OBECNÁ MYKOLOGIE
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Vymezení pojmů „houby“ a „mykologie“ • Historický výskyt a teorie o původu hub
• Stavba houbové buňky (cytoplazma, organely, jádro a bun. cyklus, bun. stěna)
• Výživa a obsahové látky hub • Vegetativní stélka hub (nemyceliální houby, hyfy, hyfové útvary,
pletivné útvary, stélka lišejníků, růst houbové stélky)
• Rozmnožování hub (vegetativní, nepohlavní, pohlavní) • Genetika hub
• Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniální
elementy) • Spory hub (typy a stavba, šíření a klíčení)
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

Prosenchym je tvořen spletí hyf, které v něm ještě zůstávají patrné, je jasná vláknitá struktura.
HOUBOVÁ PLETIVA A PLETIVNÉ ÚTVARY
Plektenchym (bez předpony pseudo-) = širší termín pro nepravé pletivo (pletiva hub jsou pouze
nepravá, vznikají vždy propletením hyf); zahrnuje v sobě oba dílčí typy (prosenchym i
pseudo-parenchym), jakož i veškeré přechody mezi nimi.
66_prosenchym_red 66_prosenchym
Foto: MBÚ AVČR; http://www.biomed.cas.cz/gim_em/data/sem5_eng.html
http://
www.mtsn.tn.it/russulales-news/in_characteristics.asp
Prosenchym Agaricales
Schizophyllum commune

Bočními srůsty hyf (obvykle spolu se zkracováním jednotlivých buněk, resp. úseků mezi septy) vzniká
pseudoparenchym – hyfy ztrácejí vlastní charakter, buňky jsou skoro kulovité, již není vidět
hyfální strukturu (u některých rodů i za přispění sférocytů).
Proč je zde nutno použít předponu "pseudo-"? Základní rozdíl oproti parenchymu (jaký známe u
rostlin a jemuž se pletivo hub stavbou podobá) je ve způsobu vzniku: parenchym vzniká
troj-rozměrným růstem (dělení buněk do různých směrů), pseudoparenchym pouze dvojrozměrným
(prodlužování a větvení hyf).
67_pseudoparenchym_red 67_vesiculose-trama-in-the-pileus-of-a-Russula
http://chestofbooks.com
/flora-plants/mushrooms/American-Fungi-Mushrooms-Edible-Poisonous/The-Pileus.html,
http://www.mtsn.tn.it/russulales-news/in_characteristics.asp
Pseudoparenchym se sférocyty u druhů rodu Russula.

Pletivné útvary patřící k "tělu" houby (vegetativnímu) nejsou myceliem, i když jsou hyfové povahy –
to je případ stromat (Ascomycota) a sklerocií.
xxx
71_stroma_xylaria_prurez
http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/apr2000.html
71_xylaria_polymorpha_a8466
http://www.hlasek.com/xylaria_polymorpha_a8466.html
Stroma je útvar, v němž jsou zanořeny plodnice, kterým poskytuje mechanickou ochranu. Podobně jako
u sklerocií, i u stromat dochází k diferenciaci pletiv na korovou vrstvu a vnitřní pletivo.
Uvnitř pletivného útvaru jsou dutiny vystlané pohlavními nebo nepohlavními rozmnožovacími útvary
houby, ...
perithecia
ve stromatu
Xylaria polymorpha
71_xylaria_perithecia_ostiole
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Ascomycota/lab_02b.htm

... na jeho povrchu se může tvořit konidiové stadium (někdy se v jednom útvaru s a-konidiemi tvoří
b-konidie, které ztratily rozmnožovací funkci).
Tvorba stromat je typická pro houby ze třídy Sordariomycetes – obsahují v nich perithecia u řádu
Hypocreales (příklady: Epichloë, Claviceps), řádu Diaporthales …
73_stroma_epichloe_typhina
http://myco-cheype.chez-alice.fr/imagesw/epichloe_typhina.htm
Stromata
Epichloë typhina; v detailu je možno vidět ústí perithecií.
C. T. Ingold: Dispersal of fungi, Oxford, 1953. Ruský překlad Puti i sposoby rasprostranenija
gribov, Izdateľstvo inostrannoj literatury, Moskva, 1957.

... a nejvýraznější jsou makroskopická stromata hub z řádu Xylariales (Xylaria, Hypoxylon).
71_stroma_xylaria_hypoxylon
L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby. Aventinum, Praha, 1999.
73_stroma_hypoxylon_fragiforme
http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISCE2002/hfragifo.htm
Xylaria hypoxylon: na povrchu stromatu se tvoří bělavé konidie.
Hypoxylon fragiforme
Stromatické útvary se tvoří také u řádů Rhytismatales a Dothideales (ve stromatu mají zanořená
hysterothecia, resp. pseudoperithecia s askolokulárním vývojem).

