Gastrointenstinal system http://www.gistsupport.org/about-gist/what-is-gist.php Endodermal origin – epithelium - mucose Mezoderm of splanchnopleura – other layers Origin of primitive intestine http://www.med.muni.cz/histol/MedAtlas_3/bin-release/MedAtlas.html#app=d8c4&92c7-selectedIndex=3&2b 7a-selectedIndex=0 játra pankreas http://www.youtube.com/watch?v=qMnpxP6EeIY&feature=related In general, our data show that pre-viable human fetal intestine is most similar to newborn C57BL/6J mice, human intestine around 22–24 weeks completed gestation is most similar to mouse intestine at P14–17, and human term intestine is most similar to mouse intestine at P28. https://www.nature.com/articles/s41390-019-0472-y Intestinal layers illustration showing normal intestinal tissue with a cross section of the digestive tract and detail showing mucosa (epithelium, connective tissue, thin muscle layer), submucosa, thick muscle layers, subserosa and serosa Muscle Basal lamina Cubic epithel. Squamous Epithel. Lamina propria (Submukosis) Vessel Magn. x40 Oesophagus, adult Embryonal oesophagus E2111/5 8th week iud Magn. x5 Mucosa Serosa Submucosa Smooth muscle Stomach •One layer columnar epithelium •Many mucus and serose glands 50_02 Epithelium Lamina propria Smooth muscle Magn. x5 Magn. x40 6th week iud stomach Embryo Epithelium Lamina propria Smooth muscle Seroza http://education.vetmed.vt.edu https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Duodenum-brunner%27s_glands.JPG/800px-Duo denum-brunner%27s_glands.JPG Mucosa of villi Muscularis externa Mucosa crypt Lamina propria Muscularis Mucosae Adult Magn. x5 •One layer, columnar epithelium • Enterocytes, undifferentiated cells, goblet cells, paneth cells., endocrine cells, • Brunner´s glands – mucous and serous parts (increses pH of the food) • Small intestine Brunner´s glands Magn. x5 11 week iud Endothelium Serosa Smooth muscle Submucose Crypt Villus Embryo Proliferation of mucose of primitive gut is followed by recanalization Lamina propria Luberkuhn´s crypt Artery in submucosa Muscularis externa Magn. x5 Large intestine Adult •One layer columnar epithelium – absence of villi • goblet cells are more numerous than in small intestine 10th week iud Magn. x5 Embryo Mucosa Lamina Propria Smooth muscle Serosa Liver K.S. Zaret, Nature Reviews Genetics 3, 499-512, 2002 Endodermal origin Mezodermal origin The ventral foregut endoderm gains the competence to develop into various tissues as a result of the expression of transcription factors in the endoderm. These include Foxa proteins, as well as signals that affect the endoderm, including bone morphogenetic proteins (Bmps) that emanate from the adjacent cells of septum transversum mesenchyme (STM). b | During tissue specification, fibroblast growth factor (Fgf) signals from the cardiogenic mesoderm, perhaps in conjunction with Bmp signals from the STM, initiate the liver gene programme in proximal endoderm, as well as blocking that for pancreas. Ventral endoderm cells sufficiently distal to the cardiogenic mesoderm escape the latter inhibitory effect and initiate the pancreatic gene programme. Ventral foregut explants were found to initiate liver gene expression, if exposed to cardiogenic mesoderm or Fgfs, or initiate pancreatic gene expression in the absence of such effectors70. The ventral endoderm explant studies therefore indicate that the pancreatic programme is the default state for this domain of endoderm. After the hepatic endoderm has been specified, it begins to extend towards the midgut. This process is abetted by turning of the embryo from the 'gut out' position (see figure in Box 1) to the inward curve shown by the typical fetus. At the same time, the hepatic endoderm cells become columnar in shape. These transitions seem to be elicited by signals that specify the endoderm (Fig. 2). Cells such as septum transversum mesenchyme (STM) cells and primitive endothelial cells, signalling molecules (such as Bmp, Hgf and Vegfr2) and transcription factors (such as Hex, Prox1, Hlx and c-Met) are essential to promote the morphogenesis of the liver bud itself (see b). b | Liver-bud morphogenesis is marked by the formation of the rostral diverticulum of the gut, remodelling