Fylogeneze a diverzita obratlovců
6. Craniata, Cyclostomata
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Vertebrata
Plesiomorfie
* Neurální lišta
* Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.)
* Mozek s rhombomerickou segmentací
* Hypofýza – centrum humorální regulace, neuro i adenohypofýza
* Celkovostní senzorické orgány s multiciliárními receptory (neuromasty)
Základní autapomorfie
Zcela nové (nespolečné s Olfactores)
• Chrupavka s potenciálem mineralizace, zuby, exoskelet
• Axiální skelet a hlavový skelet
• Cévní soustava - 3dílné srdce, cévy s endotelem
• Vylučovací soustava - glomelurální ledvina, nefron: Malphigiho tělísko + tubuly
+ primární močovod
• Kůže a kožní deriváty
• Zvětšení počtu genů v genomu
FAD obratlovců 6. Craniata et al
FAD obratlovců 6. Craniata et al
paraaxiální mezoderm, somit
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Žaberní oblast:
• Malý počet otvorů s vysoce specializovaným dýchacím epitelem (žábra)
• chrupavčité žaberní oblouky (viscerální skelet)
• branchiomerická svalovina – svalová pumpa
• průtok vody žaberní oblastí: aktivní svalová pumpa (visc. skelet + branchiomerické svaly)
žaberní oblouky, osvalení krku a tváře, původ v paraaxialním mesodermu
Savci přeměna v mimické svaly
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Potrava a trávení, skupin bez čelistí
• členitý ústní aparát se specializovanými orgány (čelisti, zuby, jazyk)
• střevo s komplikovaným resorpčním epitelem, hladkou svalovinou, peristaltika
• trávení potravy extracelulárně, trávicí enzymy
• oddělená játra a pankreas
Chrupavka, kost - BNL
– mesoderm
druhotně chrupavčitá
Hlava, mozek, smysly
Mineralizovaná tkáň
Kostra, zuby
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Vývojové vztahy basálních recentních skupin tradičně nejasné
morfologie
Agnatha – Ostracodermi (recentně jen
sliznatky) + Cyclostomata (recentně jen mihule)
sliznatky a mihule - bez dermálních kostí a
mineralizovaných tkání
jen chrupavčitý endoskelet
sekundárně u mihulí, primárně u sliznatek
Kruhoústí – Cyclostomata
monofylie/parafylie?
•společné znaky, plesiomorfie
•nemají párové ploutve, chrupavčitá lebka bez čelistí,
nepárový nosní otvor, složitý jazyk, nemají šupiny
ani dermální kost
•notochord zachován (u mihulí chrupavčité horní
oblouky obratlů)
•rohovité zoubky v ústech (odontoidy)
molekulární data
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Craniata / Cyclostomata
Fylogenetická pozice Myxinoidea a Vertebrata
Dvojí celogenomová duplikace, teorie 1/2R
FAD obratlovců 6. Craniata et al
whole-cluster temporal colinearity (WTC) - u všech Cyclo- i Gnathostomata
Ale možná 2 první duplikace u kruhoústých a čelistnatců nezávisle
mihule, sliznatky více než 4 shluky Hox, ((naznačuje jejich příbuznost)
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Ale… 1. duplikace 2. duplikace 3. duplikace
ztráta genů je častější než genový zisk, stav u předků (A) 13 genů HOX + EVX. 1. duplikace,
pravděpodobně u Agnatha (B), ale rychlé ztráty u C a D skupiny 12 (AB) a 2 a 7 (CD). 2.
duplikace, u Gnathostomata(C), následně ztráty 5 a 6 z clusteru HOXD; a u tetrapod ztráty
HOXC1,HOXC3 a gen EVX z HOXBclusteru (D). 3. duplikace způsobila osm klastrů u
Actinopterygii (E), + unikátní ztráty u zebrafish (F) a Fugu (G).
Duplikace vlastně byly 3
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Zmnožení genů patrně významně přispělo k evoluční
plasticitě obratlovců, neboť umožnilo nezávislou
evoluci jejich jednotlivých kopií: některé mohly
nadále plnit původní funkci, zatímco ostatní mohly
získávat funkce nové. Včetně regulačních genů
řídících embryologické procesy (Hox), evoluce
ontogeneze je u obratlovců plastičtější.
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Nevyjasněné příbuzenské vztahy sliznatek
?
