EKOLOGIE HUB
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Houby a jejich prostředí • Životní strategie a vzájemné působení hub • Ekologické skupiny hub,
saprofytismus (terestrické houby, detrit a opad, dřevo aj. substráty) • Symbiotické vztahy hub
(ektomykorhiza, endomykorhiza, endofytismus, lichenismus, bakterie, vztahy se živočichy) •
Parazitismus (parazité živočichů a hub, fytopatogenní houby, typy parazitických vztahů) • Houby
různých biotopů (jehličnaté lesy, listnaté lesy, břízy a nelesní stanoviště, společenstva hub) •
Šíření a rozšíření hub • Ohrožení a ochrana hub
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

SPOLEČENSTVA HUB
Právě skončený přehled nám představil některé druhy makromycetů, se kterými se můžeme setkat v
různých biotopech České republiky.
Doplňkem k tomuto přehledu budiž pár slov nikoli z hlediska osídlených biotopů, ale o
společenstvech hub na/v různých substrátech a prostředích, tentokrát též se zřetelem na houby
mikroskopické.
Historický vývoj provázaný s podmínkami stanoviště vede ke vzniku společenstev organismů (těžko
mluvit jen o houbových společenstvech, i když toto spojení je zde pro zjednodušení použito – vždy
se uplatňují i interakce s jinými živými organismy). Různá společenstva se vyvíjejí na různých
typech substrátu a různá se také uplatňují v různých sukcesních stadiích. Ve srovnání se
společenstvy vyšších rostlin kryptogamy jednodušeji a rychleji osídlují své substráty (např. po
disturbanci); na druhou stranu dobře etablované společenstvo může být obtížně vytlačeno jiným.
Do fytocenologického systému klasifikace společenstev jsou obvykle zařazeny autotrofní organismy –
vedle cévnatých rostlin též mechorosty a lišejníky.
Někteří autoři uplatňují i přístup využívající cenologických vlastností hub a popisují mykocenózy
vedle fytocenóz a zoocenóz => dohromady je pak možno hovořit i biocenóze či souhrnně o
biogeocenóze.

Houby jsou často zodpovědné za děje ovlivňující i fytocenózy, zejména vezme-me-li v úvahu i půdní
mikromycety nebo mykorhizní houby. (Největší důležitost z tohoto pohledu má analýza půdního
horizontu A.) Jsou druhy, které v hojné míře fungují ve společenstvech jako edifikátory, ale
nemohou být brány za základ společenstva pro velice širokou ekologickou amplitudu – i zde mají
větší význam druhy diagnostické s vysokou věrností a stálostí. (Výraznou indikační schopnost mají
například rzi, zejména dvojbytné druhy střídající hostitele, kteří se tak musí vyskytovat spolu v
jednom společenstvu nebo v sousedních společenstvech.) Co ale platí pro mykocenologii stejně jako
pro fytocenologii: porost musí být homogenní s vyloučením různých přechodů a ekotonů.
Těžko lze na lokalitě studovat všechny houby, práce je většinou omezena na studium makromycetů.
Určitou nevýhodou je, že není možno v terénu sledovat vegetativní složku (ač je v principu
nejdůležitější), ale pouze vycházet z výskytu plodnic, jejichž tvorba silně závisí na počasí (jeden
rok tak může být na lokalitě zaznamenán především letní aspekt, zatímco další rok třeba podzimní).
U hub nebývá zjišťována pokryvnost – v úvahu je brána početnost plodnic a jejich sociabilita
(jednotlivé nebo trsnaté).
Mají být do stejného společenstva zařazeny houby rostoucí topicky na stejném místě, ale na různých
substrátech? Odpověď zní ano – v případě vyšších rostlin také ze snímku nevyloučíme druhy s jinou
výživou (mykorhizní nebo parazitickou). Různé druhy hub využívají pro svůj růst konkrétní prostor –
i zde se může uplatnit stratifikace do jednotlivých pater, kde jsou společenstva hub součástí
určitých synuzií.

