11. Vývoj nervové soustavy
MAREK HAMPL
26. 4. 2023
BI6140 EMBRYOLOGIE 1
Funkce nervové soustavy
BI6140 EMBRYOLOGIE 2
o řízení ostatních tělních tkání
o Vnímání podnětů z okolí a reakce
o Vnímání podnětů z vnitřního prostředí těla a reakce
o schopnost učení a vytváření paměti
o Vnímání polohy těla a polohy končetin
Vývoj nervové soustavy háďátka
BI6140 EMBRYOLOGIE 3
o Nejkomplexnější a nejvíce různorodý systém:
o 302 neuronů, 56 gliových buněk (37 % všech buněk)
o 118 morfologicky rozdílných neuronů
o Organizace:
o hlavová ganglia (spojena do nervového prstence –
primitivní mozek; a ocasní ganglia
o ventrální a dorzální neurální provazce podobné míše
o vývoj ze stejných blastomer, jako hypodermis:
o blastomera AB – ABa a ABp – ABal, ABar, ABpl, Abpr
o 2 neurony z blastomery C – vznik z P1
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
Vývoj nervové soustavy háďátka – samčí
nervový systém
BI6140 EMBRYOLOGIE 4
o Nejkomplexnější a nejvíce různorodý systém:
o 387 neuronů/1031 celkový počet buněk (37 % buněk)
o 60 neuronů hermafrodita, navíc 52 samčích specifických neuronů
o specifické samčí neurony vznikají z gliových buněk
o Samčí chování při páření:
o 4 neurony vznikají z gliových buněk
o zodpovědné za typické samčí chování při páření
o tvorba tzv. spikuly (spicule) v ocasní části obsahující senzorické
neurony
o VIDEO
o https://archive.eurekalert.org/multimedia/pub/67818.php
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
Male Development. Worm Book
Vývoj nervové soustavy D.melanogaster
BI6140 EMBRYOLOGIE 5
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
o vznik z neuroektodermu na ventrální straně
o rozdělení:
o mozek
o ventrální neurální ploténka
o embryonální mozek a neurální ploténka tvořeny
částmi, tzv. neuromery:
o mozek – 3 neuromery
o nervová ploténka – 16 neuromer
Vývoj nervové soustavy D.melanogaster
BI6140 EMBRYOLOGIE 6
o vznik mozku anteriorně:
o protocerebrum
o deuterocerebrum
o tritocerebrum
o ventrální neurální ploténka:
o 3 subesofageální neuromery – maxilární, mandibulární, labiální
o 3 hrudní (T1 – T3)
o 7 břišních (A1 – A7)
o 3 koncové (A8 - A10), redukované
o Periferní nervový systém
o základ v ektodermu – tzv. proneurální klastry (PRC)
o prekurzory receptorových neuronů (SP) – prekurzory epidermis
o tzv. senzila – tvořena bipolárním senzorickým neuronem (SNE) a přídatné
buňky (ACC) obalující nervová vlákna
o senzila – vnější (povrchová – vnější stimuly) a vnitřní
o senzorický axon (PN) spojuje s CNS Hartenstein. Atlas of Drosophila Development
o vznik z ektodermu – neurogenní oblasti
Embryonální původ nervového systému
BI6140 EMBRYOLOGIE 7
o vznik primitivního proužku ve vrstvě epiblastu bilaminárního
disku
epiblast
dutina
amnionu
trofoblast
hypoblast
endometrium
endometrium
endoderm
mezoderm
dutina
amnionu
trofoblast
o migrace buněk epiblastu primitivním proužkem do prostoru mezi
epiblast a hypoblast a nahrazení buněk hypoblastu
o vznik trilaminárního disku:
o Endoderm – vnitřní vrstva
o Mezoderm – prostřední vrstva
o Ektoderm – vnější vrstva
o nervový systém vzniká z ektodermu, původně vrstva epiblast
Teach Me Anatomy
Neurulace
BI6140 EMBRYOLOGIE 8
o ektoderm je ovlivňován faktory produkovanými notochordem
(centrálně uložená struktura původem z mezodermu)
o diferenciace přilehlého ektodermu do neuroektodermu
o vzniká zesílená vrstva neuroektodermu, tzv. neurální ploténka
o v nervové ploténce vznikají laterálně tzv. neurální valy, mezi nimi
neurální rýha → pohyb nervových valů proti sobě, fúze mediálně
– vznik nervové trubice (základ centrálního nervového systému
o rozhraní mezi ektodermem a neuroektodermem – oblast fúze
neurální trubice – vznik populace buněk neurální lišty (základ
periferního nervového systému)
Teach Me Anatomy
neurální rýha
neurální
