Ekologie mokřadů (5) Rozmnožování a šíření vodních a mokřadních rostlin • Základní typy rozmnožování a šíření jsou stejné jako u rostlin terestrických, rozdíl je hlavně ve frekvenci výskytu • Zatímco u terestrických rostlin je šíření (a tím spíše opylení) vodou spíše dílem náhody, u vodních a mokřadních jsou tyto způsoby velmi důležité • Zejména u ponořených vodních rostlin probíhá rozmnožování a šíření velmi skrytě – často se totiž vše odehrává pod vodní hladinou, kam nevidíme Ten poslední bod vysvětluje jednu věc – o rozmnožování a šíření mnoha vodních, ale i mokřadních rostlin toho stále víme velmi málo. Studovat některé procesy pod vodou v přírodě je obtížné, a to zejména v mělkých vodách, jako jsou rybníky (zkuste se tam potápět – víří se bahno, které znemožňuje pozorování, asi byste neuspěli ani s trvale instalovanou podvodní kamerou, hrozí totiž její trvalé obrůstaní tzv. biofilmem – povlakem přisedlých řas a drobných bezobratlých či jejich vajíček, bahnitým sedimentem apod.). V umělých podmínkách se zase nemusí podařit dosáhnout toho, aby rostliny kvetly a plodily. Navíc květy některých druhů jsou natolik nenápadné, že na první pohled je obtížné poznat, zda rostlina zrovna kvete nebo ne. Stejně tak u plodů je velmi obtížné určit jejich zralost. Studium těchto procesů je tudíž pro biology velkou výzvou. Navíc jsou pro toto studium potřebné znalosti různých specializací – rostlinných taxonomů, fyziologů, ekologů, ale leckdy i hydrologů, meteorologů, specialistů na mechaniku, ornitologů, etologů a dalších. Více se dozvíte na dalších slajdech . Jaké jsou nejdůležitější typy rozmnožování a šíření u vodních a mokřadních rostlin? Následující slajdy shrnou dvě základní kategorie, které jsou běžné i u terestrických rostlin, a pak už uvidíte příklady zaměřené speciálně na vodní a mokřadní rostliny. A. Rozmnožování 1. Vegetativní – pomocí oddenků, hlíz, úlomků lodyh s listy, dceřinnými růžicemi, „pučením“, turiony, rozmnožovacími tělísky (u mechorostů) 2. Generativní – sporami (výtrusné rostliny) a semeny vzniklými po opylení (semenné rostliny) V případě vegetativního rozmnožování (= nejčastější typ nepohlavního rozmnožování) jde jen o výběr nejběžnějších způsobů, existují další. Naopak u generativního (tj. pohlavního) rozmnožování je výčet úplný. Pro úplnost dodám, že nepohlavním rozmnožováním je i apomixe či apomixie, kdy dochází k rozmnožování semeny, která vznikla bez opylení, pouze ze samičích buněk. Nevím ale o tom, že by se tento způsob vyskytoval u nějaké typické mokřadní skupiny rostlin. Častý je např. u pampelišek (Taraxacum spp.), jestřábníků (Pilosella spp.) a ostružiníků (Rubus fruticosus agg.). Proto se zde apomixií zabývat nebudeme. U vodních a mokřadních rostlin je značně rozšířeno rozmnožování vegetativní a u některých druhů zcela převažuje PROČ? Tento způsob rozmnožování souvisí se schopností rychlé regenerace, která je typická pro druhy stanovišť s častými disturbancemi. V přirozených mokřadech je způsobují povodně a živočichové, hlavně velcí býložraví savci. Původci disturbancí působí zároveň jako vektory šíření rostlin. Samozřejmě v mokřadech, které jsou pod vlivem člověka, působí výrazné disturbance člověk – představte si například odbahnění rybníka nebo bagrování říčního koryta, to jsou velmi intenzivní disturbance. Ale třeba i koupání v rybníce a běhání po pláži je určitým typem disturbance, která může modifikovat rostlinný pokryv a přispívat i k šíření některých druhů rostlin. Například na botách, v nichž šlápnete do bahna, můžete přenést na rybníce nebo třeba na jiný rybník drobná semena řady mokřadních rostlinných