of the extracellular matrix around the hepatoblasts and of E-cadherin-based connections between the cells, and proliferation and migration into the surrounding STM (beige). So, the hepatic endoderm (green) makes a transition from an epithelium to a non-polarized cell type during this period. Primitive endothelial cells, or angioblasts, appear near the hepatoblasts (a) and also promote outgrowth of the latter into the STM. During the outgrowth, the endothelial cells coalesce around spaces in the loose STM and create vesicles that fuse to form blood vessels (not shown). Haematopoietic cells then invade the growing liver and the organ becomes distinct from the gut epithelium. Bmp, bone morphogenetic protein; c-Met, HGF receptor; Hgf, hepatocyte growth factor; Vegfr2, vascular endothelial growth factor receptor 2. Játra - struktura http://www.biologymad.com Blood and bile flow in Opposite direction Blood Bile Portal triade Liver histology 005.jpg Magn. x40 Sinusoid Hepatocytes Gomori stain - Reticular fibres (colagen type III, mesh which is the „backbone“ of soft tissues) Liver - adult Embryonal liver 14th week iud Magn. x40 Hematopoesa Sinusoid Hepatocytes Pancreas W.J. Larsen Human Embryology 2001 1. Turn of ventral anglage – the head of pancreas 2. Ventral a. encloses the dorsal anlage – the tail of pankreas 3. Ducts fusing Endodermal origin Magn. x40 Langerhans. islets Exocrine glands Artery Connective tissue Pancreas Embryonal pancreas 22th week iud Langer. isle Tubulus/acinus Mezenchyme Magn. x40 Embryonal pancreas 8th week iud 006 Kidney Intermediánní mezoderm Urogenital ridge – anlage of kidney and gonads (6th week iud) 005 Intermediate mezoderm Ledviny v ontogenezi lidského zárodku procházejí třemi stadii - pronephros, mesonephros a metanephros. Pronephros je rudimentární a zcela nefunkční soustava, mesonephros je již dobře vyvinuta a po určitý čas i funkční, metanephros představuje definitivní vylučovací ústrojí člověka. Pronephros (předledvina, pronefros) se objevuje začátkem 4. týdne v krční krajině a její vývody se otevírají kaudálně do kloaky. Velmi záhy zanikají kromě jejich společného vývodu (ductus pronephricus), který je nadále využíván následujícími vývojovými stádii ledvin. Mesonephros (prvoledvina, mezonefros) se objevuje koncem 4. týdne kaudálně od pronephros, je již dobře vyvinuta a funguje jako dočasné ledviny, dokud nejsou preformovány ledviny definitivní. Mesonephros se již skládá z ledvinných tělísek (glomeruli, glomeruly) a prvoledvinových kanálků (tubuli mesonephrici, mesonefrické kanálky), které se otevírají do kloaky prostřednictvím prvoledvinného vývodu (ductus mesonephricus Wolffi, Wolffův vývod), jenž je kaudálním pokračováním ductus pronephricus. Mesonephros degeneruje na konci třetího měsíce, ale jeho vývody a tubuly u mužského zárodku dávají vznik vývodným pohlavním cestám. Metanephros (konečná ledvina, definitivní ledvina) se začíná vyvíjet na začátku 5. týdne a funkční začíná být v 9. týdnu. Vyvíjí se ze dvou základů - vlastního metanefrogenního blastému (cappa metanephrogenica, blastema metanephrogenicum), z intermediárního mezodermu a z močovodového pupenu (gemma ureterica, uretrální pupen, diverticulum metanephricum, metanefrické divertikulum). Močovodový pupen je výrůstek prvoledvinného Wolffova vývodu blíže jeho kaudálnímu vyústění do kloaky. Jeho kaudální část se stává základem pro močovod (ureter), kraniální část pro ledvinnou pánvičku (pelvis renalis, pyelon) a sběrací kanálky (tubuli colligentes), které posléze svým splynutím vytvářejí velké ledvinné kalichy (calyces renales majores) a malé ledvinné kalichy (calyces renales minorek, ledvinné kalíšky). Během svého růstu vniká močovodový pupen do metanefrogenního blastému a zpětně indukuje jeho vytváření a přeměnu v prvoledvinná tělíska (corpuscula mesonephrica), která se postupně mění v ledvinné (metanefrogenní) kanálky (tubulus urinifer) s vchlípenými glomeruly na kraniálních koncích. Postupně se diferencují stavební jednotky definitivní ledviny - nefrony, které se skládají z ledvinného tělíska (corpusculum renale Malpighi), což je cévní klubíčko (glomerulum) s pouzdrem (capsula glomerularis Bowmani, Bowmanovo pouzdro), které dohromady tvoří ledvinné klubíčko (glomerulus), dále bližší stočený kanálek (tubulus convolutus proximalis, proximální tubulus), střední kanálek (tubulus intermedius) včetně ledvinné kličky (ansa nephrica Henlei, Henleho klička) a vzdálenější stočený kanálek (tubulus convolutus distalis, distální tubulus). Vzdálenější stočený kanálek (distální tubulus) se dotýká obloukovitě stočeného sběracího kanálku (tubulus colligens) a následně se s ním spojí. Tím je dáno, že ledvinný kanálek (tubulus urinifer) vzniká ze dvou vývojově odlišných základů - nefronu z metanefrogenního blastému a sběracího kanálku z ureterálního pupene. Obě tyto složky jsou ve vzájemně induktivním vztahu - větvení ureterálního pupene závisí na kontaktu s metanefrogenním blastémem a zároveň diferenciace nefronu závisí na kontaktu s ureterálním pupenem. Počet nefronů narůstá od 8. do 18. týdne těhotenství, horní hranice dosahuje v 23. týdnu. Při porodu je v každé ledvině přítomno osm set tisíc až jeden milion nefronů. Zvětšování ledvin po porodu již není dáno vytvářením nových nefronů, ale je důsledkem růstu intersticiálního parenchymu společně s prodlužováním proximálních a intermediárních tubulů nefronů. Tvorba moči je započata v 9. týdnu a pokračuje po celé fetální období. Moč je vylučována do amniové dutiny, v níž se mísí s plodovou vodou. Plod během svého nitroděložního vývoje spolyká denně stovky mililitrů amniové tekutiny, která je vstřebávána střevem a jejíž odpadové produkty jsou přes placentu vylučovány mateřskou krví. Objem glomerulární filtrace po porodu významně narůstá. Ledviny během svého vývoje mění svoji polohu. Nejprve jsou uloženy v pánvi blízko sebe ventrálně od křížové kosti. S tělesným růstem zárodku se dostávají výše do prostoru za pobřišnici (retroperitoneálně) a vzdalují se od sebe. Konečnou polohu ve výši prvního bederního obratle zaujímají po kontaktu se základem nadledvin v 9. týdnu těhotenství. Dochází k tzv. "relativnímu" vzestupu, který je dán především růstem kaudální části trupu zárodku. Ledviny kromě změny polohy ve smyslu skeletotopické výšky prodělávají také rotační změnu - před vzestupem je ledvinná branka (hilum renale, ledvinný hilus) otočena ventrálně, během něho se ledvina otáčí o 90 stupňů a branka se tak dostává do své definitivní pozice na mediálním okraji ledviny. Cévní zásobení ledviny představují nejprve větve ze společné pánevní tepny (arteria iliaca communis), při změně polohy ledvin přejímají postupně jejich výživu větve z dolního konce břišní srdečnice (aorta abdominalis, břišní aorta). V konečné pozici jsou zásobovány ve výši první bederní meziobratlové ploténky (mezi obratli L1 a L2) párem větví, zvaných ledvinné tepny (arteriae renales). Původní cévní zásobení podléhá postupné involuci v souladu se vzestupem ledvin, některá z těchto větví se však může zachovat (cca v 30% případů); pak hovoříme o přídatné ledvinné tepně (arteria renalis accessoria). V souvislosti s cévním zásobením je nutné se zmínit o rozdělení ledvin na laloky (lobi) a dílce (segmenta, segmenty). Laloky jsou vytvořeny zcela transparentně u fetální ledviny a bývají ještě naznačeny u ledviny novorozence. S růstem a zvětšováním nefronů laločnatost většinou mizí, pokud přetrvává, hovoříme o tzv. renkulizované ledvině (ren lobatus, laločnatá ledvina). Cévní zásobení do jisté míry kopíruje lobární uspořádání ledviny, ale podle cévního zásobení lze ledvinu rozdělit na pět dílců (segmentů), jejichž dílcové tepny (arteriae segmentales) mají charakter konečných tepen a v případě, že se proudění krve do dílcové tepny zastaví, dochází k ischémii postižené oblasti. Copyright © 2008-2009; ANDROGEOS; ISBN 978-80-254-1859-8; všechna práva vyhrazena Ochrana osobních údajů | prohlášení o přístupnosti | mapa webu Beginning of 4th week iud Pronefros – pronefric duct (base of Wolffi duct) End of 4th week iud Mezonefros – mesonefric duct (Wolffi) - ureter bud Beginning of 5th weeek iud Metanefros – definitive kidney 3 stages of development Z. Vacek Embryologie 2006 Cortex – renal corpuscle (glomerulus + Bowman´s capsule) - proximal tubulus (backward absorption) - distal tubulus Medulla – Henle´s loop - collecting duct NEPHROS NEPHRON – functional unit Magn. x40 Nephron Erythrocytes Tubulus Glomerular capillary Bowman´s