ploténka
rozhranní ektoderm
mezoderm
notochord
přiblížení
neurálních
valů neurální
lišta
ektoderm
buňky
neurální lišty
neurální
trubice
Nervový systém
BI6140 EMBRYOLOGIE 9
o neurulací vzniká:
o neurální trubice – základ pro vývoj centrálního nervového systému
o neurální lišta – základ pro vývoj periferního nervového systému
o Neurální trubice:
o mozek
o mícha
o Neurální lišta:
o periferní neurony
o enterické neurony
o gliové buňky
Vývoj neurální trubice
BI6140 EMBRYOLOGIE 10
o mozek se vyvíjí z kraniální části neurální trubice, mícha z kaudální
o uzavírání neurální trubice z kraniální oblasti (4. somit) do
kaudální – kraniální a kaudální části zůstávají prozatím otevřené,
vznik tzv. kraniálních a kaudálních neuroporů (komunikace trubice
s amniem)
o uzavření kraniálního neuropóru následováno uzavřením
kaudálního neuropóru
o uzavřená neurální trubice se rozlišuje dorzoventrálně:
o ventrálně – ventrální ploténka (floor plate), vývoj ovlivněn vlivem notochordu
o ventrolaterálně – bazální ploténka (basal plate)
o dorzolaterálně – alární ploténka (alar plate)
o dorzálně – dorzální ploténka (roof plate), vývoj ovlivněn vlivem povrchového ektodermu (epidermis)
o Sulcus limitans – oddělení bazální a laterální ploténky
O`Kane and Begg. Clinical Embryology
mícha mozek
dorzální
ploténka
alární
ploténka
bazální
ploténka
ventrální
ploténka
kraniální neuropór
kaudální
neuropór
Vývojové vady uzavírání nervové trubice
BI6140 EMBRYOLOGIE 11
o Anencefalie
o defekt v uzavření kraniálního neuropóru
o nedochází k vývoji celého mozku nebo části mozku (telencefala)
o většinou letální
o Spina bifida
o defekt v uzavření kaudálního neuropóru
o rozštěp a výhřez míchy a míšních obalů
o řešitelné chirurgicky
Počáteční diferenciace buněk neurální
trubice
BI6140 EMBRYOLOGIE 12
o neurální trubice vystlána pseudovrstevnatým cylindrickým
epitelem
o diferenciace neuroepitelu do dvou základních progenitorových typů:
o neuronální progenitory (neuroblasty) – základ pro buňky centrálního
nervového systému
o gliové progenitory (glioblasty) – základ pro podpůrné buňky CNS
o neurální trubice se po diferenciaci neuroepitelu dělí do tří vrstev:
o vnitřní zárodečná (ventrikulární) – epitel dutiny neurální trubice
o střední plášťová – vznik míšní šedé hmoty
o vnější okrajová (marginální)
laterální stěna
neurální trubice
dutina neurální
trubice
zárodečná
(ependymová)
vrstva
plášťová vrstva
okrajová
(marginální)
vrstva
Vznik vrstev neurální trubice
BI6140 EMBRYOLOGIE 13
o neuroblasty migrují ze vnitřní vrstvy do plášťové vrstvy vnitřní
zárodečná vrstva
plášťová vrstva
okrajová vrstva
neuroblast
neurální
výběžek
gliová buňka
(astrocyt,
oligodendroglie)
o neuroblasty vysílají výběžky z vrstvy laterálně – tvorba
(marginální) vrstvy
o z glioblastů vznikají:
o astrocyty – tvorba v plášťové i okrajové vrstvě
o oligodendroglie – především v okrajové vrstvě
o neuroepitelové buňky vystýlající dutinu diferencují do
buněk – budoucí výstelka mozkových komor a
centrálního kanálu míchy
gliová buňka
(astrocyt)
Histogeneze neurální trubice
BI6140 EMBRYOLOGIE 14
o diferenciace buněk neurální trubice – ze zárodečného neuroepitelu
o Neuroblastová linie – vývoj neuronů
o Apolární neuroblast – progenitor bez výběžků
o Bipolární neuroblast – tvorba dvou výběžků
o Unipolární neuroblast – jeden výběžek mizí
o Neuron – z jednoho výběžku vzniká axon, vývoj dendritů
o glioblastová linie – vývoj podpůrných buněk
o Spongioblast – progenitor gliových buněk
o Astroblast – progenitor astrocytů (krevně-mozková bariéra, udržování extracelulární homeostázy)
o Oligodendroblast – progenitor oligodendrocytů (myelinizace neuronů CNS)
o ependym – buňky výstelky neurální trubice
o základ pro vývoj epitelu choroidního plexu
o mezenchym – vývoj mikroglií (monocytární buňky nervového s.)
