Přehled makroskopických hub
náplň
makroskopické houby – přehled skupin ve fylogenetickém systému
základní, významní a zajímaví zástupci
výskyt, význam, využití
evoluce základních znaků
studijní materiály
prezentace
textová část
(rozšiřující literatura)
požadavky
znalost významných řádů a jejich základních charakteristik
základní zástupci
Přehled makroskopických hub
co jsou to makromycety?
umělé seskupení druhů a skupin hub, jež jsou viditelné pouhým okem
v nejširším slova smyslu všechny houbové organismy, tvořící plodnice, příp. jiné
fruktifikační útvary (stromata) větší než ca 2 mm
mezi „makromycety“ nezahrnujeme:
• Myxomycota (hlenky)
• některé ± makroskopické „plodnice“
spájivých hub (Zygomycota: Endogone aj.)
• lišejníky (s výjimkou nemnoha
lichenizovaných stopkovýtrusných hub)
• rzi a sněti
mezi makromycety patří:
• Ascomycota: především některé nápadnější
stromatické pyrenomycety (tř.
Sordariomycetes) a většina „diskomycetů“
(Pezizomycetes, Leotiomycetes), okrajově i další
skupiny
• Basidiomycota: naprostá většina zástupců
pododd. Agaricomycotina, výjimečně zástupci
pododd. Pucciniomycotina
skupiny „na hranici“:
• některé velmi drobné diskomycety a pyrenomycety (a „de iure“ také drobné
lupenaté houby, které ale reálně počítáme za makromycety)
http://tolweb.org
říše Fungi
Literatura
Kalina et Váňa (2006): Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v
současné biologii.
Kirk et al. (2008): Dictionary of Fungi, 10th edition
(http://www.speciesfungorum.org/Names/fundic.asp )
Eriksson O.E., (ed.) 2007. Outline of Ascomycota - 2007. - Myconet 13: 1 - 58.
www.tolweb.org [tree of life]
The Fifth Kingdom (http://www.mycolog.com/fifthtoc.html )
+ řada dílčích prací
podříše Dikarya
oddělení Ascomycota
plodnice - askoma (pl. askomata)
vždy smíšená stavba:
monokaryotické hyfy tvoří většinu pletiva
plodnice
dikaryotické - askogenní hyfy, na nich
vřecka
členění typů plodnic podle ontogeneze:
typ askohymeniální: nejprve pohlavní proces, poté se vytváří plodnice souběžně s
růstem askogenních hyf => vřecka se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních
dutinách (vzniklých při vývoji plodnice)
typ askolokulární: primárně se vytvoří askostroma (základ plodnice), ve kterém až
následně dojde k pohlavnímu procesu => vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do
nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka
základní znaky vřeckatých hub
základní znaky vřeckatých hub
schema životního cyklu vřeckatých
hubhttp://www.mycolog.com/Ascolc.gif
http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/images/ascolfcy.gif
členění plodnic podle morfologie
(základní askohymeniální typy):
kleistothecium
uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se
rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána
perithecium
kulovitá nebo protáhlá plodnice (mohou být zanořená ve stromatu),
vřecka uspořádána uvnitř v theciu, mezi nimi se mohou tvořit
sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou obvykle vystřelovány
z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) případně vystlaným
perifýzami
apothecium
primárně terčovitá až miskovitá plodnice; vřecka jsou uspořádána v
theciu na povrchu plodnice, parafýzy vytvořeny; vrstva hyf pod
theciem tvoří tzv. hypothecium, sterilní okraj apothecia (tvořen
haploidními hyfami) je nazýván excipulum; spory jsou vystřelovány
(stimulem bývá vnější podnět, např. světlo)
základní znaky vřeckatých hub
obrázky: © Elizabeth Owen
kromě těchto základních typů rozlišujeme ještě:
• protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka)
• gymnothecium (intermediární typ mezi proto- a kleistotheciem, má stěnu tvořenu
spletenými hyfami (nikoliv pseudoparenchymem)
• tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium) a některé