caps. Podocytes Juxtaglomerular cells Metanephros - cortex Henle´s loop (lower cells) Capillaries Metanephros - medulla Magn. x40 Collecting duct (taller cells) Embryo metanephros cortex 21st week of iud Magn. x40 Glomerulus Bowman´s capsule Capillary Proximal and distal tubules Embryo metanephros medulla 21st week of iud Magn. x40 Henle´s loop (lower cells) Collecting duct (taller cells) Mesonephros E1208T 7th week iud Gonads Degenerating glomeruli Magn. x10 Magn. x10 Metanephros E 1208T 7th week iud Metanephrogennic blastema Medullar tubules Neocortex with glomeruli Suprarenal gland Cloaca https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7f/A_laboratory_manual_for_comparative_vertebrate_ anatomy_%281922%29_%2820754316592%29.jpg https://www.researchgate.net/publication/338190059/figure/fig2/AS:840699264118786@1577449732453/Sch ematic-illustrations-comparing-the-cloacal-region-of-Atlantic-salmon-and-birds_W640.jpg Diagrams to illustrate the changes in the cloaca in mammals during development. A, early embryonic stage, showing the cloaca receiving the urinary bladder, the rectum, and the Wolffian duct, as in non-therian vertebrates. B, later stage, showing the beginning of the fold which divides the cloaca into a ventral urogenital sinus which receives the urinary bladder, Wolffian ducts, and ureters, and into a dorsal part which receives the rectum. C, further progress of the fold, dividing the cloaca into urogenital sinus and rectum; the ureter has separated from the Wolffian duct and is shifting anteriorly. D, completion of the fold, showing complete separation of the cloaca into ventral urogenital sinus and dorsal rectum.^[4] histology-of-urinary-bladder-transitional-epithelium-muscular-layer-detrusor-adventitia-microscope- micrograph-1024x613 ureter Ureter = močovod Magn. x4 Suprarenal gland http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/adrenal/histo_all.jpg Cortex zona Glomerulosa Mineralocorticoids (aldosteron) zona Fasiculata Glucocorticoidy (cortisol) zona Reticularis Sex hormons - androgens Medulla Catecholamins - (nor)adrenalin Double origin of Adrenals •Medulla – neuroectoderm ▫Neural crest cells form sympathetic ganglion in solar plexus = chromafinne cells + primitive sympathetic cells (noduli) ▫Travel to cortex (7th week iud) and along main vein get to its center • Cortex - intermediate mezoderm ▫Cluster of cells in urogenital ridge (5th week iud) – primitive cortex ▫Second wave of differentiation of mesotel cells (6th w iud) – definitive cortex ▫8th w iud – separation from other organs by connective tissue ▫Zona reticulata appears after 3rd year of life ▫Proliferation and apoptosis reshape primitive cortex in definitive c. ▫ Barwick et al. Clinical Radiology (2005) 60, 953–959 Human-adrenal gland 01.jpg 8th week iud - medulla is not surrounded by cortex Adrenals – fetus https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Endocrine_-_Adrenal_Development https://basicmedicalkey.com/wp-content/uploads/2016/12/image06166.jpeg https://basicmedicalkey.com/adrenal-glands-2/ Samples •H.S.S. embryos 6th – 22nd week iud (46 weeks) • •M.M. E12 = 5-6th week iud H.S.S. (21 days) •M.M. E14,5 = 7.-8. Ttýden iuv H.S.S. • • •G.G. HH10 (1,5 d) = 3. týden iuv H.S.S. (21 d) •G.G. HH20 (3,5 d) = 5. týden iuv H.S.S. •G.G. HH24 (4,5 d) = 6. týden iuv H.S.S. •G.G. HH26 (5D) = 6,5. týden IUV H.S.S. •G.G. Hh28 (5,5-6D) = 7. týden iuv H.S.S. • •T.E. 16D = beginning of organogenesis (29 d) •T.E. 27d = just before the birth • •M.A. 13,5D= 6. týden iuv H.S.S. (17d) •M.A. 15D= just before the birth • •Zebrafish 5D – larval stage (embryo hatching at 3D) • Užitečné zdroje informací Atlas myšího embrya http://www.emouseatlas.org/eAtlasViewer_ema/application/ema/kaufman/plate_25a.php Stádia vývoje kuřecího embrya https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Hamburger_Hamilton_Stages Vývoj trvá 21 dní Srovnání vývoje lidského a myšího embrya Vývoj trvá 21 dní https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Category:Mouse_E12 Stádia vývoje krtka evropského (talpa europea) https://www.researchgate.net/publication/250068036_Developmental_Stages_and_Growth_Rate_of_the_Mole _Talpa_occidentals_Insectivora_Mammalia Vývoj trvá 28 dní