druhů. Když se zamotáte do porostu nějaké vodní rostliny, třeba lakušníku (Batrachium spp.), a ve snaze se vyprostit odtrhnete části rostlin, obvykle jim pomůžete k šíření. Výhody vegetativního rozmnožování • rostlina nemusí prodělávat celý vývojový cyklus Þ množení a šíření je rychlejší • ze zdánlivě zničeného exempláře rozlámaného na malé kousky vyroste několik nových rostlin • vegetativní diaspory často méně náročné na podmínky pro uchycení (voda = živné médium Þ nehrozí uschnutí) • vegetativní diaspory jsou k dispozici stále Ty výhody jsou obrovské, zejména pokud si vzpomenete, jak je mokřadní prostředí dynamické a nestabilní. Pro to, aby rostliny mohly vykvést a vytvořit semena, totiž potřebují dostatek zdrojů, mimo jiné i světla. Světlo je jeden ze zdrojů, který se v mokřadech nemusí dostávat, ať již kvůli velké hloubce nebo malé průhlednosti vody, anebo růstu některých druhů rostlin v porostech nebo pod porosty jiných druhů – např. růžkatec ostnitý (Ceratophyllum demersum) pod porostem okřehků (Lemna spp.). I když rostliny vytvoří semena, zdaleka nemají vyhráno. Pro klíčení jsou dosti často potřeba jiné podmínky, než ty, které vyhovují již dospělým rostlinám. Vzpomeňte na kapitolu 3 a složitý Hejného klasifikační systém vodních a mokřadních rostlin. Tak například některé vodní rostliny jako jsou stulíky (Nuphar spp.) nebo lekníny (Nymphaea spp.) potřebují pro klíčení jen mokrý nebo velmi mělce zaplavený substrát. Totéž platí pro mnohé druhy z porostů rákosin a vysokých ostřic nebo jednoleté mokřadní rostliny. Jenže v mnoha vodních biotopech je něco takového vzácností. Buď převažuje trvalé zaplavení hlubokou vodou, anebo naopak mokřad vysychá příliš rychle, takže klíčící semenáčky vesměs hynou dříve než stačí dosáhnout pokročilejšího stadia vývoje s hlubšími kořeny. Někde zase vodní hladina kolísá v krátkých intervalech, takže semenáče jsou brzy po vyklíčení zaplaveny; i u nedostatečně vyvinutých semenáčů vodních rostlin to může vést úhynu. A i když jsou vlhkostní podmínky příznivé, nemá mladá rostlina vyhráno. Mladá a měkká pletiva jsou atraktivní pro herbivory, např. vrubozobé ptáky jako jsou husy (Anser spp.) i některé bezobratlé. Hmyzí herbivoři pak často zničí již zrající semena, takže i z toho důvodu může být klíčení u některých druhů vzácné (častý je např. výskyt larev některých druhů brouků nebo motýlů). O tom, jak specifické podmínky pro klíčení vyžaduje například poměrně běžný druh zevar vzpřímený (Sparganium erectum) se můžete dočíst v článku k bloku 5 v Isu. Nevýhodou vegetativního rozmnožování je jako u všech organismů nižší genetická variabilita. To může vést k oslabení vitality populací, což je pravděpodobně jedna z příčin „záhadného“ mizení některých druhů (např. Nymphaeaceae). Je však mnoho druhů s vegetativním rozmnožováním, které se chovají expanzivně (např. Elodea). Většina vegetativních diaspor postrádá schopnost přežít nepříznivé podmínky (např. hluboké zaplavení) i několik desetiletí, což je běžné u semen mnoha vodních a mokřadních rostlin. Samozřejmě vždycky je to něco za něco, ani vegetativní rozmnožování nemá jen výhody. Zatímco u genetické variability je to druh od druhu jiné, navíc o této problematice zatím víme jen málo (jen poměrně málo druhů rostlin bylo podrobeno genetickému zkoumání populací, přičemž u vodních a mokřadních druhů rostlin jsou takové studie obzvlášť vzácné), výhoda semen a jejich dlouhodobého uchování v prostředí je hlavně u druhů rostlin s krátkým životním cyklem (tj. hlavně jednoleté druhy) neoddiskutovatelná. Příklady vegetativního rozmnožování