Vývoj Choroidního plexu
BI6140 EMBRYOLOGIE 15
Kompanikova and Bryja. 2022. Cell Mol Life Sci
o vaskularizovaná tkáň vystupující do mozkových komor
o „epitelové“ pokrytí (ependym) a podkladové stroma
o produkce mozkomišního moku
o Vzniká ve 3 oblastech mozku:
o Telencefalon (laterální)
o Diencefalon (3.)
o Zadní mozek – (4., mezencefalický)
Radiální glie
BI6140 EMBRYOLOGIE 16
o specializované neurální buňky (bipolární morfologie – stejně jako
neuroepitelové buňky
o dlouhé výběžky z ventrikulární zóny (zárodečný epitel) až do
okrajové zóny
o podpůrné buňky pro migraci nezralých neuronů ze zárodečného
epitelu do okrajových vrstev vyvíjející se neurální trubice
o progenitorová buňka pro vývoj:
o neuronů
o gliových buněk
o důležité pro rozrůzňování buněk ve specifických oblastech CNS
Vývoj mozku – primární mozkové váčky
BI6140 EMBRYOLOGIE 17
o vývoj mozku z kraniální oblasti – oblast rozšíření neurální ploténky
o vznik dvou ohybů neurální trubice:
o cervikální – ohyb mezi zadním mozkem a míchou
o cefalický – ventrální ohyb v oblasti prostředního mozku
o z oblasti rozšířené neurální ploténky vznikají tři primární mozkové
váčky:
o prozencefalon – přední mozek
o mezencefalon – střední mozek
o rhombencefalon – zadní mozek
o kompaktnost mozku a relativně malý prostor pro vývoj →
cervikální ohyb
cefalický ohyb
Vývoj mozku – sekundární mozkové váčky
BI6140 EMBRYOLOGIE 18
o tři primární váčky se dělí na pět sekundárních mozkových váčků
o Rhombencefalon
o Metencefalon – kraniální část; Varolův most, mozeček
o Myelencefalon – kaudální část; prodloužená mícha
o Prozencefalon:
o Telencefalon – kraniální část; mozkové hemisféry, čichový lalok
o Diencefalon – kaudální část; oční váčky, thalamus, neurohypofýza, epifýza
o Mezencefalon – nedochází k rozdělení na další části
hemisféry
oční váčky
thalamus
střední mozek
Varolův most
mozeček
prodloužená mícha
telencefalon
diencefalon
mezencefalon
metencefalon
myelencefalon
Vývoj mozku - rhombencefalon
BI6140 EMBRYOLOGIE 19
o po uzavření neuroporu – roztahování laterálních stěn rhombencefala
dorzálně
o protahování dorzální ploténky do stran a dorzálně – vznik
kosočtvercového útvaru – čtvrtá mozková komora
o mozková komora kryta tenkou vrstvou ependymových buněk
o kraniálně – vznik metencefala
o kaudálně – vznik myelencefala
dorzálně
ventrálně
Sulcus
limitans
alární
ploténka
bazální
ploténka
dorzální
ploténka
čtvrtá mozková
komora
Sadler, 1990. Langmanova lékařská embryologie
Vývoj mozku - myelencefalon
BI6140 EMBRYOLOGIE 20
o myelencefalon – kaudální část rhombencefala
o myelencefalon – propojení míchy a mozku → prodloužená mícha
o roztahování stěn do stran – alární ploténky uloženy laterálně, bazální
ploténky mediálně
o dorzální a ventrální ploténky vytvořeny
o dorzální ploténka tvořena jednou vrstvou ependymových buněk krytých
buňkami vznikajících cév (mezoderm) – pia mater (omozečnice,
prokrvený obal přiléhající těsně k mozku)
Sulcus
limitans
alární
ploténka
bazální
ploténka
dorzální
ploténka
čtvrtá mozková
komora
Sadler, 1990. Langmanova lékařská embryologie
o ependym a pia mater čtvrté komory → tela choroidea, invaginace do
čtvrté komory – vznik choroidního plexu (tvorba mozkomíšního moku)
o vývoj kraniálních nervů - VI. odtahující, VII. lícní, VIII. sluchověrovnovážný,
IX. jazykohltanový, X. bloudivý, XI. přídatný, XII. podjazykový
dorzálně
ventrálně
choroidní plexus
somatický
aferentní
9., 10., 11.
