karyogamie a meioza probíhá v bazidii
bazidiospory se tvoří na povrchu bazidií na sterigmatech
stélka – vláknité septované mycelium, přehrádky obvykle s póry, které jsou často
kryty membránovou čepičkou (SPC – septal pore cap neboli parentosom), někdy
perforovanou
někt. skupiny ale i kvasinkovité, případně střídání s vláknitou fází (dimorfismus)
jsou to dikaryobionti (hlavní část životního cyklu v dikaryofázi)
oddělení Basidiomycota
stopkovýtrusné houby
© 1972 Moore and Marchant
na základě převážně biochemických, ultrastrukturních a molekulárních znaků
současnosti členěny na 3 pododdělení (+nejasné Wallemiomycotina):
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Agaricomycotina
© McLaughlin, Beckett
and Yoon 1985
první dvě a zčásti i třetí odpovídá původní
skupině Phragmobasidiomycetes
Zhao et al. 2017
oddělení Basidiomycota
pododdělení Pucciniomycotina (270/8653)
v přepážkách hyf jednoduché póry (parentozomy chybí)
bazidie příčně septované
některé skupiny jsou kvasinkovité typy, jiné vláknité
pokud jsou plodnice vyvinuty, jsou nenápadné, často slizovité
převážně paraziti cévnatých rostlin (rzi)
třída Pucciniomycetes
řád Pucciniales (rzi; >5000)
obligátní specializovaní paraziti cévnatých rostlin, tvořící ložiska nepohlavních spor
Lutz et al. 2004
© Lubomír Mlčoch © Josef Hlásek
Gymnosporangium sabinae (rez hrušňová)
řád Helicobasidiales
čeleď Helicobasidiaceae (ulitovcovité; 1/30)
Helicobasidium (ulitovec, plísník) – složitý a unikátní životní
cyklus:
- haploidní infekční bazidiospory napadají rzi a šíří se
konidiemi (anam. r. Tuberculina)
- dikaryotická sterilní fáze (Thanatophytum/Rhizoctonia
crocorum) působí fialovou hnilobu kořenů mnoha plodin, šíří
se sklerocii
- teleomorfní plodnice korticioidní
© Hermine Lotz-Winter
Tuberculina sbrozzii Helicobasidium purpureum (ulitovec nachový)
řád Platygloeales (9/31)
Eocronartium muscicola
(mechovice)řád Septobasidiales (6/200)
r. Septobasidium (přepážkovka) – soužití s červci (Hemiptera, Coccoidea)
mycelium proniká haustorii do těla červce, současně jej chrání před predátory a
parazity, na povrchu tvorba hymenia
především tropy a subtropy
http://fireflyforest.net/images/firefly/2
007/February/Whitefly-pupae-2.jpg © Heino Lepp
http://www.anbg.gov.au/fungi/images-misc/septobasidium.gif
Platygloea disciformis
(puchýřovka terčovitá)
© Lucie Zíbarová
paraziti mechů, kapradin i bylin
někt. snad saprotrofní
© Lucie Zíbarová
Helicogloea lagerheimii
třída Atractiellomycetes
řád Atractiellales (10/58)
čeleď Phleogenaceae (prachovečníkovité; 7/54)
Phleogena faginea
(prachovečník bukový)
Oberwinkler et Bandoni 1982
třída Cystobasidiomycetes
řád Naohideales (1/1)
Naohidea sebacea
(puchýřovka)
© Lucie Zíbarová
chybí parentozómy a plodnice
přítomna kvasinkovitá haploidní fáze
dikaryotické parazitické mycelium
obligátní paraziti rostlin
často nádory a znetvořeniny napadených orgánů
vyplněné teliosporami
Ustilago maydis
(prašná sněť kukuřičná)
„huitlacoche“
https://www.flickr.com/photos/12639178@N07
/5099591155
© Jamain
třída Ustilaginomycetes
fragmobazidie
septa s póry bez parentosomů
prašné sněti
pododdělení Ustilaginomycotina (128/1805)
Tilletia caries
mazlavá sněť pšeničná)
Exobasidium rhododendri
(plíska pěnišníková)
© Lucie Zíbarová
© Frank Walther
Laurobasidium lauri
(plíska vavřínová)
třída Exobasidiomycetes
holobazidie
septa s parentosomy
mazlavé sněti, plísky
Tilletiales
Exobasidiales (18/103)
životní cyklus:
bazidiospora  haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky) 
somatogamie  dikaryotické sekundární mycelium  konjugované mitózy spojené
s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a – jader do dceřinných buněk)
 (plodnice; „terciární mycelium“)  bazidie  meióza  bazidiospora
! oproti vřeckatým houbám není tvorba
plodnic není časově a prostorově vázána
na somatogamii
http://bit.ly/ProfDaveMycology
pododdělení Agaricomycotina (1514/30800)
parentozomy vyvinuty, perforované či nikoliv
zpravidla tvoří plodnice, známy ale i kvasinkovité typy
další charakteristiky hl. molekulární
typy bazidií podle stavby:
• holobazidie - jednobuněčná
• fragmobazidie - vícebuněčná (obvykle 4)
dělení podle postavení dělícího vřeténka :
• chiastická (vřeténko v příčné poloze,
bazidie bývá rel. "tlustá")
• stichická (vřeténko v podélné poloze,
bazidie obvykle štíhlá, protáhlá)
bazidie zpravidla tetrasporické, vzácněji
bisporické (Dacrymycetaceae, Clavulina…)
či s více než 4 výtrusy (Sistotrema aj.)
tvorba bazidií je (u makroskopických zástupců) nejčastěji soustředěna
do omezené vrstvy - hymenia (rouška) - nebo se tvoří (u břichatek)
uvnitř plodnice v teřichu (glebě)
Kreisel 1969
pododd. Agaricomycotina
http://bit.ly/ProfDaveMycology
pododdělení Agaricomycotina
spory jsou vystřelovány pomocí kapičky na bázi spory – balistospory
u gastroidních bazidií se spory uvolňují pasivně (zpravidla uvnitř
teřichu) – tzv. statismospory
hilum - místo, kde spora přirůstá na sterigma
klíční pór - ztenčenina buněčné stěny, kudy spora klíčí
bazidiospory jsou téměř vždy jednobuněčné, obvykle
jedno- či dvoujaderné
jsou různého tvaru (kulovité, elipsoidní, válcovité,
alantoidní = uzenkovité, fazolovité apod.)
velikost obvykle 3-30 μm
na povrchu hladké či rozmanitě ornamentované
(ostnité, bradavčité, síťované…)
taxonomický význam má také reakce s jodem
(amyloidní, dextrinoidní) a ultrastrukturní stavba stěny
Kuyper et al. 1988
pododdělení Agaricomycotina
podle stavby plodnic a způsobu uvolňování spor rozlišujeme houby rouškaté a
břichatky
1) houby rouškaté – bazidiospory se tvoří na povrchu plodnice v hymeniu, často
na speciální části povrchu plodnice – hymenoforu
typy hymenoforu: bradavčitý, ostnitý, lištovitý, lupenitý, rourkovitý aj.
hymeniální plodnice jsou gymnokarpní - od počátku s odhaleným hymeniem
- nebo hemiangiokarpní - dočasně uzavřené plachetkou (velum universale)
či závojem (velum partiale)
Kreisel 1969
zbytky vela na plodnici: pochva, prsten, strupy na klobouku…
pododdělení Agaricomycotina
základní typy plodnic rouškatých hub:
krustothecium - plodnice s postupným
vývojem (přirůstající), jedno- nebo častěji
víceletá, může a nemusí být členěna na
klobouk a třeň, hymenofor pokrývá
většinou spodní část klobouku
(hydneloidní, ganodermatiodní,
fomitoidní, stereoidní, korticioidní aj.)
holothecium - jednoletá ±masitá
plodnice, hymenium pokrývá celý povrch
(klavarioidní, ramarioidní, tremelloidní,
mukroneloidní aj.)
pilothecium - plodnice jednoletá, s
jednorázovým vývojem, diferencovaná na
klobouk a třeň, hymenofor pokrývá
spodní část klobouku (agarikoidní,
kanthareloidní, pleurotoidní, cyfeloidní,
hericioidní aj.)
Kreisel 1969
pododdělení Agaricomycotina
2) břichatky - povrch plodnice uzavírá jedno- či vícevrstevná okrovka (peridie),
vnitřek plodnice pak tvoří teřich (gleba)
bazidie se tvoří na hymeniu, které pokrývá povrch jeho vnitřních prostor (komůrek)
uvnitř teřichu často také vlášení – kapilicium
spory roznášeny větrem, vodou, živočichy aj.
angiokarpní vývoj plodnice – uzavřená až do dozrání spor
Kreisel 1969
pododdělení Agaricomycotina
typy hyf v pletivu plodnic stopkovýtrusných hub:
• generativní - tenko- i tlustostěnné, větvené, přehrádkované, vždy přítomny (A–C)
• skeletové - rovné, málo větvené, tlustostěnné, úzké lumen, dlouhé úseky mezi
septy (zdánlivě nepřehrádkované), vždy bez přezek (D)
• ligativní (vazbové, binding) - tlustostěnné a bez přehrádek, silně se větvící
(propojují skeletové hyfy => zpevnění pletiva; F)
pododdělení Agaricomycotina
© David Moore, Geoffrey D. Robson
and Anthony P. J. Trinci 2019
Kreisel 1969
pododdělení Agaricomycotina
 hyfové systémy:
• monomitický - jen generativní hyfy (a)
• dimitický - generativní a skeletové hyfy (b)
• amfimitický - generativní a ligativní hyfy (ojediněle)
• trimitický - všechny tři typy hyf (c)
dužnina (trama) lupenů (resp. rourek) – obvykle rozlišovány čtyři základní typy
podle uspořádání hyf:
• regulární (Tricholoma) - hyfy jdou ± souběžně od báze k ostří lupenu (a)
• irregulární (Hygrophorus, Russula) - hyfy nepravidelně propletené (b,c)
• bilaterální (Paxillus, Amanita) - hyfy vybíhající odstředivě šikmo dolů (d,e)
• inverzní (Pluteus) - hyfy vybíhají šikmo dolů do středu lupenu (f)
Kreisel 1969
pododdělení Agaricomycotina
v roušku často i sterilní buňky - cystidy - s různou funkcí (exkreční,
podpůrná, ??)
podle pozice na plodnici rozlišujeme:
• cheilocystidy na ostří lupenů či rourek
• pleurocystidy na jejich ploše
• existují i dermatocystidy na pokožce třeně (kaulocystidy) či
klobouku (pileocystidy)
podle morfologie lze rozlišit:
• leptocystidy - hladké, tenkostěnné, bez inkrustací
• lamprocystidy (metuloidy) - tlustostěnné, na povrchu často
inkrustované (Hohenbuehelia; obr.)
• chrysocystidy – se světlolomnou/žlutou vakuolou (Pholiota)
• gloeocystidy –světlolomné, heterogenní plazma (Russulales)
sety – dlouhé tenké tlustostěnné brvovité buňky, na konci
zašpičatělé (Hymenochaetales, Marasmius)
http://botit.botany.wisc.edu/toms_f
ungi/images/hohcyst1.jpg
pododdělení Agaricomycotina
systém a jeho změny:
východiskem klasifikace E.M.Friese (1874):
• dělení na dvě podtřídy - Hymenomycetidae s hymeniálními plodnicemi a
Gasteromycetidae zahrnující břichatky
• systém hymeniálních hub založen primárně na typu plodnice a hymenoforu Agaricaceae,
Polyporaceae, Hydnaceae aj.
později některé anatomické znaky naznačily blízkost skupin doposud
nepovažovaných za příbuzné (stále však ± v rámci tradičního pojetí)
členění dle typu bazidií:
• Phragmobasidiomycetes - fragmobazidie
• Holobasidiomycetes - holobazidie
pokročilější dělení podle přítomnosti/absence kvasinkovitých stadií a
sekundárních spor, plodnic a stavby septálního póru
pododdělení Agaricomycotina
podtřída Hymenomycetidae
řád: Aphyllophorales
řád Cantharellales
řád Polyporales
řád Russulales
řád Hymenochaetales
řád Boletales
řád Agaricales
řád Hymenogastrales
řád Thelephorales
podtřída Gasteromycetidae
řád Lycoperdales
řád Geastrales
řád Sclerodermatales
řád Melanogastrales
řád Gastrosporiales
řád Gautieriales
řád Tulostomatales
řád Nidulariales
řád Phallales
Váňa (1996):
tř. Heterobasidiomycetes
tř. Homobasidiomycetes
pododdělení Agaricomycotina
Hibbett et al. 1997
Polyporales
Agaricales
Boletales
Thelephorales
Russulales
Hymenochaetales
Cantharellales
Phallales
revoluční práce Hibbett et al. (1997):
„plošné“ použití molekulárních metod
definitivně vyvrátilo kořeny starého
systému
osm kladů homobazidiomycetů,
posléze hodnocených jako řády
pododdělení
Agaricomycotina
Kirk et al. (2001):
Cantharellales
Phallales
Hymenochaetales
Thelephorales
Polyporales
Russulales
Boletales
Agaricales
Tree of life (2003):
Tree of life (2007):
pododdělení Agaricomycotina
+ Bartheletiomycetes?
