Fylogeneze a diverzita obratlovců 4. Urochordata FAD obratlovců 4. Urochordata Urochordata, pláštěnci (Tunicata) • charakteristické znaky • systém FAD obratlovců 4. Urochordata • regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) -► pasivní dospělec jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu (podobný celulóze) chorda jen v ocásku larev (uro-) nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion peribranchiální prostor, atrioporus otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací, krev s hemovanadinem (vanad), až 10 typů krevních buněk endostyl - příjem potravy filtrací hermafrodita s nepárovými gonádami složité rozmnožování, i metageneze jediný shluk Hox genů (i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca Ví genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny Figure 2. Main ascidian hemocytes. (A) Undifferentiated cells. (B-F) Immunocytes. (B,C) Botryllus schlosseri spreading and round phagocytes, respectively; (D) Polyandrocarpa misakiensis speading and round phagocyte with ingested yeast cells; (E) B. schlosseri morula cells (MCs); (F) P. misakiensis MCs; (G-J) storage cells. (G) B. schlosseri blue pigment cells; (H) P. misakiensis trophocyte; (I) P. misakiensis pigment cell and trophocyte; (J) B. schlosseri nephrocyte. (A-C,E,H) aldehyde-fixed cells stained with hematoxylin-eosin; (D,F,G,I,J) living cells. Scale bar: 10 u.m. FAD obratlovců 4. Urochordata Cell types (synonyms) Role Reference Hemocytes Undifferentiated cells Hemoblasts (lymphocyte-like cells) Considered hemocyte precursor cells (8, 32) Immunocytes Phagocytes (hyaline amebocytes. macrophage-like cells, spreading and round phagocytes) Phagocytosis; encapsulation; synthesis and release of lectins (8, 13,32.33) Cytotoxic cells [phenoloxidase (PO)-containing cells, morula cells (MCs). granular amebocytes) Cell-mediated cytotoxicity; synthesis and release of: cytokines, complement factors, antimicrobial peptides, and collagen (8.13, 32, 34, 35) Storage cells Pigments cells Zooid pigmentation (8. 13,32) Trophocytes Storage and transport of nutrients (32) Nephrocytes Storage of uric acid crystals (8, 32) Vanadocytes Storage of vanadium (8, 32) Tunic cells Immunocytes Phagocytes Ingestion of foreign material having entered the tunic; guard cells (external to the tunic and exposed to the environment in the siphonal areas) controlling the entrance to the pharynx or the atrium (8. 17,22, 23) Cytotoxic cells (PO-containing cells, MCs, granulocytes) Cell-mediated cytotoxicity; synthesis and release of; cytokines, complement factors, antimicrobial peptides: crosslinking of tunicin fibers through the oxidation of tunichromes by PO (8. 13. 24, 25. 28. 29) Bladder cells Acid storage (17.26,27) Net cells Allow the shrinkage of the tunic in wound areas (17) Pigment cells Tunic pigmentation (17) FAD obratlovců Tunicin - polysacharid, celulóza s řadou stopových prvků a proteinů Tunicinová vlákna velmi zvyšují konduktivitu eletrolytů Pleteně z polysacharidových filamentů Elektrochemická specifika - elektroporace Celulóza je produkována celulose-syntetázou, gen (CeA) získán horizontálním přenosem z prokaryot FAD obratlovců Herdmonio momus CaC03 - vaterit - vápenité větvené spikuly Odlišné od kalcitu a aragonitu Zcela nový a velmi komplikovaný případ biomineralizace Mezi spikuly se usazují řasy -porostou celou sumku FAD obratlovců Ascidiidae a Perophoridae, vysoké koncentrace vanadia ve vanadocytech > >1 mil. krát ve srovnání s mořskou vodou > Je skladován v oxidační formě 3+, která vyžaduje pH >2 pro stabilitu, ve vakuole i H2S04. > Vanadocyty těsně pod povrchem tuniky > Antipredační funkce > lithium, železo, niob, a tantal > ? I efekt nízkého pH Figure 3 Schematic representation of vanadium accumulation and reduction in ascidians. The concentration of vanadium in the +5 oxidation state is only 35 nM in scawater. in contrast, the highest concentration of vanadium in ascidian blood cells is 350 mM (38). and the concentration of sulfate is 500 mM (95>. The vacuole interior is maintained at an extremely low pH (1.9) by H'-ATPases <55l. In this environment, almost all of the vanadium accumulated is reduced to Vm via \'n (64). The first step in vanadium uptake can occur at a branchial sac or digestive organ (intestine), where glulathionc-5-transferase wxs identified as a major vanadium carrier protein (103). We discovered vanadium-binding proteins, designated Vanabins. in the blood plasma and cytoplasm of vanadocytes (105-108. 110). The pentose -phosphate pathway, which produces NADPH. was shown to be localized in the cytoplasm by in vitro experiments, and NADPH has been found to reduce Vv to V,v (76-79). A metal-ATPase that might be involved in vanadium transport has been found in the vacuolar membrane (submitted). FAD obratlovců Plášť - autonomní, extraindividuální buňky, integrace strukturních elementů LL Posterior placode territory Midbrain Forebrain Anterior placode territory Oral siphon primordium Palps Oral/velar musculature Oral tentacles Neural complex Atrial sipho muscles Velar tentacles Pterygial muscles Atrial sphincter musculature FAD obratlovců nnh\/hlnotochord, nervová trubice, pharyngotremie, endostyl, y metamerní svalstvo, ocas, chybí trávicí trubice = nežerou! Chybí vylučovací soustava - difúze 1. ústa 2. rozšířená nervová trubice se statocystou a „očkem" 3. atrioponjs 4. nervová trubice 5. chorda 6. pnchycovací papily 7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem 8. endostyl (hypobranchiální rýha) 9. jícen 10. srdce Ascidian notochord development from the onset of gastrulation to the completion of convergent extension. A: Ten presumptive notochord cells (red) form a semicircular arc anterior to the blastopore (*). B,C: Two rounds of cell division generate 20 (B) and finally 40 notochord cells that form a monolayer epithelium (C). D-F: Infolding (not shown here) and convergent extension transform the notochord precursor into a column of 40 stacked cells. To collect these images Ciona savignyi embryos were stained with bodipy—phalloidin and imaged with a laser scanning confocal microscope. Hpf, hours postfertilization at 18°C. All images are dorsal view, with anterior to the left. Konvergentní extenze - univerzální mechanismus vývoje notochordu 4. Urochordata Posteriorní plakoidální systém Cilie, řasinky - červeně Znázornění distribuce cilií (řasinek) v larvách Ciona. (A) poloha řasinek. (B-D) Příčné pohledy na úrovních otolitu (B), ocellus (C) a uprostřed pn ocasní oblasti (D). aATEN RTEN DCEN VCEN PN, papillär neuron; aATEN, anterior apical trunk epidermal neurons; pATEN, posterior apical trunk epidermal neuron; DCEN, dorsocaudal epidermal neurons; VCEN, ventrocaudal