Dřevní houby
Dřevo je dobrým zdrojem uhlíku, ale není dostatečným zdrojem dusíku a fosforu – houby, pro které je
dřevní hmota "domovským" substrátem, si vypomáhají tvorbou mykorhizy, parazitismem a třeba i
"lovem" hlístů.
Vzhledem k tomu, že dřevo obvykle není v přírodě "spojitým" substrátem, vyvstává pro dřevní houby
potřeba přesunu z jednoho místa, kde již vyčerpaly živiny, do jiného místa přes "neúrodnou" část
substrátu. Pro tento účel dochází k tvorbě myceliálních provazců nebo rhizomorf.
Zástupců této skupiny je u nás celá řada; zmíněny již byly parazitické (Armillaria, některé
chorošotvaré houby) anebo saprotrofní (různé, i "domestikované" druhy – např. Serpula lacrymans)
stopkovýtrusné houby tvořící plodnice na povrchu dřeva. Jiné houby žijí zcela ve dřevě, uvnitř
dřevní hmoty a neprorůstají na povrch ani za účelem tvorby reprodukčních struktur – Ceratocystis,
endofytické houby.
/Vzhledem k tomu, že o dřevních houbách již bylo obšírněji pojednáno v kapitolách o saprofytismu a
parazitismu, nebudeme se jimi na tomto místě dále zabývat./

Půdní houby
Půdní prostředí je teplotně i vlhkostně dosti stabilní; rostou zde zástupci prakticky všech známých
skupin hub a podobných organismů: Basidiomycota ve formě mycelia, Ascomycota (Chaetomium),
Deuteromycota (Aspergillus, Trichoderma), Mucoromycota (Absidia, Zygorhynchus), Glomeromycota,
v menší míře i Chytridiomycota, Oomycota a Myxomycota.
Podle životní strategie můžeme rozlišit tři skupiny půdních hub:
– "R" stratégové rychle se rozrůstající za vlhka s využitím živin splachovaných deštěm z nadzemní
biomasy (listové exudáty, zbytky organismů); sem patří uvedená Mucoromycota, Ascomycota a jejich
anamorfy (Deuteromycota), proplachováním půdy zjistíme ponejvíce právě tyto houby;
– mykorhizní houby (zejména Glomeromycota) mají stabilní zdroj uhlíku v podobě partnerské rostliny;
samy též mohou vylučovat jednoduché organické látky => zdroj uhlíku pro jiné mikroorganismy;
– třetí skupinu představují houby přežívající dlouhodobě v hyfové podobě (např. Rhizoctonia),
některé ani nesporulují (jejich výskyt v půdě je tak obtížně zjistitelný); obvykle pomalu rostou a
postupně degradují organické zbytky.
Půda je i zásobárnou přetrvávajících stadií – kromě spor zde nalézáme též sklerocia. Půdní houby
často prožívají větší část svého života ve formě těchto stadií a k vývinu a rozrůstání mycelií
dochází jen za příhodných podmínek – dostatku vody a živin.

kyseliny) tvořící tzv. mucigel (zřejmě hraje úlohu lubrikantu, když si kořen razí cestu půdou).
Tyto exudáty jsou pro řadu organismů (houby, bakterie i živoči-chové) zdrojem živin; na některé ale
mohou působit jako inhibitory růstu a jiné naopak stimulovat (Sclerotinia cepivora, parazit cibule,
má sklerocia dormantní dokud na ně nezapůsobí kořenové exudáty cibulovitých).
Uplatňuje se fenomén mykostáze – zabrždění klíčení spor, ke kterému dochází v půdách živinami
chudých anebo vodou silně proplachovaných (což s sebou nese rychlé vyplavení látek). Mykostázi může
navodit i působení některých mikroorganismů (produkcí antibiotik, ale i jiných látek inhibujících
růst hub – CO2, etylenu, amoniaku).
C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\ekolhub_symbiot\12_rhizosphere2.jpg
Půda sama o sobě je značně oligotrofní substrát, zdroje organické výživy představují zbytky
organismů.
Nejvíce živin se nalézá v první řadě v rhizopláně (prostor bezprostředně při povrchu kořene), resp.
rhizosféře (oblast kolem kořene, kde jsou organismy ovlivňo-vány činností kořene), obohacené o
kořeno-vé exudáty; zde též bývá optimální vlhkost.
Buňky rostoucího kořene (vrchol kořene, též kořenové vlásky) uvolňují do okolí poly-sacharidy a
jiné látky (proteiny, organické
http://
biology.kenyon.edu/courses/biol272/agriculture/agriculture.htm

