EKOLOGIE HUB
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Houby a jejich prostředí • Životní strategie a vzájemné působení hub • Ekologické skupiny hub,
saprofytismus (terestrické houby, detrit a opad, dřevo aj. substráty) • Symbiotické vztahy hub
(ektomykorhiza, endomykorhiza, endofytismus, lichenismus, bakterie, vztahy se živočichy) •
Parazitismus (parazité živočichů a hub, fytopatogenní houby, typy parazitických vztahů) • Houby
různých biotopů (jehličnaté lesy, listnaté lesy, břízy a nelesní stanoviště, společenstva hub) •
Šíření a rozšíření hub • Ohrožení a ochrana hub
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

ENDOMYKORHIZA
U naprosté většiny rostlin je vytvořena endotrofní mykorhiza; je uváděno asi 75 % druhů včetně
kapraďorostů i mechorostů.
Nejrozšířenějším typem je mykorhiza arbuskulární (AM); v tomto případě se mykorhizované kořeny
neliší od ostatních, zůstávají zde zachovány kořenové
vlásky. Mimo rhizosféru vybíhá extraradikální mycelium, na povrchu kořenů hyfy tvoří apresoria
(přísavky) a pronikají do buněk vnitřní kůry (naproti tomu nikdy nepronikají do endodermis, cévních
svazků ani kořenové čepičky).
• Zde vytvářejí nejprve keříčkovité arbuskuly – jde o metabolicky aktivní část houby, probíhá zde
oboustranný přenos látek přes membrány (zprvu nedojde k penetraci plazmalemy rostlinné buňky, ale k
invaginaci – přenos látek tak probíhá stále přes dvě membrány).
tz0511
Sinauer Associates, Inc., 1998

Přítomnost houby ovlivňuje život buňky – v místě kontaktu se nevytváří pevná buněčná stěna,
případně zůstává ve formě fibrilární "kostry"; jsou důkazy i o tom, že houba může způsobit omezenou
lyzi pektinové složky buněčné stěny. Po určité době (řádově dny až týdny) bývají arbuskuly buňkou
"stráveny".
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\42_vesicles+arbuscules.jpg
• Později se na koncích i uprostřed intraradikálních hyf tvoří kulovité vezikuly, které již nemají
funkce vstřebávací, ale zásobní – uvnitř jsou tukové částice, na povrchu pevná chitinózní stěna,
jde o dlouho-trvající útvary.
U některých druhů se vezikuly nevytvářejí (někde u celých
čeledí – uplatňuje se i jako znak při klasifikaci, vedle molekulárních analýz), proto se v poslední
době prosazuje zkrácený název "arbuskulární mykorhiza" namísto zaběhlého "vezikulo-arbuskulární
mykorhiza" (VAM).
U rostlin z čeledí Zingiberaceae a Burmanniaceae se tvoří arbuskulární struktury i v pletivech
listů, oddencích, xylému.
http://invam.caf.wvu.edu/fungi/taxonomy/Glomineae/glomves.JPG

Dva základní morfologické typy arbuskulární mykorhizy:
– typ Arum (linear AM): v mezibuněčných prostorech kořenové kůry se rozrůstá hyfová síť, jejíž
boční výběžky invaginují korové buňky a vytvářejí arbuskuly (bývají "stráveny" za 4–20 dní);
vezikuly jsou obvykle intercelulární;
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\44_arum-linear-type.jpg
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\41_arbuscule.jpg
Velký laterální arbuskulus
(typický pro typ Arum)
Glomus mosseae v kořeni Fragaria vesca
http://www.sci.muni.cz/~mykorrhi/html/arbuscule.htm
Dole: Podélný růst hyf Glomus
versiforme s tvorbou arbuskulů; jejich počet vzrůstá se vzdáleností od růstového vrcholu hyfy.
http://mycorrhizas.info/vam.html

– typ Paris (coiling AM; typ rozšířený i u nezelených rostlin): v kůře probíhá extenzivní vývoj
intracelulárních hyf obklopených plazmalemou buněk rostliny; často vytvářejí smyčky (jejich
velikost a hustota se silně různí u různých rostlin), které se mohou uvnitř buněk větvit a bočně z
nich vyrůstat arbuskuly.
Specifický typ mají některé Gentianaceae (Centaurium): nevyklíčí zde jednotlivá rostlina, ale
potřebuje ke klíčení "společnost" jiných jedinců, s nimiž je propojena hyfami houby a jejich
prostřednictvím z nich čerpá živiny; navíc cytoplazma houbových buněk je během pár dní "strávena" a
rostlina tak ke klíčení potřebuje opakovanou kolonizaci.
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\45_paris-coiling-type_coils4.jpg
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\45_paris-coiling-type_convoluted-hyphae+a
rbuscules.jpg
Vlevo: Rozrůstání hyf v kůře kořene Erythronium americanum (E – místo vstupu do kořene,
A – arbuskuly, šipky ukazují zakroucené hyfy prorůstající buňkami; měřítko 100 µm).
Vpravo: Arbuskuly (A) vyrůstající z nepravidelně zprohýbaných hyf (C) do buněk vnitřní kůry kořene
Asarum canadense (měřítko 10 µm). http://mycorrhizas.info/vam.html

