 304,46 pg i no r ai 10 jafjui iiL>a Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. řád Ophioglossales moonworts Drobného vzrůstu nadzemní části (~ listy) dichotomicky rozdělené na plochou sterilní čepel (trofofor) a fertilní sporofor hustě posetý sporangii. Pod zemí oddenek. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Ophioglossales 4/90 - od tropů po mírné pásmo Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Rostou terestricky nebo epifytně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales List u našich druhů jediný, u tropických jsou až 4. častá je shoda v členění sterilní čepele a sporoforu Psilotopsida, Ophioglossales žilnatina čepele u našich druhů - vidličnatá až síťnatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Psilotopsida, Ophioglossales Mykorrhiza nahrazuje chybějící rhizoidy (mykorrhitická vlákna = tmavé fialové tečky na snímcích) Cévní svazek v kořeni aktinostélé - monoarchní (Ophioglossum) nebo tetrarchní (Botrychium) Psilotopsida, Ophioglossales Sporangia - eusporangiátní, izosporická Spory - triletní, bez chlorofylu Petr Bureš: Prezentace před a diverzita vyšších rostlin - kapraďoros 1 Psilotopsida, Ophioglossales gametofyt Ophioglossum engelmannii Gametofyt (= prothalium), nezelený, podzemní, mykotrofně vyživovaný dlouhověký, (až 10 let, než vzniknou gametangia) kulovitý, válcovitý nebo vidličnatě větvený až 6 cm dlouhý Gametangia ponořená do pletiva Embryo může několik let žít v gametofytu, ten tak vyživuje mladý sporofyt mladé embryo gametofyt rodu Botrychium pěstovaný in vitro gametofyt a embryo Ophioglossum vulgatum mm Ettl mladý sporofyt u rodu Botrychium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Jíl "■... * uHt .. .n. •*,,,áfcfi r "< H LpHH'p-ji-.* "i iihi" i rlťl IT rod Ophioglossum, (ca 30 většinou tropických druhů) u nás jediný, velmi vzácný druh Ophioglossum vulgatum Sterilní čepel celokrajná, často vejčitě kopinatá. wojewóffirwcT' y © OpenStreetMap contrlbutors. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales rod Ophioglossum, Eusoorangiátní sporangia ponořená do pletiva sporoforu ve 2 řadách. :« V, t ' D v ■v .■ ■ ♦ 1 * Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales rod Botrychium (ca 50 druhů po celém světě) u nás vzácně 4 druhy relativně nejhojněji Botrychium lunaria sporangia pukají příčnou štěrbinou Sterilní čepel laločnatá, s vidličnatou žilnatinou Sporofors přisedlými výtrusnicemi zpeřený. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Helminthostachys zeylandica Polynézie a Indomalajská oblast. Dlanitě dělené čepele s výraznou střední žilkou Sporangia ve spirále. Domorodci jedí mladé spařené listy chřest Bratři Preslove mu proto říkali hlízelka sladká, (monotypický rod) Podobná je Mankyua chejuense na sopečném ostrově Cheju při pobřeží Korejského poloostrova Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Ophioglossaceae mají vysoké počty chromosomů - Ophioglossum reticulatum má dosud největší zjištěný počet chromosomů na světě 2n = ca 1440 nu (nejmenší počty - 4 dosahují americký Haplopappus gracilis z čeledi Asteraceae a tráva Zingeria biebersteiniana) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. třída Equisetopsida (přesličky) horsetails Equisetopsida Podzemní orgány - oddenek s kořeny adventivní, vyrůstají na oddenku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Listy - u recentních drobné a jednožilné 2014 © Peter M. Dzijk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Listy - u recentních drobné a jednožilné Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Listy - u recentních drobné a jednožilné Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví Jsou i na bočních větvích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Listy - u recentních drobné a jednožilné Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví Vznikly redukcí vícežilných listů fosilních přesliček Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida ■ ■ ■ Ä-;:*. _ V -v. ŕ.: -.cÄiJ^i Epidermis - silně inkrustovaná Si02. Hroty křemičitých tělísek vyčnívají nad epidermis, která je proto drsná = ochrana proti herbivorům Popelem přesliček bohatým na křemičitá tělíska se čistilo nádobí a leštily se kovové předměty Konfokální Ramanova mikroskopie příčný řez křemičitým tělískem Equisetum hyemale blue = silica, green = pectin, red = cellulose, white = cuticular layer &j Přes 20 \im \ Přesličky = jediné rostliny, pro které je křemík nezbytnou, nikoli jen prospěšnou, živinou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Průduchy unikátní stavby subsidiární buňky s 7-24 žebry Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Průduchy unikátní stavby subsidiární buňky s 7-24 žebry svěrací buňky pod subsidiárními buňkami - u jiných rostlin jsou obojí v jedné rovině součástí povrchu epidermis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Průduchy unikátní stavby subsidiární buňky s 7-24 žebry svěrací buňky pod / subsidiárními buňkami -u jiných rostlin jsou obojí v jedné rovině součástí povrchu epidermis Druhy podrodu Hipochaete mají průduchy zanořené, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Stonek článkovaný, přeslenitě větvený, podélně rýhovaný Boční větve vyrůstají mezi listy, zatímco u semenných rostlin v paždí listů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Diam V nodech interkalární meristém Zajišťující prodlužování stonku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Boční VGtVG méně žeber než hlavní stonek (u Equisetum arvense 4 žebra) \ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty EquiSetumpa.us«reL. Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry ©Thomas Srhoepke J J \ / J J (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní) Equisetum arvense L. Cl ho mas Sctintpke Frvm MuHimedia Toatkrt far Ecíícotors in The fíant Scte/Kes PřocLiced by WichaEl ťTlayícHi Ušed permission Equisetum arvense Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty EaUiSetumpa.us«reL. Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry ©Thomas Srhoepke J J \ / J J (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními valekulární Equisetum arvense L. Cl ho mas Sctintpke Frvm MuHimedia Toatkrt far Ecíícotors in The fíant Scte/Kes PřocLiced by WícímieI ClayícHi Ušed permission Equisetum arvense Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Equisetum arvense L. ©Thomas Sctioepke Equisetumpa.us«reL. Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry ©Thomas Srhoepke J J J J ^ (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními a (iii) karinálními Dutiny přerušené přepážkami v nodech valekulární Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Konstrukční pevnost, rozvod CO Equisetopsida Eq u i se t u m pa lustre L. ©Thomas Schoepke Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními a (iii) karinálními Dutiny přerušené přepážkami v nodech val6kulární EquiseŤum stem From Multimedia Taatkit for caveators in The Plant Sciences Practiced by Michael Clayton Used permission karinální Equisetum arvense Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Vodivá pletiva - arthrostélé s „trachejemi" (= dutinami karinálními) Equisetopsida Vodivá pletiva - arthrostélé s „trachejemi" (= dutinami karinálními) Equisetopsida Vodivá pletiva - arthrostélé s „trachejemi" (= dutinami karinálními) floem mi leaf leaf I race ^ nwJc branch [race reš: Prezentace přednášky Fyloge šších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Vodivá pletiva - arthrostélé s „trachejemi" (= dutinami karinálními) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Vodivá pletiva - arthrostélé s „trachejemi" (= dutinami karinálními) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Vodivá pletiva - arthrostélé s „trachejemi" (= dutinami karinálními) floem sklerenchym KSS Karinální kanál není souvislý - v nodu na něj navazují tracheidy nebo dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium / |\ ŕ 1 + J ■H. 1 ta ™ J 1 „výhybkový" systém v nodech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Vodivá pletiva - arthrostélé s „trachejemi" (= Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty eusporangiátní elipsoidní, s podélnou ^ dehiscencí Petr Bureš: Prezenta Equisetopsida sporangiophores i1 ť*- Sporangia anatropní (= vrchol sporangia směřuje k bázi jeho zahnuté stopky nebo k bázi stopky sporofylu), Sporofyl „deštníkového" tvaru - sporangiofor Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spojovací článek mezi odd. Trimerophyta a přesličkami by mohl představovat rod lbyka ze stř. devonu (ca 390 mya) lbyka amphikoma byla vysoká kolem 50 cm Měla anatropní sporangia! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty J* Fosilní záznam devon — vznik (400-360 mya) karbon — největší rozmach diverzity (360-300 mya) Equisetopsida ■ 14 w . t. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Fosilní záznam Equisetopsida devon — vznik (400-360 mya) karbon — největší rozmach diverzity (360-300 mya) perm — ústup (300-250 mya) zrychluje se dál během druhohor (250-65 mya) Equisetopsida Fosilní záznam devon — vznik (400-360 mya) karbon — největší rozmach diverzity (360-300 mya) perm — usiup (juu-^ou myaj zrychluje se dál během druhohor (250-65 mya) recentně — 18 druhů v jediném, kosmopolitně rozšířeném rodu Equisetum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida třída Equisetopsida (přesličky) má v naší přednášce dva řády: 1. Calamitales 2. Equisetales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Calamitales Stromovité přesličky z karbonu až permu až 20 m vys., kmen u báze až 1 m kmen krytý „kůrou" Equisetopsida řád Calamitales Stromovité přesličky z karbonu až permu až 20 m vys., kmen u báze až 1 m kmen krytý „kůrou" Kmen strukturou podobný dnešním gigantickým bambusům Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida řád Calamitales * opora = sklerenchymatizovaná kůra I kambium - unifaciální - jen xylem dostředivě dutiny - rozvod vzduchu obohaceného o C02 získaný ze substrátu k fotosyntéze ve větvích Nezávislá evoluce struktury podobné lepidodendronům = konvergentní vývoj Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty _ Equisetopsida Equisetopsida řád Calamitales výtrusné strobily- na konci některých bočních větví = přesleny anatropních sporangioforů + přesleny sporofylů izosporické, některé druhy i heterosporické El fúriím lít: iifcV^. -a í ' ti » ;' •r"ří#*lil^^B M^Zt'*- JL 1* - - Mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďoros Equisetopsida řád Cdldmitdles - Calamocarpon insignis - v megasporangiích jediná megaspóra! = „semenná" přeslička oboupohlavný strobillus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida řád Equisetales recentně byliny několik dm až m vysoké, velmi uniformní stavba jméno od slov Equus=Wůň a seŕa=štetina, iverzita vyšších rostli Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyloge Equisetopsida Izosporické = spory tvarově stejné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Sporofyly - v terminálních strobilech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Spory - kulovité, zelené (s chlorofylem) - klíčí na světle vnější obal tvoří 4 páskovité vychlípeniny - (pseudo)elatery, = haptery haptery se hygroskopicky pohybují = tím vytvářejí shluky větrem se šíří celé shluky živé ~1 týden Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida GaiTIGtofyt (prothalium) nadzemní, zelený - samčí + samicí (díky hapterovým shlukům blízko sebe). Někdy prothalia samčí + protogynicky oboupohlavná (hlavně podrod Hippochaete) prothalia přesliček prothalium s antheridii antheridium prothalium s archegonii archegonium mladý sporofyt