Při rozlišování hyfových struktur na podhoubí a reprodukční útvary lze váhat se zařazením útvarů
z pseudoparenchymu, obvykle nenesoucích plodnice – sklerocií. Sklerocia představují odpočinkové
útvary pro přečkávání nepříznivých období a jsou zásobárnou živin, které jsou využívány, když z
nich
75_sklerocium_sclerotinia 76_sclerotium_claviceps
Nahoře: sklerocia a apothecia Monilinia fructicola a Sclerotinia sclerotiorum.  Dole: sklerocium se
stromaty Claviceps purpurea a Claviceps citrina.
75_sclerotinia_sclerotiorum 76_claviceps_citrina 76_claviceps_citrina_perithecia
následně vyrůstají plodnice (hlízenky – Sclerotinia) nebo stromata (paličkovice – Claviceps); menší
sklerocia obvykle klíčí hyfami, případně může po klíčení ze sklerocia dojít k tvorbě nepohlavních
konidií (Botrytis).
Richard T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. 2, 1997
G. Barron, http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISC2003/scleroti.htm
L. E. Sayre: Manual of Org. Materia Medica & Pharmacognosy, 1917
S. Pažoutová, http://www2.biomed.cas.cz/%7Epazouto/claviceps.htm

V užším pojetí lze rozlišovat pravé sklerocium, tvořené (stejně jako pravé stroma) pouze nepravými
pletivy houby, zatímco na stavbě pseudosklerocia (obdobně je tomu v pseudostromatu) se podílí
pletivo houby spolu s pletivem hostitele (námel) nebo třeba s částicemi půdy (Polyporus
tuberaster).
08-40+41_pseudosclerotium-polyporus-tuberaster 76_claviceps-microcephala_2
76_claviceps-microcephala_1
Foto Michaela Sedlářová; http://botany.upol.cz/atlasy/system/nazvy/claviceps-microcephala.html
Pseudosklerocium (námel) Claviceps microcephala
Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J.
Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004

Substrát nebo pletivo hostitele zabudované v pseudosklerociu zde slouží jako zásoba živin,
chráněných před využitím jinými organismy
(je-li tato cizí složka následně spotřebována do mrtě, stává se z pseudosklerocia sklerocium –
není zde ostrá hranice).
Může dojít i k tvorbě obou typů u jednoho druhu – například hnojník Coprinopsis cinerea vytváří
pseudo-sklerocia v půdě a sklerocia na povrchu půdy.
08-20+21_pseudo-sclerotia-coprinus-cinereus 08-43_pseudosclerotium-meripilus-giganteus
H. Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
Berlin-Stuttgart, 2004
Podobně jako v případě rhizomorf, i jméno Sclerotium bylo nejprve použito pro imperfektní rod
(taktéž mezi Mycelia sterilia, posléze Ago-nomycetales) a následně zobec-nělo pro tento typ
sterilních útvarů.

08-16+17_sclerotia-coprinus-tuberosus 77_sclerotia_formation_on_agar
Vývin sklerocií:
zakládají se jako shluk hyf, který se postupně zhutňuje, dochází k větvení a tvorbě zásobních hyf a
buněk; ty jsou zkrácené, ztlustlé a ukládá se v nich glykogen, polyfosfáty, proteiny, lipidy.
08-05_sclerotium-athelia-rolfsii
Formování
sklerocia
na agaru
http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/Growth_Dev/complexStructures.shtml
Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199, 2004
08-18_sclerotium-coprinus-tuberosus-medulla

U větších sklerocií dochází k diferenciaci a změně z nediferencovaného pletiva na ochrannou korovou
vrstvu na povrchu – ektosklerocium (tlustostěnné melanizo-vané buňky, které ztrácejí cytoplazmu;
dochází též k tvorbě usazenin v mezi-buněčných prostorách, které omezují apoplastický pohyb vody a
látek) a vnitřní pletivo – endosklerocium (tlustostěnné nebo ztlustlé tenkostěnné hyfy s velkými
vakuolami; zde jsou ukládány živiny, ponejvíce sacharidy => tuhé pletivo, ale buňky mohou být i
zásobárnou vody => gelatinózní pletivo).
08-09_sclerotium-athelia-arachnoidea 08-30+31_sclerotia-leucocoprinus-birnbaumii
78_leucocoprinus_birnbaumii_1 78_leucocoprinus_birnbaumii_2
Leucocoprinus birnbaumii
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J.
Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004