http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/thome Pomocí oddenků se rozmnožují např. orobince – Typha spp., rákos – Phragmites australis, chrastice rákosovitá – Phalaris arundinacea, leknín – Nymphaea spp. atd. Tyto druhy často určují ráz vegetace, pokud nedojde k disturbanci, zůstávají dceřiné rostliny spojeny s rostlinou mateřskou. Jde o tzv. klonální typ růstu. Jde jen o omezený výběr příkladů, oddenky jsou u mokřadních rostlin velmi časté. Jak poznat, že má rostlina oddenek? Jedna možnost je kopat v sedimentu, ale není to vůbec snadné, hustá síť oddenků totiž obvykle prokopání vzdoruje. Jiná možnost je dostat na nějaký mokřad v době, kdy se na něm pohybovala těžká technika (např. při odbahnění rybníka). Dobrým a snadno dostupným důkazem, že druh se šíří pomocí oddenků, pak bývá zejména souvislý porost rostlin, tedy rostliny netvoří samostatné, od sebe oddělené trsy, ale obvykle jde o jednotlivé stonky s listy. Pokud se takový je pokusíte vytrhnout, neuspějete, právě kvůli propojení podzemními oddenky. Při poranění a rozlámání oddenku může z fragmentu oddenku vyrůst celá nová rostlina. Záleží ovšem na tom, zda fragment nese nějaká nepoškozená „očka“, tedy pupeny, z nichž mohou vyrůst nadzemní orgány. Čím větší je fragment oddenku, tím větší je i pravděpodobnost, že na něm najdeme nějaká očka. Kamyšník – Bolboschoenus sp. se rozmnožuje pomocí dlouhých oddenků, na jejichž konci se vytvářejí hlízy. V nich rostlina přetrvává nepříznivé podmínky. Výskyt semenáčků v přírodě v ČR je velmi vzácný. http://www.dijon.inra.fr/malherbo/hyppa/hyppa-a/scpma_ah.htm C:\Users\katerina.sumberova\Documents\Dokumenty\Obrázky\fotky\Druhy rostlin\mokřadní\Bolboschoenus\Bolboschoenus yagara\Bolboschoenus yagara_podzemní část_staré sád2.jpg © K. Š. 2012 Kamyšníky se u nás objevují v polních mokřadech a na okrajích a dnech rybníků se sníženou vodní hladinou, a to často ve velkých porostech. Obvykle v takovém prostředí nacházíme druhy rostlin, které vzešly z půdní semenné banky. U kamyšníků však porosty nevznikají ze semen, nýbrž z podzemních hlízek. Ty jsou uvnitř dužnaté a výživné, není tedy divu, že je to oblíbená pochoutka divokých prasat. Povrch zralé hlízy, která má tmavě hnědou až černou barvu, však bývá velmi tvrdý, takže taková hlíza se velmi obtížně rozkrojí i ostrým nožem. Svými vlastnostmi – tj. mechanickou odolností a nepropustností pro tekutiny a plyny – tak hlízky dosahují podobných parametrů jako semena a není divu, že v půdní bance diaspor (pozor, nikoli půdní semenné bance) vydrží řadu let. Z. Hroudová experimentálně ověřila 10 let, poté již vyčerpala zásobu hlíz, které měla uložené ve vodě a z nichž každý rok několik vysázela na holý substrát. Ty druhy kamyšníků, které rostou v polních mokřadech, stejně dobře pomocí hlíz přežívají dlouhotrvající sucho. Lokálně během jedné vegetační sezony probíhá šíření kamyšníků pomocí oddenků – jimi se rostlina vzešlá z oddenku rozrůstá do stran. Na oddencích se tvoří i nové hlízy, v nichž druh přetrvá do dalšího období. Zajímavé je, že po odumření nadzemních částí odumírají i oddenky, avšak i odumřelá pletiva jsou natolik pevná (asi jako pevný provázek, rukama lze roztrhnout, ale s velkou silou), že hlízy jsou dlouhou dobu odumřelým oddenkem propojeny. Tento zdánlivý detail má zajímavý ekologický význam. Jednak je skupina hlíz (= to, co zbyde po zaplavení, anebo naopak vysušení mokřadu z celého porostu kamyšníku) lépe fixována na místě a mezi hlízami se udržují „rozestupy“. Dvojice nebo větší skupina hlíz propojená oddenkem má lepší možnosti šíření než hlíza samostatná. Na polích se takové spojené hlízy mohou namotat