Dalším příkladem netypické mykorhizy může být tropický Thysanotus (Anthericaceae) – houby taktéž
propojují nově klíčící rostliny s již rostoucími jako u předchozího typu, navíc zde houbové
pleti-vo tvoří "pochvu" mezi kůrou a epidermis, která po odloučení epidermis připomíná "punčošku"
ekto-mykorhizních hub.
43_Thysanotus_FringedLilyRoot
Proces kolonizace kořene houbou může být primární a sekundární.
Primární fáze: z jednotlivé diaspory rostou hyfy,
které se rozrůstají podél kořene a při kontaktu s povrchem tvoří apresoria => běžně vyrůstá
průniková hyfa mezi buňky nebo do buněk rhizodermis pouze z jednoho apresoria, zatímco ostatní
odumírají.
Následná kolonizace závisí na kladné odezvě ze strany hostitelské rostliny => hyfy pronikají skrz
buňky hypodermis (skrz "krátké" buňky, zatímco "dlouhé" buňky jsou suberizované) nebo mezibuněčnými
prostory.
Thysanotus, průřez kořenem: mezi buňkami epidermis a vnější kůry je zřetelná tmavší linie;
rozrůstání hyf je omezeno pouze na tuto vrstvu.
http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Mycology/Plant_Interactions/Mycorrhizas/Atypical/aty
pical.shtml
thysanotus1
http://mycorrhizas.info/ozplants.htm

U typu Arum se hyfy šíří mezibuněčnými prostory => nejprve se vytvářejí arbuskuly poblíž místa
průniku do kořene, posléze dále => jak se kolonie rozrůstá, tvoří se arbuskuly ve velkém množství,
postupem času jejich tvorba klesá; o průběhu tvorby arbuskulů u typu Paris je dost málo známo.
Vezikuly se obvykle tvoří v určité fázi životního cyklu na určitých místech kořene – je to zřejmě
dáno v genetické informaci houby i rostliny.
Sekundární kolonizace: z vnější hyfy (vně povrchu kořene) vyroste poblíž apresoria boční výběžek =>
hyfa roste podél kořene a po určité době (10–14 dní) kolonizuje (opět apresorium => průnik) tentýž
kořen na jiném místě nebo může prorůst půdou k dalšímu kořeni. Rychlost sekundární kolonizace
závisí na schopnosti houby se šířit (závisí i na podmínkách prostředí a dostupných zdrojích, ale
výhodu mají houby s rychlým růstem hyf tvořící rozsáhlé kolonie oproti druhům šířícím se hlavně
jednotlivými sporami).
Z časového hlediska dochází (jsou-li v půdě přítomny diaspory houby) ke kolonizaci během pár dní po
vytvoření kořínků; zpočátku probíhá dosti rychle, než dosáhne určitého "pokrytí" kořene houbou a
ustálení stavu. Průběh a rychlost kolonizace závisí na druhu houby, množství diaspor a jejich
rozmístění v půdním profilu.
U letniček odumírání mykorhizy předznamenává smrt rostliny; u trvalek závisí na stavu jednotlivých
kořenů – nové kořeny jsou rychle kolonizovány, zatímco u starých dochází k ústupu houby v
souvislosti s vyčerpáním zásob organického uhlíku v odumírajícím kořeni.

Úspěšnost a rozsah kolonizace ovlivňují faktory prostředí:
– množství fosforu v půdě: obecně nepřímá úměra (je-li dostatek dostupného fosforu, rostliny
nepotřebují houby), ale na určité úrovni se mykorhizní vztah udržuje i v půdách fosforem bohatých;
– světlo: při nízkém osvětlení (PhAR) ztráta organického uhlíku ve prospěch houby převyšuje jeho
zisk z fotosyntézy => rostliny utlumují mykorhizní vztah, aby snížily ztráty (toto dobře vychází
experimentálně, ale v přírodě, kde různé houby mohou propojovat kořeny různých rostlin a docházet
ke vzájemnému poskytování látek, nejsou výsledky tak jednoznačné);
– struktura/textura půdy a s ní spojená dostupnost kyslíku: houby potřebují kyslík, proto hyfy
dobře rostou jen v prokysličené vrstvě půdy; v anoxické půdě (hlubší vrstvy, moc kompaktní,
jílovitá nebo zaplavená půda) jsou schopny růst jen blízko kořenů, ze kterých mohou kyslík získat.
Další faktory (dostupnost vody, pH, teplota) spíše ovlivňují mykorhizní vztah nepřímo
prostřednictvím stavu rostliny.