přesličky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Spermatozoidy polyciliátní (50-80 bičíků) sro ira 3,5 závi pevnou horní část buňky; při pohybu rotují kolem podélné osy pomocí bičíků a vlnící se spodní části Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Equisetum arvense - přeslička rol ní Z oddenku vyrůstá nejprve jarní nevětvená nezelená fertilní lodyha se sporofyly (ta po vyprášení uhyne) po té vyrazí z oddenku letní zelená sterilní lodyha. Equisetopsida Equisetum arvense - přeslička rolní oddenek akumuluje ve ztluštělých bočních článcích zásobní látky pro heterotrofní výživu jarních lodyh; tyto hlízky někdy vyrývány a požírány prasaty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty --i-,í \ pKHMirM HERBAI ! Horsetail ( AI I Y4 l \ Gross 100 Vegetarián Capsuk EQUISETUM HYEMALE 30 CH Hamoeopalli l Mcdicn* EQUISETUM HYEMALE WORLD ClASS HOUQEOPATHY Pr.Mjx JteyjHair 5 AminohyseiHV Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďoros Equisetopsida Equisetum palustre - přeslička bahenní Po dozrání výtrusnic jarní lodyha neodumírá, ale zezelená a stává se letním asimilačním typem. Obsahuje jedovatý piperidinový alkaloid palustrin, jehož účinek se neruší sušením. Roste na vlhčích loukách. Equisetopsida Rozdíl mezi přesličkou rolnía přesličkou bahenní a Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Rozdíl mezi přesličkou rolnía přesličkou bahenní a Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Rozdíl mezi přesličkou rolnía přesličkou bahenní Equisetum palustre * fel s 4 A'\ » Ml?* Divergence v druhohorách a třetihorách Nebyly „vytlačeny" krytosemennými, jak se někdy uvádí. Naopak patrovitá struktura lesů semenných rostlin zřejmě vytvořila nové niky a tedy prostor k divergenci leptosporangiátních kapradin Polypodiopsida, Polypodiales Listy - u stínomilných kapradin mohou mít chloroplasty i v epidermálních buňkách - Krytosemenné rostliny mají v epidermis chloroplasty jen ve svěracích buňkách. V epidermis ponořených listů mohou mít chloroplasty některé vodní rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Stonek obvykle j oddenek Polypodiopsida, Polypodiales Vodivé elementy stonku (oddenku) xylem - tracheidy bez jizev Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Vodivé elementy kořenů aktiľlOStélé monoarchní až polyarchní KořGny - vyrůstají na oddenku nebo na nadzemních stolonech Polypodiopsida, Polypodiales Parenchym Boční kořen primární kůry Střední válec Polypodiopsida, Polypodiales Sporangia na spodní straně listů, nikdy ne ve strobilech! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Sporangia leptosporangiátní = tentostěnná (1 vrstva buněk) diferencují se vně pletiva (eusporangiátní dovnitř pletiva) Polypodiopsida Ophioglossum leptosporangiátní sporangia většinou obsahují 64 spor = 4x mitóza + 1 meióza (nebo méně) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Prstenec (= annulus) je řada buněk na kýlu sporangia 1. Otvírá a zavírá sporangia 2. Katapultuje spory Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu a stěnu se sousední prstencovou buňkou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Prstenec (= annulus) je rada bunek na kylu HP^IM s po ra n g i a I |< *JnM H C Ošal 1. Otvírá a zavírá sporangia 2. Katapultuje spory k^^^h Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu ^^^^H a stěnu se sousední prstencovou buňkou ^^^^K V suchém počasí: 1. Natahování katapultu: vysycháním buňky prstence zmenšují objem - jejich vnější stěna se deformuje - prstenec se prohýbá - sporangium se pomalu otvírá - protitlak vnitřních stěn buněk annulu narůstá - katapult se natahuje (celé trvá několik sekund) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Prstenec (= annulus) je řada buněk na kýlu ■WNVME 1. Otvírá a zavírá sporangia pfe&ádl II 2. Katapultuje spory I^^^^B Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu ^^^^^B a stěnu se sousední prstencovou buňkou ^^^^^d V suchém počasí: 1. Natahování katapultu: vysycháním buňky prstence zmenšují objem - jejich vnější stěna se deformuje - prstenec se prohýbá - sporangium se pomalu otvírá - protitlak vnitřních stěn buněk annulu narůstá - katapult se natahuje (celé trvá několik sekund) 2. Vystřel = kavitační kolaps vyplní buňky vzduchem - buňky dostanou původní tvar a tak vrátí prstenec prudce do původní polohy - spory jsou během okamžiku katapultovány (rychlostí ca 10 m/s) - sporangium se zavře buňky prstence spory vypar Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Spory nezelené, monoletní, fazolovitého tvaru, hladké, řidčeji triletní Licorice Fern Někdy s háčkovitými útvary řipomínajícími entomogamní pyl Anemia phylitidis otiella lindeniana Ctenitis hirta mionitis palmata Výrůstky = šíření více spor pohromadě jako u přesliček Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales GaiTIGtofyt (prothalium) - nadzemní, zelený, obvykle srdčitého tvaru, jednovrstevý, na bázi vícevrstevný s rhizoidy a gametangii, často krátkověký <0 200? C-fern Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Gametofyt (prothalium) - vlhká půda a skály, často pospolitě, či mezi mechem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Gametangia - neponorená (antheridia), nebo slabě ponořená (archegonia) do pletiva báze; spermatozoidy polyciliátní (často po 32 v antheridiu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Prothalia - primárně oboupohlavná, druhotně často jednopohlavná Nejstarší prothalium pomocí fytohormonů (antheridiogenů ze skupiny giberelinů) -ovlivní ostatní kolem něj, aby tvořila jen antheridia = prevence inbrední deprese, která by při samooplození v rámci jednoho gametofytu byla daleko razantnější, než při samooplození u krytosemenných. (Jiný typ prevence = protandrie = antheridia dřív dozrají) Důvod: gametofyt netvoří gamety meiózou, ale mitózou = nedochází tak k náhodné segregaci a všechny jím vytvořené gamety jsou geneticky identické Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Klasifikace: Druhy významné z hlediska této přednášky patří ke 4 čeledím: Dennstaedtiaceae, Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae. Zajímavé druhy najdeme také v čeledích: Cyatheaeceae a Hymenophyllaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Pteridium aquilinum - hasivka orličí - naše největší kapradina (listy až 2.5 m dlouhé) světlejší stanoviště, celkově kosmopolitní rozšíření, jedovatá - kyanogenní sloučeniny Dennstaedtiaceae (hlavně tropy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty f 1 í y' V \_\_ WW n Pteridium aquilinum - vyvinuly se u ní tracheje ! Polypodiopsida, Polypodiales floem xylem ■'ni i ni I I M H I l ((illli ' 11 í i >. u n ) n 1111 n,,n,t. * (c) G. Wanner, Ludwig Maximillian University, Munich, Germany C Sc Tracheje na příčném řezu oddenkem Pteridium aquilinum sklerenchymatické fibrily terminálni a boční perforace se liší jen málo Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty T. Abe Lloyd )2012 by Mihai Costea Hemionitis (Notholaena) marantae -podmrvka jižní zasahuje k nám ze Středomoří na hadcových skalách u Mohelna a v Čes. Krasu. Kožovité přezimující listy, na rubu hustě rezavě plevinaté. Polypodiopsida, Polypodiales Hadcová step u Mohelna Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Do stejné čeledi Pteridaceae patří také Anogramma leptophylla - hojný v subtropech a mírném pásmu, např. ve Středozemí - „mechorostový" životní cyklus sporofyt - žije krátce, obvykle 1 sezónu samicí gametofyt - má hlízku a žije několik let! z hlízky žije částečně i mladý sporofyt! Do stejné čeledi Pteridaceae patří také australská Platyzoma microphyllum pseudoheterosporická leptosporangiátní kapraď 2 velikosti spór: velké (175 |jm - 16 / sporangium) —> samčí prothalia malé (85 |jm - 32 / sporangium) —> protogynická hermafroditní prothalia Polypodiopsida, Polypodiales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 5> Aspleniaceae - 700 druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Asplenium ruta-muraria - sleziník routička zední - m ■ vápencové skály a zdi ^^^H 33, f Aspleniaceae Polypodiopsida, Polypodiales Velmi vzácný je u nás Phyllitis scolopendrium - jelení jazyk celolistý (vzácně např. v Mor. Krasu) s celistvými listy a čárkovitými coenosory Phegopteris connectilis - bukovinec osladičovitý roste u nás často v bukových lesích Polypodiopsida, Polypodiales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Gymnocarpium dryopteris bukovník kapraďovitý častý v bukových lesích Induzium chybí Aspleniaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Cystopteris fragilis - puchýřník křehký častý na skalách a zdech Aspleniaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Athyrium filix-femina - papratka samicí Nejhojnější kapradina našich lesů. Čárkovité sori s lištovitým indusiem Aspleniaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Pěstovaný Matteuccia (Onoclea) struthiopterís - pérovník pštrosí s listy výrazně rozlišenými na trofofyly a sporofyly (Preslove mu říkali peropušník) Aspleniaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Blechnum spicant - žebrovice různolistá u nás horské lesy dimorfní listy (trofofyly a trofosporofyly) výtrusnice v coenosorech podél žilky úkrojků Aspleniaceae - stromové ' ^•JL^m-Blechnum cycadifolium gs* na ostrově Juan Jlf*C? Fernandes Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Polypodium vulgare - osladič obecný na skalách hojně okrouhlé sori bez induzií na jednoduchých úkrojcích ve 2 řadách Polypodiaceae - 1200 druhů STKNS0TA, POLYPODIUM VWLŮARE i.. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Dryopteris filix-mas kapraď samec - hojná v lesích - ledvinitá indusia = znak rodu Dryopteris Polypodiaceae -1700 druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales (Proti střevním Místům a tasemnicím, příp. jako prostředek na zahánění ďábla, později v peřinách jako odpuzovač blech) Celá rostlina jedovatá - těžké otravy -zvracení, křeče, žluté vidění, poruchy dechu, bezvědomí, smrt. Při vyléčení často trvalá slepota = důsledek dlouhotrvajících křečí sítnicových cév Polypodiopsida, Polypodiales Polypodiopsida, Polypodiales Do čel. Polypodiaceae patří také tropické epifyty z rodu Platycerium - parožnatka se zajímavě heterofylními listy Pěstovány ve sklenících a někdy i v bytech. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Do čel. Polypodiaceae patří i tropické epifyty z rodu Lecanopteris rostoucí v Indonézii. Jejich oddenky jsou duté a poskutují místo pro kolonie mravenců, kteří konzumují a rozšiřují jejich tukem bohaté lepivé spóry Polypodiopsida, Polypodiales Nephrolepis exaltata - nejčastěji u nás pěstovaná pokojová kapradina, dobře snáší suchý vzduch panelových bytů. Původně epifyt tropických oblastí. Okrouhlá induzia. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales gametofyt připomíná vláknité protonema mechorostů TríchomaneS SpeciOSUm - atlantský druh - u nás jen vlhké pískovcové skály Česko-saského Švýcarska - vláknité gametofyty. Sporofytní listy jednovrstevné bez průduchů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďoros kmen nevětvený, štíhlý se spirálou jizev po odpadlých listech, případně zpevněný sítí adventivních kořenů a zbytků řapíků diktyostélické segmenty vyztuženy sklerenchymatickou pochvou Polypodiopsida, Polypodiales Recentní tropické stromové kapradiny (až 20 m vys.) patří k rodům Dicksonia a Cyathea (Cyatheaceae - 630 druhů) SRÍ-. - kmen nevětvený, štíhlý se spirálou Íjizev po odpadlých listech, případně zpevněný sítí adventivních kořenů a zbytků řapíků - diktyostélické segmenty vyztuženy sklerenchymatickou pochvou - listy v terminálním chocholu až 3 m dlouhé, vícenásobně zpeřené r"4 - sporangia v sorech krytá „otvíratelnými" ostěrami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Recentní tropické stromové kapradiny (až 20 m vys.) patří k rodům Dicksonia a Cyathea (Cyatheaceae - 630 druhů) SRÍ-. ■km kmen nevětvený, štíhlý se spirálou jizev po odpadlých listech, případně zpevněný sítí adventivních kořenů a zbytků řapíků diktyostélické segmenty vyztuženy sklerenchymatickou pochvou listy v terminálním chocholu až 3 m dlouhé, vícenásobně zpeřené sporangia v sorech krytá „otvíratelnými" ostěrami krátkověká zelená srdčitá prothalia Polypodiopsida, Polypodiales Recentní tropické stromové kapradiny (až 20 m vys.) patří k rodům Dicksonia a Cyathea (Cyatheaceae - 630 druhů) SRÍ-. 