na některé části zemědělských strojů a přenést se tak dále. Osobní zkušenost mám s přenosem v rybničním hospodaření – oddenky s několika hlízami, které se vlnobitím uvolní ze substrátu, se snadno zapletou do rybářských sítí a i když je snaha sítě čistit, vždy nějaká hlíza v této tzv. sakovině zůstane. Pokud se hlízy uvolní na dalším rybníce, kde zatím žádný kamyšník nerostl, a dostanou se do vhodných podmínek (tj. pravidelné snížení vodní hladiny v rybníce), mohou za několik málo let na rybníce vzniknout rozsáhlé porosty kamyšníku. Hlízy kamyšníků (i jednotlivé) také velmi dobře plavou, a tímto způsobem se mohou kamyšníky šířit jak v rámci jedné vodní nádrže, tak i v povodí, např. v soustavě rybníků a toků, které z nich odvádějí vodu. Na jedné z fotogragií vidíte i semena kamyšníků. Ta jsou zajímavá pro nás, botaniky, tím, že podle tvaru semen a zastoupení typů pletiv lze jednotlivé druhy dobře určit. Zajímavé je, že v našich podmínkách kamyšníky sice tvoří dostatek semen, ale například na rybnících se prakticky nesetkáte se semenáči – buď jde vždy o rostliny vzešlé z malých hlíz, anebo o jednoletou ostřici českou (Carex bohemica), jejíž sterilní exempláře mohou vypadat tak, jak bychom asi čekali, že budou vypadat semenáče kamyšníku. U druhů rostoucích na polích se uvádí, že se semenáče velmi vzácně vyskytují. Každopádně sama jsem rostlinky, u nichž jsem předpokládala, že jde o semenáče kamyšníků, viděla za dobu, co se zabývám mokřady, jen několikrát. Hlízy vytvářejí i některá vodní makrofyta Toto je trochu speciální případ – druh rodu plavín (Nymphoides), který roste v jihovýchodní Asii, u nás se nevyskytuje. V Evropě (včetně ČR) rostoucí plavín štítnatý (Nymphoides peltata) takovéto hlízy nemá, jeho podzemním orgánem je poměrně tenký, ale dlouhý oddenek. Z vodních rostlin vyskytujících se i u nás bychom hlízy našly jen výjimečně, například u rdestu hřebenitého (Potamogeton pectinatus, v současnosti častěji řazen do samostatného rodu Stuckenia – rdestík). Nadzemními výběžky (stolony) se šíří mokřadní rostliny, např. rákos (Phragmites australis; viz obr.), karbinec evropský (Lycopus europaeus) či máta vodní (Mentha aquatica). Výběžky se šíří na holém substrátu nebo na vodní hladině. © K. Š. 2016 Tyto výběžky bývají dlouhé i několik metrů dlouhé a mají podobnou strukturu jako oddenky, tj. jsou na nich rozlišitelné uzliny (nody) a prostory mezi uzlinami (internodia). V uzlinách zakořeňují a zde také vyrůstají nové stonky a další nadzemní části. Na obrázku je nadzemní výběžek rákosu šířící se ve vodě. Díky této vlastnosti může rákos (ale i jiné druhy tvořící nadzemní výběžky) vytvářet na hladině plovoucí ostrůvky, tzv. plaury. Tento jev je známý z některých jezer, u nás např. z Nového rybníka u Soběslavi. U ponořených vodních makrofyt, jako jsou řečanka přímořská – Najas marina a šejdračka bahenní – Zannichellia palustris je časté rozmnožování pomocí úlomků lodyh s listy http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/thome http://www.biology.iastate.edu Opět bychom našli mnohem více příkladů, a to i u běžnějších druhů – například u rdestů (Potamogeton spp., např. P. crispus), stolístku klasnatého (Myriophyllum spicatum) nebo vodního moru kanadského (Elodea canadensis). Při tvorbě materiálu jsem vycházela jednak z dostupných obrázků, jednak jsem nechtěla, aby se neustále opakovaly stejné druhy. Na obrázcích – zejmína u řečanky (vlevo) vidíte, že ze stonku místy z uzlin vyčnívají tzv. adventivní kořeny. Pokud se větev v uzlině odlomí (to se často děje, u mnohých druhů jsou pletiva v uzlinách více lámavá), má úlomek rostliny rovnou zajištěny i kořeny. Šejdračka vytváří různé růstové formy podle podmínek prostředí, společné mají plazivý oddenek. Často se vytrhne kus oddenku s celou nadzemní částí rostliny (tomto případě jde o rozmnožování pomocí oddenků), ale na stoncích často bývají i adventivní kořeny, takže jako diaspora může opět sloužit i úlomek lodyhy s listy. A i když odlomená část žádné adventivní kořeny nemá, jelikož plave ve vodě a minimálně část živin tyto rostliny získávají právě z vody, navíc nehrozí uschnutí, má taková diaspora dostatek času na to, aby si kořeny vytvořila dodatečně. http://www.isu.ru:8083/insts/botsad/cbd/images/ER18.jpg http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/lindman/481.jpg Dceřinými růžicemi na dlouhých stolonech se šíří např. řezan pilolistý – Stratiotes alloides a voďanka žabí – Hydrocharis morsus-ranae Jde vlastně o určitý typ šíření pomocí výběžků, s tím rozdílem, že zde je výběžek zakončen jedinou listovou růžicí. Každá rostlina může vytvářet výběžky, které se šíří různými směry, tedy nese i několik listových růžic najednou. Jelikož dceřiné růžice mohou brzy začít produkovat vlastní výběžky, může se zdát, že zdánlivě jediný stolon nese více růžic – viz obrázek s Hydrocharis morsus-ranae vpravo. http://webcenter.ru/~duckweed/spirodela-e.htm http://webcenter.ru/~duckweed/wolfia-e.htm „Vypučení“ dceřiné rostliny po straně těla rostliny mateřské je charakteristické pro okřehky a jim příbuzné druhy (dříve samostatná čeleď Lemnaceae) Závitka mnohokořenná – Spirodela polyrhiza Drobnička bezkořenná – Wolfia arrhiza Tento způsob rozmnožování je velice efektivní. V podmínkách, kdy okřehky mají dostatek zdrojů, zejména tepla a živin, jsou schopny velmi rychlého růstu, kdy se za dva týdny pokryvnost okřehků na hladině mělkých vod zněkolikanásobí. Turiony, nazývané také spící pupeny, se v našich podmínkách tvoří na podzim a slouží k přečkání zimy Má je zřejmě většina vodních rostlin mírného pásu, s výjimkou těch, které se efektivně rozmnožují semeny (např. Batrachium spp., Trapa natans, Callitriche spp.), anebo mají vytrvalý oddenek, který dobře přezimuje ve dně nádrže (např. Nuphar spp., Nymphaea spp.). K druhům s turiony patří vedle aldrovandky měchýřkaté (Aldrovanda vesiculosa; viz foto) např. také druhy rodů Ceratophyllum, Potamogeton (některé druhy), Utricularia, Myriophyllum a další. Jak u vodních a mokřadních rostlin probíhá opylení a tvorba semen? Závisí hlavně na podmínkách, v nichž daný druh roste 1. Hydrogamie – opylení vodou; u ponořených rostlin s redukovanými květy pod hladinou („pravá“ hydrogamie, např. řečanka – Najas spp., růžkatec – Ceratophyllum spp.) nebo na hladině (epihydrogamie – např. rdest – Potamogeton spp., stolístek – Myriophyllum spp.) 2. Autogamie – samoopylení; převážně u vodních makrofyt, ale i u mokřadních rostlin, existuje více typů: kleistogamie (při uzavřených květech; u bublinatek – Utricularia spp., tajnička rýžovitá – Leersia oryzoides), geitonogamie (přenos pylu mezi květy jedné rostliny, často jednopohl.; hvězdoš – Callitriche spp.), hydroautogamie (přenos pylu uvnitř 1 květu pomocí bublinek vzduchu ve vodě, např. Ruppia maritima) Tady platí to, co už jsem řekla na začátku – díky růstu ve vodě je do toho málo vidět, takže toho o těchto druzích mnoho nevíme. V řadě případů na typ opylení usuzujeme spíše z charakteru květů a podmínek prostředí, než že bychom měli přímé důkazy pro to, jak opylení probíhá. Důležitou vlastností pylu je jeho odolnost vůči vodě. Existují různé modelové příklady opylení, ale dosti často jsou u jednoho druhu možné různé způsoby opylení, v závislosti