Pozice Placodermi a Acanthodii – dle kostní tkáně
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Miyashita et al. 2019
Nutná kombinace morfologie a genetických znaků
Hypotézy Cyclostomata – mono-parafylie, blue box =
podpora z morfologických dat; red box = podpora z
molekulárních dat, žluté pole = kompatibilní s oběma
datovými typy.
(A) Nekladistické klasifikační schémata založená na
morfologických datech – Cyclostomata vnořená
skupina mezi Agnatha,
(B) Craniata založená na morfologických datech,
sliznatky a fosilní Agnatha mimo Vertebrata,
(C) Cyclostomata hypotéza podporovaná
molekulárními daty. Fosilní Agnatha sesterští
Gnathostomata,
(D) Craniata hypotéza - sliznatky mimo korunní
obratlovce,
(E) aktualizovaná Cyclostomata (sliznatky a mihule).
Nicméně, některé fosilní Agnatha jsou blíže k
Cyclostomata než ke Gnathostomata.
Molekulární data opakovaně ukazují na
monofylii Cyclostomata
FAD obratlovců 6. Craniata et al
1) Soukup et al. 2012 – zakládání primárních úst
Čelistnatci a mihule tvorba úst pomocí invaginace stomodea (primární ústní jamky) a perforace orální membrány.
U mihule a čelistnatců, hluboká invaginace stomodea, ale zůstává dutina s velum, který představuje část sekundárních
úst = craniate hypotéza
Ústní membrána později perforuje a otevírá samostatné orofaryngeální a nosohltanové dutiny, stejně u mihulí a sliznatek
= cyclostome hypotéza
nosohltanová dutina ll, spodní ret; npc, nosohltanová dutina; nps,nasohltanová přepážka; opc; orofaryngeální dutina; ul,
horní ret; v, velum
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Formace primárních úst
mihule a čelistnatci velmi podobně (invaginací stomodea), ale sliznatky mají zcela
unikátní orofaryngeální morfogenezi (úplně jinou něž ostatní Vertebrata), nemají stomodeum
FAD obratlovců 6. Craniata et al
mihule sliznatka
2) Sansom et al. 2010 – chrupavka
Ukazují na morfologické rozdíly mezi mihulí
a sliznatkou.
Sliznatkám chybí – nervové řízení srdce,
adenohypofýza, obratle, lymfocyty,
osmoregulace, okohybné svaly) – jen
regrese?
Cyclostomata nejsou monofyletický taxon?
(a) Adult lamprey (left) and hagfish (right)
anatomy with reconstructions of the
morphology at the end of decay stages 1–5.
Red represents hard cartilage, blue is soft
cartilage, purple is undetermined cartilage
type and green is keratinous tissues.
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Ale později i morfologické podobnosti
k monofylii Cyclostomata
Sliznatky – nasohypofyzární
kanál do střeva
Mihule – nasohypofyzární kanál
je slepý, hltan je dorsoventrálně
dělený, spodní dýchací část
slepá
Gnathostomata – párová nosní
dutina
Rozdílné plakody –
adenohypofyzární a čichová
FAD obratlovců 6. Craniata et al
3) Datování fosílií
Benton et al. 2014
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Kombinace přístupů - genetické i anatomické znaky = monofyletičnost Cyclostomata, rRNA
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Maximum parsimony and Bayesian inference potvrzují monofylii skupiny
Dvě hlavní apomorfie – keratinové zuby (žlutě) a pozice svalstva (červeně)
(E, myxinoids; F, petromyzontiforms; G, gnathostomes), each is accompanied by a chondrocranium in left
lateral view (green: neural crest-derived nasohypophyseal skeleton; red: mesodermally derived
neurocranium; blue: neural crest-derived pharyngeal skeleton).
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Agnatha - vymřelí
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Cyclostomata od Gnathostomata ordovik-devon, 470-360 mil.
Synapomorfie
• Vodní formy s kruhovým průřezem těla, bez prostorné tělní dutiny, bez
párových ploutví, bez čelistí, bez šupin, bez dermálních kostí a
mineralizovaných tkání
• Rohovité zoubky v savých ústech.
• Respirační plachetka (velum) v ústním aparátu.
• Složitý jazyk.
• Oporné elementy žaberního koše jsou uloženy vně žaberních váčků, žábry
vznikají z endodermu.