7» r Mfff t ."Mr . í" , mg--. H ■km kmen nevětvený, štíhlý se spirálou jizev po odpadlých listech, případně zpevněný sítí adventivních kořenů a zbytků řapíků diktyostélické segmenty vyztuženy sklerenchymatickou pochvou listy v terminálním chocholu až 3 m dlouhé, vícenásobně zpeřené sporangia v sorech krytá „otvíratelnými" ostěrami krátkověká zelená srdčitá prothalia - jediná terminálni buňka (ne meristém) listové primor- dium Cyathea australis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. řád Salviniales 1. Bahenní nebo vodní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. řád Salviniales 9 4"' v 1. Bahenní nebo vodní 2. Sporangia uzavřena ve sporokarpech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. řád Salviniales \ 1. Bahenní nebo vodní 2. Sporangia uzavřena ve sporokarpech 3. Heterosporické (ale leptosporangiátní) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. řád Salviniales \ 1. Bahenní nebo vodní 2. Sporangia uzavřena ve sporokarpech 3. Heterosporické (ale leptosporangiátní) 4. Prothalia se vyvíjejí uvnitř spór Zahrnují 2 čeledi Marsileaceae a Salviniaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - maršiIkovité (3 rody / 56 druhů) 1. Vytrvalé v bahně kořenující byliny s plazivým oddenkem 2. Listy na oddenku - buď šídlovité nebo - dlouze řepíkaté s plochou čepelí - 2 nebo 4 četné 3. V jednom sporokarpu - mega- i mikrosporangia, 4. Jako sporokarpy přečkávají nepříznivé podmínky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales Marsileaceae - maršiIkovité 1. Vytrvalé v bahně kořenující byliny s plazivým oddenkem 2. Listy na oddenku - buď šídlovité nebo dlouze řapíkaté dvou- nebo čtyřčetné 3. Kořeny, stonky i řapíky s provětrávacími dutinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marsileaceae - maršiIkovité Oplození - rychle na hladině slizový gelatinózní obal megaspory Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - maršiIkovité Oplození - rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal slizový gelatinózní obal megaspory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - maršiIkovité Oplození - rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal slizový gelatinózní obal megaspory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - maršiIkovité Oplození - rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal slizový gelatinózní obal megaspory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - marsilkovité Oplození - rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal **úe&s4rA tu Mikrospora Antheridia Megaspora otvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině slizový gelatinózní obal megaspory Spermatozoid Oosféra Mladé embryo Archegonium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - marsilkovité Oplození - rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Mikrospora Antheridia Megaspora Spermatozoid otvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině slizový gelatinózní obal megaspory Oosféra Zárodek s prvním listem se potopí a zakoření Mladé embryo Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - marsilkovité Oplození - rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Mikrospora Antheridia plp^l ppj|S Spermatozoid Megaspora slizový gelatinózní obal megaspory Oosféra Mladé embryo otvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Zárodek s prvním listem se potopí a zakoření Calyptra Root Rh i zo ids Od uvolnění spor ze sporokarpu po vznik prvního listu uplyne ca 48 hodin First leaf - Mucilage envelope Stem Root Megaspore Mcgaspore wall rostlin - kaprad'orosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - marsilkovité Oplození - rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Mikrospora Antheridia plp^l ppj|S Spermatozoid Megaspora slizový gelatinózní obal megaspory Oosféra Mladé embryo otvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Zárodek s prvním listem se potopí a zakoření Calyptra Root Rh i zo ids Od uvolnění spor ze sporokarpu po vznik prvního listu uplyne ca 48 hodin First leaf - Mucilage envelope Stem Root Megaspore Mcgaspore wall rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - marsilkovité zástupci U nás jen velmi vzácně Pilularia globulifera - míčovka kulkonosná s šídlovitými listy, kdysi vzácně na Třeboňsku. Na Slovensku vzácně tam, kde byla nebo jsou rýžová pole. I E.B. 521 Pilularia globulifera. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďoros Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - marsilkovité zástupci Dnes v u nás jediná lokalita - ryb. Karhov u Studené v Jihlavských vrších - objevena r. 2007 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsileaceae - marsilkovité zástupci Marsilea quadrifolia - maršiIka čtyřlistá dlouze řapíkaté čtyřčetné listy; na JV Slovensku, v ČR jen zplanělá (akvaristé) lim *i ím* 11 1 Lf«l »1 r-l* i Salviniaceae -nepukalkovité (2 rody /18 druhů) 3. V jednom sporokarpu (= soru) buď - pouze mikrosporangia nebo - pouze megasporangia 4. Na konci sezóny odumírají, zralé sporokarpy/spory se potápí, spory klíčí na jaře. V megasporangiu dozrává jediná z 64 megaspor Megasporokarp ^ (macrosorus) i7 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae U nás jen Salvinia natans -nepukalka vzplývající Plovoucí stonek s listy v „trojčetných" přeslenech: 2 listy vegetativní, zbývající přeměněn ve svazek dlouhých do vody visících vláken, jež mají funkci kořenů, vytvářejíce i vlášení kořen = přeměněný list Jeden z kořenů může nést dvouřade vyrůstající sori (sporokarpy) Um Petr Bureš: ;entace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďoros Salvinia natans Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Listy - kryty nesmáčivými trichomy, bez I ^ Salvinia natans Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Listy - kryty nesmáčivými trichomy, bez /l I Nepukalku žerou larvy nosatce Cyrtobagous salviniae Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Salvinia n a ta n s Sporokarpy - v obalech vzduchové dutiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Sa lvini a n a ta n s životní cyklus léto - sporofyt(=lodyhy+listy+kořeny) vegetuje podzim - sporofyt odumírá—»sporokarpy se potápějí zima - sporokarpy se rozpadají —► spory v detritu jaro - klíčí spory—»prothalia se vynořují—^oplození mikroprothalia s antheridii vznikají na povrchu mikrosporangia Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Fig. 190. Sahinia : Male Gametophytes emerging out of Sporangium in S. natans mladé a starší megaprothalium ~\ mm >7} m v. \ D 0.4 mm 0 0.4 mm 42 39 IX TJ'CJ 12 4+0 2. Ju Ma Mi GFa GM 20 15 IV VII urface of water 27 24 VI Fig. 3. Diagram of the Salvinia natans annual development cycle. Abbreviations: SP: sporocarp; s: spore. Ma: macrospore. Mi: microspore, GM: male gametophyte. Female gametophyte development stages: GFa: early, GFb: late. Sporophyte development stages: J: juvenile; Ja: early; Jb: late, M: mature; s-p: spore-producing; SS: subsenile; S: senile. Roman numerals indicate consecutive months, and Arabic numerals on the circumference of the circle indicate the week of the year. Fig. 2. Female gametophyte development stages: early (left) and late (right). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyloqeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Azolla caroliniana - azola americká - pěstovaná akvaristy a zplaňující bahenní až vodní vzplývavá rostlina lodyha - vidličnatě větvená s drobnými hustými listy a adventivními kořeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Azolla caroliniana - léto - listy s endosymbionty Dorzální listový lalok bachratý vyplněný aerenchymem a slížovou dutinkou, obsahující sinice Anabaena azollae + nefotosyntetické bakterie ventrální lalok plochý Anabaena Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďoros Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Azolla caroliniana - podzim - sporokarpy - na bázi listových laloků Megasporokarp Na podzim rostliny odumírají, zralé sporokarpy klesají ke dnu, kde přečkají zimu Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Azolla caroliniana - podzim - sporokarpy - na bázi listových laloků Megasporokarp Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Azolla caroliniana - podzim - sporokarpy - na bázi listových laloků Megasporokarp jediné megasporangium ^■^^^■j^B^Rffll s jedinou megaspórou Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Azolla caroliniana - podzim - Sporokarpy - na bázi listových laloků Megasporokarp . .. , r jedine megasporangium „čepička" = zbytek /^áljpĚ^ sporokarpu ^ i Mikrosporokarp se třemi vzdušnými vaky = plováky s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) sporoderm s výstupky trichomy mnoho stopkatých mikrosporangií Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Azolla caroliniana - podzim - Sporokarpy - na bázi listových laloků Megasporokarp . .. , r jedine megasporangium ^ i Mikrosporokarp mnoho stopkatých mikrosporangií každé s 64 mikrospórami „čepička" = zbytek /^áljpĚ^ sporokarpu se třemi vzdušnými vaky = plováky s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) sporoderm s výstupky trichomy Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Azolla caroliniana - podzim - sporokarpy - na bázi listových laloků Megasporokarp jedjné megasporangium Mikrosporokarp se třemi vzdušnými vaky = plováky arche-\goniuml mnoho stopkatých s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) mikroprothalium antheridium se spermatozoidy každé s 64 mikrospórami mikrospory / mikroprothalia slepen em do shluků = massu Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Azolla caroliniana - podzim - sporokarpy - na bázi listových laloků Megasporokarp jediné megasporangium arche goniuml Mikrosporokarp se třemi vzdušnými vaky = plováky s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) sporoderm s výstupky trichomy massula s glochidi mnoho stopkatých mikrospora 3x mikroprothalium antheridium se ■ zachycené spermatozoidy I massuly každé s 64 mikrospórami mikrospory / mikroprothalia slepen em do shluků = massu Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Mladv SDorofvt Semenné typy kapradin Nižší stromové kapradiny schopné sekundárního tloustnutí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 5. třída Pteridospermopsida (Lyginodendrales, Cycadofilicales) - kapraďosemenné semenná linie karbonských až druhohorních kapradin druhotně tloustnoucích k (naho)semenným rostlinám jsou patrně v podobném vztahu jako Zosterophyllopsida k plavuním Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Medullosales - svrchní karbon-perm (360-250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí Pteridospermopsida, Medullosales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty - svrchní karbon-perm (360-250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí Listy - několik m dlouhé, v terminálním chocholu, vícenásobně zpeřené, s vřetenem dichotomicky