MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE •p, A c y i Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Campanulidy Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Bazálni krytosemenné Jednodéložné Bazálni dvoudéložné Campanulidy Rosidy Bazálni asteridy Lamiidy Campanulidy Zahrnují 7 řádů, z toho 3 důležitější: Apiales Dipsacales Asterales V Květy spíše drobnější, často v bohatých květenstvích, srostlé koruny zpravidla 5 četné. Tyčinek 5. Listy bez palistů, briTaiioaiesl Fabales Rosa es Cucurbitales F^gales Gcrnnjalc Myrtales Crossosoma 'ľicramniaies-Sapindales Huerteales Malvales Brassicales Santalales Berberldopsidales Caryophyllales Cornales Ericales U'1 l>l,li !■[! Garryales Gentianales Solanales Boraginales Lamiales Aquifolíalcs Asterales Escalloniales B r lj n i a I c s Apiales Paracryphiales Dipsacales 1. řád Apiales zahrnuje 7 čeledí z nichž důležitou jsou pouze: • miříkovité (Apiaceae) střídavé listy okoličnatá květenství květy drobné tyčinek zpravidla 5 kalichy redukované G(2)spodní 1 vajíčko / karpel All nodes well-supported There are direct links from all terminal taxa and all internal nodes to the relevant location in the text. Pennantiaceae Torricelliaceae Griseliniaceae Pittosporaceae Hydrocotyloideae Aralioideae Myodocarpaceae Mackinlayoideae Platysace Azorelloideae Hermas Saniculoideae Apioideae Araliaceae Apiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy 1. řád Apiales zahrnuje 7 čeledí z nichž důležitou je pouze: • miříkovité (Apiaceae) břečťan (Hedera helix) však patří do čeledi Aralliaceae, 43/1450 blízce příbuzné s čeledí miříkovitých (Apiaceae) Apiaceae čel. miříkovité (Apiaceae) Byliny s žebernatými dutými stonky se složenými okolíky 446/3820 druhů, nejvíce v mírném pásmu severní polokoule; u nás 45/100. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Listy často složené nebo bohatě dělené v úkrojky, střídavě postavené, bez palistů Apiaceae Květy drobné, oboupohlavné, uspořádané v bohatých květenstvích: složených okolících (řidčeji jednoduchých okolících nebo strboulech) Apiaceae Apiaceae schizocarp splitting into mericarps endokarp srostlý s testou p. žebro cévní svazek endosperm Plod: poltivá dvounažka, merikarpia nesena na karpoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy nektariový disk —> stylopodium = zduřelá báze čnělky, vytrvává i za plodu Apiaceae pensum Jako užitkové kořenové nebo listové zeleniny se pěstují mrkev (Daucus carota), Apiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae miřík celer (Apium graveolens) původem z Přední Asie a Mediteránu kopr (Anethum graveolens) původem z J Středozemí Apiaceae 1 Apiaceae stredomorský fenykl (Foeniculum vulgare). Apiaceae pensum K hojným druhům u nás patří na loukách bedrník obecný (Pimpinella saxifraga), Apiaceae pensum na vlhčích loukách a v olšinách pak krabilice chlupatá (Chaerophyllum hirsutum) ■ i Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšší n - dvouděložné - Campanulidy pensum podél cest jsou velmi častými druhy kerblík lesní (Anthriscus sylvestris), Apiaceae Apiaceae Apiaceae pensum bolševník obecný (Heracleum sphondylium) A' Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších Apiaceae © - josef hlasej www.hlasck.com Eryngium l pi c u spi da t um 655' Apiaceae srpek obecný (Falcaria vulgaris) Apiaceae pensum Apiaceae pensum jarmanka větší (Astrantia major) Apiaceae žindava evropská (Sanicula europaea) Apiaceae Ke známým jedovatým druhům patří bolehlav plamatý (Conium maculatum) a rozpuk jízlivý (Cicuta virosa) ieze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy 2. řád Dipsacales zahrnuje jen 2 čeledi: • zimolezovité (Caprifoliaceae) • pižmovkovité (Adoxaceae) vedle molekulárních synapomorfií, patří k jejich typickým znakům: mĚm vstřícné listy ■j vrcholičnatá květenství tendence k zygomorfii květů synsepalní, sympetalní květy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Caprifoliaceae Caprifoliaceae - zimolezovité 31/890 byliny, keře nebo liány květy - zygomorfní dlouze trubkovitá 5-cípá koruna spodní semeník nitky tyčinek zčásti přirostlé ke korunní trubce 3 podčeledi (dřívější čeledi): • Valerianoideae • Dipsacoideae • Caprifolioideae 36/810 především mírné pásmo severní polokoule, u nás 31 druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Caprifoliaceae Caprifoliaceae - Valerianoideae Byliny s často zpeřenými