další typy
askolokulární typy mají následující typy plodnic:
• myriothecium - polštářovitá plodnice s dutinami, v každé jediné vřecko
• pseudoapothecium - obdoba apothecia askohymeniálních hub
• pseudoperithecium - obdoba perithecia askohymeniálních hub
• thyriothecium - síťovité pseudoperithecium
• hysterothecium - štěrbinovité pseudoapothecium (Lophodermium)
situace je podstatně složitější…
základní znaky vřeckatých hub
podle stavby stěn a otvíracího aparátu rozlišujeme vřecka:
• pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně
uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka
• unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoaskus a endoaskus; obě
vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem či štěrbinou
(„askoapikální aparát“, často s vrcholovým prstencem) - vřecka
inoperkulátní, nebo jsou vybavena víčkem - operkulátní vřecka
všechny obrázky na této straně: www.mycolog.com
základní znaky vřeckatých hub
• bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě funkčně
rozdílné vrstvy - zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a
prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy inoperkulátní); z
uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem
buněk
významným systematickým znakem je amyloidita stěny
vřecka či askoapikálního aparátu (modré zbarvení v
roztocích jodu) a přítomnost a utváření parafýz
základní znaky vřeckatých hub
v řadě skupin se vyskytují stromata (sterilní útvary, do jejichž povrchu
jsou zanořeny plodnice, obvykle typu perithecií) a sklerocia (obvykle
slouží k přetrvání nepříznivých podmínek nebo jako zásobní útvar, netvoří
se v něm plodnice)
© J.H. Petersen
určitý systematický význam má také zastoupení a typ imperfektních stadií
tradiční členění morfologické, podle typu plodnic:
Plectomycetes (-idae) - kleistotheciální typy
Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i
pseudoperithecia), "tvrdohouby“
Discomycetes (-idae) - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i
pseudoapothecia), "terčoplodé“
podle vývoje plodnice:
Protoascomycetidae
Ascohymenomycetidae
Ascoloculomycetidae
dnes jsou vřeckaté houby členěny na více skupin (tříd), na základě některých
anatomických, ultrastrukturních a zejména v posledních letech i molekulárně
biologických znaků
(charakteristiky jednotlivých skupin postavené na morfologických znacích proto v
některých případech nelze vytvořit)
systém vřeckatých hub
oddělení Ascomycota
http://tolweb.org
Naranjo-Ortiz et Gabaldón 2019
pododdělení Taphrinomycotina
třída Neolectomycetes
řád Neolectales
pododdělení Pezizomycotina
třída Orbiliomycetes
řád Orbiliales
třída Pezizomycetes
řád Pezizales
třída Eurotiomycetes
řád Eurotiales
řád Onygenales
třída Sordariomycetes
řád Xylariales
řád Hypocreales
řád Boliniales
třída Leotiomycetes
řád Helotiales
řád Leotiales
řád Rhytismatales
třída Dothideomycetes
ř. Catinellales
oddělení Ascomycota
třída Neolectomycetes
řád Neolectales
obsahuje jedinou čeleď s jediným rodem
stopkatá apothecia vzhledu zástupců ř. Helotiales (cf. Spathularia), kam byl dříve také
řazen
parafýzy chybí (!), kyjovitá vřecka s osmi sporami, jež jsou aktivně uvolňovány
anamorfní stadia nejsou (?dosud) známa
zřejmě půdní saprofyté
existence rodu Neolecta podporuje hypotézu, že výchozí formy vřeckatých hub mohly
být vláknité houby tvořící plodnice, nikoliv kvasinkovité typy
http://www.uoguelph.ca/~gbarron/SAC%20FUNGI/neolecta.htm
oddělení Ascomycota
http://tolweb.org © L. Zíbarová
třída Orbiliomycetes
řád Orbiliales s jedinou čeledí Orbiliaceae (12/>500)
drobné apotheciální askomycety, plodnice voskovité konzistence, světlých barev,
nanejvýš několik mm velké, často odolné vůči vyschnutí
vřecka malá, inoperkulátní, uťatá, na bázi rozeklaná, spory velmi drobné, rozmanitého
tvaru
saprofytické druhy, zejména na tlejícím dřevě, některé anamorfy dravé – nematofágní
(anam. rod Arthrobotrys, Dactylella, Drechslerella)
donedávna řazeny do řádu Helotiales, ale na základě molekulárních analýz umístěny
do samostatné třídy
Orbilia (kruhovka)
© L. Zíbarová
http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/images/antago2.jpg
http://jlcheype.free.fr/images/Ascom
ycetes/orbilia_delicatula_sp.jpg Hyalorbilia inflatula
tzv. „operkulátní diskomycety“
někdy tvoří sklerocia, nikdy však stromata
plodnice apothecium obvykle poměrně křehké konzistence a často dosti velké
velikosti, miskovité, přisedlé či stopkaté
u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným či jamkatým
povrchem a sterilním třeněm
třída Pezizomycetes
s jediným řádem
Pezizales (řasnatkotvaré; >160/1125)
Bonito et al. 2013
řada zástupců plodnice druhotně uzavřené (a pak
obvykle podzemní):
- ptychothecium
- stereothecium
- exothecium
vřecka unitunikátní, zpravidla operkulátní
vždy jednobuněčné spory
u řady druhů známa pouze teleomorfa
ekologie:
- saprofyté na půdě nebo organických zbytcích
- také anthrakofilní, koprofilní a obligátně bryofilní druhy
- významní mykorhizní symbionti
třída Pezizomycetes
s jediným řádem
Pezizales (řasnatkotvaré; >160/1125)
třída Pezizomycetes
s jediným řádem
Pezizales (řasnatkotvaré)
čeleď Ascobolaceae (hovníkovité; 5/130)
masitá, poměrně živě zbarvená, obvykle velmi drobná (do 1 cm) apothecia
vřecka amyloidní, spory ve vřeckách dvouřadě uspořádány, často s fialově
zbarveným episporem
koprofilní, příp. anthrakofilní saprofytické druhy
© M. Junek
Ascobolus furfuraceus
(hovník obecný)
http://fungi.myspecies.info © M. Wood
Saccobolus (balíčkovec)
spory slepeny dohromady
Pezizales – clade 1 (Ascobolaceae, Pezizaceae)
čeleď Pezizaceae (řasnatkovité; 38/ca 300)
apothecia často rel. veliká, tlumených barev, přisedlá nebo krátce stopkatá
také uzavřené, podzemní typy
vřecka amyloidní (příp. druhotně ztráta)
mykorizní a saprotrofní druhy
Pezizales – clade 1 (Ascobolaceae, Pezizaceae)
Peziza badia (řasnatka hnědá)
Sarcosphaera coronaria (baňka velkokališná)
https://usercontent.one/wp/antropocene.it/wp-content/uploads/2019/05/Terfezia_arenaria-
800x445.png?media=1711465161Terfezia arenaria
Pezizales – clade 1 (Ascobolaceae, Pezizaceae)
Ruhlandiella berolinensis - exothecium
Pezizales – clade 2
čeleď Kallistoskyphaceae (1/1)
jediný rod (dříve řazen k čel. Caloscyphaceae) s jedním druhem – pleťově
narůžovělá apothecia, kulovité spory, výskyt pod blahovičníky (?EcM)
© E. RubioKallistoskypha incarnata
Pezizales – clade 3 (Karstenellaceae, Caloscyphaceae, Rhizinaceae)
Karstenella vernalis © J.A. Weber
čeleď Karstenellaceae (1/1)
ploché, tence blanité, asi 1 cm velké
plodnice (apothecia) pokrývající
substrát
známa jen z několik nálezů (Finsko,
USA)
čeleď Caloscyphaceae (krasočíškovité; 1/2)
jasně žlutá apothecia, vně modrozelenající
kulovité spory
Caloscypha fulgens (krasočíška žlutá)
© L. Zíbarová
čeleď Rhizinaceae (kořenitkovité; 3/9)
© J. Gaisler
Pezizales – clade 3 (Karstenellaceae, Caloscyphaceae, Rhizinaceae)
apothecia hnědá, na okraji světlejší, polštářovitě vydutá, naspodu s rhizomorfami
vřecka inamyloidní
v jehličnatých lesích, obvykle na starých spáleništích
Rhizina undulata (kořenitka nadmutá)
© L. Zíbarová
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
čeleď Morchellaceae (smržovité; 7/70)
plodnice obv. členěné na třeň a klobouk
výtrusy hladké, elipsoidní
hl. jarní druhy
https://images.ctfassets.net/pujs1b1v0165/1PKDUfjtYLc4pYT2qcKTB1/ad94d0d8b04311ebac8d6ebdd09b
d2a7/should_you_pinch_morel_mushrooms.jpg?w=1200&fit=fill&fm=webp
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
Morchella conica s.l. (smrž kuželovitý)