větveným Pteridospermopsida, Medullosales Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Medullosales - svrchní karbon-perm (360-250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí Listy - několik m dlouhé, v terminál ním chocholu, vícenásobně zpeřené, s vřetenem dichotomicky větveným - žilnatina úkrojků síťnatá nebo s 1 nevětvenou hlavní žilkou a vidličnatě větvenými paralelními žilkami vedlejšími Pteridospermopsida, Medullosales mm mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Medullosales - svrchní karbon-perm (360-250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí Listy - několik m dlouhé, v terminálním chocholu, vícenásobně zpeřené, s vřetenem dichotomicky větveným - žilnatina úkrojků síťnatá nebo s 1 nevětvenou hlavní žilkou a vidličnatě větvenými paralelními žilkami vedlejšími Kořeny - s tri- až pentarchními vodivými elementy Pteridospermopsida, Medullosales mm mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Medullosales Pteridospermopsida, Medullosales - svrchní karbon-perm (360-250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí „Kmen" - tenčí (do 10 cm tloušťky, zcela výjimečně 50 cm) mm mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Medullosales Pteridospermopsida, Medullosales - svrchní karbon-perm (360-250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí „Kmen" - tenčí (do 10 cm tloušťky, zcela výjimečně 50 cm) - v centrální parenchymové dřeni několik až mnoho protostélických svazků = manoxylická struktura = rostly v teplejších oblastech i Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Medullosales - svrchní karbon-perm (360-250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí „Kmen" - tenčí (do 10 cm tloušťky, zcela výjimečně 50 cm) - v centrální parenchymové dřeni několik až mnoho protostélických svazků = manoxylická struktura = rostly v teplejších oblastech - po obvodu vodivý segment (amfifloické sifonostélé) se sklerenchymatickým kortexem na povrchu, zakrytém (vyztuženém) případně ještě pochvami listových řapíků a v dolní části také adventivními kořeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze Pteridospermopsida, Medullosales a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales - bifaciální kambium a druhotné tloustnutí Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem centrální parenchymatický válec II = akcesorický centráln svazek kambium obvodového segmentu akcesorický centrální svazek sekundární xylem s dřeňovými paprsky primární xylem kortex floem obvodového segmentu na obvodu solenostélé, s bifaciálním kambiem (dovnitř xylem / vně floem) řez kmenem: kortex + obvodový vodivý segment + akcesorické svazky v centrální dřeni řez kořenem s tetra řehním vodivým systémem typy žilnatiny na úkrojcích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales - bifaciální kambium a druhotné tloustnutí Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem centrální parenchymatický válec II = akcesorický centráln svazek sekundární xylem s dřeňovými paprsky primární xylem kortex kambium obvodového segmentu x1 = primární xylem floem akcesorický centrální svazek floem obvodového segmentu sekundární xylem kambium dřeňové parenchymové paprsky 0.5 mm 3 Detail akcesorického centrálního svazku s vlastním kambiem na obvodu solenostélé, s bifaciálním kambiem (dovnitř xylem / vně floem) každý z akcesorických svazki centrální dřeni má také bifaciální kambium, jakoby kmínek vznikl fúzí několika samostatných stonků druhotným tloustnutím se tak liší od recentních stromových kapradin, které kambium na svazcích nemají řez kmenem: kortex + obvodový vodivý segment + akcesorické svazky v centrální dřeni řez kořenem s tetra řehním vodivým systémem typy žilnatiny na úkrojcích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales - bifaciální kambium a druhotné tloustnutí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales - bifaciální kambium a druhotné tloustnutí liánovité druhy obvodový segment patrně neměly Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem centrální parenchymatický válec II = akcesorický centráln svazek sekundární xylem s dřeňovými paprsky primární xylem kortex floem obvodového segmentu kambium obvodového segmentu x1 = primární xylem floem akcesorický centrální svazek sekundární xylem dřeňové parenchymové paprsky kambium Detail akcesorického centrálního svazku s vlastním kambiem přerušení stonkového obvodového vodivého segmentu listovou inzercí primární xylem obvodového vodivého segmentu starší listová jizva uprostřed s otvorem ve stonkovém obvodovém vodivém segmentu akcesorické centrální sekundární xylem obvodového svazky vodivého segmentu kortex řapíky F. Spi-iA-dLer 2022 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales - Xylem s nezvykle vysokou hydraulickou konduktivitou s tracheidami s průsvitem až 100-250 |jm. řád Medullosales - bifaciální kambiun Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem centrální parenchymatický válec II = akcesorický centrální svazek sekundární xylem s dřeňovými paprsky primární xylem kortex kambium obvodového segmentu x1 = primární xylem floem akcesorický centrální svazek floem obvodového segmentu sekundární xylem kambium dřeňové parenchymové paprsky 0.5 mm 3 Detail akcesorického centrálního svazku s vlastním kambiem přerušení stonkového obvodového vodivého segmentu listovou inzercí primární xylem obvodového vodivého segmentu starší listová jizva uprostřed s otvorem ve stonkovém obvodovém vodivém segmentu akcesorické centrální sekundární xylem obvodového svazky vodivého segmentu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales - bifaciální kambium a druhotné tloustnutí - Xylem s nezvykle vysokou hydraulickou konduktivitou s tracheidami s průsvitem až 100-250 |jm. - Rostly v tropických nížinných bažinách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Medullosales Mikrosporangia - srůstají v „baňkovitá" mikrosynangia - na vřetení listu mezi úkrojky - nebo celé úkrojky přeměněné v mikrosynangia Pteridospermopsida, Medullosales Neuropteris FIGURE 14.157 Suggested evolution among selected nurd u I -l^vin pollen i>rTgaru. A. (luster nf terminal sni'r.'