s částicemi hornin nebo nerostů). Ačkoli jde o extrémně pomalé procesy, jejichž vliv je nutné
hodnotit v kontextu geologické historie (AM houby tu byly dřív než lišejníky, ale lišejníky mají
větší vliv, když osídlují přímo skalní plochy), je v současnosti odhadováno, že mykorhizní houby
jsou zodpovědné za 2 % zvětrávání ("tunelování" :o) a podíl lišejníků a hub na skalách (zde se
uplatňují hlavně tmavé kvasinkovité a mikrokoloniální houby) není znám...
Kromě dekompozice organických látek, která vrací do koloběhu živin v půdě hlavně uhlík, dusík nebo
fosfor, se houby podílejí také na zvětrávání podloží, při kterém uvolňují do půdy minerální prvky,
vápník, hořčík, draslík nebo stopové prvky
– tento proces má zásadní význam pro kolonizaci půdy rostlinami. Nejnáchylnější na zvětrávání jsou
pískovce, vápence, mramor nebo živce; velkou neznámou je možný vliv lidského znečištění.
Částice nerostů a hornin z podloží jsou v půdě kolonizovány především myceliem mykorhizních hub,
podstatně méně pak půdními saprotrofy (pouze pokud mají dostatek uhlíku, jde o energe-ticky náročný
proces) a dřevokaznými houbami (vylučují množství látek potenciálně vhodných ke zvětrávání, ale
málo přijdou do kontaktu
Semenáček Pinus sylvestris kolo-nizovaný Hebeloma crustuliniforme; živec je kolonizován více než
křemen.
Zdroj: Hoffland et al. 2004,
převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub/EkoHub_4.ppt

Mechanismus zvětrávání je za prvé mechanický – růst hyf v zářezech, štěrbinách, pórech, puklinách
(thigmo-tropický růst), kde dochází k vyschnutí/navlhčení mycelia, tání/zmrznutí (působení hub zde
samo o sobě nestačí, ale urych-lují zvětrávání započaté fyzikálními faktory).
Další mechanismus je chemický – především na špičkách hyf probíhá intenzivní exkrece nízkomolárních
organických kyselin (šťavelová, jablečná, citronová), sideroforů (peptidy obsahující železo),
aniontů, HCO3– nebo lišejníkových kyselin (na druhou stranu lišejníková stélka může substrát
chránit před výkyvy teploty, obrazí větru, vlhkostí /povrchová „patina“/, vždy záleží na
společenstvu organismů, materiálu nebo atmosférických podmínkách).
Dosud není zcela jasné, co vede houby k rozrušování minerálních substrátů. Může jít pouze o
vedlejší efekt vylučování uvedených látek (když samy houby nepotřebují moc anorganických prvků, lze
předpokládat že by takto mohly získávat nanejvýš fosfor); na druhou stranu v případě mykorhizních
hub uvolnění prvků podporuje výživu partnerských rostlin (které například při nedostatku draslíku
uvolní méně uhlíku pro své mykobionty).
Hoffland et al. 2004; http://home.hiroshima-u.ac.jp/er/ZR5_SH_08.html
Kolonie houby uvnitř důlku, který si vyleptala v mramoru.
Krystal živce s drážkami zřejmě houbového původu + dvě hyfy (měř. 10 µm).
měřítko 30 µm

Vodní houby
Vodní biotopy v nejširším pojetí zahrnují nejen moře, sladkovodní nádrže a tekoucí vody, ale též
mokřady, bažiny, prameny (normální či termální) nebo třeba louže po dešti. Nacházíme zde řadu hub,
některé ale nejsou autochtonní (například imperfektní houby jako Cladosporium nebo Alternaria).
Celý životní cyklus prožívají ve vodě jen houby tvořící zoospory; ostatní skupiny prožívají ve vodě
jen část života a pravděpodobně se v průběhu fylogeneze dostaly do vody druhotně.
Houby lze nalézt v nejrůznějších vodních biotopech, žijí saprofyticky anebo parazitují na jiných
organismech (rostlinách, řasách, živočiších i jiných houbách).
Vodní houby netvoří žádné velké struktury, největší jsou apothecia některých mořských vřeckatých
zvíci několika milimetrů.

Sladkovodní houby jsou zejména Oomycota, Chytridiomycota a Blastocladiom. tvořící zoospory – toto
jsou skutečně vodní organismy (sensu stricto), které obvykle nejsou schopné se šířit mimo vodní
prostředí, i v půdě potřebují vodu.
V různých oblastech nádrží najdeme různé druhy zoosporických hub (souhrnné označení pro uvedené
skupiny), ale celkově jich je více při břehu než v hluboké vodě – zřejmě je tu víc rostlinných
a živočišných zbytků, jež jim poskytují výživu.
Frekvence výskytu se obvykle mění v průběhu sezóny v závislosti na počasí a dostupnosti živin –
zejména je to vidět u parazitických druhů, jejichž vrcholy výskytu často přímo navazují na vrcholy
výskytu hostitelů.
Chytridiomycota mohou hrát významnou úlohu při redukci stavu planktonu v nádržích (vedle saprotrofů
je zde i řada parazitů, například druhy rodu Rhizophydium na řasách i pylových zrnech) – mají tak
podíl na udržování biologické rovnováhy, mohou být i indikátory eutrofizace.
Sladkovodní Oomycota jsou též saprotrofové (například
Leptomitus lacteus tvoří velké porosty ve vodě znečištěné
organickými látkami) i parazité (Aphanomyces astaci).
Někteří zástupci tohoto oddělení snášejí nízkou hladinu
kyslíku ve vodě (Aqualinderella fermentans při nedostatku
kyslíku přejde na fermentativní metabolismus, Leptomitus
získává uhlík ne z glukózy, ale z mastných kyselin).
Leptomitus
Foto: Leptomitus lacteus   Foto Dirk Klos,
http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Galleries/Klos/Bavaria/Leptomitus_1.html