na momentálních podmínkách prostředí. Ke zkoušce byste měli znát základní rozdělení (hydrogamie, autogamie…), není nutné, abyste znali všechny speciální případy, zejména jejich názvy. Tedy je dobré vědět, že v rámci hydrogamie se pyl může šířit pohyby vody pod hladinou nebo na hladině, podobně u autogamie znát procesy + termín kleistogamie, ten je běžně užívaný. Květy stolístku klasnatého (Myriophyllum spicatum) jsou odděleného pohlaví. K opylení dochází podle podmínek prostředí (výška vodního sloupce) hydrogamií nebo autogamií, případně anemogamií. V horní části květonosné lodyhy jsou samčí květy, v dolní části jsou květy samičí. Pokud květonosná lodyha vyčnívá nad hladinu, k opylení dochází tak, že pyl padá dolů na blizny samičích květů – jde o autogamii. Do přenosu pylu se může zapojit i vítr (tehdy už jde o anemogamii). Jestliže výška vodního sloupce kolísá tak, že samičí květy se octnou na hladině a díky pohybům vody dochází k opylení, jde o hydrogamii. 3. Entomogamie – opylení hmyzem; u vodních makrofyt i mokřadních druhů s výraznými květy (např. žebratka bahenní – Hottonia palustris, stulík – Nuphar sp., plavín – Nymphoides sp., halucha vodní – Oenanthe aquatica, kyprej vrbice – Lythrum salicaria, kosatec žlutý – Iris pseudacorus, dvouzubec – Bidens spp., rdesno obojživelné – Polygonum amphibium 4. Anemogamie – hlavně u vzrůstově mohutnějších mokřadních bylin a dřevin s redukovanými květy (např. orobinec – Typha spp., ostřice – Carex spp., zblochan – Glyceria spp., chrastice rákosovitá – Phalaris arundinacea, vrba – Salix spp., topol – Populus spp. Jde o vybrané příklady, jistě byste přišli na další. Pro druhy rostlin, u nichž probíhá opylení hmyzem, kvetou nápadnými barvami, většinou žlutě nebo bíle, méně často různými odstíny červené nebo modré. K entomogamním patří jak rostliny rostoucí přímo ve vodách, tak v mokřadech, přičemž se na opylení podílí různé druhy hmyzu. Anemogamie je častější u druhů mokřadních, i když na příkladu stolístku je vidět, že se přenos pylu větrem může uplatňovat i u rostlin rostoucích přímo ve vodě. B. Šíření Častěji než při opylení se při šíření rostlin uplatňuje voda. Semena a plody, případně vegetativní diaspory, které nejsou v kontaktu s vodou, mohou do vody spadnout. Nacházíme zde však i další způsoby šíření, běžné u suchozemských rostlin. Porovnejte si s opylením – u šíření semen a plodů nemusí rostlina růst přímo ve vodě, stačí u vody. Díky tomu se vodou může šířit celá řada rostlinných druhů. Někdy přitom existuje i kombinace více typů šíření, což jsem již zmínila v poznámce u hlízek kamyšníku. Vodou se samozřejmě mohou přenášet i mnohé diaspory suchozemských rostlinných druhů, které do vody spadnou – určitě jste někdy viděli, jak v řece plavou třeba jablka nebo jiné jedlé plody. Ovšem plovatelnost není vše, důležité je i to, jak dlouho vydrží semena daného druhu ve vodě bez poškození. U mnoha suchozemských druhů totiž dojde záhy poté, co se dostanou do styku s vodou, ke klíčení, zvláště v létě, kdy je voda teplá. Ovšem pro suchozemské, ale i mnohé mokřadní rostliny to znamená problém – ve vodě nemohou zakořenit, a tak záhy hynou. Pokud se šíří celé plody, jsou na tom i suchozemské rostliny relativně dobře. Možná jste někdy na říčním náplavu našli růst rajčata, melouny nebo jiné kulturní plodiny, jejichž celé plody ve vodě plavou. Stává se to tehdy, když se zahradami na břehu řeky prožene povodeň, anebo i díky lidem, kteří zahradní odpad „odklízí“ tak, že ho hodí do řeky. Uvnitř plodu jsou semena po nějakou dobu chráněna, mezitím hnijící rajče nebo kus melounu dosti často doplave do nějaké zátočiny a při letním poklesu vodní hladiny se dostane na obnažený substrát, kde semena mohou vyklíčit. 