MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE ?- A c V.1 Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Nahosemenné - 2. část Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ 5. tř. Pinopsida (jehličnany) Jehličnany Jméno konifery se do češtiny obvykle překládá jako jehličnany, ve skutečnosti ale jeho doslovný překlad zněl šiškonoši (conus = šiška) .e a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Řád zahrnuje fosilní i recentní dřeviny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Převážně stromy, řidčeji keře Jehličnany Kmen se dřevem pyknoxylické struktury (s minimem parenchymatické dřeně) dobře odolává mrazu Jehličnany Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Dřevo i listy často s pryskyřičnými kanálky = ochrana před herbivorním hmyzem a druhotnými infekcemi (bakterií a hub) buňky parenchymu Jehličnany Průduc zanořené p kutikuly a e w a Kutikula často silná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Větve často s brachyblasty (nejvýraznější u modřínu) Jehličnany Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Listy většinou malé, jehlicovité nebo šupinovité, většinou jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Mikrostrobily - na bázi s několika sterilními šupinami Mikrosporofyly - se 2 až mnoha mikrosporangii (= prašnými pouzdry) na spodní (abaxiální) straně Jehličnany Megastrobily jsou tvořené 2 typy šupin - semennými a podpůrnými Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Semenné Šupiny jsou stonkového původu vzniklé srůstem úžlabních větví, \ podpůrné šupiny jsou původu listenového •4 Vajlc edno)na s enne supin © W.P. Armstrong 2002 wing seed Araucaria bidwiilii (Bunya-Bunya) Pinus coutteri (Coulter Pine) Jehličnany Vajíčka s jedním integumentem, s archegonii ještě vyvinutými Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím rozdílem, že z antheridiové buňky vznikají 2 neobrvené (!) buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká) Láčka proroste až do krčku archegonia Embryo má 2-14 děloh. rezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany I„....:í3; m i Historie poprvé - konec karbonu divergence - jura-křída V současnosti - 6O/6OO - přesto významná dominancí v lesích především chladnějších klimatických pásem a horských oblastí • X- » - ?#l Bil Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Druhová diverzita jehličnanů - více druhů v Asii, Sev. Americe a Austrálii, - méně v Evropě, Africe a jižní Americe Jehličnany Druhová diverzita jehličnanů - více druhů v Asii, Sev. Americe a Austrálii, - méně v Evropě, Africe a jižní Americe Jehličnany - Araucariaceae 1. Araucariaceae - araukáriovité 3/40 Fosilní i recentní dvoudomé (Araucaria) nebo jednodomé (Agathis) stromy až 70 m vys. Fosilně doloženy již třetihorách byly kosmopolitně rozšířen Jehličnany - Araucariaceae KlTIGn - na bázi až 2,5 m DřGVO - pyknoxylické Tracheidy - s hustými dvůrkatými dvojtečkami 9 • Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné VětVG - v symetrických přeslenech pravidelná koruna působí dojmem pravěkých přesliček Jehličnany - Araucariaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyš; Jehličnany - Araucariaceae Listy (jehlice) - neopadávají - často ploché - vicezilne - spirálně uspořádané ěkd ^0 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrostrobily - velké, i W&> Jehličnany - Araucariaceae až s 1000 šupinami Mikrosporofyly - až s 15 pylovými pouzdry Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucariaceae U nás častá pokojová dřevina Araucaria excelsa - blahočet ztepilý, původní na ostrově Norfolk u Nového Zélandu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucariaceae Araucaria araucana až 4 cm dlouhá semena nazývaná pinoni jsou potravou indiánů kmene Araucos v J Chile, podle ind. kmene dostala název tato provincie i samotná rostlina ze všech druhů araukárií (19) tento vystupuje nejvýše do hor dožívá se až 2000 let Jehličnany - Araucariaceae Rod Agathis má asi 20 druhů - poskytují pryskyřici kauri kopal - k výrobě fermeží a laků, domorodci ji žvýkají, vyskytuje se v kulovitých útvarech pod zemí v subfosilním stavu. _ Jehličnany - Araucariaceae Wollemia nobilis třetí rod, objeven až 1994 v jednom z juu m niuD. kaňonů nár. parku Wollemi v JV Austrálii Dorůstá až 40 m. etr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 2. Podocarpaceae - podokarpovité (nahoplodovité) 18/173 recentní i fosilní převážně stromové jehličnany s často širšími listy a semeny s dužnatým míškem a zdužnatělou stopkou poprvé - svrchní trias dnes - hlavně hory tropů a subtropů jižní polokoule Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších ro Jehličnany - Podocarpaceae Listy - často i značně široké, vejčité, kopinaté nebo čárkovité - s výraznou střední žilkou, popŕ. s mnoha paralelními žilkami - zpravidla spirálně uspořádané Podocarpus neriifolius Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Rod Phylloclsdus (rozšířený od Filipín po Tasmánii a Nový Zéland) má listy nahrazeny fylokladii - přeměněnými brachyblasty Phyllocladus trichomanoides j m Phyllocladus alpinus Phyllocladus asplenifolius Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Mikrostrobily i megastrobily malé, mikrosporofyly se 2 prašnými pouzdry; megastrobily jen z několika podpůrných šupin, někdy redukované na -- jediné vajíčko 1 Podocarpus macropnyiius - se míškem (arillus) na zdužnatělé stopce Podocarpus macrophyllus mikrostrobilus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Pohlavní chromosomy - identifikovány u některých druhů rodu Podocarpus. Vznikly Robertsonovskou translokací (centromerickou fúzí) X1 X1 X2 X2 X1 X2 Y 9 o* Metacentrický samčí Y chromosom vznikl centromerickou fúzí telocentrických samicích chromosomů X1 a X2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Pohlavní chromosomy - identifikovány u některých druhů rodu Podocarpus. Vznikly Robertsonovskou translokací (centromerickou fúzí) X1 X1 X2 X2 i i II párovaní v meióze i Centromeric fusion ->■ Robertsonian translocation Metacentrický samčí Y chromosom vznikl centromerickou fúzí telocentrických samicích chromosomů X1 a X2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Pohlavní chromosomy - identifikovány u některých druhů rodu Podocarpus. Vznikly Robertsonovskou translokací (centromerickou fúzí) X1 X1 X2 X2 i i II párovaní v meióze segregace homologů do gamet i Centromeric fusion ->■ Robertsonian translocation Metacentrický samčí Y chromosom vznikl centromerickou fúzí telocentrických samicích chromosomů X1 a X2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Pohlavní chromosomy - identifikovány u některých druhů rodu Podocarpus. Vznikly Robertsonovskou translokací (centromerickou fúzí) X1 X1 X2 X2 i i II párovaní v meióze segregace homologů do gamet i Centromeric fusion ->■ Robertsonian translocation Metacentrický samčí Y chromosom vznikl centromerickou fúzí telocentrických samicích chromosomů X1 a X2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Pyl se dvěma postranními vzdušnými vaky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Dřevo zástupců rodu Podocarpus je ceněné - např. v Africe tvoří až polovinu celkové průmyslově zpracovávané dřevní produkce. odocarpus falcatus š: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 3. Pinaceae - borovicovité jednodomé stromy s vytrvávajícími jehlicemi (výjimka modřín) 11/232 sev. polokoule, hlavně boreální zóna - tajga Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Samčí šišky - drobnější, někdy složené (u borovice), 2 prašná pouzdra naspodu šupin Jehličnany - Pinaceae Jehličnany - Pinaceae Vajíčka - po dvou na svrchní straně semenné šupiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Semeno - s jednostranným blanitým křídlem, vznikajícím z povrchových pletiv semenné šupiny (slouží k anemochorii) - embryo s větším počtem děloh Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Historie Compsostrobus brevirostratus poprvé - trias divergence - křída recenně - největší čeleď nahosemenných - zhruba 11/232 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Historie Compsostrobus brevirostratus poprvé - trias |jjE| divergence - křída recenně - největší čeleď nahosemenných - zhruba 11/232 U nás původních 6 druhů, patřících ke 4 rodům: - borovice (Pinus), - smrk (Picea), -jedle (Abies) - modřín (Larix) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Historie Compsostrobus brevirostratus poprvé - trias |jjE| divergence - křída recenně - největší čeleď nahosemenných - zhruba 11/232 U nás původních 6 druhů, patřících ke 4 rodům: - borovice (Pinus), - smrk (P/cea), -jedle (Abies) - modřín (Larix) dalších 21 u nás častěji pěstovaných nepůvodních druhů smrků a borovic, popř. z dalších rodů (Tsuga, Pseudotsuga) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Pinus - borovice Semenná šupina má kosočtverečný štítek.---- Jehlice ve svazečcích (po 2, 3, 5) -naši tři zástupci mají jehlice po dvou IL JĚEm > 4 ■4 V; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogenez rzita vyšších rostlin - nahosemenn Jehličnany - Pinaceae Pinus - borovice Semenná šupina má kosočtverečný štítek.---- Jehlice ve svazečcích (po 2, 3, 5) -naši tři zástupci mají jehlice po dvou Ve středu štítku je pupek (umbo) IL JĚEm > 4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogenez Jehličnany - Pinaceae Pinus - borovice Semenná šupina má kosočtverečný štítek.---- Jehlice ve svazečcích (po 2, 3, 5) -naši tři zástupci mají jehlice po dvou Pinus sylvestris borovice lesní Ve středu štítku je pupek (umbo) U nás součást řídké vegetace na konci glaciálu, pak ustoupila na „nevýhodné" substráty (písky, skály rašeliniště), kde tvoří reliktní bory a kde jedině odolala konkurenci jiných dřevin Často i sekundárně vysazovaná, Za příhodných podmínek dosahuje výšky až 50 m a stáří až 500 let. IL JĚEm > 4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogenez rzita vyšších rostlin - nahosemenn Jehličnany - Pinaceae Pinus sylvestris borovice lesní - roste v temperátní a boreální zóně Eurasie na jihu jen v horách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Pinus mugo - kleč - tvoří klečové pásmo nad horní hranicí lesa v Evropě, v dobách postglaciálních rostla i v nižších polohách - např. ve Žďárských vrších - pak ale vyhynula. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Pinus rotundata - blatka - vrchoviště střední Evropy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Často se vysazuje i u nás nepůvodní Pinus nigra -borovice černá - má taky 2četné svazečky jehlic. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Středomoří - Pinus pinea - borovice pinie - taky 2četné svazečky semena = piniové „oříšky"; rozložitá deštníkovitá koruna, Středozemí. Pinus cembra - borovice limba -5četné svazečky, Alpy, Karpaty (Tatry) Jehličnany - Pinaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Severoamerický druh Pinus strobus - vejmutovka se často vysazuje, jehlice v 5četných svazečcích fy- Pinus strobus K Pinus sylvestris V: Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Picea - smrk enápadné, téměř zakrnělé s jednotlivými jehlicemi Jehlice uspořádané vícemén vsesmerne Samčí šištice jednoduché Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dnes hlavní produkční dřevina, dorůstá až 50 m výšky. V postglaciálu se k nám vrátil zhruba před 8 tis. lety Před lesní kolonizací ve 13. stol. nebyl hojný, pak ale nabyl na dominanci v důsledku: 1. „malé doby ledové", 2. holosečí, 3. skelných a železných hutí, 4. výsadby Vznikly monokultury s drasticky jinými podmínkami než pův. smíšené lesy ve vyš. polohách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Picea pungens - smrk pichlavý - pěstuje se nejčastěji pro okrasu často tzv. stříbrný smrk původní v Sev Americe Jehličnany - Pinaceae Picea omorika - smrk omorika - endemit Dinarid (na východě Bosny a Hercegoviny při hranici se Srbskem) - často se u nás pěstuje____ Jehličnany - Pinaceae U nás jen Abies alba jedle bělokorá Až 65 m vysoká. Může žít až 500 let. Na konci glaciálu byla v refugiích na jihu Evropy odkud se k nám vrátila zhruba před 8.000 lety Ve středověku dominantní dřevina, dnes na ústupu. Na konci glaciálu byla v refugiích na jihu Evropy odkud se k nám vrátila zhruba před 8.000 lety Jako vánoční stromek se prodává Abies nordmanniana - jedle kavkazská V přirozených populacích až 60 m vysoká. Pěstovaná v Evropě dorůstá kolem 30 m. Pohoří Anatolie a Kavkazu. Objebena v 19. stol. Pojmenována dle objevitele finského botanika Alexandra Nordmanna. Vědecké jméno bývá někdy mylně překládáno jako Jedle normandská" K pěstování na zahradách se často prodává: Abies koreana -jedle korejská Endemit Korejského poloostrova, kde roste ve výškách 1000-1900 m n.m. dorůstá výšky 9-18 m. 37 N - - Korean Peninsula A SR {1 058 m) 36 N r ■ V v " DVA AGY(1.430ml (1,614 m> ASB (1.209 m> -35N JR^A JR (1,916 ťťi> 1 ft -34N* ; J Kilometers It. Jfijucío ■ m ^^^m A hl (1.950 t) °20 40 80 120 160 125 E 126 E 127 E 128 E 129 E 130 E Jehličnany - Pinaceae SV Sev. Ameriky Abies balsamea - jedle balsámová, kanadský balsám - viskózni čirá pryskyřice, na vzduchu tuhnoucí -významné uzavírací médium v mikroskopické technice (index lomu 1,52) Jehličnany - Pinaceae Larix deci dua - modřín opadavý pensun výrazné brachyblasty - svazečky 30-50 jehlic - na zimu opadávají (výmladky mají jehlice ve spirále) Často vysazován - původní jen v Jeseníkách -domácí v Karpatech a v Alpách. Kůra - vysoký obsah tříslovin - využívána v koželužnictví; dřevo dobře odolává hnilobě Na pilotech z modřínů stojí Benátky a stavěl se na nich i Petrohrad. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Larix deci dua - modřín opadavý samčí šišky velmi drobné - pyl bez vzduchových vaků mikrosporofyl se 2 prašnými pouzdry Jehličnany - Pinaceae Známý je ještě Cedrus - cedr jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech Cedrus Hbani - cedr libanonský od pohoří Taurus po Libanon Jehličnany - Pinaceae Známý je ještě Cedrus - cedr jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech rozpadává šištice cedru Cedrus Hbani - cedr libanonský od pohoří Taurus po Libanon Jehličnany - Pinaceae Známý je ještě Cedrus - cedr jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech Cedrus atlantica - cedr atlaský v pohoří Atlas v Maroku a Alžírsku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxodiaceae Sequoia sempervirens - sekvoje vždyzelená - až 110 m vysoká původní v Kalifornii, stejně jako následující druh. Sequiadendron gigantea - sekvoja výška - až 100 m ^^^^^ objev - náš botanik Tadeáš Haenke 1791 Sierra Nevada - národní park (zal. 1890) Taxodium distichum - tisovec dvouřadý El Arbol del Tule = Taxodium distichum subsp. mucronatum ve městě Santa Maria del Tule v Mexiku. Nejobjemnější strom na americkém kontinentě. V jj; r. 2005 obvod 42 m, průměr 14 m, výška asi 35 jSJCfelíj m; odhad stáří 1200-3000 let jj|fi i Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxodiaceae Metasequoia glyptostroboides Střední Čína - objevená až roku 1941 v prov. Hubei a Hunan, do té doby známá jen z fosilních dokladů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cryptomeria japonics - kryptomérie japonská Východní Asie, u nás pěstovaná Kuželovitá koruna v domovině až 70 m vys., 4 m tl.; věk údajně až 7200 iet Spirálně uspořádané srpovitě zahnuté krátké (do 1 cm) jehlice ^_ Megastrobily drobné do 2 cm v průměru Mikrostrobily drobně ve skupinkách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 5. Cupressaceae - cypřišovité stromy a keře pryskyřičné kanálky jen v primární kůře Jehličnany - Cupressaceae Listy - často šupinovité, vstřícné Strobily-drobné Mikrosporofyly - se 2-6 (-20) prašnými pouzdry Megastrobily - semenné a podpůrné šupiny srůstají Pyl - bez vaků Semena - bez křídel Cupressaceae ©G. D. Carr Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae u nás jen Juniperus communis - jalovec obecný - dříve zvláště na pastvinách rozšířen, dnes na ústupu zpravidla dvoudomý Jehlice - v trojčetných přeslenech Centrální dřeň - trojúhelníkového průře logeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae Juniperus communis jalovec obecný - megastrobily s křižmostojnými šupinami na vrcholu 3 vajíčka, každé v paždí semenné šupiny, tyto tři terminálni šupiny zdužnatí a srostou v galbulus vypadající jak bobule Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae JuniperuS COmmunis - mikrosporofyly v mikrostrobilu křižmostojně mikrosporofyl na spodu 3-4 mikrosporangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyl Jehličnany - Cupressaceae Jalovčinky Juniperus communis = koření na maso a sýry; výroba Ginu a Borovičky. Jehličnany - Cupressaceae Ze dřeva Juniperus virginiana se vyrábějí tužky a získává se z něj také olej pro imersní objektivy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae U nás