Verpa bohemica (kačenka česká)
Disciotis venosa (terčovnice žilnatá)
Imaia gigantea
Kovács et al. 2008
čeleď Discinaceae (desticovité; 8/60)
stopkatá, terčovitá až mozkovitě zprohýbaná (vz. uzavřená) apothecia
rouško hnědavých odstínů
askospory často ornamentované a s apikálními výrůstky
zpravidla jarní, pozemní nebo na tlejícím dřevě rostoucí saprotrofní druhy
Discina perlata (destice chřapáčová)
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
Gyromitra esculenta (ucháč obecný)
Gyromitra korshinskyi
(Pseudorhizina sphaerospora)
(ucháčovec šumavský)
© L. Zíbarová
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
Hydnotrya (oříškovec)
podzemní ptychothecia, EcM
H. bailii
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
čeleď Helvellaceae (chřapáčovité; 6/115)
terčovité až sedlovité plodnice, obvykle se třeněm
askospory hladké
v lesích na humózních půdách, ale i v arkt.-alp. oblastech
EcM
H. crispa (chřapáč kadeřavý)
Helvella acetabulum (kališník obecný)
Pindara terrestris (pindarovka zemní)
Balsamia polysperma (masovka mnohovýtrusá)
Midotis lingua („ouško“ horské)
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
© L. Zíbarová
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
čeleď Tuberaceae (lanýžovité; 6/140)
apothecia téměř výhradně podzemní, silně modifikovaná
(stereothecium/“tuberothecium“)
povrch často hrbolatý či bradavčitý, na řezu labyrintická struktura
vřecka zjednodušené stavby, druhotně inoperkulátní, ± vakovitá, tlustostěnná,
obsahující 8 nebo častěji méně spor
výtrusy výrazně ornamentované, endozoochorie
EcM
Bonito et al. 2013
www.mycolog.com
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
Choiromyces venosus (bělolanýž obecný)
Nothojafnea thaxteri
https://redlist.info/iucn/species_view/318730/
© M. Mikšík
Tuber aestivum (lanýž letní)
Tuber (lanýž)
žlutorezavé, hnědé až černé plodnice
ve vřeckách jen 1-4 spory
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
T. melanosporum (l. černovýtrusý, l.perigordský)
T. magnatum (l. piemontský)
http://www.kollewin.com/blog/tuber-magnatum-pico/
Pezizales – clade 4
(Morchellaceae, Discinaceae, Helvellaceae, Tuberaceae, Geomoriaceae)
G. singeri
G. fuegeanum
čeleď Geomoriaceae (1/8)
apothecia nadzemní, různě tvarovaná, ale i podzemní
vřecka inoperkulátní, výtrusy výrazně ornamentované
EcM, jen jižní polok., Nothofagus
r. Geomorium
Kraisitudomsook et al. (2020)
čeleď Sarcoscyphaceae (ohnivcovité; 12/80)
apothecia tuhá, přisedlá nebo častěji stopkatá,
jasných barev
saprofyti na tlejícím dřevě
Microstoma protractum (ohnivec zimní)
Sarcoscypha austriaca (ohnivec rakouský)
Cookeina tricholoma
http://www.cegep-sept-iles.qc.ca:8080/raymondboyer/Asco_Pezize_vive.htm
Pezizales – clade 5 (Sarcoscyphaceae, Chorioactidaceae, Sarcosomataceae)
© E Marshall
čeleď Chorioactidaceae (6/11)
různé typy apothecií
obvykle tmavé chlupy na excipulu
?saprotrofové
Chorioactis geaster
„devil's cigar“
Desmazierella acicola (štětinatka jehlicová)
Pezizales – clade 5 (Sarcoscyphaceae, Chorioactidaceae, Sarcosomataceae)
© Tim Jones
čeleď Sarcosomataceae (masečníkovité; 9/70)
apothecia přisedlá, ztuha kožovité, případně želatinózní
konzistence, obvykle tmavá
saprofyti na tlejícím dřevě nebo na zemi, často jarní druhy
Pseudoplectania melaena (ušíčko černavé) Urnula craterium (urnička pohárkovitá)
http://www.cegep-sept-iles.qc.ca:8080/raymondboyer/Asco_Pezize_terne.htm
Pezizales – clade 5 (Sarcoscyphaceae, Chorioactidaceae, Sarcosomataceae)
Sarcosoma globosum (masečník kulovitý)
http://mycoweb.narod.ru/fungi/News/News_archive_200505.html
Pezizales – clade 5 (Sarcoscyphaceae, Chorioactidaceae, Sarcosomataceae)
© M. Krikoriev
© Z. Sochorová
Pezizales – clade 6 (Strobiloscyphaceae, Glaziellaceae, Pseudombrophilaceae,
Pyronemataceae s.l.)