Endomykorhizní houby uvolňují glykoprotein glomalin (v tropické půdě může být až 5 % dusíku
a uhlíku zastoupeno v této látce), který vytváří na povrchu půdních částeček hydrofobní vrstvu a
může je i spojovat dohromady => spolu se sítí hyf a kořínků rostlin tak mohou spojo-vat půdní
mikroagregáty (< 250 µm) v makroagregáty (> 250 µm) => v určitých případech se vytvoří "slepence"
s anaerobním prostředím uvnitř, zatímco vnější povrch je aerobní => vzniká tak prostředí pro
aerobní i anaerobní mikroby.
Půdní „slepenec“ s porostem hyf na povrchu.
Zdroj: Ritz & Young 2004; převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_4.ppt
Glomalin
Je přímá úměra mezi stabilitou makroagregátů a množstvím hyf mykorhizních hub v půdě (od 0,5 m/g v
obdělávaných půdách /odpovídá asi 3 m hyf na 1 cm kořene/ po zhruba 5 m/g ve stálých porostech,
v extrému až 20 metrů hyf na gram půdy). Díky mechanické vazbě půdních částeček a produkci exudátů
je vyšší stabilita v půdách pod stálými porosty než v narušovaných nebo obdělávaných; její obnovení
v případě degradace půdy je dosti pomalý proces.

C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\gryndler010_klicici-spora-glomus.JPG C:\Documents
and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\40_mature_spores_gigaspora_gigantia.jpg
http://www.wynboer.co.za/recentarticles/200705miko.php3
Foto André Meyer
Zralé spory Gigaspora gigantia
300 µm
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\40_sporokarp_glomus_microcarpus.jpg
Sporokarpy Glomus microcarpus


měřítko vpravo po 1 mm
http://tartufi-online.com/2008/01
v disturbovaných půdách, sporokarpy spíše druhy nenarušovaných půd.
V půdě houby přežívají a šíří se prostřednictvím hyf nebo spor – ty buď vyrůstají přímo na hyfách
extraradikálního mycelia (terminálně či subterminálně) jako blastospory nebo se tvoří ve
sporokarpech.
Jednoduché sporokarpy tvoří jen spleť hyf
obklopující spory, složité mají odlišenu vnější
peridii a případně i stopku, jíž mohou být uchy-
ceny na povrchu půdních částic; počet spor
ve sporokarpech se různí od jednotek po tisíce.
Jednotlivé blastospory spíš tvoří druhy rostoucí

Zatímco tvorba spor závisí hlavně na množství dostupných zásobních látek a energie a kolonizace
kořenů je zhruba stejná v celém půdním profilu, hustota hyf rozrůstajících se volně v půdě je
nejvyšší těsně pod povrchem a směrem dolů klesá – jak už bylo řečeno, hyfám vyhovuje méně kompaktní
a více prokysličená půda.
Mykorhizní houby mají různou schopnost přežití v půdě i v případě smrti rostlinného symbionta
(některé nepřežijí, jiné až několik let); nejlépe přežívají v nenarušovaných a suchých půdách (ve
vlhké půdě houba spíš vyklíčí a v případě absence symbionta vyplýtvá zásoby).
Přežití spor u některých rodů (hlavně Acaulosporaceae) usnadňuje vnitřní dormance (několik měsíců,
nedovolí vyklíčit v nepříznivém období), zatímco u hub adaptovaných na extrémní teploty se při
velkém horku nebo zimě (kdy nebývá symbiont k dispozici) uplatňuje vnější dormance (vyvinutá jako
přizpůsobení vlivu prostředí).
Možnost přežití v podobě mycelia snižují vlivy jako disturbance půdy, žraní bezobratlými, působení
bakterií; hyfy přežijí lépe v půdě plné organických zbytků než v minerální frakci. Ačkoli jsou
arbuskulární druhy dlouhodobě považované za houby s minimálními saprotrofními schopnostmi, závislé
na svých hostitelích, byl u druhu Glomus hoi experimentálně prokázán transport dusíku (izotop 15N
z rozkládajících se listů; Hodge et al., Nature, 2006) – otázkou zůstává, zda skutečně je schopen
podílet se na rozkladu listů (tedy v principu saprotrofie) nebo jen bral produkty rozkladu od
jiných mikroorganismů.

(Vezikulo-)arbuskulární mykorhizu vytvářejí výhradně rody z řádu Glomerales s. l. (dříve v oddělení
Zygomycota, nyní Glomeromycota; recentně bývá tento řád dělen až na čtyři řády) – platí i naopak,
Glomerales s. l. jsou výhradně mykorhizní houby (s výjimkou Geosiphon pyriforme, který má symbiózu
se sinicemi).
Je zde velmi nízká specificita – druhy z několika rodů hub (morfologicky je rozeznáváno cca 150
druhů; je otázkou nakolik se počet druhů změní na základě studií DNA) vytvářejí arbuskulární
mykorhizu s tisíci různých druhů rostlin včetně ruderálních (Chenopodium), vodních (Isoëtes) nebo
slaništních (Spartina cynosuroides).
Ve srovnání s ektomykorhizou najdeme arbuskulární zástupce zejména v bylinných společenstvech a
hojně v tropických oblastech (zde navíc jsou a asi ještě dlouho budou značné rezervy v
prozkoumanosti).
Ekto- a endomykorhiza se navzájem nevylučují – např. u akácií bylo zjištěno spojení s houbami z
rodů Thelephora nebo Pisolithus (Basidiomycota) a řádu Glomerales (úspěšnost mykorhizního vztahu
zde mohou stimulovat i bakterie, viz dále).

