MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE •p, A c y i Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Bazálni krytosemenné Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Bazálni krytosemenné rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Bazální krytosemenné Jednoděložné Dvouděložné Parafyletický „taxon" ^ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších krytosemenných - - k jednoděložným - i k dvouděložným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Bazálni krytosemenné Jednoděložné Dvouděložné Bazální krytosemenné 27nejprimrcvnôjsichceieďpovodne /řazených k dvouděložným Jednoděložné Dvouděložné Zahrnují 8 řádů, z toho 4 důležité: Amborellales Nymphaeales Magnoliales Piperales 5tr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ba: tosemenné primitivnější zástupci - xylem bez trachejí (Amborellaceae, Magnoliaceae a Nymphaeaceae, vzácněji Lauraceae a Piperaceae)] pokud mají tracheje, tak s primitivní terminálni schodovitou perforací Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné listy většinou jednoduché celistvé; střídavě postavené, pouze u Magnoliaceae s palisty, jinak bez nich monokolpátní pyl - zrna mají jedinou štěrbinu nebo otvor monokolpátní pyl - zrna mají jedinou štěrbinu nebo otvor monokolpátní pyl V trikolpátní pyl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné monokolpátní pyl - zrna mají jedinou štěrbinu nebo otvor TRENDS m Plant Science Tetrahedral eiosis I Meiosis II TRENDS in Plant Science monokolpátní pyl trikolpátní pyl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné monokolpátní pyl - zrna mají jedinou štěrbinu nebo otvor Tetragonal mnq noliirlj cornmclínlds r - ir i: K TRENDS in Plan! Science Amborellales Nymphaeales Austroballeyales Chloranthales Magnollales Lauralas / A\y Canellales ^-Piperales s ____^ Acorales Alismatales Petrosaviales Dloscoreales Pandanales Ullalcs Asparagales Unplaced Arecales Poales CommelinaiGS Zingiberales Ceratophyllales Ranunculales Sabiaceae Pi i . T - - - i I < ■ Trochodendrales Buxales Gunnerales Dilleniaceae Saiifragales Vi tales Zygophyllales Celastralcs Oxalfdales Malpighiales Fabales Romaics Cucurbltales Fagales Geraniales Myrtales Crossosomatales Plcramniales Sapindales Huerteales Malvales Brassicales Santalalos BerbeHdopsldales Caryophyllales Cornsles Encalcs Unplaced Garryales Gentianales Solanales Baraginales Lamiales Aquifolijlcs Asterales Escalloniales Br ljni.1 los Apiales Paracryphlales Dipsacales Krytosemenne monokolpátní pyl m trikolpátní pyl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné monokolpátní pyl - zrna mají jedinou štěrbinu nebo otvor Tetragonal magnoliids cornmclínlds Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Magnollales Laurales f A\j Canellales / >Plpcrales S .... s Acorales AJismatales Petrosaviales Dioscoreales Pandanales Lfliales Asparagales Unplaced Arecales Poales Commclinaies Zingiberales Ceratophyllales Ranunculales Sabiaceae Proteales Trochodendrales Buxales Gunnerales Dilleniaceae Saxifragales Vi tales Zygophyllales Celastralcs Oxalidales Malpighiales Fabales Romaics Cucurbltales Fagales Geraniales Myrtales Crossosomatales Picramniales Sapindales Huerteales Malvales Brassicales Santalales Berberldopsidales Caryophyllales Cornales Ericalcs Unplaced Garryales Gentianales Solanalcs Boraginales Lamiales Aquifoliales Asterales Escalloniales Bruniales Apiales Paracryphlales Dipsacales Bazálni Kfytoscmenne monokolpátní pyl trikolpátní pyl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné monoko\Pát"í pyl -zrna maji \e* noU štěrbinu nebo otvor , Amborellales , Austroballeyales /// Chloranthales / - Acotalcs //y Petrosaviales /s // Dii)s< nri-.ilťs • Pandanales , Asparagales / Arecales j>Q Commclinaies " ^ Zingiberales Mnlds . Ceratophyllales Ranunculales Sabiaceae Proteales . Trochodendrales Buxales , Gunnpi aleS , Dilleniaceae . Saxifragales .Vítales . Zygophyllales Celastraíes ' Oxa\iáa\es < Mnlpighialps Je^odě/ožné Ov°ucřě/oiné roonoKo \pátn\ pyl Zvýšení počtu apertur (štěrbin) je selekčně výhodné, protože zvyšuje pravděpodobnost kontaktu štěrbiny s bliznou a vyklíčení pylu ''?