epidermal neurons; Gl, group I photoreceptor: GM, group II photoreceptor; Gill, group III photoreceptor; NP, neurohypophysial duct; CE, ciliated ependymal cell: CC, coronet cell; GP, gut primordium; NT, neural tube: NC, notochord: ES, endodermal strand; LC, lens cell; OT, otolith; PC, pigment cup; MC, mesenchyme cell; MS, muscle cell. FAD obratlovců Muscles Incurrent siphon (mouth) Cilated funnel Ganglion Subneural gland (atrW siP^on U většiny jen žaberní koš s e n d osty I e m+st ře vo Coelom redukován na perikard a gonády Spojující znak - vnější plášť tunika (polysacharid tunicin+složitá vnitřní stavba) (d) Hearty Posterior Subendosty|e vessel vessel FAD obratlovců reverzní srdce, tvar U pohyb krve v obou směrech FAD obratlovců 4. Urochordata • filtrace potravy žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami peripharyngeální pruhy (spojení endostylu a epibr. lišty) epibranchiální rýha/lišta • rozmnožování proterandričtí (dříve dozrávají samčí buňky) hermafrodita oplození mimotělní nepohlavní vznik kolonií pučením • ekologie mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz.-neg.) FAD obratlovců reprodukce FAD obratlovců Vysoká disparita tělních plánů, životních strategií apod. Ascidian Salp Pyrosome Doliolid Appendicularian FAD obratlovců 4. Urochordata Ascidian Egg niiriri- AduH Larva b Appendicularian i]:rii)l í-i 1 i -i(v;- Adult Pyrosome Gnr^llwi Branchial bntlat Taslls Colony [J Aggregate zo-oid Lbi ■: : Gandlcri Branchnl t;-, bmd -v CVJfr Adutl zooid in catony pniduoM soldi Nhvoui llr-r-j^ CyoihodDQlc rt-Tiruinl 3ponm The lour colony founder Embryo (üyathozooid) with zooids after diainlegraitiori i asexually prod need zooids d 1 re ;yj1r oioo d EndDstylb Salp í hoin or i J-^ 7íi=1l= Q:ula,0n InbJillr* 1 Etc. km _5 ii Inbiällr* =Í3 ■ Epcnn BrarcNnl tjr-: Solitary zoaid Trop ha em kii-^. HlgYudng budí aozDom(ni«4í Ticf*wBooid |^]=iflre»«i socialita versus individua FAD obratlovců 4. Urochordata Spodní kambrium, 510 mil let Shankouclava The first tunicate from the Early Cambrian of Si South China Jun-Yuan Chen, Di-Ying Huang. Qing-Qing Peng, Hui-Mei Chi, Xiu-Qiang Wang, and Man Feng PNAS July 8, 2003 100 (14) 8314-8318; https:WdOi.orgi10.1073/pnas.1431177100 Edited by Michael S. Levine, University of California. Berkeley, CA [received for review February 27,2003) Figures & SI Info & Metrics D PDF Abstract Here we report the discovery of eight specimens of an Early Cambrian fossil tunicate Shankouclava near Kunming (South China). The tunicate identity of this organism is supported by the presence of a large and perforated branchial basket, a sac-like peripharyngeal atrium, an oral siphon with apparent oral tentacles at the basal end of the siphonal chamber, perhaps a dorsal atrial pore, and an elongated endostyle on the mid-ventral floor of the pharynx. As in most modern tunicates. the gut is simple and U-shaped, and is connected FAD obratlovců „Ascidiacea" sumky (parafylie) 1900, přisedlí, vakovité tělo, solitérně, sociálně i kolonie Aplousobranchiata - pospolitky Phlebobranchiata - pravé sumky Stolidobranchiata - zřasenky Thaliacea - salpy 50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie Pyrosomida-ohnivky, Cyclomyaria (Doliolida)-kruhosvalí, Desmomyaria (Salpida)-pásmosvalí Appendicularia (Larvacea, Copelata) - vršenky 60, pelagičtí, neotenie, jen