78_sclerotium_typhula+ 08-11+12+13_sclerotia-typhula-anatomy
Na povrchu sklerocia může být kutikula (nebuněčná struktura, pryskyřičná hmota), případně kutis
(hyfový "obal" vně kutikuly).
08-14+15_sclerotia-typhula-ishikariensis 08-10_sclerotia-typhula-basidiomes
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes.
Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004

08-50_pseudosclerotia-stropharia-luteonitens
Sklerocia klíčí obvykle při návratu příznivých podmínek (vlhkost, teplota); z drobných sklerocií
obvykle vyrůstá mycelium, z velkých plodnice. Klíčení sklerocií parazitů, přezimujících v půdě
vedle kořenů, mohou stimulovat látky vyloučené hostitelskou rostlinou.
08-19_sclerotia-coprinus-tuberosus-basidiomes
Velikost sklerocií našich hub se obvykle pohybuje v řádu milimetrů (druhy rodů Hygrophoropsis,
Typhula, Coprinus, Collybia, pseudosklerocia Stropharia
luteonitens nebo
Gymnopus fusipes), ...
08-24_sclerotia-collybia 79_collybia_cookei_1 79_collybia_cookei_2
http://panderaposo.es/imaxes/Collybia%20cookei%20(Bres.)%20J.D.%20Arnold.jpg
Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes, 2004.
http://www.grzyby.kujawa.org.pl
/index.php?/category/147
Collybia cookei

... ale i centimetrů (Polyporus tuberaster, Meripilus giganteus, viz pseudosklerocia) až decimetrů
(Polyporus umbellatus).
08-44+45_sclerotium-dendropolyporus-umbellatus
http://www.e2121.com
/herb_db/viewherb.php3
?viewid=241&setlang=1
Foto Marián Jarkovský
http://www.nahuby.sk
/obrazok_detail.php
?obrazok_id=44370
79_polyporus_umbellatus_marian_jarkovsky 79_polyporus_umbellatus_vladimir_kunca
79_polyporus_umbellatus_3
Foto Vladimír Kunca
http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=80680
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J.
Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004
Polyporus umbellatus

Sklerocia některých hub v tropech dosahují až několika kilogramů váhy (slouží i lidem za potravu),
např. u Laccocephalum (Polyporus) mylittae (anamorfní rod Mylitta) z Austrálie dorůstají 30 cm v
průměru (v extrému je uváděno až 60 cm a váha 17 kg).
79_fruiting_sclerotium_Polyporus_mylittae 08-38_sclerotium-laccocephalum-mylittae
08-39_sclerotium-laccocephalum-mylittae-micro
Clémençon: Cytology ..., 2004
http://
bugs.bio.usyd.edu.au
/Mycology/Growth_Dev
/complexStructures.shtml
90_laccocephalum_mylittae_sclerotium
Foto Heino Lepp, http://www.anbg.gov.au
/fungi/images-captions/laccocephalum-mylittae-0056.html

Někdy jsou jako samostatný typ oddělována mikrosklerocia – mikroskopické útvary rozšiřované větrem
nebo vodou, ale vyskytující se i uvnitř rostlinných pletiv (u bryofágních druhů v mrtvých lístcích
mechů, u pseudomykorhizních DSE /dark septate endophytes/ v kořenech rostlin).
Vlevo:
Scleroconidioma sphagnicola.
Zdroj: Koukol & Kovářová 2007 (Czech Mycology 59/1: 119).
Vpravo:
Capnobotryella renispora.
Zdroj: Hambleton et al. 2003.
Dole:
mikrosklerocium DSE houby Acephala applanata v kořeni Vaccinium myrtillus.
Zdroj: Kohout 2008.
Vše převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub/EkoHub_1.ppt

Obdobou mikrosklerocií jsou hlízky – drobné sklerociální útvary, které se tvoří na myceliu a slouží
spíš k šíření než přežívání. Jsou tvořené pouze shlukem tenkostěnných hyf bez korové vrstvy
(typ Burgoa), případně na povrchu může být vrstva zakulacených koncových buněk (typ Aegerita, podle
anamorfních rodů).
08-01_bulbils-burgoa-type 08-02+03_bulbils-aegerita-type 08-04_hyphelium
Podobnými útvary jsou
hyfelie (drobné shluky hyf, připomínající soredie lišejníků, ale nebylo u nich pozorováno klíčení)
nebo termitosféry (tvoří se v termitištích a na jejich povrchu se tvoří aleuriospory => termiti pak
termitosféry žerou a aleuriospory roznášejí) či bromatia /více viz u symbiotických vztahů s
živočichy v ekologii hub/.
Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004