listy Květy drobné (< 5 mm) v bohatších vrcholičnatých kvétenstvích Korunní trubka s vydutí Tyčinky 3, nitky přirostlé ke koruně G(3) - 1 vajíčko / karpel - jen jeden plodolist je plodný oideae Valerian. Vortical section of flower WHSWP (mag.). ' !' Valerian. Pistil (mag.). vyduť korunní trubky Caprifoliaceae - Valerianoideae Valerianoideae Plod nažka = semeno + 2 prázdná pouzdra Kalich za květu nenápadný se na zralém plodu se mění v chmýr prázdná pouzdra = sterilní plodolisty f mladý plod Caprifoliaceae - Valerianoideae Valerianoideae r y r í K nejhojnějším patří kozlík lékařský (Valeriana officinalis), růžově kvetoucí. Caprifoliaceae - Caprifolioideae Caprifolioideae Keře a liány. Listy jednoduché, celistvé Květy středně velké (> 1 cm) Kalich límečkatý, 5 krátkých cípů Koruna s drobnou výdutí A zpravidla 5; G zpravidla (2) Caprifolioideae Plody - bobule (nemají sklerenchymatizovaný endokarp jako peckovice) - někdy ve dvojicích srostlé Lonicera nigra Caprifoliaceae - Caprifolioideae Lonicera xylosteum Lonicera kamtschatica t v zimolez kamčatský - pěstován jako „kanadské borůvky" pámelník poříční - někdy jako živý plot Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Caprifoliaceae - Caprifolioideae Caprifoliaceae - Dipsacoideae Dipsacoideae - byliny - drobné květy (< 5 mm) ve strboulech, Scabiosa ochroleuca Knautia arvensis Succisa pratensis A zpravidla 4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Caprifoliaceae - Dipsacoideae Dipsacoideae - G(2) - fertilní jen jeden plodolist - plod - nažka chráněná nepravým kalichem Scabiosa - souplodí nažek v široce límečkatých nepravých kališích. Skutečné kalichy = pětice černých štětinek. kalich široký límeček nepravého kalicha přepážka nepravého kalicha nepravý kalich (= epicalyx) srostlé listeny chánící semeník a později plod oplodí nažky + osemení semeno emá laloky jako u Asteraceae o Campanulaceae) rednasky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Caprifoliaceae - Dipsacoideae Dipsacoideae - plod - nažka chráněná nepravým kalichem KnauťlS - elaiosomy (myrmekochorie) - na bázi neplavého kalicha (nepravý kalich = epicalyx = fúzované listeny chránící semeník / nažku) Succisa kališ ní š tetinky nažka nepravý kalich límeček nepravého kalicha Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campan Adoxaceae - pižmovkovité zahrnující jak samotný druh Adoxa moschatelina původně monotypické čeledi Adoxaceae, tak rody Viburnum a Sambucus původní čeledi Loniceraceae 5/245 hlavně v temperátní zóně severní polokoule, u nás 6 druhů r Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšší vouděl Adoxaceae Zpravidla dřeviny se vstřícnými, jednoduchými nebo řidčeji složenými listy. Adoxaceae Květy drobnější (< 5 mm) často aktinomorfní Ekler, Diagram, synsepalní a sympetalní, nejčastěji 5četné Gyneceum srostlé ze 2-5 plodolistů Semeník spodní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Plod zpravidla vícesemenná peckovice j (má sklerenchymatizovaný endokarp) eš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita v Adoxaceae z hojnějších sem patří keře vesměs v podrostu lesů se vyskytující - bez černý (Sambucus nigra), s černými plody a bílou dužinou ve stonku, Adoxaceae bez hroznatý (S. racemosa), s plody červenými a dření stonku rezavě hnědou, Ví Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzi Adoxaceae 3. řád Aster ales § zahrnuje 11 čeledí, z nichž důležité jsou dvě: • zvonkovité (Campanulaceae) • hvězdnicovité (Asteraceae) z „našich" čeledí sem patří ještě vachtovité (Menyanthaceae) (Menyanthes trifoliata • Asteraceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Campanulaceae - zvonkovité Byliny, 84/2380 především v mírném pásmu severní polokoule, u nás 4/20. >1 MM Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Campanulaceae Květy oboupohlavné, aktinomorfní, u našich zástupců kalichy volné s 5 sepaly a koruny 5-cípé Campanulaceae tendence ke zmenšování a sdružování do kompaktních květenství. Campanulaceae Disk na bázi čnělky produkuje nektar chráněn před deštěm rozšířenými \ bázemi tyčinek \ Opylovači sbírají pyl z čnělkového kartáčku, nebo se dobývají k nektaru Mi Campanulaceae Campanulaceae Cénokarpní gyneceum - tendence ke snižování počtu plodolistů z 5 až na 2 a současně přesun od svrchního k polospodnímu až spodnímu semeníku. Mladá semena ve spodním semeníku chráněna před sežráním hmyzem