• Jen chrupavčitý endoskelet - pololebka + neurální oblouky (chybí u
sliznatek),
• nepárová nozdra a nasohypofyzární kanál (spojení hypofýzy a čichové
chodby),
• notochord mohutný, nezaškrcený (axiální dopředný pohyb)
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Myxinoidea - sliznatky
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Metamerní žlázy, sliz
3 páry hmatových tentakulí, odontoidy
Redukované oči
Voda nasávána nasohypofyzární chodbou
Nepárová nozdra
Periodický hermafroditismus, vnější oplození
Jen levá Cuvierova chodba – cévní systém
43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma
• primárně mořské - tělní tekutiny s
vysokým obsahem solí; isotonické s
mořskou vodou
OSMOKONFORMITA
• kdežto obratlovci asi primárně
sladkovodní - opodstatněnost vzniku
ledviny jen v hypotonickém
(sladkovodním prostředí)
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Keratinové zuby na jazyku (zatažitelné) – není jasná homologičnost, nedostatek embryologických informací,
dlouho nebyla známa ontogeneze, jazyk je hodně odlišný od mihulí
perinasální
makadla
nosní otvor
ústní makadla
keratinové
zuby
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Oisi et al 2013, 2015
První detailní ontogeneze
sliznatek
Embrya Eptatretus burgeri.
Faryngeální endoderm je zbarven
žlutě a arteriální systém je zbarven
červeně. Světle modrá barva pod
mozkem
deriváty ektodermu.
(A-C) Zadní polovina hltanu se posune
představuje oronasální
dozadu rozšířením faryngálního
oblouku.
(D-E) Somity, původně vzadu, se
přesouvají dopředu k otickým
kapsulím (F).
FAD obratlovců 6. Craniata et al
lebka – bez stropu neurokrania = hemikranium
nasohypofyzární kanál otevřený volně do hltanu
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Sliznatky, mihule
Nehomologické velum
Sliznatky - chrupavka netvoří oporu
žaberním štěrbinám, žaberní skelet
nenavazuje na žábra
Sliznatky
Ale v ocasní části chrupavčité
hrbolky – redukované obratle?
podobnost s mihulí
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Dýchací soustava
Žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých žaberních prstenců,
výstelka endodermálního původu
ústí samostatně na povrch nebo do společného kanálku
Nejednotný počet žaberních otvorů (1-16) a žaberních váčků
FAD obratlovců 6. Craniata et al
FAD obratlovců 6. Craniata et al
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Autonomní srdce, aditivní srdce v ocasní části, erythrocyty, unikátní
Granulocyty (velmi moderní, podobné savčím)
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Vnitřní ucho – pouze 1 chodba (mihule 2) ve vnitřním uchu, sliznatky nemají
segmentované skvrny (makula) a kristy (z nich kanálky).
Srovnání dospělých sliznatek, mihulí a ryb. Smyslové makula jsou zobrazeny v tmavě šedé;
k r y s t y jsou zobrazeny světle šedě. Jediná skvrna = makulum communis v uchu sliznatky
a mihule, asymetrické uspořádání tří samostatných smyslových makul v uchu ryb. AH, V a
PH jsou přední horizontální, vertikální a zadní horizontální oblasti macula communis u mihule.
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Oko sliznatky
chybí čočka i okohybné svaly
2vrstvá retina, n. opticus velmi
tenký
Chybí chiasma opticum
Mozeček
(obvykle má mozečková kůra dva
systémy somatických projekcí –
ipsilaterální - na stejné straně,
bilaterální – na obou stranách)
ipsilaterální projekce redukovaná
jen 15%
A,B, řezy okem sliznatek. A, Eptatretus burgeri. Stupnice řidítka 0,15 mm. B, Eptatretus stoutii. Oko
(hvězdička). Šipky (GC) gangliové buňky; modré (PR) fotoreceptory; a černé (RE) sítnicové epitelové buňky. C,
Dva trojúhelníky označují dva vnější segmenty. R, receptorové buňky; O, vnější synaptická vrstva; C, buněčná
těla projekčních neuronů; I, vnitřní vláknitá vrstva; V, sklivec.