se často pro okrasu a v živých plotech pěstují cypřišky (Chamaecyparis) i, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae ... nebo zeravy (Thuja) 6. Taxaceae - tisovité 5/20 u nás 1/1, Taxus baccata - tis červený V minulosti častější, dnes velmi vzácný a ohrožený strom. Roste hlavně na skálách (= stanovištích pro jiné dřeviny nevýhodných) Mírný až tropický pás S polokoule. Listy jehlicovité, vytrvalé, dvouřade uspořádané; Zpravidla dvoudomý, ale někdy i jednodomý. Jehličnany - Taxaceae Megastrobily - drobné, jakoby pupeny v paždí jehlic s několika páry křižmostojných šupin na bázi, s jediným vajíčkem na vrcholu; mají dobře patrný mikropylární otvor s polynační kapkou Jehličnany - Taxaceae Mikrostrobily - malé v paždí jehlic, na bázi s několika páry křižmostojných šupin; mikrosporofyly štítkovité tvoří kulovitý strobilus, každý má na spodu 5-9 prašných vaků Jehličnany - Taxaceae Dřevo tisu výroba luků a kuší v nábytkářství "německý eben" 1 Ze severoamerického Tax u s brevifolia vyráběli svá vesla, oštěpy a luky india e přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Celá rostlina s výjimkou dužnatého míšku jedovatá Jehličnany - Taxaceae alkaloid taxin - ochrnutí dýchacího svalstva, mozkové edémy, smrt). glykosid taxatin Míšek sladký nejedovatý, semena prudce jedovatá. Na některé ptáky a hmyz však jed nepůsobí (endozoochorie). Používán od středověku jako abortivum. HB Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 6. tř. Gnetopsida (liánovce) Bizarní linie nahosemenných kombinující znaky jehličnanů, krytosemenných i znaky zcela unikátní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Gnetopsida - evoluční historie a rozšíření poprvé - trias divergence - křída naprostá většina forem vyhynula Dodnes přežily - 3 velmi vzdálené izolované rody - ve 3 samostatných podtřídách: 1. Ephedridae - Ephedra - 1/40 2. Gnetidae - Gnetum - 1/30 3. Welwitschiidae - Welwitschia - 1/1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Gnetopsida - rozšíření a ekologie Liánovce Fig. 2. The distribution of the Gneales in the context of the World's climates. A, Distribution plotted on WWW world ecoregions map (black line and at black arrowheads, Ephedra; yellow line, Gnetum; light blue line and at blue arrowhead, Welwitschid). B, Biomes in relation to mean annual temperature and mean annual precipitation based on worldclim climate layers (modified from Donoghue & Edwards, 2014). The distribution map of Old World Ephedra was kindly provided by H. Freitag, University of Kassel. ''' MM 2. Gnetidae - Gnetum - 1/30 - hlavně tropické deštné lesy - 3. Welwitschiidae - Welwitschia - 1/1 - poušť Namib Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 1. Ephedridae - Ephedra - 1/40 - hlavně pouště, savany, stepi ^J^^v Liánovce Xylem - - tracheidy + fibrily + tracheje - tracheje s šikmým schodovitým nebo děrovaným napojením - bez pryskyřičných kanálků - multiseriátní parenchym Welwitschia mirabilis - příčný řez tracheje tracheidy - dvojtečky stejné jako u jiných nahosemenných spojují tracheidy, zde navíc i tracheidy s trachejemi Gnetum gnemon - dřevo Šikmé děrované vyvinulo se z dvojteček s tracheidami a trachejemi napojení trachejí ™ \.jm n .1 fibrily Schodovité napojení trachejí » IN Ephedra californica -podélný řez m Ephedra torreyana - spirálovitá výztuha bočních stěn trachejí ill k I Oproti ostatním nahosemenným má xylem s trachejemi efektivnější vodivost Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Listy - jednoduché, rozmanitého tvaru, vstřícně postavené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrosrobily - přeslenité límečky Liánovce - vstřícné křižmostojné šupiny Welwitschia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrosrobily - přeslenité límečky Liánovce - vstřícné křižmostojné šupiny Ephedra Welwitschia Mikrostrobily často obsahují reziduálni vajíčka často obklopená tyčinkami a spolu s nimi chráněná ve společných obalech ! = „oboupohlavné květy" Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Mikrosrobily - přeslenité límečky - vstřícné křižmostojné šupiny Welwitschia Přestože samčí rostliny jsou morfologicky hermafroditní, jejich funkce je jen samčí: Strukturní hermafroditismus x funkční dvoudomost! Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahoseme Liánovce Gnetum Ephedra Welwitschia Mikrosporofyly = „srostlé tyčinky" = synandria nitkami srůstají ve sloupek nebo baňku také sporangia srostlá ve 2- nebo 3pouzdrá mikrosynangia s aál apikální dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Megastrobily - s křižmostojnými šupinami nebo límečky Gnetum montanum Gnetaceae Gerafd D. Carr ■ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Vajíčka - oproti jiným nahosemenným navíc další 1-2 obaly - chráněna také šupinami strobilů - integument protažen v dlouhou polinační trubku vyčnívající z vaječných obalů nebo ze strobilu Wá 1 Petr Bureš: Prezentace předn Liánovce Samicí gametofyt -archegoniajen Ephedra - polyploidní živné pletivo - tvoří se bez konfluace (Welwitschia, Gnetum) - obě spermatická jádra z pylové láčky oplodňují - „dvojí oplození" {Ephedra) Megastrobilus p0iinační trubička Vajíčko Archegonia = vnitřní integument vajíčka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Ephedraceae - chvojníkovité - Ephedra 1/54 „Košťatovitě větvené dvoudomé keře suchých oblastí Evropy, Středozemí, Stř. Asie, Sev. a Již. Ameriky. Pouště, polopouště, stepi, savany, mediteránní trnitá křovinná vegetace. Na Slovensku Ojediněle U StÚrOVa. Od extrémně horkých sníženin (Údolí smrti, okolí Mrtvého moře) až po 5000 m n. m. (Andy, Himálaj). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Stonky - nejmladší asimilující (zelené) - morfologií připomínají přesličky - článkované, jemně podélně rýhované - později dřevnatí a tvoří rozpukané brázdité pokroucené kmínky anatomie mladého stonkí sekundárně tloustnoucí starší stonek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae drobné - 2-15 mm (vzácně až 40 mm) - šupinovité - 1 Strední Žilka (se 2 kolaterálními svazky) - vstřícně, křižmostojně postavené (vzácně ve vícečetných přeslenech) - spodními částmi srostlé v pochvy, konce však volné - často blanité bez chlorofylu - vytrvalé, časem se třepící a rozpadající Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrostrobily - vyrůstají v paždí listů, šupiny křižmostojné Liánovce - Ephedraceae Mikrostrobily - vyrůstají v paždí listů, šupiny křižmostojné, v paždí šupiny baňka (2 srostlé listénce), v baňce synandrium Liánovce - Ephedraceae Synandrium = srůst 4 nebo 8 tyčinek Synandrium chráněno dvěma srostlými vstřícnými listénci (= „okvětím") Tento „květ" sedí v paždí šupiny (listenu). Pokud baňky bereme jako „okvětí", pak strobilus chvojníků můžeme považovat za „klas". 'rezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrostrobily - vyrůstají v paždí listů, šupiny křižmostojné, v paždí šupiny baňka (2 srostlé listénce), v baňce synandrium Liánovce - Ephedraceae Synandrium = srůst 4 nebo 8 tyčinek Synandrium chráněno dvěma srostlými vstřícnými listénci (= „okvětím") Tento „květ" sedí v paždí šupiny (listenu). Pokud baňky bereme jako „okvětí", pak strobilus chvojníků můžeme považovat za „klas". 'rezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrostrobily - vyrůstají v paždí listů, šupiny křižmostojné, v paždí šupiny baňka (2 srostlé listénce), v baňce synandrium Synandrium chráněno dvěma srostlými vstřícnými listénci (= „okvětím") Tento „květ" sedí v paždí šupiny (listenu). Pokud baňky bereme jako „okvětí", pak strobilus chvojníků můžeme považovat za „klas". 'rezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrostrobily - vyrůstají v paždí listů, šupiny křižmostojné, v paždí šupiny baňka (2 srostlé listénce), v baňce synandrium „redukovaná" vajíčka r Jako atavismus mohou některé [aruhy tvořit obou-■ pohlavně šištice Ancestor nahosemenných se složenými oboupohlavnými šišticemi Liánovce - Ephedraceae Hypotetická evoluce mikrostrobilu Synandrium = srůst 4 nebo 8 tyčinek Synandrium chráněno dvěma srostlými vstřícnými listénci (= „okvětím") Tento „květ" sedí v paždí šupiny (listenu). Pokud baňky bereme jako „okvětí", pak strobilus chvojníků můžeme považovat za „klas". rezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrostrobily - vyrůstají v paždí listů, šupiny křižmostojné, v paždí šupiny baňka (2 srostlé listénce), v baňce synandrium Liánovce - Ephedraceae Hypotetická evoluce mikrostrobilu „redukovaná" vajíčka r Jako atavismus mohou některé druhy tvořit obou-pohlavné šištice Ancestor nahosemenných se složenými oboupohlavnými šišticem Synandrium chráněno dvěma srostlými vstřícnými listénci (= „okvětím") Tento „květ" sedí v paždí šupiny (listenu). Pokud baňky bereme jako „okvětí", pak strobilus chvojníků můžeme považovat za „klas". rezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Pyl - elipsoidního tvaru s podélným rýhováním (= striátní), vzácněji žebernatý striate pullen wall Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Opylení - hlavně větrem, některé druhy i hmyzem b JSE JrtLirrtůl nf SvM li [ i a I Il> dni: 1 o.111i.íj^r imíjú Review The Gnetales: Recent insights on their morphology, reproductive biology, chromosome numbers, biogeography, and divergence times I Stefanie M. Ickcrt-Bcnd1* and Susanne S. Renner2 "..'-i v^rsil-y of A .^L' .'.lu-sp.iro of North dn;! IV:::irtn^nt rr hinku'v rfncl Wil;!lrV_ IJoivp-s ty of ALWí.i K.iirbrriU, Qr?7 Yukun Or. I PO bo* F&iitisnfci, Alaska 99775*5*0, uSa 1 'institute of Systemal ■: [-■c.aiv an; ir-1- o^y. Un ■■■■srjiLy o I M .1 :id" 1 LV'iU), M^r^nEer Sir. Sc6?!í Miniď, Osmany I ^Author for correspoTiderice. E-mail: smickertbond@alaskai.edu. Tel J Fax.: 1-907-474-6177^1-907-474-5469. I Rec^vwl 33 Nwfmhpr 3015; Accepted 15 necember 2015; Article first published [jnline 13 January Hmyz pyl přenese při „pití" polinační kapky, pokud před tím sbíral pyl. Pyl hmyzosnubných druhů je lepkavý - From near extinction to diversification by means of a shift in pollination mechanism in the gymnosperm relict Ephedra (Ephedraceae, Gnetales) KRTSTTKA ROUNDER1 -, AEEYS M. HUMPHREYS1'2, JOHAN EHRľ.EN1, RONNY ALEXAKDEKSSOK\ STEFANIE M. K'KĽRT-BI >ND4'S and CATARINA RYDIK Stejně jako vajíčka strobilů samicích, produkují abortovaná vajíčka samčích strobilů entomofilních druhů polinační kapky se zvýšeným obsahem cukrů, zejména během anthese (uvolňování pylu). Vajíčka tak mají funkci nektarií. Fig. 7. Ant visitation on Ephedra trifurca in the Sonoranl Desert, Arizona. A, Ovulate strobilus with pollination dropl [formation at the micropylar tube. B, Ant of Myrmeeocystus cf. m/micus Wheeler, 1908 feeding on pollination droplet ofl lovulate cone in E. trifurca. C, Myrmeeocystus cf. mimjcusl foraging in staminate cones of E. trifurca. D, Myrmeeocystus cf.I Im/micus covered in Ephedra pollen. E, Detail of Myrmeeocystus I :f. mimicus head with Ephedra pollen grains indicated by I larrowheads near the mandibles. F, G, Close up of E showingl details of characteristically poiyplicate pollen grains ofl "phedra and setae on Myrmeeocystus cf. mimicus. Scale I Ibars: A-C —10 mm; D — 1 mm; E — 200 u,m; F, G = 50 p,m. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Megastrobily - drobné, 2-8 párů šupin, stejně jako mikrostrobilus vyrůstá v paždí listu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Megastrobily - drobné, 2-8 párů šupin, stejně jako mikrostrobilus vyrůstá v paždí listu - šupiny dužnatí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Megastrobily - drobné, 2-8 párů šupin, stejně jako mikrostrobilus vyrůstá v paždí listu - šupiny dužnatí, nebo zůstanou blanité Liánovce - Ephedraceae Megastrobily - drobné, 2-8 párů šupin, stejně jako mikrostrobilus vyrůstá v paždí listu - šupiny dužnatí, nebo zůstanou blanité - obsahuje obvykle jen 2 vajíčka Liánovce - Ephedraceae Megastrobily - drobné, 2-8 párů šupin, stejně jako mikrostrobilus vyrůstá v paždí listu - šupiny dužnatí, nebo zůstanou blanité - obsahuje obvykle jen 2 vajíčka Ancestor nahosemenných se složenými Hypotetická evoluce megastrobilu chvojníků oboupohlavnými šišticemi Liánovce - Ephedraceae Vajíčko - archegonia (zde ve fylogezi naposledy!), dvojí oplození! ca 12 hodin od opylení. U jiných nahosemenných se oplození zpožďuje za opylením v řádu týdnů nebo měsíců ! Mladé samicí prothalium Nucellus - diploidní pletivo vyplňující vajíčko Meióza jedné z buněk nucellu = 4 megaspóry 3 zaniknou (rozdíl proti Gnetum a Welwitschia!) Jádro zbylé megaspóry: 12x mitóza -> 1024 jaderné coenocytické megaprothalium Kompartmentalizace -> prothalium celulární Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Vajíčko - archegonia (zde ve fylogezi naposledy!), dvojí oplození! ca 12 hodin od opylení. U jiných nahosemenných se oplození zpožďuje za opylením v řádu týdnů nebo měsíců ! Mladé samicí prothalium Nucellus - diploidní pletivo vyplňující vajíčko Meióza jedné z buněk nucellu = 4 megaspóry 3 zaniknou (rozdíl proti Gnetum a Welwitschia!) Jádro zbylé megaspóry: 12x mitóza -> 1024 jaderné coenocytické megaprothalium Kompartmentalizace -> prothalium celulární Diferenciace archegonií _Do krčku archegonia proroste pylová Na mikropylárním konci celulárního prothalia 2 archegonia (vzácně až 6). Krček 30-40 buněk - tak velké archegoniální krčky nemají žádné nahosemenné. Pod krčkem: ventrální jádro + vaječné jádro Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Vajíčko - archegonia (zde ve fylogezi naposledy!), dvojí oplození! ca 12 hodin od opylení. U jiných J nahosemenných se oplození zpožďuje za opylením v l řádu týdnů nebo měsíců ! (I Liánovce - Ephedraceae Zralé vajíčko a oplození Mladé samicí prothalium Diferenciace archegonií SIXIEÉN NUCLEATE FEMALE GAMETOFHYTE D —'E Flg.S.9. Epfiedrj sp A-E. early slages in tria deveřopmeni ol torna ._■ ganwlapriyle Do krčku archegonia proroste pylová láčka vennsl Cůriaf nuclsus Flg. 14.17. Ephedra. Showirug development of arcíiergonium. ■ NUCELLUS FEMALE GAMETOPHYTE HAJSTOHIA!-BEGlON Flg. 5.1 Z. Ěpnedra trifutca. L.S. of ovule showing nucůllus with deep pojlen cheíinB*r. innef and outer iniegumems. ano female gannetóphyle with archegonia, íloraga and haustonal rcgon. Láčka se 2 spermatickými jádry proroste krčkem Nucellus - diploidní pletivo vyplňující vajíčko Meióza jedné z buněk nucellu = 4 megaspóry 3 zaniknou (rozdíl proti Gnetum a Welwitschia!) Jádro zbylé megaspóry: 12x mitóza -> 1024 jaderné coenocytické megaprothalium Kompartmentalizace --> prothalium celulární Na mikropylárním konci celulárního prothalia 2 archegonia (vzácně až 6). Krček 30-40 buněk - tak velké archegoniální krčky nemají žádné nahosemenné. Pod krčkem: ventrální jádro + vaječné jádro Dvojí oplození: jak ventrální, tak vaječné jádro oplozeny = 2 zygoty. Ventrální zygota se může několikrát rozdělit a podporovat růst embrya, pak zaniká. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Semena - hnědá až černá, jedovatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Alkaloid ephedrin součást antitusik Vyrábí se však synteticky Používán také jako surovina při výrobě pervitinu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Gnetaceae Gnetaceae - lijánovcovité - Gnetum 1/40 - dvoudomé - liány / nižší stromky G. gnemon a G. costatum - stromovité až keřovité - s kožovitými, velkými listy - v tropických deštných lesích Liánovce - Gnetaceae Dřevo - s trachejemi většího průsvitu než u chvojníků - více soustředných sukcesívních kambií, jako u cykasů / i \ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylog Tracheje šikmo perforované zakončené nebo dokonce s jediným terminálním otvorem Liánovce - Gnetaceae Listy - připomínají listy krytosemenných - řapíkaté - lesklé, kožovité, - široce kopinaté - se zpeřenou žilnatinou - vstřícně postavené Mikrostrobily - přeslenité „1 patro" = 1 miskovitý límeček + 3-6 přeslenů samčích „květů + 1 přeslen reziduálních vajíče „Tyčinka" = nitka + 2pouzdré synangium Tyčinky chráněny obaly 2 srostlých listenů („Okvětím), popř. i věnečkem trichomů ^^^^^^ Liánovce - Gnetaceae ■s- - ziduální vajíčka zůstávají neoplozena, přesto neabortují a produkují polinační kapku - lákání op Pil lil dvojice srostlých listenu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Gnetaceae Megastrobily - rovněž přeslenité semena s červeným nebo žlutým dužnatým obalem (pěstované ovoce v JV Asii), někdy obal kožovitý přeslen vajíček přeslen trichom „límečel Gnerum montanum Gnetaceae © G- D. Cair Liánovce - Gnetaceae VajICKO - tři obaly = 2 integumenty + vnější obal, strukturou připomínající zdužnatělé okvětí nebo „semeník" přežijí všechna 4 meiotická jádra -> 4-jaderné coenocytium - 4-jaderné cenocytium -> 8 mitóz -> 1024-jaderné coenocytické prothalium; archegonia ani oosféry nemá - pylová láčka proroste do cenocytického megaprothalia - obě spermatická jádra dané