navštěvujícím květy. Jednotlivá pouzdra semeníku nesou mnoho vajíček. - Plody tobolky - otvírají se otvory na vrcholu nebo na bázi Lobelíoideae Campanuloideae l L 4%. Campanulaceae Podobně jako Asteraceae obsahují i Campanulaceae místo škrobu jako zásobní polysacharid inulin Inulin patří fruktany = polymery fruktózy. Je to jemný bílý prášek, chuťově působí sladce. Neštěpí se však amylázou, takže lidský organismus ho neumí využít a ve střevě se chová jako rozpustná vláknina Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Campanulaceae Podobně jako některé Asteraceae mohou i Campanulaceae tvořit latex v idioblastech nacházejících se ve floemu - ochrana proti mšicím a jiným hmyzím herbivorům Campanulaceae pensum K nejhojnějším patří na loukách zvonek okrouhlolistý (Campanula rotundifolia) Campanulaceae podél cest roste často zvonek řepkovitý (Campanula rapunculoides) Campanulaceae v listnatých lesích pak najdeme často zvonek kopřivolistý (Campanula trachelium) Campanulaceae pensum zvonek broskvolistý (Campanula persicifolia) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Campanulaceae zvonečník klasnatý (Phyteuma spicatum) pensum Asteraceae - hvězdnicovité Počtem druhů druhá největší čeleď kvetoucích rostlin, kosmopolitního rozšíření, 1620/ >25 000 druhů, vznikly na jihu Ameriky, pak se šířily celým světem převážně byliny 125/580 (včetně mnoha apomiktů). u nás zastoupeny 3 největší podčeledi (z celkových 13) Carduoideae Asteroideae Cichorioideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Zpravidla byliny. Listy střídavé, řidčeji vstřícné, zpravidla jednoduché, často členěné, bez palistů Asteraceae Květy drobné, uspořádané v úborech, napodobujících biologický květ, entomogamní. Květy v úborech zpravidla 2 typů, okrajové(paprsek) jazykovité, středové (terč) trubkovité, někdy terč chybí. Asteraceae Zákrov = efektivní ochrana vyvíjejících se semeníků a plodů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Jednotlivé květy jednopohlavné i oboupohlavné, v úboru různým způsobem kombinované. Kalich přeměněn na chmýr nebo chybí. Chmýr = nástroj efektivního anemochorního šíření plodů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Jazykovité květy tvoří jazyk ze 3 nebo 5 původních lístků. Asteraceae Asteraceae Trubkovité květy 5-cípé Pestík srostlý ze 2 plodolistů, blizna 2laločná, semeník spodní s jediným vajíčkem. Asteraceae Tyčinek 5, bázemi přirostlé ke koruně, bočně srostlé v prasnicích. Mikania scandens (L.) Willd. climbing hempvine anther collar Kevin J. Lanclos LSU Herbarium I T Asteraceae U hmyzosnubných druhů osténkatý pyl Asteraceae plodem je nažka. ©2003, Gary Fewless .V* I ach en es (cypselae) dark brown, ca. 2 mm long, 5-ribbed gland-dotted JVWon/a scsrafens (L.) Willd. climbing hempy ne, ache ne Kevin J. Lanclos LSU Herbarium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Není jen k pasivnímu plachtění za větru, ale i k „aktivnímu" letu: vzduch projde paprsky chmýru tím vzniknou vzdušné víry a tím i podtlak nadnášející nažku => prodlouží se doba letu a tedy také dolet nažek podobně létají Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Sacharid, který u hvězdnicovitých a zvonkovitých nahrazuje škrob. Chutná sladce, ale neštěpí se amylázou, takže při trávení není využit a chová se jako rozpustná vláknina. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Carduoideae Podčeleď Carduoideae: často dvouleté pichlavé byliny. Pletiva bez mléčnic. Všechny květy v úboru trubkovité. 2 900 druhů hlavně v Západní a Střední Asii a ve Středomoří Asteraceae - Carduoideae Asteraceae - Carduoideae chrpa čekánek (Centaurea scabiosa). Asteraceae - Carduoideae pensum chrpa luční (Centaurea jacea). Asteraceae - Carduoideae Obtížnými plevely jsou pcháč oset (Cirsium arvense), pensum Asteraceae - Carduoideae pcháč obecný (Cirsium vulgare), Asteraceae - Carduoideae ylogeneze a diverzita vyš Asteraceae - Carduoideae Asteraceae - Carduoideae pcháč potoční (Cirsium rivulare), Asteraceae - Carduoideae pcháč šedý (Cirsium can u m), Asteraceae - Carduoideae Asteraceae - Carduoideae bodlák kadeřavý (Carduus crispus) Asteraceae - Carduoideae bodlák obecný (Carduus acanthoides) IM: Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy pensum lopuch plstnatý (Arctium tomentosum). Asteraceae - Carduoideae pensum pupava bezlodyžná (Carlina acaulis). Photo copyright Henriette Kress http://www.henriettesherbal.com Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Asteroideae Podčeleď Asteroideae Pletiva bez mléčnic. V úboru trubkovité květy tvoří terč obklopený paprsky, tvořenými jazykovitými květy zakončenými 3 zoubky; někdy jen terč bez paprsků. 