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Unikátní kožní kolagen (proteiny serin, treonin)
a) proteinová vřeténka a b)
mucinové měchýřky ve vodě
praskají a vytvářejí vrstvu
slizu
Dokonalá obrana – zalepení
žaber čelistnatců.
http://jeb.biologists.org/content/217/13/2288
FAD obratlovců 6. Craniata et al
http://www.youtube.com/watch?v=tKTRv3hx1s0&list=PLE0B26
B1CCB3FC9FE&index=7&feature=plpp_video
https://phys.org/news/2017-12-loose-skin-slack-volume-
hagfish.html
https://www.youtube.com/watch?v=Bb2EOP3ohnE&list=PLE0B26
B1CCB3FC9FE&index=2
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Zintzen et al. 2011 SciRep
Adaptace proti predátorům v akci: žralok Dalatias licha (a-c) a Polyprion americanus
(d-f) se pokoušejí ulovit sliznatku. Nejprve se predátoři přiblíží ke své potenciální
kořisti. Zakousnou se do jejího těla nebo se jí pokusí spolknout, ale sliznatky
okamžitě vystříknou do úst predátorů proudy slizu (šipky). Ti se dusí, a dáví se ve
snaze odstranit sliz z úst a žaberních komor.
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Myxinidae – 2 rody, 23 druhů – 1 vnější žaberní
otvor, Myxine
Eptatretidae – 2 rody, 35 druhů, více otvorů
Eptatretus, Paramyxine
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Myxinoidea - sliznatky
Myxine
Myxine mcmillanae
hlubokomořská
Karibik
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Reprodukce
Polylecitální vajíčka, rohovité obaly se tvoří již v ovariu
Gonáda nemá vývod
Gamety se uvolňují do coelomu a pak do kloaky
Samic je v populaci si 100x víc než samců
Přímý vývoj
Intenzivní lov, místy hojné tisíce ks/km2
Koloniální, šelf, „krtina“=1 jedinec
https://www.google.com/search?q=knotting+hagfish&sca_esv=fc2ebee71
a55c782&tbm=vid&prmd=ivnbz&sxsrf=ACQVn09dKwaphQVad5YpSel7BBI
uBZVtpQ:1711456998417&ei=5sICZtaGGaWhi-gPm_2C-
Ac&start=10&sa=N&ved=2ahUKEwjWkcGT-pGFAxWl0AIHHZu-
AH8Q8tMDegQIBRAE&biw=1920&bih=1039&dpr=1#fpstate=ive&vld=cid:
b88cf4c5,vid:RrPvMMkQkk0,st:0
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Hypotetická místa pro ukládání vajíček. Předpokládá se, že sliznatky ukládají vajíčka buď a) do prostor mezi
kameny, b) pod písek, nebo c) do hmoty vlastního slizu.
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Bdellostoma (80 cm)
potravou jsou poraněné a mrtvé ryby,
členovci, měkkýši
Odontoidy jen na dvojlaločném jazyku, funguje
jako čelisti – prolezou skřelemi ryb nebo se
provrtají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Petromyzontida - mihule
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Druhotně bez exoskeletu a párových přívěsků, jen chrupavčitý endoskelet, arcualia, mohutný
notochord, bez horizontálního septa
Přísavný ústní terč s odontoidy,
nepárový čichový ústroj druhotně splynutím, dorzální a ventrální kořeny alternují,
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Adult – přísavný terč s pístovitým jazykem a mohutné retraktory
Podobné jako u Gnathostomata
Homologony čelistí:
Oporné struktury jazyka
Apomorfie - mukochrupavky
FAD obratlovců 6. Craniata et al
lebka = paleocranium (pololebka), prechordalia a parachordalia
7 žaberních otvorů
branchialní skelet: 9 svislých nepravidelných oblouků (1. a 2. před
1.štěrbinou), vzájemně propojená – poslední navazuje na coelom
• není homologický s branchiálním skeletem Gnathostomata
vně žaberního aparátu (Hox geny), více typů chrupavky
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Pětidílný mozek, u minoh 3dílný – telencephalon, diencephalon, tegmentum,
velký diencephalon - hypothalamus
žilné srdce – sinus venosus, atrium,
ventriculus, conus arteriosus (srdečný
násadec, srdeční svalovina, tepe a má
chlopně)
Larva conus, dospělec bulbus arteriosus
sinus, jen pravý ductus Cuvieri, více
druhů hemoglobinu a granulocytů
FAD obratlovců 6. Craniata et al
U mihulí je dýchací část hltanu se 7 páry vnitřních žaberních skulin oddělena
od trávicí části, u minoh jsou trávicí i dýchací cest v hltanu společné,
žalubek chybí, střevo – spirální řasa
trávicí část hltanu
dýchací část hltanu
žaberní váček Mesonefros, párová Wolfova chodba,
urogenitální sinus
Gonády nepárové, vajíčka oligoleciálnístavba žaber více jako u paryb než u
sliznatek
FAD obratlovců 6. Craniata et al
ektoderm
entoderm
FAD obratlovců 6. Craniata et al
41 druhů – 9 anadromních (tření ve sladké v.) a 32 permanentně sladkovodních
A) Parasitické druhy:
anadromní (Petromyzon, Lampetra fluviatilis, Geotria) i trvale
sladkovodní (Eudontomyzon danfordi, E.mariae), některé mrchožravé
(Caspiomyzon), velké – parasitický život (18-30 měsíců)
B) Neparasitické druhy:
po metamorfóze nepřijímají potravu, menší než larva, nemigrují, žijí 6 měs.