viscerální
eferentní
viscerální
aferentní
viscerální
aferentní
12.
Vývoj mozku - metencefalon
BI6140 EMBRYOLOGIE 21
o metencefalon – kraniální část rhombencefala
o metencefalon – vývoj dorzálně uloženého mozečku a ventrálně
uloženého Varolova mostu
o vývoj stejně jako u myelencefala - roztahování stěn do stran –
alární ploténky uloženy laterálně, bazální ploténky mediálně
dorzálně
ventrálně
Sadler, 1990. Langmanova lékařská embryologie
o vývoj V. hlavového nervu - trojklanný
o dorzolaterálně – vznik rhombických valů (základy mozečku)
dorzální
ploténka
rhombický val somatický
aferentní
viscerální
eferentní
5., 7. Viscerální
aferentní
6.
Viscerální
aferentní
čtvrtá mozková
komora
Vývoj mozečku
BI6140 EMBRYOLOGIE 22
o původ v dorzolaterálních částech alárních plotének
rhombencefala – rhombické valy
o rhombické valy se přibližují v oblasti blízké
mezencefalu – proliferací buněk valů vznikají
základy mozečkových hemisfér
o další dělení buněk způsobuje spojení základů a fúzi
mediálně – vznik jednoho mozečkového základu
překrývající čtvrtou komoru
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
mezencefalon
metencefalon
myelencefalon
alární
ploténka
bazální
ploténka
Rhombický
val
diencefalon
telencefalon
mezencefalon
metencefalon
myelencefalon
rostrální kolikul
kaudální kolikul
vyvíjející se
mozeček
dorzální část 4.
komory
Rhombický
val
dorzální
ploténka
čtvrtá
komora
alární
ploténka
bazální
ploténka
mozeček
choroidní
plexus
Vývoj mozku - mezencefalon
BI6140 EMBRYOLOGIE 23
o menší vývojové změny oproti ostatním částem mozku
o mediální expanze alárních a bazálních plotének – utlačení
ventrální a dorzální ploténky – redukce neurálního kanálu –
vznik tzv. mezencefalického akvaduktu
o bazální ploténky – vznik motorických jader kraniálních
nervů (III. okohybný, IV. kladkový)
o crura cerebri – zvětšení okrajových zón bazálních plotének –
cesty pro sestupné nervy z mozečkové kůry do mostu a míchy
Sadler, 1990. Langmanova lékařská embryologie
o neuroblasty z alárních plotének osidlují tektum (dorzální část
mezencefala) – vznik čtyř jader se zrakovou a sluchovou
funkcí – kraniální a kaudální párové kolikuly
o substancia nigra – migrace alárních buněk ventrálně (tvorba
dopaminu), motorická funkce
Vývoj mozku - prozencefalon
BI6140 EMBRYOLOGIE 24
o nejvíce rostrální část mozku – rostrálně telencefalon,
kaudálně diencefalon
o Prozencefalon:
o Telencefalon – kraniální část; mozkové hemisféry, čichový lalok
o Diencefalon – kaudální část; oční váčky, thalamus,
neurohypofýza, epifýza
o dutina diencefala – třetí mozková komora
o dutina telencefala – párové laterální komory
Vývoj mozku - diencefalon
BI6140 EMBRYOLOGIE 25
o kaudální část předního mozku
o diencefalon nevytváří bazální ploténky – vývoj z alárních
plotének a z dorzální ploténky
o vznik tří mediálních výrůstků z laterálních stěn :
o dorzálně – epitalamus (1)
o střed – dorzální talamus (2), (3)
o ventrálně – hypotalamus (4)
o růst talamu (senzorické centrum mozku) mediálně do
komory – redukce dutiny
o hypotalamus – centrum spánku, trávení, termoregulace,
chování
o ventrálně – vznik infundibula neurohypofýzy
o kaudální část dorzální ploténky - epifýza
Vývoj mozku - telencefalon