solitérní, volně ve schránkách se síťkami, 3 čeledi - Oikopleuridae, Fritillariidae, Kowalevskiidae FAD obratlovců „Ascidiacea" - sumky pospolitky (Aplousobranchiata) koloniální, larvy mají horizontální ocásek, nemají společný plášť ani kloaku pravé sumky (Phlebobranchiata) solitérní i koloniální, bez synanscidií zřasenky (Stolidobranchiata) známější druhy koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), ale i solitérní druhy FAD obratlovců 4. Urochordata ni kata (Urochordata) Fylogenetický strom žijících pláštěnců (LTh^hordata) cxlvožený ze sekvencí 18S rRNA: )dobná topologie stromu byla nalezena také při kom bináSLrno laku lamích a morfologických znaků. Podle StacrH^i Turbevilla (2002). Fhleb ob ra iichín ta Pravé sumky aliacea Salpy Stolidobr aSdiia ta Appe d dí cularia Vršenky ApLousobranthiata FAD obratlovců Giribet BMC Biology [2018) 16:49 https^/doi.oig/10.1186/s 12915-018-0517-4 4. Urochordata BMC Biology COMMENTARY Open Access Phylogenomics resolves the evolutionary chronicle of our squirting closest relatives Gonzalo Giribet (D (.'russM.iri. Abstract A recent paper in SMC Biology has resolved the family relationships of sea squirts, one of our closest invertebrate relatives, by using a large phybgenonnic data set derived from available genomes and newly generated transcriptomes. The work confirms previous genomic resources are available for this animal phylum. Yet, unlike all the other abovementioned ariimal groups that dominate the reels, no comprehensive modern phylo-genetic analyses using other than a handful of genes existed for hmicates until now. This major deficiency in animal phylogenetics has been finally addressed in two papers using phybtxanscriptornics, including all major Culmk'wilhcdlukiscrLuniO T Loss of notaehord In adult phase Sessile ENTEROGONA Solitary Colonial Some species solitary, some color ial Temporarily colonial Cephalochordata .Vertebrata ■Appendicuiaria Stolidobranchiata .Thaliacea ■ Phlebobranchiata Aplousobranchiata FAD obratlovců Urochordata 4. Urochordata Appendicularia - vršenky Stolidobranchiata Thaliacea - salpy Phlebobranchiata Aplousobranchiata FAD obratlovců „Ascidiacea" - sumky sběrná skupina pro přisedlé formy (>2000 spp.) (? výchozí typ tělesné organizace pláštěnců) • mořští, litorální, přisedlí, solitérní (Phlebobranchiata) i koloniální - mohutná tunika - u kolonií společná pro všechny (Stolidobranchiata) FAD obratlovců Sumky Generalizovaní pláštěnci standardních vlastností (larva vs. dospělec, ad. sesilní, solitérní či koloniální, rozm. pohlavní i vegetativní, bentičtí filtrátoři, zejm. litorál • velký obžaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • přijímací a vyvrhovací otvor poblíž sebe, nerv. gangl. (+nerv. žláza a coronární orgán) a vířivý epitel u přij. otvoru • endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami, trávicí trubice tvaru U • peripharyngeální pruhy • epibranchiální rýha • oplození mimotělní - pohlavní, proteradrický hermafroditismus (první samec) • nepohlavní, vznik kolonií pučením • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz-neg) • monascidie - synascidie (regenerační schopnost) FAD obratlovců FAD obratlovců 4. Urochordata synascidie se společným pláštěm a atrioporem Lissoclinum perforatum FAD obratlovců Siphon inhalant FAD obratlovců koloniální sumky spoiecny vyvrhovaci otvor (atrium) řitní