17 200 druhů Ray Flowers|-^£ kosmopolitní FUGHT H-D-WIL30N Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Asteroideae Z užitkových druhů sem patří slunečnice roční (Helianthus annuus) původem ze Severní Ameriky, Asteraceae - Asteroideae Asteraceae - Asteroideae hnojiště Asteraceae - Asteroideae zlatobýl obecný (Solidago virgaurea) a ze Severní Ameriky zavlečený zlatobýl kanadský (Solidago canadensis) Asteraceae - Asteroideae pelyněk Černobýl (Artemisia vulgaris), který patří mezi významné alergeny pozdního léta a podzimu. Pelyňky opyluje vítr ne hmyz. ■ ^4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Asteroideae Jako přísada do likérů se používá pelyněk pravý (Artemisia absinthium). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Asteroideae alpská protěž (Leontopodium alpinum) má několik úborů v sekundárním květenství napodobujícím úbor Asteraceae - Asteroideae Pro okrasu se pěstují nejčastěji druhy rodů astra (Aster), jiřina (Dahlia), Asteraceae - Asteroideae kamzičník (Doronicum), aksamitník = afrikán (Tagetes), Asteraceae - Asteroideae Asteraceae - Asteroideae měsíček lékařský (Callendula officinalis) užívaný též jako léčivka v dermatologii; jako léčivka je dnes velmi rozšířená také třapatka (Echinacea) © Libor Ekrt Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - C stévie (Stevia rebaudiana): její sušené listy = stolní přírodní sladidlo její úbory mají jen několik květů Asteraceae - Asteroideae Asteraceae - Asteroideae pensum plevelný druh je rmen rolní (Anthemis arvensis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy pensum Asteraceae - Asteroideae plevelný druh je heřmánek nevonný (Matricaria inodora), - 4 Asteraceae - Asteroideae plevelné druhy zavlečené: pěťour malokvětý (Galinsoga parviflora) a p. kopřivolistý __(G. urticaefolia) Galinsoga ciliata Asteraceae © G. □ Carr Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Asteroideae Na ruderálních místech a podél komunikací je hojný turan kanadský (Erigeron canadensis), _ Asteraceae - Asteroideae pensum vratič obecný (Tanacetum vulgare) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Asteroideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Asteroideae pensum Na loukách je častý rebríček obecný (Achillea millefolium), Asteraceae - Asteroideae pensum sedmikráska chudobka (Bellis perennis), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy kopretina bílá (Chrysanthemum pens leucanthemum). Asteraceae - Asteroideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Cichorioideae Podčeleď Cichorioideae Pletiva s mléčnicemi. Všechny květy v úboru jazykovité, zakončené 5 zoubky. 4000 druhů hlavně v Evropě ale i na jiných kontinentech, chybí v Austrálii. r Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Cichorioideae užitkovým druhem je listová zelenina locika salátová (Lactuca sativa) Asteraceae - Cichorioideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Cichorioideae Plevelným a ruderálním druhem je locika kompasová (Lactuca serriola) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Cichoríoideae jako užitková slouží čekanka obecná (Cichorium intybus) skýtající kávovou náhražku cikorku (kulovitý kořen) nebo zeleninu čekankové puky Asteraceae - Cichoríoideae Na loukách je častá máchelka podzimní (Leontodon autumnalis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Cichorioideae Asteraceae - Cichorioideae pensum pampeliška (Taraxacum). Asteraceae - Cichorioideae Na polích jsou běžné druhy rodu mléč (Sonchus) Asteraceae - Cichoríoideae mléč rolní (Sonchus arvensis) pensum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Cichoríoideae Na výslunných místech je častý jestřábník chlupáček (Hieracium pilosella) Petr Bureš: Prezen ích rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Cichoríoideae jestřábník zední (Hieracium murorum) a jestřábník Lachenalův (H. lachenalii). Asteraceae - Cichoríoideae pensum Kozí brada východní (Tragopogon orientalis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae - Cichorioideae Na ruderálních místech, podél cest najdeme často podběl obecný (Tussilago farfara)