BI6140 EMBRYOLOGIE 26
o nejvíce rostrální část mozku – centrální část lamina
terminalis, dvě laterální divertikula – vznik hemisfér
o dutiny lateráního divertikula komunikují s třetí komorou
diencefala
o expanze hemisfér – redukce laterálních komor i třetí komory
o vývoj telencefala – nejdříve expanze rostrálně, následována
dorzální expanzí, pokračování kaudální expanzí, zakončení
ventrální expanzí – vznik hemisfér tvaru C
o hemisféry překrývají diencefalon, mezencefalon a rostrální
část rhombencefala – rozvoj mozkové kůry
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
o největší část - rozvoj center pro učení a paměť, intelekt a
emoční reakce
telencefalon
telencefalon
telencefalon
Diferenciace buněk mozkové kůry
BI6140 EMBRYOLOGIE 27
o 3 základní zóny – ventrikulární, intermediátní, marginální
o počátek tvorby kůry – asymetrické dělení radiálních glií –
vznik radiálních glií a neuronů
o intermediátní progenitory (IP) migrují z ventrikulární do
subventrikulární zóny – symetrické dělení IP – vznik
identických neuronů
o migrace IP do kortikální zóny přes intermediátní zónu
(budoucí bílá hmota)
o kortikální vrstva tvořena (od vnitřní po vnější):
o Fusiformní – menší pyramidové buňky, interneurony
o Vnitřní pyramidální – větší pyramidové neurony
o Vnitřní granulární – nahuštěné malé granulární buňky
o Vnější pyramidální – pyramidové buňky, krátké výběžky
o Vnější granulární – nahuštěné menší granulární buňky
o Molekulární – stelátní a košové (basket) buňky
Vývojové vady mozku
BI6140 EMBRYOLOGIE 28
o Makrocefalie
o Zvětšení částí mozku
o Nejčastěji způsobeno zvýšenou proliferací neuronů a gliových
buněk
o Hydrocefalie
o Zvýšená produkce a akumulace mozkomíšního moku v mozku,
nejčastěji způsobeno špatným propojením komor
o Zvětšení komor způsobuje zvýšený tlak na mozek
o Zvýšený tlak vede k bolestem hlavy, problémům s rovnováhou,
dvojité vidění, inkontinence, mentální změny
Vývoj míchy
BI6140 EMBRYOLOGIE 29
o vývoj míchy z neurální trubice kaudálně od rhombencefala
o uzavřená neurální trubice se rozlišuje dorzoventrálně:
o ventrálně – ventrální ploténka (floor plate), vývoj ovlivněn vlivem notochordu
o ventrolaterálně – bazální ploténka (basal plate)
o dorzolaterálně – alární ploténka (alar plate)
o dorzálně – dorzální ploténka (roof plate), vývoj ovlivněn vlivem povrchového ektodermu (epidermis)
o Sulcus limitans – oddělení bazální a laterální ploténky
O`Kane and Begg. Clinical Embryology
mícha mozek
dorzální
ploténka
alární
ploténka
bazální
ploténka
ventrální
ploténka
o alární a bazální ploténky – vznik proliferací neuroblastů plášťové
vrstvy
o dorzální (alární) – vznik interneuronů
o ventrální (bazální) – tvorba motorických neuronů
o intenzivní buněčné dělení, fúze plotének – typický motýlí tvar
šedé hmoty
Vývoj ventrálních a dorzálních míšních
rohů
BI6140 EMBRYOLOGIE 30
o vznik motorických neuronů (bazální ploténka):
o ventrální roh - motorický axon vyrůstá z neuroblastu– inervace
efektorového orgánu (sval)
o laterální roh – motorický axon vyrůstá z neuroblastu k
autonomnímu gangliu, axony vyrůstají z neuroblastů
autonomního ganglia – inervace autonomního orgánu (střevo)