.nu i of a prx^virt' nospcrm B, Pollen sacs of inc Ctuhmotheiu-typc pnllcn organ C". Incomplete TuiiLin of p.11:t-n %au> i« limn a bilateral pollen organ like thai of Punt^umiihem. 0. luseJ nitji of pollen njl* like thai of Hutlflhccu, t. Pollen organ showing plication like thai of Sullltktcu F. Compound pollen organ like thai of Bcrnuulitii. < From T.T*> lor, IVKKh.i Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales Megasporangia sjed inou megaspórou = vajíčka v „trojobalu": (1) nucellus = vnitřní obal = původní pletivo sporangia, než z něj meiozou vznikla megaspóra (2) integument = střední obal = vlastní stěna sporangia (3) kupula (číška) = bočně srostlé telomy (? zesterilnělá paralelní sporangia), syntelomizace nemusí být úplná ram É Mikropyle = otvor klový (mikropyle) - protáhlé v trubičkovité Ikutikulou tvořené lagenostoma - na něm polinační kapka k zachycení mikrospór (pylu) Centrální sloupek - ozavře po opylení otvor klový Žlázky na kupule - k lákání brouků -opylovačů? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Medullosales Pteridospermopsida, Medullosales Megasporangia - ve skupinkách nebo jednotlivě na vřeteni listů Semena - velká až 10 cm Obal semen (těsta): (1) vnější dužnatá sarkotesta (2) vnitřní drevnatá sklerotesta nucropyk Pteridospermopsida, Medullosales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales Mohly by být fylogenetickým předchůdcem cykasů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales - opadavé druhotně tloustnoucí stromy (i přes 30 m vys.) chladnějších středních a vyšších poloh (sezonalita) - kmeny s kompaktní (pyknoxylickou) stavbou s výraznými letokruhy - podílejí se významně na permských uhelných depozitech - kořeny s tri- až polyarchní vodivou soustavou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales - dominanty permské flóry na jižní části Gondwanském superkontinentu Mohly růst i na sezónně vysýchavých bažinách I Fig. 6 Reconstruction of a middle Permian lakeshore palaeoenvironment. This reconstruction is based on new fossil information from the Onder Karoo I Lagerstätte and regional occurrences of the vertebrates of the Eodicynodon Assemblage Zone in the southern Karoo Basin. The landscape is of a standing I communications biology (2022)5:11541 https://doi.org/10.1038/542003-022-04m-y A RTIC LE i"^ cri8CK":' Jpaates ittps://dci.org/10.1038/s42OO3-022-04132-y South African Lagerstätte reveals middle Permian Gondwanan lakeshore ecosystem in exquisite detail Rosemary Prevec©1'2^, André Nel3, Michael O. Day4'B, Robert A. Muir 6'7, Aviwe Matiwane1'2, Abigail P. Kirkaldy©1'8'9, Sydney Moyo''8'10, Arnold Staniczek©,1, Barbara Cariglino12, Zolile Maseko©1'2, Nokuthula Kom1, Bruce S. Rubidge 4, Romain Garrouste-, Alexandra Holland8-9 & Helen M. Barber-James 8'9,li ezentace přednášky Fyloqeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Gondwana^^^*! v* Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Listy -jednoduché, celistvé - obkopinaté až podlouhle eliptické, připomínají jazyk (odsud jméno) - obvykle kolem 10 cm dlouhé, - spirálovitě na větvích řez kmenem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Listy -jednoduché, celistvé - obkopinaté až podlouhle eliptické, pripomínajú jazyk (odsud jméno) - obvykle kolem 10 cm dlouhé, - spirálovitě na větvích - s výraznou hlavní žilkou a síťnatě větvenými tenkými bočními žilkami _ - na podzim opadavé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších >rad'orosty řád Glossopteridales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze Pteridospermopsida, Glossopteridales Mikrosporangia - ve shlucích na dlouhých, často vidličnatě větvených, stopkách vetknutých do čepele mikrosporofylů - mikrosporofyly se často sdružují do šišticovitých útvarů a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales - ve shlucích na dlouhých, často vidličnatě větvených, stopkách vetknutých do čepele mikrosporofylů - mikrosporofyly se často sdružují do šišticovitých útvarů - pyl s jedním nebo dvěma vzdušnými vaky (jako u jehličnanů) řád Glossopteridales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Megasporangia (vajíčka) - drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales Megasporangia (vajíčka) - drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta Snad se šířily jako anemochorní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Megasporangia (vajíčka) - drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta Snad se šířily jako anemochorní plody sporoforu Homologie se semennou a podpůrnou šupinou jehličnanů ? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Některé glossopteridy mají dokonce něco jako „konduplikátní plodolisty" (krytosemenných) Megasporangia (vajíčka) - drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta Snad se šířily jako anemochorní plody do megasporofylu vajíčko megasporofyl Vajíčka na spodní (k megasporofylu přilehlé) straně sporoforu Sporofor = semenná šupina megasporofyl = podpůrná šupina semenná šupina Homologie se semennou a podpůrnou šupinou jehličnanů ? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Megasporangia (vajíčka) - také megasporofyly mají tendenci vytvářet megastrobily Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Megasporangia (vajíčka) - tvarová variabilita megasporoforů je velká Rigbyia arberoides Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Mohly by být fylogenetickým předchůdcem kordaitů a jinanů Evoluce semennosti vedla přes stromové formy