otvor atrium ganglium společné atrium ■ (vyvrhovaci otvor) I endostyl hltan (žaberni koš) — srdce otvor bukálni nálevky (ústní otvor) společný plášť Ascidie coloniale (Botrylle) žaludek společný plášť Fic. 27. — Sché m o de deux oscidíoEOIdet ďun© cocnobie- de Boirylluín motilrant Je cIooíjuc c lei vaiweaux du teit (d'«prě* Y. Delace et Kerouard). ' FAD obratlovců Pravé sumky - Phlebobranchiata 4. Urochordata Agneziidae Ascidiidae Cionidae Corellidae Diazonidae Dimeatidae Hypobythiidae Octacnemidae Perophoridae Plurellidae Ascidia incrassata FAD obratlovců Phallusia mamillata sumka hrbolkatá solitérní, Atlantický oceán, Severní moře - Anglie ale i Středozemní moře, hloubky do 200 m FAD obratlovců Cionidae FAD obratlovců Corellidae Corella parallelogramma 4. Urochordata Chelyosomo mocleoyonum Krátké otvory lemovány 6 disky, přírůstky FAD obratlovců 4. Urochordata Zoologica Scripta AKADEMIEN Molecular phylogeny endorses the relationship between carnivorous and filter-feeding tunicates (Tunicata, Ascidiacea) Marcos Tatián, Cristian Lagger. Milagros Demarchi. Camilo Mattoni First published: 22 September 2011 | https://doi.Org/10.1111/j.1463-6409.2011.00493.xl Cited by: 6 Hexacrobylus (Oligotrema) Specializovaný hlubokomořský predator! Osvalený atriální otvor Advertisement Volume 40. Issue 6 November 2011 Pages 603-612 Molgula - osvalení atriálního sifonu, ledvina - karnivorie, pohybová emancipace - i volně pohyblivé formy FAD obratlovců Plurello Larva v tělní dutině do metamorfózy Octacnemidae Megolodicopio hions https://alchetronxom/Predatorv-tunicate#- FAD obratlovců Halocynthia papulosa sumka červená středomoří FAD obratlovců Zřásenky Stolidobranchiata Koloniální i solitérní Holocynthio roretzi pokrm, Korea FAD obratlovců Botryllus schlosseri - synascidia - zřasenky (Stolidobranchiata) '* \s áfc. *** £** ^ ái *». ^ ' '»% -wrt** '«% 'i% ' nepohlavní oozoid-> produkuje pučením kolonie pohlavních jedinců - blostozoidů (gonozoidů), různé varianty velcí až 5 cm, kolonie až desítky metrů FAD obratlovců Ekologie salp vs. Metagenese 4. Urochordata Salpy velmi efektivní filtrátoři planktónu Agregace mukózním sekretem, agregace exkretů Uhlíkový metabolismus oceánu - jižní oblasti Diverzifikované reprodukční chování Reakce na dostupnost planktónu - vysoká koncentrace - produkce blastozoidů (nejrychlejší generační obrat u Metazoa), vytváření kolonií, dělba činností — při nízké koncentraci planktónu - pohlavně - disperzní larvy, solitérní strategie (oozoid) FAD obratlovců 4. Urochordata larva podobná larvě sumky, pelagická obě stádia (i dospělec) soudečkovité tělo s velkými otvory (orální o., atrioporus) rosolovitý průsvitný plášť obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb) párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně rodozměna (metageneze) FAD obratlovců 4. Urochordata 1) Primární pučení - na štolo prolifer (provazec na pučení blízko trávicí trubice) pučení > noví jedinci (blastozoidi) 2) Phorocyty (přenašeči) přicestovávají k stolu polifer 3) Phorocyty naloží blastozoidy - cestují na štolo dorsalis (sekundární pučení, Doliolida), kde se z nich stává 4) Phorozoid > strobilace > nová generace blastozoidů 3 formy blastozoidů: gasterozoidi - zajišťují výživu kolonie, phorozoidi - odchovávají gonozoidy, gonozoidi - se pohlavně množí (jsou to hermafroditi) > pohlavní rozmnožování