o vznik senzorických neuronů (neurální lišta):
o somatický neuroblast dorzálního ganglia – jeden výběžek
vyrůstá směrem k dorzálnímu rohu, druhý výběžek
zakončen v somatickém senzorovém receptoru (kůže)
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
o viscerální neuroblast dorzálního ganglia - jeden výběžek
vyrůstá směrem k dorzálnímu rohu, druhý výběžek
zakončen ve viscerálním senzorovém receptoru (střevo)
Vývoj míšních nervů
BI6140 EMBRYOLOGIE 31
o interneurony – propojení neuronů v CNS
o přijímání informací ze senzorických neuronů nebo interneuronů
o předávání informací motorickým neuronům nebo interneuronům
o eferentní vlákna – vedou informace z CNS do tkání a
orgánů, vznik z bazálních plotének
o aferentní vlákna – vedou informace z periferie do CNS,
vznik z buněk neurální lišty
o dohromady – míšní nerv, tvořený dorzálními (aferentní) a
ventrálními (eferentní) vlákny
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
Vývoj kraniálních nervů
BI6140 EMBRYOLOGIE 32
o 12 párů kraniálních nervů (10 párů z mozku, 2 páry mimo)
o senzorické:
o I. Čichový – vývoj z čichové plakody (čichový epitel)
o II. Zrakový – vznik spojením retinálních gangliových buněk oka (původ – optický váček z předního mozku)
o VIII. Sluchově-rovnovážný
I. čichový (s)
II. Zrakový (s)
IV. Kladkový (m),
horní šikmý sval
III.
Okohybný (m)
V. trojklanný
obličej, zuby (s)
žvýkací svaly (m)
VII. lícní
(m)
Svaly
obličeje XII. podjazykový (m)
svaly jazyka
XI. přídatný (m)
svaly
krku a ramen
X. bloudivý
srdce, plíce,
gastrointesti
nál (m)
srdce, plíce,
trachea,
hrtan, hltan,
gastrointesti
nal, vnější
ucho (s)
IX. jazykohltanový
faryngeální
svaly (m)
post. svaly jazyka,
mandle, hltan (s)
VIII. Sluchově-rovnovážný (s)
vnitřní ucho
intermediární
submaxilární a
submandibulární
žlázy (m)
anterior jazyk,
měkké patro (s)
senzorická vlákna
motorická
okohybné
svaly
VI.
odtahující (m)
vnější přímý sval oční
o motorické:
o III. Okohybný – svaly oka, somatický i viscerální
o IV. Kladkový – svaly oka, somatický
o VI. Odtahující – svaly oka, somatický
o XI. Přídatný – svaly krku a ramen, somatický
o XII. Podjazykový – svaly jazyka, somatický
o kombinované:
o V. trojklanný – obličej, zuby, žvýkací svaly
o VII. lícní – svaly obličeje
o IX. jazykohltanový – faryngeální svaly, posteriorní svaly jazyka, mandle, hltan
o X. bloudivý – srdce, plíce, gastrointestinál, vnější ucho
Vývoj periferního nervového systému
BI6140 EMBRYOLOGIE 33
o části nervového systému mimo mozek a míchu:
o hlavové a míšní nervy
o senzorická a autonomní ganglia
o podpůrné buňky
o neurální lišta:
o aferentní nervová vlákna
o postgangliové neurony
o míšní, hlavová a autonomní ganglia
o gliové buňky
o plakodové tkáně (ektodermové plakody
senzorických systémů):
o část hlavových neuronů a ganglií
aferentní
autonomní
eferentní
somatický
eferentní
o CNS – eferentní somatická a autonomní nervová
vlákna z bazálních plotének
Vývoj dorzálních kořenových ganglií
BI6140 EMBRYOLOGIE 34
o seskupení těl neuronů zodpovědných za přenos
senzorických informací z receptorů (termoreceptory,
nocireceptory, proprioreceptory, chemoreceptory)
do CNS
o těla neuronů oddělena satelitními gliovými buňkami –
zabránění přenosu signálu mezi těly neuronů