Erikoidní mykorhizu tvoří imperfektní (Oidiodendron) nebo vřeckaté houby (pravděpodobně jen z řádu
Helotiales a Leotiales, především Pezoloma ericae, řazená též do rodů Pezizella, Rhizoscyphus nebo
Hymenoscyphus) nebo některé stopkovýtrusné (Clavaria, Tulasnella, Sebacinales). Tyto houby
disponují širokým spektrem enzymů včetně proteáz, chitináz a fenoloxidáz, které jim umožňují
rozkládat organické látky v humusu při nízkém pH a čerpat živiny z komplexních organických zdrojů
pro rostliny nepřístupných (peptidy, proteiny, chitin z houbového mycelia nebo odumřelého hmyzu
atd.).
Jejich partnery jsou rostliny z čeledí Ericaceae a Epacridaceae (čeleď z jižní polokoule, dnes též
vřazovaná pod Ericaceae), rostoucí obvykle na silně kyselých a živinami chudých půdách (vegetace
vřesovišť, tunder a podrost některých lesů severní polokoule, na jižní polokouli výskyt v Austrálii
a jižní Africe – zjednodušeně lze říci, že rostlin s erikoidní mykorhizou je více směrem k severu /
k jihu a také výše v horách než ektomykorhizních nebo arbuskulárních).
Největším problémem rostlin, který jim symbióza s houbami pomáhá řešit, je zde obtížná dostupnost
dusíku a fosforu – ten je vázán hlavně v organické formě, často v komplexech s železem a hliníkem.
Houby musí být tolerantní k těmto kovům – mechanismus tolerance zatím není vyjasněn, snad je mohou
uzavírat v buněčné stěně nebo do vakuol; mohou též regulovat příjem těchto kovů rostlinou.

Charakteristickou anatomickou strukturou erikoidní mykorhizy jsou tenké efemerní kořínky
erikoidních rostlin, tzv. vlasové kořeny (hair roots).
Tyto kořínky jsou velice primitivní, stele je obklopeno pouze 1–3 vrstvami buněk bez kořenového
vlášení (na rozdíl od arbuskulární mykorhizy).
Z kolonizovaných kořenů proniká do okolního substrátu síť extraradikálního mycelia (zde je další
rozdíl oproti AM: hyfy uvedených hub jsou přehrádkované).
Extraradikální mycelium a klubka hyf v buňkách vlasových kořenů Leucopogon verticillatus
http://mycorrhizas.info/ozplants.html#ericoid
gryndler12_rhododendron-erikoid-mykorh Leucodon
Milan Gryndler et al.: Mykorhizní symbióza, Academia, Praha, 2004.
Hyfy pronikají pouze do buněk vnější korové vrstvy kořenů – hypodermis (nejlépe ve špičkách, kde
rostliny tvoří vláskovité kořeny v extrému pouze s jednou vrstvou korových buněk).

ericoid conf Vacco15
V průběhu kolonizace (důležité je rozpoznání konkrétních partnerů) se na povrch rostlinné buňky
přitiskne apresorium => následuje invaginace hyf do buňky => jejich smyčky (loops) a klubka
(coils), kde probíhá výměna
Kolonizováno bývá přes 70 % buněk; každou jednotlivou buňku kolonizuje vždy jen jeden druh houby,
ale v sousedních buňkách téhož kořene mohou být zastoupeni různí houboví symbionti – vzhledem k
obtížné kultivovatelnosti je však obtížné jejich určení.
46_erikoidni_mykorhiza_Leucopogon_verticillatus_detail 46_erikoidni_mykorhiza_Ledum_palustre
Různé hyfy kolonizující buňky kořene Ledum palustre
Foto Anna Lepšová, http://botanika.bf.jcu.cz/mykologie/galerie/mycorhiza/Ledumpalustre.jpg
ericoid drawing colour detail cortical cell
Detail mycelia a klubek hyf v buňkách vlasových kořenů Leucopogon verticillatus
http://mycorrhizas.info/ozplants.html#ericoid
látek mezi houbou a rostlinou, nakonec vyplňují téměř celé buňky.
Kresba a foto Hugues Massicotte, http://web.unbc.ca/forestry/Hugues
/Images/

Mykorhizní spojení je fyziologicky
aktivní krátkou dobu (asi 3–4 týdny),
pak houba proniká do nových buněk,
což souvisí s tvorbou nových kořínků.
U hyf některých hub tvořících
erikoidní mykorhizu byl pozorován
i kontakt se schránkami krytenek.
V oblastech s výrazným
střídáním období sucha
a dešťů má růst rostlin i jejich mykorhizní symbióza sezónní charakter – vláskovité kořeny, jejichž
buňky jsou kolonizovány houbami, se tvoří s příchodem vlhkého období a s nástupem sucha zase
odumírají.
Houba může přežívat buď v podobě spor v půdě nebo ve specializovaných buňkách rostlin – v pletivech
některých druhů (Woolsia pungens aj., Austrálie) byly objeveny tlustostěnné buňky obsahující
životaschopné hyfy, které v těchto buňkách mohou přežít sucho a s příchodem vlhka se opět rozrůst
do tvořících se nových kořínků.
Houby tvořící erikoidní mykorhizu jsou další skupinou, u které byla zjištěna schopnost saprotrofní
výživy – Pezoloma ericae má tuto schopnost ještě silnější než ektomykorhizní druhy. Obecně tyto
houby dokáží přežívat dlouhou dobu bez partnerské rostliny, což zjevně souvisí s výše zmíněnou
enzymatickou výbavou.
Pezoloma (Rhizoscyphus) ericae kolonizující schránku krytenky.
Zdroj: Vohník et al. 2008; převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_5.ppt