láčky oplodňují = „dvojité oplození" po oplození -> kompartmentalizace -> dvě domény prothalia: (1) mikropylární (větší, zůstává cenocytická, s centrální vakuolou) (2) Chalazální (menší, celulární ale se skupinkami jader každé buňce); - zároveň se buněčnou stěnou obalí i zygotická jádra - skupinky jader v buňkách chalazální domény -> fúze -> polyploidní buňky -> mitóza -> polyploidní živné pletivo -> vyplní semeno = obdoba endospermu krytosemenných micropyte Coenocytickou (nukleární) část mají ve zralém samicím prothaliu jen Gnetum a Welwitschia (ne ostatní nahosemenné), helobiální endosperm (zčásti cenocytický / zčásti celulární) je však typický pro bazálni linie krytosemenných Liánovce - Gnetaceae Gnetum gnemon pěstuje se v JV Asii jako ovoce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Dvoudomá rostlina - z dálky připomíná habitem hromadu odpadků - není to ani keř, ani strom ani bylina. Liánovce - Welwitschiaceae Kmen - nízký (0,5 m vysoký a až 1,2 m široký) řepovitého tvaru, hypokotylního původu; kořen kulovitý, ca 3 m dlouhý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Listy - jen dva na vrcholu kmene, - na bázi stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají - obrovské (až 6 m dlouhé, široké až 1,5 m), pentlicovité, žebernaté Liánovce - Welwitschiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Listy - jen dva na vrcholu kmene, - na bázi stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají - obrovské (až 6 m dlouhé, široké až 1,5 m), pentlicovité, žebernaté - silně sklerenchymatizované, takže připomínají spíše dřevo, - rovnoběžná žilnatina, zanořené průduchy, - C02 přijímá a ukládá v noci, fotosyntetizuje ve dne jako CAM sukulenty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Mikrostrobily - ze 4 řadě postavenými šupinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Synandrium = baňka 6 sroslých tyčinek Synangia trojpouzdrá Ve středu baňky rudiment vajíčka Pyl monosulkátní ^^^^ r ■ Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ephedra Welwitschia K | ^^^^^^ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ephedra Welwitschia Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ephedra Welwitschia Květ vznikl z oboupohlavného složeného strobilu nahosemenných: Liánovce předchůdci krytosemenných m Eichler Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Welwitschia K 1 ^^^^^^^^^^^^ „Květní obaly" ,Cnělka" + „Nektar" I^L^I „Entomogamie Tracheje »k „Dvojí \ßß oplození" n „Helobiální" WĚM §1 mega- prothalium, Kpll vymizení archegonií... Kvet vznikl z oboupohlavneho složeného strobilu nahosemenných: Liánovce předchůdci krytosemenných *r SCHILLING August Wilhelm Eichler (1839-1887) OEKTIHUEICTIBTHE WH1ÜNAISANK - WI&,..W£JľU 1002 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Welwitschia K | ^^^^^^^^^^ M|fi§9 „Květní obaly" ,Cnělka" + „Nektar" I^L^I „Entomogamie Tracheje »k „Dvojí |gp oplození" n „Helobiální" WĚM §1 mega- Euanthiová teorie evoluce květu prothalium, Kpll vymizení archegonií... Bl^J Cycadeoideopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ephedra Welwitschia K 1 ^^^^^^^^ M|fi§9 Hermafroditismus „květů" liánovců není odvozený, ale původní! (acestrální) Opylení hmyzem liánovců = znak původní, anemofilie = znak odvozený Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ephedra Welwitschia K 1 ^^^^^^^^^^^^ M|fi§9 Hermafroditismus „květů" liánovců není odvozený, ale původní! (acestrální) Opylení hmyzem liánovců = znak původní, anemofilie = znak odvozený Liánovce nejsou „předstupněm" krytosemenných, ale paralelní linií, vzniklou ze společného předka nahosemenných a krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ancestor nahosemenných i krytosemenných měl složené oboupohlavné šišky (strobily) kord a i ty jinany cykasy (vč. bennetitů) jehličnany liánovce (Ephedra, Gnetum, Welwitschia a vyhynulé) krvtosemenné Liánovce nejsou „předstupněm" krytosemenných, ale paralelní linií, vzniklou ze společného předka nahosemenných a krytosemenných, který měl složené oboupohlavné strobily Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ancestor nahosemenných i krytosemenných měl složené oboupohlavné šišky (strobily) kord a i ty jinany cykasy (vč. bennetitů) jehličnany liánovce (Ephedra, Gnetum, Welwitschia a vyhynulé) krvtosemenné Liánovce nejsou „předstupněm" krytosemenných, ale paralelní linií, vzniklou ze společného předka nahosemenných a krytosemenných, který měl složené oboupohlavné strobily Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ancestor nahosemenných i krytosemenných měl složené oboupohlavné šišky (strobily) kord a i ty jinany cykasy (vč. bennetitů) jehličnany liánOVCe (Ephedra, Gnetum, Welwitschia a vyhynulé) krytosemenné Geny exprimované v oboupohlavném květu krytosemenných se podobají těm, exprimovaných v samčích strobilech, nikoli těm v samicích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Samici sistice - 4-radé - v paždí každé šupiny po jednom vajíčku Opylení větrem nebo plošticemi Probergrothius sexpunctatus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae VýVOJ Vajíčka - zpočátku podobný jako u Gnetum - přežijí všechny 4 meiotická jádra -> 4-jaderné cenocytium - 4-jaderné cenocytium -> 8 mitóz (ca 10 dní) -> 1024-jaderné coenocytické prothalium; archegonia ani oosféry nemá - kompartmentalizace (= kolem skupin jader se vytvářejí buněčné stěny) -> 2 domény: (1) menší mikropylární (3-6 jaderné kompartmenty) (2) větší chalazální (vyživovací, mnohojaderné kompartmenty) - v chalazální doméně splynutím -> vysoce polyploidní jádra -> mitóza -> polyploidní živné pletivo -> vyplní semeno = obdoba endospermu krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Oplození - „potkají se láčky" - v mikropylární doméně jádra nefúzují většina cenocytií začne tvořit „prothaliové láčky" rostoucí do nucellu, ten je podporuje v růstu směrem k pylové komoře; - haploidní jádra migrují do konců prothaliových láček - z pylové komory do nucellu naproti „prothaliovým" láčkám rostou láčky pylové, každá na konci se 2 spermatickými jádry - pylová a prothaliová láčka se setkají a propojí v nucellu - kontakt spermatického jádra s haploidní samicí buňkou -> utvoří se kolem ní membrána, do které spermatické jádro pronikne -> zygota - embryo roste směrem do megaprothalia ferrale garrie:op-iy:i- ilLcs - Develcp rg p'oernbiyu rena c gamelopľyiic "< ibcs Cellu tor i ale yamelop-iyto objevil již v roce 1863 britský botanik Joseph Dalton Hooker (1817-1911) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Liánovce - Welwitschiaceae V místech, kde se vyskytuje, neprší. Vláhu získává z husté mlhy pronikající od pobřeží do vnitrozemí. Najdeme ji proto až 100 km od pobřeží. radiokarbonovou metodou bylo zjištěno, že se dožívá stáří až 2.000 let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Shrnutí: unikátní znaky nahosemenných rostlin odlišující je od krytosemenných rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 1. Dřevinný charakter často stromy, zřídka keře, nikdy byliny sekundární tloustnutí umožňuje: (1) úspěšný boj o světlo převýšením kompetitorů (2) dlouhověkost, podmíněnou opakovaným nahrazováním nefunkčních cévních svazků novými (nahosemenné = nejstarší a nejtěžší živé organismy), (3) dlouhověkost však znamená i zpomalení mutačního tempa, molekulární studie prokazují, že nahosemenné jsou organismy s velmi pomalým evolučním tempem Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí Sequoiadedron ■ Ad Ml'' J1\ tm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominantně dřevinný charakter je dán evoluční novinkou semenných rostlin: bifaciálním kambiem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominantně dřevinný charakter je dán evoluční novinkou semenných rostlin: bifaciálním kambiem Regulovat funkci kambia (= vypínat jeho aktivitu) však dokážou jen krytosemenné !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominantně dřevinný charakter je dán také adaptací na suché klima Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominantně dřevinný charakter je dán také adaptací na suché klima Většina linií nahosemenných se objevila a stala dominantními v klimaticky suchém permu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 2. Xeromorfní adaptace listů - tlustá kutikula -zanořené průduchy - sklerenchymatické svazky -je to i dobrá ochrana proti herbivorům a kompenzuje to menší efektivitu vodivého systému Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 3. Jednoduchá žilnatina listů Cycas jediná centrální žilka v listovém úkrojku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 4. Homoxylární dřevo = xylem bez trachejí - vodivě sice méně efektivní - zato s menším rizikem vzduchové embólie = lépe odolává opakovanému zamrzání mm hrušeň (Pyrus) příčný řez i; i: • !!!! • ;•*> fü'lCO Míli M-1 žera v (Thuja) příčný řez dřevo vez trachejí = transpirační proud jednotky m / h dřevo s trachejemi = transpirační proud desítky m / h Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominantně dřevinný charakter je dán také adaptací na přenos pylu větrem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 7. Častá (původní?) entomogamie zejména u linií divergujících v křídě! krytosemenné to ale dokázaly lépe! Cycadopsida Cycadeoideopsida Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí Pinopsida - Cheirolepidiaceae - křída 8. Generativní orgány v sisticich (megastrobilech a mikrostrobilech) = často dvoudomé nebo jednodomé, oboupohlavné strobily výjimečně = snaha spojené inbrední depresi při dlouhověkosti si na partnera mohly počkat, na druhé straně patrná synchronizace kvetení tendence k redukci počtu ■ J- V I "I ■ F Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 9. Polinační kapka = „blizna"/„nektar" nahosemenných Polinační tekutina = produkt nucellu Stimuluje pyl vlastního druhu, potlačuje pyl jiných druhů a zabíjí bakterie a spory hub Láká hmyzí opylovače, kteří ji konzumují U jinanu vydrží na vajíčku až 240 hodin, avšak poté co i * absorbuje vlastní pyl, mizí do 36 hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyloge Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 10. Samčí gametofyt často redukovaný často jen na 5 buněk, spermatozoidy velké pylové zrno = endosporicky vzniklý nezralý samčí gametofyt = 3 buňky Zralý samčí gametofyt = 5 buněk = prothaliová buňka + láčkové jádro + vegetativní buňka + 2 spermatické buňky tendence ke ztrátě bičíků tendence k dvojímu oplození (Ephedra, Gnetum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných -11. Jednotná vnitřní stavba vajíček l.Cordaites 2. Cycas 3. Ginkgo shrnutí velká vajíčka mohutný integument ^^^^^^^^M archegonialni komora 4. Cycadeoidea 5. Pinus 6. Ephedra tendence od jednoduchých archegonií k „nahým" oosférám primární živné pletivo ^^^^^^^^^^^^^l ^^^^^^^ ^^^^^^^^^^^ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 12. Korelace pohlavnosti a mechanismu šíření: Dvoudomé linie - zpravidla endozoochorní (kordaity, cykasy, jinany, Podocarpaceae, ale také Taxaceae, jalovec, většina liánovců kromě Welwitschia) - dužnatá semena Jednodomé linie - zpravidla anemochorní (ostatní nahosemenné) - suchá semena Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné