OBECNÁ MYKOLOGIE
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Vymezení pojmů „houby“ a „mykologie“ • Historický výskyt a teorie o původu hub
• Stavba houbové buňky (cytoplazma, organely, jádro a bun. cyklus, bun. stěna)
• Výživa a obsahové látky hub • Vegetativní stélka hub (nemyceliální houby, hyfy, hyfové útvary,
pletivné útvary, stélka lišejníků, růst houbové stélky)
• Rozmnožování hub (vegetativní, nepohlavní, pohlavní) • Genetika hub
• Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniální
elementy) • Spory hub (typy a stavba, šíření a klíčení)
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

HYMENIÁLNÍ ELEMENTY
Bazidie s bazidiosporami na ploše a ostří lupenu Agaricus bisporus.
Carlile et Watkinson: The Fungi. Academic Press, London, 1994.
Nejdůležitějšími koncovými buňkami hyf v hymeniu jsou bazidie. Meiotickým dělením zde vznikají
čtyři haploidní jádra a kolem nich se formují čtyři haplocyty – dceřiné buňky, jež však zůstávají
spojeny zachovanou stěnou celé bazidie. Z haplocytů pak vyrůstají sterigmata, na kterých se formují
bazidiospory.
17_basidie_spory_vytrusny-prach 05-03+04_holo+phragmobasidium
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

05-01_basidia-morphology
• Jsou-li haplocyty oddělené přepážkami charakteru buněčné stěny, jedná se o fragmobazidii (podle
vzájemné polohy haplocytů jde o bazidii příčně nebo podélně přehrádkovanou).
• Jsou-li haplocyty nahé, na pohled neoddělené, jedná se o holobazidii.
U rosolovitých plodnic (například Pseudohydnum) zůstává bazidie zanořena v gelatinózní hmotě a z
haplocytů vyrůstají (jsou jakousi obdobou klíční hyfy) protosterigmata, jež prorůstají na povrch
plodnice a na nich se pak tvoří sterigmata a spory.
83_basidium_tremella
Zdroj: Jean Louis Émile Boudier (1904-1909): Icones mycologicae ou iconographie des champignons de
France, principalement Discomycètes;
http://www.mushroomthejournal.com/greatlakesdata/Terms/phrag711.html
83_basidia_tremellales
http://www.mycolog.com/chapter5f.htm
84_basidiobas
Tremella – fragmobazidie s dlouhými sterigmaty

05-21_basidia-spindles-orientation
Typy bazidií podle polohy vřeténka při meioze:
• chiastická – k dělení dochází a jádra se rozchází kolmo na osu bazidie (ta je ve výsledku
"široká");
• stichická – jaderná dělení probí-hají v ose bazidie, výsledně jádra leží "za sebou" (bazidie je
"štíhlá");
• třetím (vzácným) typem je bazidie hemichiastická – první jaderné dělení probíhá jako u stichické
bazi-die, druhé dělení jako u chiastické.
Typy bazidií podle tvaru:
• zřetelně rozlišená probazidie a metabazidie (u pododdělení Pucciniomycotina a
Ustilagino-mycotina, považovaných dnes za vývojově původnější) – netvoří se plodnice, v probazidii
(teliospora, jež bývá i přezimující buňkou) probíhá karyogamie, následně přesun jádra do vyrostší
metabazidie a zde meioza;
81_teliospore+basidium
http://
www.plantpath.cornell.edu/glossary/Images/teliospo.gif
Clémençon: Cytology..., 2004.

• urniformní mají "památku na pro-bazidii" v podobě zduřelé báze, z níž vyrůstá válcovitá
"metabazidie", i když už jde o celistvé holobazidie pododdě-lení Agaricomycotina – vzácnější typ,
představující pravděpodobně mezi-článek mezi oběma krajními typy;
• claviformní (kyjovité)
– odvozený typ s úzkou
bází a směrem nahoru
se rozšiřující, běžné
u Agaricomycotina.

Zcela zvláštní typ bazidií mají houby řádu Tulasnellales: po karyogamii a meioze z bazidie vypučí
čtyři "pupeny", do terých se přesune cytoplasma i jádra => vznik přepážek oddělí vyprázdněnou buňku
od "pupenů", z nichž se stanou haplocyty => na nich proběhne tvorba sterigmat a balistospor.
http://botany.upol.cz/atlasy/system
/gallery.php?entry=Coprinus%20comatus
82_claviformni_bazidie_coprinus_comatus 05-23_basidial-types-phylogenetic-relations
05-24_urniform-basidium-sistotrema-oblongisporum
Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004.
05-34_tulasnella-basidia

Většinou bazidie narůstají terminálně na koncích hyf, ale v některých případech mohou vyrůstat i
bočně z libovolné buňky hyfy - tzv. pleurobazidie (tento původ mají i podobazidie, narůstající
bočně na
koncové buňce a po "narovnání" těžko
rozlišitelné od terminálních).
Zvláštností (a vzácností) jsou proliferu-
jící repetitivní bazidie (repetobazidie,
u některých nelupenatých hub) –
po uvolnění spor se z bazálního septa
tvoří nová bazidie, prorůstající uvnitř
buněčné stěny staré, již prázdné buňky.
05-25+26+27_pleurobasidia+podobasidia 05-28+29_repetobasidia
Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes, 2004.

Modifikacemi buněčných stěn vznikají tlustostěnné sklerobazidie (u některých druhů čirůvkovitých a
kyjankovitých hub), gelatinózní vrstva ve stěně nebo zrnité inkrustace (pozorovány u druhů z
různých skupin) nebo druhotná tvorba příčných sept v holobazidiích
(pozorována u některých rouškatých
hub v chladných podmínkách).
05-30+31_thick-walled-basidia 05-32+33_secondarily-septate-basidia+modified-walls
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Bazidie některých hub (Agaricales, Boletales) obsahují tzv. siderofilní granule (0,05–5 µm) tvořené
proteiny, jež na sebe váží ionty kovů, a bohaté na kyselé             fosfatázy; jejich biologická
funkce             není známa.
05-19_siderophilous-granulation-in-basidia
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
Na výstavbě hymenia hub z oddělení Basidiomycota (resp. pododdělení Agaricomycotina) se kromě
bazidií podílejí i diferencované konce dalších hyf. Uvedené elementy jsou v celkovém pohledu značně
varia-bilní, ale konkrétní typy se vyskytují u konkrétních druhů a skupin a jejich přítomnost má
nemalý význam v taxonomii.
84_basidiobas

Cystidy (angl. cystidia, jedn. č. cystidium) – sterilní buňky druhově charakteris-tického tvaru
(u různých hub mohou být přítomny nebo chybět), vyčnívají z hymenia, v němž leží paralelně s
bazi-diemi a zakládají se z týchž generativních hyf; terpeny a silice, které vylučují, mohou dávat
houbám typickou vůni.
85_chroogomphus-rutilus_gills+cystidia
Chroogomphus rutilus,
cystidy na ostří lupenů
http://www.mycokey.com/MycoKeySolidState/species/Chroogomphus_rutilus.html
Bazidioly (= hymeniální fysalidy, někdy jsou tvarově odlišovány brachybazidioly) – útvary velice
morfologicky podobné bazidiím, které zůstávají sterilní, tvoří vlastně kostru hymenia a jsou
podpůrnými buňkami pro vlastní bazidie (obdoba parafýz v theciu vřeckatých hub). Vývojově jsou to
zřejmě původně též bazidie, které ztratily svou funkci a zůstaly jako výstelka; vznikají u
některých rodů v subhymeniu a u některých v tramě.

06-01_cystidia-historical-drawings 06-02_imagination-cystidia-as-sexual-cells
Primární funkce cystid není podpůrná, ale jiná (různí autoři se liší v názorech):
– asi fungují při regulaci výparu, též vylučování vody formou gutace; po odpaření vody zůstávají na
povrchu cystid některých hub krystalky šťavelanu vápenatého;
– intenzivní metabolismus v cystidách může vést k zahřátí okolí => stoupající teplý vzduch odnáší
výtrusy;
– domněnka (u Coprinus, kde jsou cystidy velkých rozměrů, viz níže), že cystidy odtlačují protější
lupen a vytvářejí tak prostor pro vznik a vývin bazidiospor.
Když se popustí uzda fantazii aneb historické představy o funkci cystid...
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

86_cystida
Rozdělení cystid podle pozice na plodnici:
• cheilocystidy na ostří lupenů;
• pleurocystidy na ploše hymeno-foru (u Agaricales boky lupenů);
• dermatocystidy
– na pokožce třeně (caulocystidy),
– na pok. klobouku (pileocystidy);
• v literatuře jsou zmiňovány též endocystidy ukryté v tramě (buď tam byly už založeny nebo
uzavřeny během tloustnutí subhymenia).
87_cheilocystida_phaeocollybia-singularis
Cheilocystida
Phaeocollybia singularis
89_pileocystida_gyroporus-castaneus
Pileocystida Gyroporus castaneus
Foto R.E. Halling, http://www.nybg.org/bsci/res/hall/castan.html
88_pleurocystidia_xerula-pudens 88_caulocystidia_xerula-pudens
Cheilocystidy Agrocybe sp.
Foto R.E. Halling,
http://www.nybg.org
/bsci/res/hall/singularis.html
www.ne.jp/asahi/mushroom/tokyo/tsuetake/birohdotuetake/birohdo.htm
... a caulocystidy Xerula pudens
Pleuro-cystida ...

Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru:
• deuterocystidy mají deuteroplazmatický obsah (cytoplazma obsahuje vyloučené metabolity jako v
buňkách sekretorických hyf):
– chrysocystidy (Strophariaceae, Pholiota) jsou tenkostěnné, výrazně zbarvené žlutou světlolomnou
hmotou vylučovanou do velké vakuoly; jejich podíl se s věkem plodnice zvyšuje;
90_chrysocystida_stropharia-aeruginosa_1 90_chrysocystida_stropharia-aeruginosa_4
90_chrysocystida_stropharia-aeruginosa_2 90_chrysocystida_stropharia-aeruginosa_3
06-06_chrysocystidium-apex
Chrysocystidy Stropharia aeruginosa
http://www.sakura.ne.jp
Clémençon: Cytology ..., 2004.

– gleocystidy (dosti časté u rouškatých hub, charakteristické pro některé zástupce někdejší skupiny
Aphyllophorales) jsou tenko- i tlusto-stěnné, nepravidelného tvaru, hyalinní a silně světlolomné;
jejich deuteroplazma je "rozdrobe-na" do podoby kapek, granulí nebo krystalků;
k tomuto typu patří i mohutné makrocystidy holubinek, výrazně zrnité coscinocystidy
(Gloeo-cantharellus) a hnědé phaeocystidy (Fayodia);
Chrysocystidy Stropharia aeruginosa
91_gloeocystida 06-10_gloeocystidia-russulaceae 06-11_gloeocystidia-deuteroplasm-russula-ochroleuca
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

• alethocystidy mají "normální" cytoplazmu (euplazmatický obsah) a značnou tvarovou různost:
– astrocystidy mají na vrcholu "ježatou kouli" z krystalků šťavelanu vápenatého;
– halocystidy jsou zvláštní přítomností kolumely (tvarově podobné kolumele ve sporangiích
Zygomycetes), z níž je vylučována masa tukových kapek do prostoru "vrcholové koule" (tyto dva typy
jsou známy u Resinicium bicolor);
06-15+16_astrocystidia-resinicium-bicolor 06-17_halocystidia-resinicium-bicolor

– lagenocystidy (výskyt u rodu Hyphodontia) mají vrchol pokrytý krystalky šťavelanu vápenatého;
– leptocystidy (vznikají v subhymeniu, časté u Agaricales) jsou hladké, tenkostěnné buňky
s bezbarvou stěnou, bez inkrustací, ale mnohé
vylučují na
povrch slizový
či pryskyřičný
"obal";
Vložená poznámka:
K rozdělení typů cystid podle pozice a tvaru je důležité zmínit, že se jedná o dvě různé věci – to
znamená, že cheilocystidy mohou být zároveň metuloidy (viz dále) a tak podobně.
06-18_lagenocystidia 06-33_leptocystidia-inocybe-fuscidula 06-34_leptocystidia-baeospora-myosura
06-37_leptocystistidium-phanerochaete-chrysosporium
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

– lamprocystidy (Inocybe, Pluteus) jsou tlustostěnné, na povrchu často inkrusto- vané (CaCO3,
SiO2); vedle termínu lamprocystidy je používán (někdy jako syno-nymum, u některých autorů s určitým
posunem ve významu) výraz metuloidy;
92_cys_met 92_metuloid_hohenbuehelia 06-20_inocybe-cystidia 06-24_pleurocystidia-pluteus
Faerberia carbonaria
Hohenbuehelia petaloides
http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi
/aug2000.html
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

06-28+29+30+31_setae
– za formu lamprocystid jsou považovány sety – dlouhé tenké brvovité buňky, hnědě zbarvené,
tlustostěnné a na konci zašpičatělé, prorůstající hymeniem a často ostnitě vyčnívající z hymenia
(typické pro řád Hymenochaetales, ale i některé choroše či druhy z čeledi Tricholomataceae);
setuly jsou malé sety, které stejně jako sety vznikají v tramě;
pojem setózní (např. cystida) vyjadřuje tvar – tvrdá, špičatá;
94_setae_inonotus-obliquus
http://www.cerambyx.uochb.cz//nulmi4.htm
06-27_macrosetae-xerula-pudens
Inonotus obliquus
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