Orchideovou mykorhizu tvoří orchideje (zřejmě všechny druhy čeledi Orchidaceae) se stopkovýtrusnými
houbami z rodů Sebacina, Tulasnella, Thanatephorus, Ceratobasidium (tvořící anamorfy v rodu
Rhizoctonia),
pozorovatelnými v podobě
anastomózujícího extraradikálního
mycelia, na kterém mohou vytvářet
i řetízky ztlustlých "monilioidních"
buněk; jejich nahloučením vznikají
sklerocia, ve kterých houby
přežívají zhoršené podmínky.
Dalšími mykobionty orchidejí
bývají též druhy rodů Armillaria,
Marasmius, Mycena, Russula,
Hymenochaete, Xerotus, Fomes,
Coriolus, Thelephora, Tomentella
a dokonce i vřeckatý Tuber,
u nichž se jedná o ektomykorhizní
nebo fytopatogenní druhy, které látky "načerpané" z jiných rostlin "přihrávají" orchidejím (typické
pro nezelené druhy vstavačovitých).
Druhy, které tvoří OM v přírodě, jsou označovány jako "ekologičtí symbionti"; jsou ale i další
houby schopné podpořit klíčení semen v laboratorních podmínkách ("fyziologičtí symbionti").
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\gryndler024_hyfy+monilioidni-b.JPG
Gryndler et al.: Mykorhizní symbióza, 2004
průměr monilioidních buněk = cca 20 µm

Orchideje jsou alespoň v první fázi ontogeneze závislé na přísunu živin od houby, neboť jejich
drobná semena postrádají dostatek zásobních látek pro úspěšné vyklíčení – klíčení je proto
podmíněno přítomností symbiotického mykobionta. "Setkání" může dopadnout třemi způsoby: buď dojde k
úspěšnému rozpoznání => mykorhizní vztah, nebo se "nepoznají" => semeno nezačne klíčit, nebo houba
přejde k parazitismu => smrt rostliny. Možnou prevencí ze strany rostliny je vylučování fytoalexinu
orchinolu – pro rostlinu je v tom případě důležité, aby přežila počáteční fázi "napadení", než
vytvoří dostatek obranné látky a dojde k tzv. fyziologickému
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\47_young-embryo+hyphae-longitudinal-section.jpg
vyrovnání (v další fázi může mykorhiza rostlinu i chránit proti jiným půdním houbám).
Průběh klíčení (v případě úspěšného rozpoznání):
semeno nasává vodu, zároveň hyfy penetrují vnější obal semene (testa) a pronikají do embrya =>
invaginace plazmalemy => vytvoření hyfových smyček v buňkách rostlin => septované hyfy v buňkách
bývají po určité době "stráveny".
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Houba tedy kolonizuje embryo ještě před formováním rostlinných orgánů => v průběhu vývoje rostlinky
zůstává kolonizována bazální část, ze které se vyvinou kořeny, zatímco základ prýtu kolonizaci
"odroste". Zatímco u pozemních orchidejí je nejvíce kolonizována terminální část kořenů,
u epifytických tomu může být jinak, houba se zde nejvíce uplatňuje v místech kontaktu se
substrátem.
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\48_neottia-protocorm+fungus.jpg
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\gryndler08_ophrys+rhizoctonia-prunik-hyf.jpg
K průniku hyf do kořenů dochází skrz "průchozí buňky" (passage cells) v exodermis (případně
mezodermis) => dále se houba může šířit skrze sousední buňky dál, neproniká mezi buňkami (podobně
jako u Paris-typu endomykorhizy nebo ektendomykorhizy).
Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Berlin-Stuttgart, 2004.
Milan Gryndler et al.: Mykorhizní symbióza,
Academia, Praha, 2004.

Výměna látek probíhá hlavně v trofocytech ("hostitelské buňky") v primární kůře kořene (nedochází
ke kolonizaci endodermis ani pletiv středního válce). K přenosu látek dochází po invaginaci hyfy do
rostlinné buňky, kde se vytvářejí klubíčka rozvětvených hyf (pelotony); následně mohou hyfy
prorůstat zase do dalších buněk.
Po určité době rostlinná buňka dojde do fáze fagocytu ("stravující buňky") – dojde k enzymatické
digesci obsahu hyf => v buňkách pak mohou být pozorována klubka
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\gryndler026_mlady-peloton.JPG
odumřelých hyf, případně buňka "stráví" i stěny hyf; po čase může být znovu kolonizována novou
hyfou. ("Strávení" mycelia proniknuvšího do buněk ovšem není specialitou orchideové mykorhizy,
obdobný proces probíhá např. u plavuní, kapradin či Pyrolaceae.)
Milan Gryndler et al.: Mykorhizní symbióza, Academia, Praha, 2004.