1. Hydrochorie – u druhů s drobnými semeny (povrchové pnutí vody, na malé vzdálenosti, případně s bahnem po dnech toků; puštička rozprostřená – Lindernia procumbens, sítina žabí – Juncus bufonius) nebo diasporami s pletivy usnadňujícími plavání (semena – kosatec žlutý – Iris pseudacorus, zevar – Sparganium; plody, jejich části nebo soubory – lotos – Nelumbo spp., hlízy – kamyšník – Bolboschoenus spp.; celé rostliny, nezakořeněné – okřehkovité – Lemnaceae, azolovité – Azolaceae), zakořeněné a vytržené ze dna např. při pohybech vody (úpor – Elatine spp., hvězdoš – Callitriche spp., masnice vodní – Tillaea aquatica). Obvykle se jako příklad uvádějí druhy se specifickými pletivy, které diaspory nadnášejí – mohou to být například aerenchymatická pletiva u vegetativních diaspor (např. celé rostliny kotvice – Trapa natans nebo okřehku – Lemna spp.), u semen nebo jejich souborů se často vyskytují pletiva připomínající korek (např. u kosatce žlutého – Iris pseudacorus, karbince evropského – Lycopus europaeus, druhů, které nejčastěji rostou na okrajích stojatých a mírně tekoucích vod, anebo u podražce křovištního – Aristolochia clematitis, který roste v lužních lesích a křovinách), někdy jde o dřevitá pletiva (např. šištice olše – Alnus spp., dřevitý povrch mají i samotná semena olše, která se mohou vodou šířit jednotlivě i v šištici), anebo je semeno skryto v plodu, v jehož obalech se drží vzduch (např. obilky tajničky rýžovité – Leersia oryzoides, o kus dál bude fotka, nebo měchýřky – např. Tillaea aquatica, nažky obalené měchýřkem u ostřic – Carex). Semena se mohou držet na hladině i díky chmýru, který primárně slouží k přenosu větrem (viz dále) – často na vodní hladině najdeme např. semena některých vrbovek (Epilobium spp.), rákosu (Phragmites australis), orobince (Typha spp.) nebo vrb (Salix spp.). Vodou se ale mohou šířit i rostliny bez specifických adaptací. Drobná prachovitá semena, jaké mají například sítiny (Juncus spp.) nebo puštičky (Lindernia spp.) se díky povrchovému pnutí vody mohou na malé vzdálenosti přenášet po vodní hladině. V tocích je samozřejmě strhne proud a transportuje je spolu se sedimentem a rozmanitým organickým materiálem – i pohybem po dně se mohou semena šířit. Že je tento způsob efektivní, dokazuje invaze severoamerické puštičky pochybné (Lindernia dubia) v jižních Čechách. Z rybích sádek se tento druh postupně rozšířil do několika řek a v současnosti již je na cestě ku Praze . U domácích druhů, které jsou všeobecně rozšířené, efektivitu šíření tak snadno nezjistíme. Nepřímo na ni mohou ukázat studie genetické variability populací některých druhů na tocích a jejich srovnání se stojatými vodami (prováděli jsme např. u šáchoru hnědého – Cyperus fuscus, přičemž u populací z řek byla genetická variabilita výrazně vyšší než u populací z rybníků a sádek), anebo porovnání populací z regulovaných a neregulovaných toků (předpokládáme, že neregulované toky nabízejí více různých mikrostanovišť, což je výhodné nejen pro širší spektrum různých druhů rostlin, ale i pro širší škálu různých genotypů). Články k tomuto tématu najdete v literatuře k bloku 5 v Isu. Zajímavý je ještě přenos celých rostlin u nízkých poléhavých nebo plazivých druhů. Občas pohyby vody tyto rostliny vytrhnou, diasporou je pak celá rostlina, většinou kvetoucí a plodná. Zatímco například obojživelné hvězdoše (Callitriche spp.) a úpory (Elatine spp.) mohou na příhodném místě znovu zakořenit, pro masnici vodní (Tillaea aquatica), rostoucí na obnažených dnech, jsou podmínky dlouhodobějšího zaplavení fatální. Plovoucí odumřelá biomasa této rostliny však může obsahovat obrovské množství klíčivých semen. 