&0fygS" Přímo do blizny Malpi9hl Fabales Cucurbltaies ' Fag*,es Geíanjales ■Wo11ôeSoma«>es 'pcra%n;»'es ' SaP'"*3 et CaryophY , cornale* triKo \pátn\ PVJ Prezentace diverzita vyšších rostfm květní časti neustálený větší počet, většinou ve spirále - nesrostlé obaly nerozlišené Jen nejodvozenější (Aristolochiale srostlé a zygomorf s ustáleným počte s obaly roslišenými Přesto, že bazálni krytosemenné zahrnují jen 5 1 druhové diverzity krytosemenných, jejich stavba květů je v poměru k ostatním liniím variabilnější 1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné někdy přechody mezi květními částmi -nejčastěji mezi petaly a tyčinkami, častá je přítomnost sterilních tyčinek -staminodií \ 1 I 1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Gyneceum - u původních apokarpní, u pokročilejších cénokarpní, plodolisty se uzavírají až během ontogeneze nejprimitivnější konce zralých plodolistů uzavřeny jen slepením hustého porostu žláznatých trichomů lemujících okraje zpočátku pouze konduplikátně svinutých plodolistů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Zárodečný vak má někdy jen 4 jádra Čtyřjaderný zárodečný vak typu Nuphar/Schizandra typický pro bazálni krytosemenné ® Nuphar/Schisandra-type Polygonum-type Nejběžnější typ osmijaderného zárodečného vaku (typ Polygonům) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazálni krytosemenné Semena mají malé embryo a někdy silně vyvinutý perisperm (embryo : semeno = 0,05-0,1) Bazálni krytosemenné Nymphaeaceae Nuphar luteum Testa (seed coat, 2 n) -Exotesta -Mesotesta -En dote sta -Perisperm (2n) Diploid (2n) Endosperm Embryo Hilum M ícropy le+Ope reu I u m Delphinium Embryo Endo sperm (3n) Pravé dvouděložné Arabidopsis Aste r id S Nicotians Non-micropylar endosperm Cotyledons Triploid (3rt) endosperm maternal: paternal = 2:1 I Micropylar cndosperm Embryo Testa (seed coat) Radicle Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné častým typem opy lení kantarogamie (opylei nebo jiná entomogam lsmiSEManSHSfiteMa.Ma.iiBi.iB častým typem opylení je kantarogamie (opylení brouky) nebo jiná entomogamie (brouci divergovali dříve než ostatní hlavní hmyzí opylovači) j \ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné s entomogamním opylením úzce souvisí toriTlogonní květy -jsou schopné metabolický se ohřívat nebo udržovat optimální teplotu a uvolňovat tak látky lákající hmyz - mimo bazálni krytosemenné mají tuto schopnost cykasy a vzácně je i v krytosemenných čeledích Nelumbonaceae (bazálni dvouděložné) Cyclanthaceae, Araceae a Arecaceae (jednoděložné). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliopsida Liliopsida Rosopsida Bazální krytosemenné Jednoděložné Dvouděložné pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlíšené často nerozlíšené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vyt rvavá zaniká, nahrazen adventivními vyt rvavá habitus dřeviny nebo vodní byliny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární perforace trachejí schodovitá jednoduchá jednoduchá souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické L rozšíření tropy různé různé 3 nejbazálnější větve krytosemenných tvoří řády: 1. Amborellales 2. Nymphaeales 3. Austrobaileyales celkem k nim patří jen pět čeledí označovaných „ANITA" Amborellaceae, Nymphaeaceae, lliciaceae (= Schisandraceae), Trimeniaceae, A ustrobaileyaceae pudirnf. care eudicots Ferns S.L. t Cy( .id,ill's Ginkgoales Pinales T Gnetales ^ Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Y Chloranthales Magnollales ^ Laurales