o buňky hrudní neurální lišty migrují ventrálně
o zastavení mediálně od somitů
o vznik dvou populací buněk:
o senzorické neurony
o gliové buňky (satelitové, Schwanovy)
o neuron:
o výběžek dorzomediálně (nervová trubice)
o výběžek ventrolaterálně (napojení na vznikající míšní nerv)
Autonomní nervový systém
BI6140 EMBRYOLOGIE 35
o obecný viscerální eferentní systém – regulace systémů
nezávislých na vůli (hladká a srdeční svalovina, exokrinní a
endokrinní žlázy)
o rozdělení na:
o sympatikus
o parasympatikus
o na rozdíl od somatického eferentního systému (jeden
neuron), autonomní systém tvořen dvěma neurony
o přepojení probíhá v autonomním gangliu (neurální lišta)
Delloye-Bourgeois and Castellani, 2019. Front Mol Neurosci
Sympatický nervový systém
BI6140 EMBRYOLOGIE 36
o Sympatická vlákna:
o pregangliová - krátká
o postgangliová - dlouhá
o ganglia tvořena v blízkosti neurální trubice
Delloye-Bourgeois and Castellani, 2019. Front Mol Neurosci
o Myelinizace:
o Vznik myelinové pochvy ze Schwanových buněk
o Post-gangliový axon není myelinizovaný
o sympatický systém se vyvíjí:
o pregangliové neurony - hrudní a lumbální část míchy
o postgangliové neurony a ganglia - sympatoadrenální populace hrudní
neurální lišty
Parasympatický nervový systém
BI6140 EMBRYOLOGIE 37
o parasympatický systém se vyvíjí:
o pregangliové axony – mozkový kmen (součást hlavových nervů
– okohybný, lícní, jazykohltanový, bloudivý)
o ganglia a postgangliové neurony - z kraniální, vagální a
lumbosakrální oblasti neurální lišty
o parasympatická vlákna:
o Pregangliová – dlouhá
o Postgangliová – krátká
o parasympatická ganglia vznikají v blízkosti nebo přímo v
inervované tkáni
o Myelinizace:
o Vznik myelinové pochvy ze Schwanových buněk
o Post-gangliový axon není myelinizovaný
Enterický nervový systém
BI6140 EMBRYOLOGIE 38
o vzniká ze dvou zdrojů:
o vagální oblast neurální lišty (koncový mozek), inervace
téměř celého střeva až po 2/3 kolonu
o lumbosakrální oblast neurální lišty, inervace poslední
1/3 kolonu a rekta
Larsen Human Embryology, 2008
o migrace buněk neurální lišty do stěny vyvíjejícího se
střeva, tvorba nervových pletení:
o Submukoza – Meissnerova pleteň
o vnější svalová vrstva – Auerbachova pleteň
o řízení motility střev, sekrece, transportu vody a
elektrolytů, prokrvení sliznice
Vývoj obalů centrální nervové soustavy
BI6140 EMBRYOLOGIE 39
o původ obalů – rozdílný u mozku a míchy
o rostrální část mozku – neurální lišta (přední mozek)
o kaudální část mozku a mícha – paraxiální mezoderm
o mozkové obaly – 3 vrstvy:
o Vnější vrstva – dura mater
o Střední vrstva – arachnoidea
o Vnitřní vrstva – pia mater
o ochrana neurální tkáně, připevnění ke kostem (kalva,
páteř), proudění mozkomíšního moku
Dasgubta and Jeong, 2019. Genesis
o vývoj z mezenchymové vrstvy, tzv. primární meninx
o Rozrůznění primárního meningu na:
o Pachymeninx – dura mater
o Leptomenings – arachnoidea a pia mater
Poznatky z dnešní přednášky
oPůvod a vývoj nervové soustavy u bezobratlých
oPůvod a vývoj nervového systému u obratlovců
oNeurulace
oVývoj neurální trubice
oVývoj mozku
oVývoj míchy
oVývoj periferního nervového systému
oVývojové vady
BI6140 EMBRYOLOGIE 40