– dalšími formami alethocystid jsou lyocystidy (stěna tloustne v KOH), ornatocystidy s povrchovou
ornamentikou nebo keříčkovitě větvené scopulocystidy.
06-38_lyocystidia 06-39_ornatocystidia 06-40_scopulocystidia
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Specifickým případem jsou trabekulární cystidy hnojníků – velké bezbarvé tenkostěnné buňky,
překlenující prostor mezi sousedními lupeny (mohou být zakotveny i v hymeniu obou lupenů), které
v průběhu karpogeneze (vývinu plodnice) mechanicky udržují vzdálenost mezi lupeny vhodnou
pro následné vypadávání spor.
06-41_trabecular-cystidia-and-cystesia-coprinus
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
Cystidiola je další typ sterilní buňky; jde o válcovité buňky nebo vláknité útvary prorůstající ze
subhymenia mezi buňky hymenia. Výskyt cystidiol je uváděn u rodu Corticium; nevyrůstají z větší
hloubky než bazidie (cystidy mohou) a oproti bazidiolám nemusí mít tvar podobný bazidiím, nicméně
výklad termínu cystidiola není jednotný, byl používán též pro drobné nebo pro mladé cystidy.

Pseudocystidy jsou deuteroplazmatické, sklerifikované nebo jinak modifikované konce hyf,
pronikající do hymenia a připomínající cystidy (přechodný typ mezi nimi představují dlouhé
deuteroplazmatické koncové buňky hyf vycházející z hloubi tramy):
• heterocystidy jsou konce hyf obsahující heteroplerní deuteroplazmu, v případě kondenzace
tromboplerní a vzácně hydroplerní (co to je? – viz sekretorické hyfy); jsou obdobou gleocystid a
často se vyskytují pospolu v téže plodnici (u některých lupenatých hub);
• skeletocystidy nejsou nic jiného než konce skeletových hyf, vybíhajících do hymenia a
prorůstající až nad jeho povrch (Stereum);
06-42+43_heterocystidia 06-44+45_skeletocystidia
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

• septocystidy jsou mohutné výběžky hyf s přehrádkami (obvykle přezkatými) přerůstající daleko přes
povrch hymenia (některé korticioidní houby).
V hymeniu některých rodů (Lactarius,
Lentinellus) je možno najít vedle
sebe cystidy i pseudocystidy.
06-46_septocystidia
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
06-03_cystidia-pseudocystidia-hyphidia

Hyfidie jsou hyfy nebo jejich koncové buňky, tvořící vrstvu na povrchu plodnic (u některých
korticioidních hub), chránící mladé bazidie, jež se vyvíjejí pod touto vrstvou. Pro vrstvu tak
hustou, že jednotlivé bazidie jsou v ní izolovány ("utopeny") je zaveden termín katahymenium (viz
výše).
Jsou rozlišovány čtyři morfologické typy hyfidií: osténkaté acanthohyfidie, hvězdicovité
asterohyfidie, ...
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
06-47_hyphidial-layer-with-catahymenium 06-48_acanthohyphidia 06-49_asterohyphidia

... nepravidelně větvené dendrohyfidie a dichotomicky větvené dichohyfidie (případně pátým typem
jsou "dichofibres", větvené skeletové hyfy v hymeniu tvořící hustou síť, v níž jsou bazidie
"zamřížovány").
06-50_dendrohyphidia-and-catahymenium 06-51_dichohyphidia 06-52_dichofibres
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Hyfoidy (jedn. č. hyfoid) jsou další sterilní elementy v hymeniu, vyskytující se zejména
u Aphyllophorales – dle některých autorů se vytvářejí v plodnicích, kde je hymenium delší dobu
(několik let) ve funkci. Jsou to větvené koncové buňky, které pomáhají vytvářet určitý vzduchový
prostor a plynovou výměnu kolem zrajících bazidiospor.
Svazky či větší shluky takovýchto hyfových zakončení u některých hub vystupují až stovky mikrometrů
nad povrch plodnice jako tzv. "hyphal pegs" (hyfové papily).
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
06-54_hyphal-pegs-epithele-typhae 06-55_hyphal-pegs-polyporus-lentinus
96_hyfoidy_hyphodontia-barbajovis
http://www.uni-tuebingen.de/uni/bbm
/mycology/hyphodon/barbajo3.htm

Liánové hyfy se vyznačují thigmotropickým růstem (tj. po povrchu jiných struktur), oplétají např.
cystidy, sety, mohou i tvořit bazidie; generativní hyfy thigmotropicky oplétající ve větším
množství jiné struktury vytvářejí tzv. "hymenial aculei".
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
06-53_liana-hyphae 06-56_hymenial-aculei