nebo po diferenciaci vzniknou oozoidy > opakování cyklu nepohlavního rozmnožování Cyclomyaria Doliolum metagenese Vajíčko _ O0Z0Íd -~ iinvfrS. «*-f st°l° prolifer Ěm - Phorocyty - \ štolo dorsalis , lan/i ©I. Horáček FAD obratlovců 4. Urochordata Dorsaistoio^:, W-'^f^'"^'^ Einstromöffnung (Mund) Ausstrom Öffnung (Kloake) Stok) prolifer Muskelringe FAD obratlovců pelagičtí, v planktónu teplých moří Salpida (Desmomyaria) - pásosvalí (oozoid 2-20 cm), 45 spp. Podkovovité svaly, na břiše nejsou uzavřeny 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (všichni gonozoidi), oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky, chybí stadium volně pohyblivé larvy, jen štolo prolifer - na něm hned blastozoidi - blastozoid: pár varlat, 1 ovarium -1 vejce vývoj ve folikulu (výživa krví matky): oozoid - štolo prolifer: blastozoidi Salpa maxima 8 m - salpa velká FAD obratlovců 4. Urochordata Salpa maxima https://www.voutube.com/watch?v=Yk9MpElVNQE Salpa democratica Řetízky blastozoidů se mohou (ale nemusí) chovat jako autonomní (mnohojedincová) individua FAD obratlovců 4. Urochordata Doliolida (Cyclomyaria) - kruhosvalí, 15 spp. Prstencovité svaly, uzavřeny kolem těla, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, gasterozoidi - vyživovací funkce phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od štolo dorsalis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy Do Hol um sp. brlC. S o h st ■at atl Doliolum denticulatum; sexual generation, from the left side: ml-m8: muscle bands; at) atrial apertures; br) branchial apertures; brs) branchial sac; sg) stigmata; st) stomach; ng) nerve ganglion; so) sense organs FAD obratlovců Pyrosomida - ohnivky Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi) velké válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou (až 4 m), husté síto žaberních štěrbin světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině kolonie jako dutý válec, blastozoidi pohlavně dozrávají všichni, gonády dozrávají postupně, první varle pak vaječník Py roso m a sp. http://www.voutube.com/watch?v=5EQGA 4BZ5s FAD obratlovců Pyrosoma atlanticum Luminiscenčně komunikující kolonie s reaktivním pohybem FAD obratlovců Appendicular, Larvacea - vršenky bazálni linie Urochordata PHARYNX MOUTH ENDO-STYI h SPIRACLES ANUS ESOPHAGUS OVARY TESTES "INTESTINE LEFT STOMACH LOBE HEART 1. 2. 3. 4. 5. vyvrhovací otvor 6- žaberní štěrbina (jen jedna) 11. sítko (vrš) schránka 7- srdce (může chybět) 12. ganglion chorda 8. únikový otvor ve schránce 13. endostyl nervová trubice 9. varle 14. lapací síť řitní otvor 10. vaječník Chybí metageneze, rozmnožování sexuální, většina druhů - proterandrický hermafroditismus, po dozrání vajíčka - opuštění schránky, ovarium bez vývodu, zralé vejce - traumatické uvolnění, po rozmnožení hynou -živ. cyklus ca 5-14 dní larva bez trávicího systému FAD obratlovců 4. Urochordata FAD obratlovců zezadu z boku (o) larva synapomorfie - poloha ocásku, otočen o 90°, u larev původně pravá strana je pak ventrální (^) -^^^■zzz^ dospělec Vitelline membrane dorsal A ant ■ pos ve ntral C. Stage 3 10.5 hr- Mouse formation Viscera formation "Notochord variolation D. Stage 4 13.5 hr Mouth opening Flag el I a beating ^ Vacuoles fusing , Heart beating En dost \rf e E. Stage 5 16.5 hr- v^V^ Digestive duct is connected, and water current starts Spiracles opening F. Stage 6 18.5 hr- Tál shifts 120 degree pos dorsal ■+ I »»ant J ventral p 3 day 1 ^__1 day 2 Gonad day 3 day 4 day 5 day 5 male bar, 1 mm day 5 female FAD obratlovců 4. Urochordata ontogeneze oplození 4h: uvolnění larvy z obalů 15h: metamorfóza 2.