Z vyšších hub ve vodě najdeme hlavně Deuteromycota (zejména Hyphomycetes); pokud byly zjištěny
teleomorfy, patří zejména k zástupcům oddělení Ascomycota (tvoří plodnice); u některých se
předpokládá že jde o Basidiomycota (byly pozorovány dolipory anebo přezky).
Evoluční výhodou pro šíření vodním proudem se ukázal být tvar konidií vybíhající do prostoru – toto
druhotné přizpůsobení je typické pro tzv. ingoldovské houby (podle britského mykologa
C. T. Ingolda), vodní hyfomycety s velkými čtyřcípými nebo protáhlými sporami, resp. konidiemi.
Tyto houby (rozšířené po celém světě, zhruba 300 druhů) žijí většinou saprotrofně na organickém
substrátu v čistých potocích; jedná se často o anamorfní stadia vřeckatých hub, ale i některé
stopko- výtrusné mají podobně hvězdovité bazidiospory.
Canalisporium_pulchrum Tricladium_chaetocladium Tetrachaetum_elegans
Tricladium chaetocladium        Tetrachaetum elegans
Canalisporium pulchrum
Snímky Adarsh Gupta,
https://picasaweb.google.com/adarshgupta.bio/AdarshFlora1#5333479887375239442;
   …/AdarshFlora1#5333479878054119698; …/AdarshFlora2#5333466268609440418

Některé houby tvoří vodní anamorfu a terestrickou teleomorfu se vzduchem šiřitelnými askosporami –
je to vhodné pro šíření, zatímco do vody uvolňované konidie jsou unášeny pouze po proudu, pohlavní
spory mohou být přeneseny proti proudu, případně i do jiného toku.
Helicoon Helidodendron
Nahoře konidie Helicoon sp.,
dole konidie Helicodendron sp.;
helikoidní tvar umožňuje stoupání ve vodním sloupci.
Jiným případem "obojživelnosti" jsou tzv. aero-aquatické hyfomycety, rostoucí na okrajích tekoucí
vody nebo stojatých vodních ploch. Jejich mycelium roste submerzně, ale konidie se tvoří pouze na
vzduchu; tyto "vzdušné" konidie jsou kulaté, hydrofobní a plovoucí na hladině – při zatopení jsou
rozšiřovány dál, zatímco v případě vyschnutí mohou přetrvat na povrchu bahna. Takovýto
"obojživelný" způsob života je výhodou, když dochází k sezónním změnám v prostředí.
Snímky André Advocat, http://forum.mikroscopia.com/index.php?showtopic=811, resp.
http://forum.mikroscopia.com/uploads/post-32-1087101102.jpg;
převzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_10.ppt

Nejčastějším substrátem je do vody napadané listí (zejména v čistých tekoucích vodách, kde jsou
jinak omezené zdroje živin) – s tím souvisí vrchol růstu těchto hub (zřetelný v mírných pásech, kde
je opad listů sezónní záležitostí): největší rozvoj na podzim, v průběhu zimy houby rozkládají
listy a produkují konidie
v pletivech dřevin (vrb a olší, ale i dřevin ne "vodních").
Vodní houby hrají příznivou roli i pro rozvoj populací bezobratlých – opad "předžvejkaný" houbami
jim poskytuje dostupnější živiny, navíc působení hub zvyšuje obsah proteinů a fosforu, čímž
zlepšují kvalitu a chuť opadu. Podíl živočichů urychluje rozklad rostlinných zbytků a jejich
"spásání" může nakonec i zredukovat populace hub.
(tady mají náskok výše zmínění "obojživelníci" – opadávající listí již může být "inokulováno"
sporami ze vzduchu; jinak zde probíhá podobná sukcese jako u suchozemských hub /viz kap.
Saprofytismus/). Kromě kolonizace listového opadu a ponořených částí rostlin žijí některé z těchto
hyfomycetů i jako endofyté
Životní cyklus „obojživelné“ vodní/endofytické houby.
Zdroj: Selosse 2008; převzato z http://
botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub
/EkoHub_10.ppt