(Lampetra planeri, Eudontomyzon gracilis, E.vladykovi, aj.)
Petromyzontidae (NAm, EuAs: Petromyzon marinus - m.mořská
Lampetridae: Lampetra fluviatilis - m.říční
L. planeri - m. potoční
Eudontomyzon danfordi – m. karpatská (parazitická, Dunaj, Rakousko-Ukrajina)
E. mariae - m. ukrajinská, ad neparazitiční, nepřijímají potravu, hynou
Geotriidae (Au, NZ, 4 druhy) - mihulicovití
Mordaciidae (Sam (Chile), Au 3 druhy) – mihulkovití anadromní
lov pro olej (výroba svíček), později ke konzumaci, Caspiomyzon – až 30 mil ročně (Volha)
přerušení migračních cest, téměř všude
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Petromyzon marinus – mihule mořská
Minoha-filtrace detritu, po několika letech
hematofágní a migrace do moře, 100vky km
Vnitrozemské populace migrují z/do jezera
Predace-přisávají se ozubeným ústním terčem a jazykem
narušují kůži ryb a nasávají kaši ze svalů s krví
Ekologická katastrofa
Ontario (1835), kanál Ontario Erie 1919
1921 Erie, 1936 Michigan, 1937 Huron, 1946 Horní,
nyní ve všech jezerech; Extinkce 3druhů lososovitých
ryb, dříve výlov 3000 tun/rok, nyní 5-10 t
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Adulti zahrabávají jikry do písku, za 14 dní Larva mihule: horní ret s filtračními ciry,
se líhnou 5-7 mm velké minohy kruhové velum, nerozdělený jícen, hltan se
šterbinami, endostyl – po metamorfóze do
párové thyreoidy, mozek nedifer. – oční
skvrna bez dif. jednotlivých struktur,
(minoha, “Ammocoetes branchialis (Linne),
endostyl, hltan nerozdělen, velum jako
filtr.orgán, oči nevyvinuty, mikrofágní, vývoj
1-10 (3-6) let, metamorfóza koncem léta trvá základy otického váčku, po vykulení –
4-5 týdnů: zkrácení těla, ústní terč, jednovrstevná pokožka
pigmentace, ploutve, zuby a oči
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Životní cyklus
tření – jaro, štěrk, 16°C
monogamní teritoriální Petromyzon, koloniální Lampetra
velké druhy stovky tis. vajíček, malé tisíce
po spáření úhyn
FAD obratlovců 6. Craniata et al
vnější oplození
po tření hynou
nepřímý vývoj
– larva minoha
minoha
Lampetra planeri
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Myxinoidea (Hyperotreti) - sliznatky Petromyzontida (Hyperartia) - mihule
Petromyzontes, Petromyzones
• primárně mořské (chladná moře)
- tělní tekutiny s vysokým
obsahem solí, isotonické s
mořskou vodou
• potamotokní nebo sladkovodní
- OSMOREGULACE v hypotonickém
prostředí
(OSMOKONFORMITA)
• chybí obratle
• neurální oblouky obratlů
• slizové buňky• metamerní žlázy, sliz
• hvězdicovitá ústa, hmatové
tentakule a odontoidy
na dvoulaločnémjazyku
• nepárová nozdra, voda
• nasávána nasohypofyzární
chodbou
• periodický hermafroditismus,
vnější oplození, opakovaná
reprodukce, vývoj přímý
• kruhový přísavný ústní
terč s odontoidy, minoha
s podkovovitými ústy
• nepárová nozdra, voda nasávána
do nasohypofyzárního váčku
• pohlaví oddělené, mihule umírá po první
reprodukci, larva minoha
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Myxinoidea - sliznatky Petromyzontida - mihule
• hltan s trávicí i dýchací funkcí • trávicí a dýchací cesty oddělené, jen
u minoh společné
• jen levá Cuvierova chodba,
• jen 1 polokružná chodba
• jen pravá Cuvierova chodba
• 2 polokružné chodby
• 1. duplikace Hox genů
43 druhů 6 rodů, Myxine, druh, Petromyzon, Lampetra,41 (9+32)
Bdellostoma Eudontomyzon
Dýchací aparát
MihuleSliznatky
žaberní váčky uvnitř koše ze 7 chrup.