-5.den: postupné zvětšování pouzdra gonád 6.den: masivní gametogenese smrt FIGURE 2.27 House building by the appendicularian Oikopleura. Clogged filters apparently trigger an appendicularian to abandon its house (I). Vigorous movements enlarge the rudiment of a new house (2 and 3) until there is room enough for the animal to enter (4). Thereafter, the house is further enlarged, filters are secreted, and feeding begins again (12). After Alldredge. FAD obratlovců Coenocysta - masivní produkce oocytů před smrtí https://www.voutubexom/watch?v=lvX5ZqqD5GI FAD obratlovců Tvorba schránky Modré šipky - vnější filtr (if) a potravosběrný filtr (fcf) 0.2mr House rudimei If-vytvářen Eisenovým políčkem Fcf - Folovým políčkem Kolagenně celulózová kostra schránky Zvětšování a tvarová úprava pohybem ocásku a apozicí celulózových mikrofilamentů -expresí genů CesAl, CesA2 FAD obratlovců 4. Urochordata Stavba schránky nyní intenzivně studována Oikopleura dioica ve schránce identifikováno 80 proteinů (oikosinů), z nichž je známa sotva polovina, vršenky vznik de novo Duplikace genů - vznik nejméně 1/3 oikosinů The Field of Fol Anterior cells Giant cells Nasse cells Posterior cells Fiber rosettes The Field of Eisen I Giant cells I Chain of pearls □ Border cells 1 The Field of Martini f The Anterior rosette D The Posterior rosette D Ventral band Region o Giant Fol □ Anterior Fol ■ Giant Eisen □ Nasse □ Eisen Adjacent □ Shell FAD obratlovců Similarity □ >le-03 □ 1e-03to1e-15 ■ 9e-l6iole-50 ■ y y > * rrrr i li i ni ii i 7~> > ;nr~ynr IHIII ! 1111 II I III MWMHHII1I MBHtMMI :o y >~> y~^rr in i ni ni III MIN IHM III ■ ft » > ;ft> » > »->—>—>— > > > > AAA A A A A AA AAA AA Similarity: ■ 100% 80- 100% 60-80% Less than 60% Conserved splice sites: ^ among Ciona CesAs £ Ciona CesAs + Od-CesA2 Velmi nízká míra podobnosti s proteiny sumek a jiných druhoústých Ascidian Deuterost Dme Non-deuterostome B Oik22 Oik23 Oik24a (shown) FAD obratlovců Oiks22-24a 4. Urochordata 1 ! !! 'SPI ;_><;.,. CCP ZnMc |ldu r if-. 0*M» f ' v* b H s J CO "O ("D O o 7T QJn ("D X "O OJ o ("D '75" Q_ O < o ("D 7T O Q_ ("D 1) Povrch těla - schránkotvorný epitel (oikoplastické epithelium: ca 2000 buněk) topografická specializace a extrémní odlišnost jednotlivých buněk 2) různá ploidita - endoreduplikace a zvětšování buněk v průběhu růstu , tvarové charakteristiky jádra 3) buněčná individualizace = plakodizace povrchu těla Proteinové domény jednotlivých oikosinů FAD obratlovců Ocean carbon cycle 4. Urochordata Atmosphere Giant Larvacean Houses: Rapid Carbon Transport to the Deep Sea Floor Bruce H. Robison , Kim R. Reisenbichler, Rob E. Sherlock + See all authors and affiliations Science IQJun 20)05: Vol. 308, Issue 5728, pp. 1609-1611 DOI: 1O.1126/science.11O9104 FAD obratlovců 4. Urochordata B phospholipase M-phase host cell factor CG 11306 importin-beta ^ WASP protein phosphoprotein 1 CG 14688 I-H+ KIAA 0062 silk protein W I IMIIIlll fibrillin-related protocadherin Hf H—■ II ■■■H^HIII I^^^HH \ cleavage & de|ta.catenin unre|ated SMAD pro'- Rb-binding Trp4-assoc. polyad. factor 2, PR65 protein 4/7 protein