175 Mya) na lokalitě St. George ve státě Utah v USA v obskurním časopise Utah Geological Survey Notes v článku o stopách dinosaurů
VEY NOTES
The St George Dinosaur Tracksite
by James I. Kirkland (UGS), Martin Lockley (University of Colorado at Denver), and Andrew R. Milner (City of St. George)
Otisky listů silně připomínají recentní druh Nupharpolysepala
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazálni krytosemenné
Často dvoudomé nebo jednodomé
Také blízce příbuznou čeleď Hydatellaceai řádu Nymphaeales lze zřejmě doložit ze s
Vol. 90 No. lpp. 19-29
ACTA GEOLOGICA SINIC A (English Edition)
A Whole Plant Herbaceous Angiosperm from the Middle Jurassic of China
HAN Gang', LIU Zhongjian'2, LIU Xueling', MAO Limi', Frederic MB. JACQUES« and WANG Xin>- *
rekonstruovaná Juraherba bodae
Čínská provincie Vnitřní Mongolsko
Fig. 7. Reconstruction of whole plant, fructification, and leaf of Jumherba. Not to scale.
(a) Reconstruction of Jumhetba including roots, stem, leaves, and fructifications, (b) Fructification showing surrounding foliar parts, fhiit with longitudinal ridges, and ovules/seeds inside the fruit, (c) Leaf with a midvein and lateral zones, tapering distally.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Nymphaeaceae
Listy - celistvé,
- zpravidla větší velikosti,
- extrémně dlouze řapíkaté,
- splývají na hladině,
- mají vzduchové dutiny
řednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Nymphaeaceae
Stonek = tlustý oddenek v bahně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Nymphaeaceae
Řapíky listů -aerenchym, cévní svazky ataktostélicky rozmístěné,
Xylem bez trachejí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Nymphaeaceae
V aerenchymu četné astrosklereidy = idioblasty vyplněné krystalickým šťave la ne m vápenatým
V pletivech alkaloidy
Nupharidine
Nymphaeaceae
Květy velké, jednotlivé na dlouhých stopkách (aerenchymatic-hetro ' ^^^'^
Obal květu 4-6 sepalů + mnoho spirálně uspořádaných petalů
www.ulsamer.at
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Nymphaeaceae
Tyčinky mnoho (40-80), spirálně uspořádaných;
přechody mezi petaly a tyčinkami,
Nymphaeaceae
10 (40-80), spiralne usporadanych;
zi petaly a tycinkami,
outer staminodia
H. stamens
I. inner staminodia J. carpellary appendage
F. inner tepah
B. stigmatic surface, stigmatic chamber
C. locule and ovules
E. outer tepals
Nymphaeaceae
Pestík = 5-35, apokarpní, plodolisty s mnoha (10-100) vajíčky s laminární placentací. Plodolisty často obrostlé květním lůžkem a pestík se proto jeví
jako cénokarpní (pseudocoenokarpní)
pylení často brouky, ale i jiným hmyzem.
Nymphaea sp. Nymphaeaceae
© G. Q. Carr
Plodolistové přívěsky ;e mohou autonomně zahřívat a lákat hmvz
Wymp/rsea sp. Nymphaeaceae
©G. D
1 -:
Plod měchýřek (v souplodí mnohoměchýřek - multifoliculus)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších ro
Nuphar/Schisandra-type
»OH
Polygonum-type
Nymphaeaceae
s dominantním perispermem ( s malým endospermem drobné
často s 1 dělohou
= zbytek nucellu),
Nymphaea
Nuphar
Victoria
v
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Nymphaeaceae
V ČR rostou ve stojatých vodách 4 druhy.