Ačkoli i touto cestou získává rostlina látky z těla houby, je likvidace hyf v buňkách považována
spíše za obranný mechanismus proti přílišné-mu rozvoji symbionta, který by se potenciálně mohl stát
patogenem (ale není ani vyloučeno, že jde o prostou autolýzu stárnoucích hyf).
Výše popsaný způsob představuje běžnou tolypofágní formu orchideové mykorhizy.
U několika nezelených tropických druhů je známa ptyofágní forma – v tomto případě se v buňkách
netvoří bohatá hyfová klubka, ale do buněk prorůstají (z rhizomorfy vně kořene) jednotlivé hyfy,
které jsou zde lyzovány a jejich obsah je přeléván do měchýřků (ptyosomů).
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\50_orchid-endomycorrhiza.jpg
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\gryndler025_tolypofag-ptyofag.JPG
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
Milan Gryndler et al.: Mykorhizní symbióza, Academia, Praha, 2004.

Orchideová mykorhiza je jediným symbiotickým vztahem s účastí hub, ve kterém je směr toku sloučenin
uhlíku od houby k partnerovi. Během počátečního vývoje nezelené mladé rostlinky je to houba, kdo
produkuje celulázy, jimiž se podílí na rozkladu celulózy (u epifytických druhů má význam i v
dospělosti) => získané jednoduché cukry pak od ní bere rostlina (některé z houby čerpají i jiné
živiny – funguje jako zdroj dusíku a fosforu, dále látek povahy vitamínů, aminokyselin nebo
růstových hormonů) – v této fázi ontogeneze rostliny jde tedy v podstatě o parazitismus, dokud se u
rostliny naplno nerozběhne fotosyntéza (později už zřejmě funguje mykorhizní výměna látek, nicméně
přenos uhlíkatých látek z rostliny do houby stále zůstává nepotvrzen, i když některé experimenty
jej naznačují).
Trvale nezelené orchideje zůstávají takto parazity na "své" houbě po celý život (houby též mohou
tvořit ektomykorhizní spojení s jinými rostlinami v okolí a pak může jít vlastně o fytoparazitismus
prostřednictvím houby, viz výše).
Některé orchideje jsou vytrvalé, jiné přežívají v podzemních orgánech (hlízách)
– v tomto stadiu je houba vyloučena vně, může být izolována z povrchu kořene nebo hlízy, ale
neproniká do pletiv.
Houby vstupující do orchideové mykorhizy mají též saprotrofní schopnosti, kromě již zmíněných
celuláz disponují i pektinázami nebo polyfenoloxidázami.

Anamorfní houby z rodu Rhizoctonia (zmíněného u orchidejí) s teleomorfami z řádů Ceratobasidiales,
Exidiales, Platygloeales, Tulasnellales a Sebacinales by mohly být "kapitola sama pro sebe" –
najdeme zde široké spektrum vztahů s různými rostlinami.
Teleomorfní rod Sebacina (včetně anamorf v rodu Rhizoctonia) je rodem s největším známým počtem
mykorhizních asociací – tvoří orchideovou mykorhizu (Neottia nidus-avis), erikoidní mykorhizu
(Gaultheria shallon), endomykorhizu v játrovkách, ektomykorizu (Dryas octopetala), případně
ektendomykorhizu i ektomykorhizu (Pinus, Salix, Tilia nebo Eucalyptus).
Rhizoctonia_mikro
Pro hyfy rodu Rhizoctonia je typické víceméně pravoúhlé větvení.
http://www.forestpests.org/nursery/rhizoctoniablight.html
Sebacina_incrustans
Sebacina incrustans
http://users.skynet.be/bs133881/champis/sebacina_incrustans_%28yd%29_2.htm
Foto Yves Deneyer

Jak už bylo zmíněno, není mykorhiza výsadou cévnatých rostlin – některé vřeckaté a stopkovýtrusné
houby (opět hlavně Sebacinaceae) vstupují do symbiózy s lupenitými játrovkami a vytvářejí
jungermannioidní mykorhizu. Do rhizoidů játrovek vrůstají hyfy hub, které mohou zároveň tvořit
i ektomykorhizu s okolními rostlinami. Čistě mykotrofní je nezelená játrovka Aneura mirabilis
(Cryptothallus mirabilis, foto vpravo), vyživovaná houbou (Tulasnella sp.), u níž bylo zjištěno
napojení na břízy nebo borovice.
Cryptothallus_mirabilis
Aneura (Cryptothallus) mirabilis
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\52_tulasnella-in-cryptothallus-rhizoids.j
pg
http://rbg-web2.rbge.org.uk
/bbs/Resources/gallery
/cryptothallus%20mirabilis%203.jpg
Hyfy Tulasnella sp.
v rhizoidu Aneura mirabilis
Foto Martín Bidartondo,
http://plantbio.berkeley.edu
/~bruns/tour/monotrope.html
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\79_fungi+mosses-and-liverworts.jpg
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
Pozor, ne každé spojení s houbou je mykorhizní, na pravém snímku jde zjevně o parazitický průnik.