JirwHŽHi-iiiiiii líí- líímiiiiiiiii iiiiiiiTíTTir 1kb Urochordata extrémně malý genom - 0,024 pg (obratlovci 0,4 (2) - 133 pg) Oikopleura dioica velikost genomu stanovena na pouhých 51-72 milionů párů bazí. zatím nejmenším živočišným geonomem vůbec genom je velice kompaktní - samé geny a žádné balastní úseky. FAD obratlovců Tři čeledi Oikopleuridae Fritillariidae Kowalevskiidae Oikopleura dioika — vršenka jednopohlavní gonochorista, jediný druh ostatní druhy proterandričtí hermafrodité Ztráta kolinearity Hox genů a navazujících regulačních modulů I na úrovni genomu Chordate 1 2 3 4 5 6 7 8 9Í1011/I3a 11/13c11/13b +000000040-00 putative deuterostome ancestor Ambulacraria (Mus) Vertebrate +KKXK+^X++»-+0OOOOOO0-0° —000+0000+ -%-00-IOO0O+- 40OO0000++ (Petromyzon) -t—oo- -00000- —00- —0— t —000— • t t -•—0—HOOf-40-• +-00-0-•—t 1 2 3 4 10 5 6 12 13 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 udiordate fQQQQQffQQQffQQ (Branchiostoma) 9/1011f13a 11/13c11/13b (Přyc/iodera) Echinoderm 9H011/13al1/13bl1Jl3c (Acanfftasfer) 5 6 7 8 9/1011/I3a 11/13e11/i3b 3 2 1 5=íSS ^K>00«HHH}00- (Sfrongy/ocenfrofus) FAD obratlovců Sekigami, Y., Kobayashi, T., Omi, A. et al. Hox gene cluster of the ascidian, Halocynthia roretzi, reveals multiple ancient steps of cluster disintegration during ascidian evolution. Zoological Lett 3,17 (2017). https://doi.org/10.1186/s40851-017-0078-3 Chord aia Verte brata XX 1— Tunicata ■MCCCÁ Cephalochordata Hemichordata Echinodermata Hafocynthia mretzi Oikopfeura dioica Ciona intastinafis Aplousobranchia Thaliacea lucibrartĹhia dicularia lebobranchia A proposed scheme for Hox gene cluster disintegration during ascidian evolution. The last common ancestor for cephalochordates, tunicates, and vertebrates (represented as Chordata) possessed a single Hox gene cluster consisting of three anterior (red, orange, and yellow), five central (green) and three ancestral posterior genes (blue). FAD obratlovců 4. Urochordata O 0 o C/) Cephalochordata Craniata - Vertebrata ▲ 0 (Q C Q) O 0 Urochordata roste FAD obratlovců 4. Urochordata Pláštěnci sdílejí většinu klíčových apomorfií s obratlovci Společně tvoří jednotnou skupinu Olfactores Co je však zdrojem jejich komplexity??? FAD obratlovců Pokud je klíčovým znakem Vertebrata neurální lišta a celkovostní tělesná regulace pak totéž u Urochordata - extraindividuální síť volně pohyblivých buněk pluripotentních buněk FAD obratlovců Chordata - apomorfie - základ tělních plánů ! Notochord (chorda dorsalis) ! Trubicová nervová soustava ! Obžaberní prostor= duplikatura ektodermu, atroporus) ! Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (endostyl=hypobranchiální rýha = thyreoidea) ! Ventrální pozice pulsujícího centra krevního oběhu ! Metamerizace tělní stavby a dorsoventrální polarizace mesodermu, dorsoventrální inverze Základní modifikace tělního plánu ! Cephalochordata - metamerizace celého tělesného plánu ! Urochordata - omezení metamerizace, redukce mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu ! Vertebrata - kombinace obou strategií, majorizace celkovostní regulace v hlavové části a v povrchu těla (NS etc), složitě modulované metamerní diferenciace pohybového systému. Vertebrata Modifikace embryogenéze Neurální lišta zdroj celkovostní regulace a tkáňové verzatility Funkční a strukturní nadstavba metamerního plánu = multiplikace Hox genů