Rod leknín má květy heterochlamydeické, semena s míškem. Leknín bělostný (Nymphaea candida) -vzácný a ohrožený původní druh, leknín bílý (N. alba) - často vysazovaný v různých barevných
formách květu. ^^^B^^^^^B j^BBt *'
Liší se barvou JMI .
l I ^^^3 1^ :Vlo\versJEriIsraeUŕom
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
stulík žlutý (Nuphar lutea) -vzácný a ohrožený druh;
18-27 postranních žilek; květní stopka silnější
(8-11 mm)
m
stulík malý (Nupharpumila) -vzácně roste v jižních Čechách a na jihozápadní Moravě;
11-14 postranních žilek; květní stopka tenčí (5-7 mm)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Nymphaeaceae
Dužnatý plod stulíku se zachovalým bliznovým terčem (pseudocénokarpní - spojený květním lůžkem)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
V jižní Americe Victoria cruziana nebo V. amazonica (=V. regia).
Ohromné listy, které díky pevnosti a mohutně vyvinutému aerenchymu unesou na vodě i malé dítě.
Viktorii královskou objevil náš botanik a cestovatel Tadeáš Haenke 1801 v poříčí Amazonky.
i
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Nymphaeaceae
Různá pozice tyčinek a plodolistů / tvar souplodí Nymphaea
Victoria
Petr Bureš: Prezentace přednášky
- bazální krytosemenné
magnoliidy
„Čtvrtá bazální" větev krytosemenných
Má už složitější fylogenetickou strukturu, zahrnující 20 čeledí, patricích k peti radům:
(1) Canellales,
(2) Chloranthales,
(3) Laurales
(4) Magnoliales
(5) Piperales
cudicots
/
core eudicat*
Ferns S.L.T Cycadales Ginkgoales Plnales T Gnetales ^ Amborellales Nymphaeales
AuSl r i - - j. 111: ■ v -11 !S '
Chloranthales Magnoliales ^ Laurales ^ Canellales Piperales^ Ar ni ale; Alismatales ^ Petrosavial esM □loscoreales * Pandanales ^ LIHales ^ Asparagales Unplaced Arecales Poales ▼ Commclinales ▼ Zingiberales ^ Ceratophyllales Ranunculales ^ Sabiaceae Proteales Troch odendrales Buxales Gunnerales Dilleniaceae Saxifragales ^ Vitsles
Zygophyllales Celastrales Oxalldales t_ Malpighiales ' Fabales Rosales 1 Cucurbit.il Fagales Geraniales ▼ Myrtales ^ Crossosomatales^ Picramnialos Saplndales^ Huerteales Halvales _ Brassicales t Santalalcs ^ Berberldopsidales Caryophy Males ^ Cornales W Eticalcs ^ Unplaced
Garry ales Gentianales t Solanalcs ^ Boraginales ^ Lamialcs ^> Aquifolialcs ^ Asterales ▼ Escalloniales Bruniales Apiales ^ Paracryphialcs Dipsacales^
dříve považované za nejprimitivnější větev krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné
Myrísticaceae
cudicots
/
core eudkots
Ferns S.L.T Cycadales Ginkgoales Plnales ▼ Gnetales ^ Ambotellales Nymphaeales Austroballeyales* Chloranthales Magnoliales ^ Laurales Canellales Pinerales^ Acorales Aiisma tales ▼ Petrotavial es Dioscorealgs t Pandanales ^ Llllales T Asparagales ^ Unplaced Areeales Poales ▼ Commclinales ▼ Zingiberales ^ Ceratophyllales Ranunculales ^ Sabiaceae Proteales Trochodendrales Buxales
r.L.lllin .1 ,",
Dilleniaceae Saxifragales ^ Wales
Zygophyllales
Celastrales_
Oxalldales t_ Malpighiales 1 Fabales Resales ' Cucurbital Fagales 1 Geraniales ▼ Myrtales T Crossosomatales^ Picramnialos Sapindales ^ Huerteales Malvales ^ _ Brassicales t Santalales ^ Berberldopsidales Caryophyjjales ^ Cornales x Ericales ▼ Unplaced Garry Ales Gentianales ▼ Sol anal es