Nejde zdaleka jen o nezelené orchideje nebo druhy využívající monotropoidní mykorhizu –
mykoheterotrofie již byla zjištěna přinejmenším u 400 druhů rostlin z nejrůznějších skupin
(játrovky, kapradiny, Orchidaceae, Ericaceae, Pyrolaceae, Monotropaceae, Gentianaceae nebo
Fabales); jejich symbionty jsou převážně Basidiomycota a panují zde dosti přísné vazby na druh
houbového hostitele.
Epipactis_microphylla GaleolaSeptentrionalis
Na závěr pojednání o mykorhizních
vztazích je záhodno se zmínit i o
mykoheterotrofních rostlinách
(přesnější by byl možná termín
epiparazitické, neboť v podstatě
parazitují na houbách a potažmo
jejich prostřednictvím na jiných
rostlinách). Dodnes zažité názory,
že jde o saprotrofní rostliny (sapro-
trophic perennial herbs), jsou
zjevně mylné – tyto rostliny nejsou
schopny rozkládat organické látky.
Některé druhy rostlin jsou nezelené
po celý život, jiné jen zpočátku;
     u některých druhů najdeme
     dokonce fotosyntetizující
     i nefotosyntetizující jedince.
Epipactis microphylla vyživují lanýže (dosud jediné známé vřeckaté).
http://www.aho-nrw.de
/Arten/Arten_Ep-micr.htm
Galeola septentrionalis
čerpá živiny od václavky,
parazitující na dřevinách.
http://www.parasiticplants.siu.edu/Mycotrophs
/images/Orchids/GaleolaSeptentrionalis1.jpg

ENDOFYTICKÉ A EPIFYTICKÉ HOUBY
Zvláštním případem jsou houby žijící endofyticky v mezibuněčných prostorech rostliných pletiv,
které ale přitom nejsou ani parazity, ani symbionty přímo propojenými s buňkami rostlin; obvykle
nejsou zřetelné vnější projevy kolonizace – hovoříme o nesymptomatických kolonizátorech. Rostliny
jim zřejmě poskytují vhodnou niku pro růst, neboť představují stabilní prostředí a zdroj
organického uhlíku, naopak metabolity hub mohou rostliny chránit proti herbivornímu hmyzu,
patogenním houbám, bakteriím a jiným organismům (produkce alkaloidů u Clavicipitaceae,
antibiotik aj.).
Skoro u všech rostlin v poslední době
testovaných na přítomnost endofytů
byl výsledek pozitivní, takže jde zřejmě
o široce rozšířený jev; endofytické houby
se rekrutují prakticky ze všech oddělení
hub (nejvíce anamorfy vřeckatých hub,
též některé Xylariales, endofytismus byl
zjištěn i u hnojníku!) ...
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\56_endophytic_xylaria_in_bazzania.gif
Hyfy rodu Xylaria prorůstající a oplétající rhizoidy játrovky rodu Bazzania (orig. zvětšení 1000x).
Ve výřezu stolon se svazky rhizoidů (orig. 40x).

Zdroj: Davis et al. 2003, http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/11/1661

... a byly zaznamenány v pletivech (zejména v listech) řady druhů pozemních i vodních rostlin, ale
i ruduch a chaluh (hnědých řas). Běžně jsou nacházeny stovky až tisíce kmenů od desítek druhů
v růz-ných částech rostliny.
Kolonizace může být různého rozsahu od jednotlivých buněk (Rhabdocline) po prorůstání celým prýtem,
stonky i listy (Chaetomium), jakož i kořenové endofyty (Phialocephala); stejně tak jsou mezi
endofyty druhy široce rozšířené ekologicky i geograficky
Zdroj: Müller et al. 2004; převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_8.ppt

... a naopak i druhy s úzkou hostitelskou specificitou a vzácným a omezeným výskytem. K přenosu
diaspor hub dochází vzduchem, ale též prostřednictvím hmyzu (dokonce i pár entomopatogenních hub
bylo zjištěno jako endofyté).
Předpokládá se, že jde o vzájemně prospěšný vztah – rostliny poskytují houbám stabilní prostředí a
zdroj živin; na druhou stranu aby se endofytické houby nemohly nekontrolovaně rozrůstat, musí mít
rostliny vyvinuté mechanismy, kterými mohou omezit jejich rozvoj. Tyto mechanismy bývají fyzikální
i chemické (produkce fenolických aj. sloučenin) a jejich uplatnění může zároveň zvýšit odolnost
(stimulovat odezvu) rostlin i proti jiným, patogenním houbám.
Z endofytické symbiózy těží i rostliny: metabolity hub představují také určitý zdroj živin, již
zmíněnou stimulaci obrany proti patogenům (např. Chaetomium), ochranu proti herbivorům (Phomopsis,
Lecanicillium; látky toxické pro živočichy
jsou roznášeny po těle rostliny, i když
houba kolonizuje jen část pletiva) a bylo
zaznamenáno i zvýšení tolerance vůči
vyschnutí (snad změnou osmotických
poměrů v pletivu).
Termotolerance Dichanthelium lanuginosum – vpravo rostliny kolonizované endofytickou houbou rodu
Curvularia, vlevo bez endofyta.
Dichanthelium Dichanthelium_D
http://wfrc.usgs.gov/research/aquatic%20ecology/STRodriguez3.htm
Zdroj: Redman et al. 2002