Mořské houby musí být přizpůsobeny vysoké koncentraci iontů v prostředí a jejímu možnému kolísání
=> tím i změnám vodního potenciálu prostředí (jsou kompenzovány hromaděním iontů v buňkách).
Z abiotických faktorů jejich výskyt ovlivňuje zejména množství soli (vyskytují se i v Mrtvém moři),
pH (7,5–8,5), teplota a množství dostupného kyslíku. Některé houby žijí v hloubce až 4000 m –
snášejí tlak, tmu i nízkou teplotu (ale nevyskytují se v hloubkách s anaerobním prostředím, tam už
nalezneme pouze bakterie).
Z moří je známo jen zhruba 500 druhů (propastný rozdíl, srovnáme-li plochu souše a počet
suchozemských druhů). Patří sem z vlastních hub zejména kvasinky a další vřeckaté houby; aby bylo
zpomaleno klesání ve vodním sloupci, vytvářejí konidie sigmoidního tvaru nebo s různými výběžky. Ze
skupin tvořících zoospory jsou zastoupeny zejména Thraustochytriales, Labyrinthulales a chytridie;
90 % mořských hub je obligátně mořských.
Remi_st Coll_mL Marinosp thraustochytrium
Thraustochytrium gaertnerium
Remispora stellata
Marinospora calyptrata
Corollospora maritima
převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub/EkoHub_2.ppt
Zdroj: Bongiorni et al. 2005
http://cryo.naro.affrc.go.jp/sougou/joho;
převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub/EkoHub_10.ppt

Asi třetina mořských
hub vytváří na řasách
tzv. mykofykobiózu –
mutualistický symbio-
tický vztah, v rámci
kterého houba od řasy získává více živin a na oplátku může mycelium posloužit jako vodivá dráha
(tuto výpomoc využívají makroskopické řasy, např. chaluhy). Příkladem může být Mycophycias
ascophylli (Capnodiales, viz foto), rostoucí v pletivech Ascophyllum nodosum a tvořící plodnice v
jeho receptákulech.
"Mořské" lišejníky byly nalezeny jen v pobřežní zóně (na skalách apod.).
Drift_wood
http://oregonphotoblog.org/gallery/albums
/Carters-Photos/drift_wood_001.jpg
Stejně jako sladkovodní houby, i mořské jsou ve svém růstu nejvíc limitovány dostupností substrátu.
Řada druhů je dřevních (ponejvíce Ascomycota a anamorfní druhy, i pár zástupců odd. Basidiomycota –
tato oddělení jsou v moři reprezentována celkem asi 300 druhy); dřevo je v moři překvapivě běžným
substrátem (ponořené stavby, zbytky z lodí, "drift wood" nesené vodou) a jeho rozklad připomíná
měkkou hnilobu. Jiné druhy jsou rozkladači listí napadaného ze břehu, mrtvých řas nebo vodních
živočichů. Kromě rozkladačů mrtvých těl je zde i řada parazitů (nekrotrofové na velkých řasách, ale
i parazité jiných organismů).
http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/AlgalMutualisms.html
90_Mycosphaerella_ascophylli
perithecium    vřecko

Specifikum představují houby mangrovů, i když jde pouze asi o 42 saprotrofní druhy (kromě
vřeckatých a stopkovýtrusných i Oomycota).
Mangrovové porosty jsou zdrojem velkého množství opadu (listí, větve, …) a při odlivu se značná
masa organické hmoty vyplavuje do moře.
Halophytophthora masteri (Peronosporales)
http://newell.myweb.uga.edu/images/hmasteri.jpg
hmasteri

Slaništní houby obývají přímořské ekosystémy s dominantními trávami rodu Spartina – mají zde zcela
zásadní význam pro dekompozici organické hmoty a jako potrava pro bezobratlé.
I v terrestrických ekosystémech nalez-neme slaništní houby na stanovištích s vysokým obsahem solí,
jako je například půda u minerálních vývěrů;
časté jsou zde halofilní druhy (příkladem
takového stanoviště je u nás NPR Soos).
Lulworthia Spartina_anglica
Nahoře pobřežní „saltmarsh“ s porostem Spartina anglica

Foto Ian & Tonya West,
http://www.soton.ac.uk
/~imw/jpg-Hurst/6HS-Spartina.jpg
Dole vlevo Lulwoana sp., druh rostoucí na Soosu
Foto Martina Hujslová;
převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub/EkoHub_10.ppt
Vpravo Lulworthia sp.
http://cryo.naro.affrc.go.jp/sougou/joho