většina základních typů plodnic se vyvinula nezávisle v různých kladech:
Alloclavaria
Clavariachaete
Sistotrema
pododdělení Agaricomycotina
třída Tremellomycetes
dolipóry s měchýřkovitými
neperforovanými parentozomy
řada kvasinkovitých skupin
promísených s dimorfickými
u vláknitých typů častá tvorba
konidií
Tetragoniomyces uliginosus
řád Trichosporonales
Liu et al. 2015
řád Tremellales (rosolovkotvaré; 39/336)
kvasinkovité typy, ale i plodnice s rosolovitou konzistencí, laločnaté (někdy jen
povlaky na hymeniu hostitele)
bazidie příčně rozdělená (chiastická) s dlouhými sterigmaty
mykoparazité – na myceliu či plodnicích různých dřevních hub, příp. patogeni
živočichů
Tremella mesenterica (rosolovka mozkovitá)
© Lucie Zíbarová © Lucie Zíbarová
Christiansenia mycetophila
(rosolovka houbomilná)
Naematelia encephala
(rosolovka průsvitná)
Tremella fuciformis
http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/images/tremf3.jpg
© Lucie Zíbarová
Phaeotremella frondosa (rosolovka „listovitá“)
© Lucie Zíbarová
Phaeotremella mycetophiloides (rosolovka cizopasná)
řád Tremellales
Calocera viscosa
(krásnorůžek lepkavý)
Dacrymyces stillatus
(kropilka rosolovitá)
plodnice rosolovité až slizovité, oranžově zbarvené
(β-karoten)
bisporické vidlicovité chiastické holobazidie
s dlouhými prosterigmaty
parentozomy neperforované
spory často vícebuněčné, pučící, také tvoří konidie
dřevní saprotrofové; hnědé tlení
třída Dacrymycetes
ř. Dacrymycetales (kropilkotvaré; 11/140)
čeledi Dacrymycetaceae (kropilkovité), Cerinomycetaceae
© George Barron
© Lucie Zíbarová
třída Dacrymycetes
© Lucie Zíbarová
Unilacryma unispora
ř. Unilacrymales (1/2)
Guepiniopsis buccina
(pohárovníček zkroucený)
třída Agaricomycetes
Hibbett et al. 2014
životní strategie zástupců:
čeleď Auriculariaceae (boltcovitkovité; 12/150)
stichická či chiastická fragmobazidie
Auricularia mesenterica (boltcovitka mozkovitá)
A. (Hirneola) auricula-judae
(ucho Jidášovo)
řád Auriculariales (boltcovitkotvaré; 46/250)
parentosom neperforovaný, přezky přítomny
fragmobasidie, bazidiospory (obv. velké, alantoidní) mohou tvořit konidie
(sekundární spory)
plodnice větš. rosolovité či chrupavčité konzistence, častá kryptobióza
lignikolní, převážně saprotrofní druhy (bílé tlení) http://home.wanadoo.nl/abiemans/e_hirneola.html
Exidia nigricans (černorosol bukový) Heteroradulum kmetii
řád Auriculariales
Exidiopsis effusa (černorosol rozlitý)
Aporpium canescens (pórovka šedá)
Tremiscus helvelloides
(rosolovec červený)
Pseudohydnum gelatinosum
(rosolozub huspenitý)
nejasná pozice v rámci řádu
řád Auriculariales
řád Sebacinales (pokrytkotvaré; 9/45)
nedávno vylišená skupina (2004); skrytá hyperdiverzita
plodnice chybí nebo jednoduché (rosolovité, želatinózní až kožovité), obvykle
rozlité
dolipory s imperforátními parentozomy, přezky chybí, někt. dimitické
bazidie podélně septované, bazidiospory tvoří sekundární spory
velmi často vstupují do mykorhiz (různé typy – orchideoidní, erikoidní,
ektomykoriza…), také endofyti a saprotrofní; patogeni?
www.mycokey.com
Sebacina incrustans (pokrytka nažloutlá)
Craterocolla cerasi (kráteroterčka třešňová)
© Karel Tejkal
Tremelodendropsis tuberosa (plošnatka hlízovitá)
řád Tremellodendropsidales (plošnatkotvaré; 1/8)
ramarioidní větvená tuhá holothecia vyrůstající z podzemní
hlízky
bazidie částečně septované, přezky přítomny
velké elipsoidní spory
trofismus ?
Berbee et al. 2016