Rostliny mohou mít vyvinuté i mechanismy, které usnadňují kolonizaci houbou u další generace –
příkladem budiž případ rodu Neotyphodium na travách, kde dochází k "vertikálnímu přenosu"
(v semenech do další generace). Neotyphodium (má teleomorfu v parazitickém rodu Epichloë) patří
mezi speci-fické endofyty travin z řádu Hypocreales; na tomto rodu bylo dobře pozorováno, jak se s
časem zvyšuje v porostu zastoupení jedinců s endofyty oproti nekoloni-zovaným, které byly spásány
býložravci, zatímco kolonizované rostliny ne. Negativní vliv na herbivory, ale parazity rostlin z
řad bezobratlých, je dán tvorbou alkaloidů, které tyto živočichy odpuzují a mohou pro ně být
toxické – klavinové alkaloidy odpuzují savce (testováno na králících, ale stejně mohou vadit i
dobyt-ku), zatímco na hmyz negativně působí až ergovaliny a amidy kyseliny lysergové.
Vlevo stroma teleomorfy Epichloë typhina, uprostřed hyfy Neotyphodium sp. v semeni, vpravo v listu.

Zdroj: Mueller & Krauss 2005;
převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub/EkoHub_8.ppt
(Mimo uvedený efekt se uvažuje i o osmoregulační funkci alkaloidů, ale výsledky studií jsou někdy
protichůdné.)

Od endofytických hub se poněkud liší houby epifytické, které spíše jen využívají listové exudáty a
nepronikají do pletiv; jsou obvykle melanizované (odolné proti UV záření) a některé jsou schopné
rozrušovat tuky a tak utilizovat voskovou vrstvičku na povrchu listů.
Zdravé pletivo svých "hostitelů" endofyté (nebo též epifyté) nepoškozují, ale mohou být i
latentními patogeny – ke změně symbionta v patogena mohou vést buď fyziologické změny v pletivu
hostitele (mohou být vyvolány aktivitou houby, ale třeba i přirozené stárnutí pletiva) nebo změny
vnějšího prostředí, jež zvýší stresové působení na rostlinu (např. Alternaria se stane patogenem
při nedostatku draslíku).
Latentní infekce (může trvat dny, ale i roky) pak může "přerůst" v onemocnění, jež se projeví i
navenek. Přímou příčinou jeho propuknutí bývá působení metabolitů hub nebo ochuzení hostitele o
živiny; nelze též zapomínat, že hub v rostlinných pletivech je celá řada, takže v řadě případů
působení jedné rostlinu oslabí a druhá ji "dodělá".
Po opadu kolonizované části rostliny jsou endofyté a epifyté prvními kolonizátory, kteří začínají
proces dekompozice.

K endofytům lze přiřadit i "pseudomykorhizní" houby tvořící DSE-asociace (dark septate endophytes),
projevující se nesymptomatickou kolonizací kořenů jehličnanů, bylin (trávy) nebo erikoidních
rostlin. Jde o anamorfy saprotrofních vřeckatých hub s melanizovanými hyfami (např. Phialocephala
fortinii, Meliniomyces variabilis, Cadophora finlandica). V jejich případě bylo dříve uvažováno o
mírném "neškodném" parazitismu houby na rostlině, ale jeví se že by spojení mohlo být i neutrální
nebo i oboustranně prospěšné (vypadá to že se vztah může měnit v závislosti na podmínkách
prostředí).
Tlusté melanizované hyfy s přepážkami vytvářejí hustou síť okolo hostitelského kořene. Často tvoří
apresoria, pronikají do pletiv kořene a prorůstají podél stele.

C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\57_DSE_pseudomycorhiza_vaccinium_corymbos
um_vyrez.jpg C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\57_DSE_pseudomycorhiza_ericaceae_vyrez.jp
g
Kořen Vaccinium corym-bosum kolonizovaný neznámou DSE houbou.
http://www.ibot.cas.cz/mykosym
/mykorhiza.html#pseudo
Foto (C) Martin Vohník, Botanický ústav AV ČR

Tento typ symbiózy převažuje v chladných oblastech chudých na živiny (kde dominuje nad
arbuskulárními houbami), ale i v polosuchých stepích; výskyt pseudomykorhizních hub je dosud zřejmě
podhodnocen.
Je limitován extrémními podmínkami prostředí, DSE houby se nevyskytují ve vodních, popř.
podmáčených ekosystémech, byly ale nalezeny například v půdních vzorcích sebraných na Antarktickém
poloostrově.

Uvnitř jednotlivých (nejčastěji rhizodermálních) buněk tyto houby tvoří typické struktury, tzv.
mikrosklerocia.
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\57_DSE_pseudomycorhiza_ericaceae_detail_v
yrez.jpg
50 µm
Foto (C) Martin Vohník, Botanický ústav AV ČR
Hyfy s apresorii a mikrosklerocia na povrchu kořene rostliny z čeledi Ericaceae.
Tvorba mikrosklerocií v buňkách rostliny.
Zdroj: Schadt et al. 2000;
převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub
/EkoHub_8.ppt