žaberních oblouků, ústí samostatně
na povrch 7 žaberními skulinami po stranách
za hlavou
žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých
žaberních prstenců, ústí samostatně
na povrch, nebo do společného kanálku,
hltan nerozdělen na trávicí a dýchací část
hltan rozdělen na trávicí a dýchací část
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Myxinoidea Petromyzontida Gnathostomata
sliznatky mihule čelistnatci
•jen chorda
•jen základy neurálních
oblouků obratlů
•jen slizové buňky
•2 polokružné chodby
•nasohypofyzární vak
•kořeny se nespojují
•osmoregulace
•obratle
•metamerní slizové žlázy
•1 polokružná chodba
•nasohypofyzární chodba
•dorzální a ventrální kořeny
-spojení v míšní nerv
•osmokonformita
slizové buňky, kožní žlázy
•3 polokružné chodby
•dorzální a ventrální kořeny
-spojení v míšní nerv
•osmoregulace
•jen chrupavka, není kost •chrupavka a celulární
kost
•čelisti
•párové končetiny
•párové nozdry
•žábry na přepážkách
(obloucích)
•7-9 žaberních oblouků
•nepárový ploutevní lem
•nepárová nozdra
•žábry ve váčcích - entoderm
•nepárová gonáda bez vývodů
•odontoidy v ústech – sání
•složitý jazyk •plíce
•párové gonády
FAD obratlovců 6. Craniata et al
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Pteraspidomorphi" - vymřelí
dorzální a ventrální deska z kostěných štítků na hlavě
† Arandaspida
Anatolepis - kambrium Wyoming, ordovik
Špicberky
Sacabambaspis - ordovik – Bolívie, ryba bez čelistí, 30cm
† Heterostraci - štítoploutví
Pteraspis
devon – Anglie, párové nozdry,
nasohypofyzární kanálek
1 pár žab. štěrb.
hypocerkní ploutevprsní přívěsky
FAD obratlovců 6. Craniata et al
bez hlavového štítu
Birkenia elegans
† Anaspida - birkenie
Pterolepis
párové přívěsky,
hypocerkní ploutev,
notochord do spodního laloku C ploutve
skupiny drobných štítků,
za hlavou linie 10 žaberních otvorů,
nevětvené paprsky
† Galeaspida
devon Čína, Vietnam, perichondriální kost,
masivní hlavohrudní pancíř (někdy k
Osteostraci)
v perichondriu se diferencují
osteoblasty, kostěný plášť (obstupuje
tělo budoucí kosti)
Cephalaspidomorphi
Anaspidomorphi
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Perichondriální osifikace - povrchová osifikace z perichondria
Do chrupavky vápenaté soli, buňky chrupavky odříznuty od kyslíku a živin - smrt.
Pak do ní krevní vlásečnice, pórovitá struktura, posléze známá jako kostní dřeň.
Na povrchu diafýzy (střední části kosti) vzniká dutý kostní válec – manžeta
Desmogenní osifikací vnitřní
vrstvy perichondria, diferenciace na
osteoblasty.
Manžeta brání výživě, difuzi z
perichondria
FAD obratlovců 6. Craniata et al
† Thelodonti
bez hlavového štítu
Alchetron
párové prsní přívěsky, drobné štítky na těle,
hypocerkní ploutev, skupina žaberních otvorů, zoubky v hltanu
(jiný původ než pravé zuby), žaludek
Phlebolepis
Thelodontomorphi
FAD obratlovců 6. Craniata et al
Osteostraci – štítohlaví, silur – devon
široký hlavový štít, na trupu destičky z dentinu, na povrchu něco jako sklovina
perichondriální osifikace, preadaptace ke zvětšování těla, sladkovodní,
oči nahoře na hlavě, shora na hlavě 3 políčka ze štítků chránicích kanálky (hlavové
nervy, postranní čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky – pohyblivost, drcení
potravy
Cephalaspis
Hemicyclaspis