čeleď Strobiloscyphaceae (1/2)
drobná apothecia na šišticích a větvičkách cypřišů
Glaziella aurantiaca
čeleď Glaziellaceae (1/1)
duté tenkostěnné oranžové želatinózní plodnice
záhy zanikající vřecka vrůstají do její stěny
v každém jediná obrovská spora (300-500 µm)
parafýzy chybí
tropy Starého i Nového světa
?saprotrofní
Strobiloscypha keliae
Orbicula parietina
čeleď Pseudombrophilaceae (vroubenkovité; 4/50)
převážně koprofilní druhy s drobnými plodnicemi
i různé uzavřené typy
Pseudombrophila merdaria
(vroubenka výkalová)
Heydenia alpina
© E. Zimmermann
Leuchtmann et Clemencon 2012
© L. Zíbarová
Pezizales – clade 6 (Strobiloscyphaceae, Glaziellaceae, Pseudombrophilaceae,
Pyronemataceae s.l.)
čeleď Ascodesmidaceae (10/40)
velmi redukované plodnice; zpravidla koprofilní druhy
Pezizales – clade 6 (Strobiloscyphaceae, Glaziellaceae, Pseudombrophilaceae,
Pyronemataceae s.l.)
© R. Kristiansen
Doveri 2012
© L. Zíbarová
Lasiobolus ciliatus (brvník štětinkatý)Ascodesmis spp.
čeleď Pulvinulaceae (poduškovkovité; 3/30)
drobná apothecia, někt. EcM
© M. Pélissier
Pulvinula convexella (poduškovka vyklenutá)Lazuardia lobata
© N. Van Vooren © L. Zíbarová
© E. Popov
čeleď Tarzettaceae (zvonkovkovité; 6/30)
epigeické pohárkovité plodnice nebo ptychothecia
mykorhizní zřejmě jen r. Tarzetta, jinak ?saprotrofní
Pezizales – clade 6 (Strobiloscyphaceae, Glaziellaceae, Pseudombrophilaceae,
Pyronemataceae s.l.)
Geopyxis carbonaria (zvoneček uhelný)
Paurocotylis pila
Tarzetta (zvonkovka)
Otidea leporina (ouško zaječí)
Acervus flavidus
© E. Popov
čeleď Otideaceae (ouškovité; 8/70)
často EcM
Pezizales – clade 6 (Strobiloscyphaceae, Glaziellaceae, Pseudombrophilaceae,
Pyronemataceae s.l.)
Guarro et von Arx 1986 Monascella botryosa
Otidea subterranea
© R. Healy
čeleď Pyronemataceae (ohnivkovité; 47/550)
apothecia různé velikosti, ± miskovitá nebo terčovitá, přisedlá, často živě jasně
zbarvená (karotenoidy), někdy vně chlupatá
vřecka inamyloidní
saprofytické, bryofilní, pyrofilní a EcM druhy
Scutellinia crinita (kosmatka jelení)
Aleuria aurantia (mísenka oranžová)
http://myco-cheype.chez-alice.fr/imagesw/scutellinia_crinita.htm
Pezizales – clade 6 (Strobiloscyphaceae, Glaziellaceae, Pseudombrophilaceae,
Pyronemataceae s.l.)
Lamprospora sylvatica
Pezizales – clade 6 (Strobiloscyphaceae, Glaziellaceae, Pseudombrophilaceae,
Pyronemataceae s.l.)
Genea sphaerica (zemnička kulovitá)
Geopora sepulta (hrobenka)
© Vladimír Kunca
Humaria hemisphaerica (bělokosmatka polokulovitá)
© L. Zíbarová
Pyronema omphalodes
(ohnivka spáleništní)
© L. Zíbarová