2. Anemochorie – často u anemofilních (anemogamních) druhů, tj. převážně u mohutných bylin (orobinec – Typha spp., rákos – Phragmites australis) nebo mokřadních dřevin (vrba – Salix, topol – Populus), vzácně u druhů menšího vzrůstu – protěž – Gnaphalium spp., vrbovka – Epilobium spp.). Tyto druhy často kolonizují mokré obnažené substráty. Ochmýřená semena přenášená větrem se většinou dobře udrží na vodní hladině a mohou být po pádu na hladinu dále přenášena vodou. Zde je asi vše jasné, něco už jsem zmínila dříve. Zapamatujte si, že tyto druhy jsou většinou větrem i opylovány. A stejně, jak produkují velké množství pylu, aby měly záruku, že k opylení skutečně dojde (vítr je dost nevyzpytatelný, hlavně ve srovnání s hmyzem), podobné je to i se semeny. Proč musí tyto rostliny tak „plýtvat“? Vyplývá to z jejich fyziognomie a způsobu života – většinou vytvářejí souvislé porosty, kde by semenáče neměly šanci zdárně se vyvinout v dospělé rostliny. Navíc by to bylo zbytečné, protože lokálně se tyto druhy velmi úspěšně šíří vegetativně. Semena unášená větrem mohou kolonizovat nová stanoviště, což je pro přežití jakéhokoli druhu velmi výhodné. Už víme, že mnohé mokřadní rostliny potřebují pro klíčení velmi specifické podmínky – a ty nejsou všude. Kdyby tyto druhy produkovaly málo semen, patrně by nepřežily, protože šance, že alespoň část z nich se dostane do hodných podmínek, by byla mizivá. Proto ta obrovská produkce. A proto také, když se náhodou příznivé podmínky objeví zrovna na lokalitě, kde je porost vrb nebo orobince, dokáže taková lokalita, např. rybník na nízké vodě, zcela zarůst mladými vrbami nebo orobinci. I když přenos větrem je efektivní, na velkou vzdálenost odletí jen relativně málo semen, nejvíc jich vždy zůstává nedaleko od mateřských rostlin. Drift v horní stoce_Hluboká_20 Drift v horní stoce_detail_Hluboká_20 Diaspory rostlin šířících se vodou bývají součástí tzv. driftů, tj. rostlinné biomasy unášené vodou (někdy obsahují i vývojová stadia živočichů) © K. Š. 2008 V tomto plovoucím „smetí“ byste vedle úlomků rákosu, kousků dřeva, různého listí a dalšího organického materiálu (a případně i kousků plastů – bohužel) našli i semena různých druhů rostlin. A také různá vývojová stadia některých bezobratlých, nejčastěji asi efipia s vajíčky daphnií. Zde konkrétně převažovala semena olše, dále se vyskytovaly nažky některých druhů dvouzubců a ostřic, semena karbince evropského, rukve bahenní (Rorippa palustris). Jde o stoku, která napájí rybí sádky, zajímavé ale je, že některé z přenášených druhů se v sádkách příliš nevyskytují, a to ani ve stadiu semenáčů. Samozřejmě se velká část semen někde zachytí, je odstraněna spolu s dalším organickým materiálem a do sádek se nedostane. Stále však část semen do sádek pronikne. Hlavním limitujícím faktorem jsou tedy podmínky prostředí v sádkách, které nevyhovují úplně všem druhům. Lycopus europaeus_plodenství Lycopus europaeus-wolfspoot-semena Lycopus europaeus+Rorippa palustris+Bryum argenteum_ve stěně sádky_Náměšť nad Oslavou_S10_05-06-2008_2 Jedním z nejčastějších druhů driftů je karbinec evropský (Lycopus europaeus). Semena dobře plovou, ale i ve vodě si uchovávají lepivost. Díky tomu se uchytí i na betonové stěně sádky. https://gobotany.newenglandwild.org © K. Š. 2008 Karbinec evropský (Lycopus europaeus) je jeden z druhů, který v sádkách roste velmi často, ale spíše než na dně sádek při letnění jej najdeme ve stěně sádky (v puklinách betonu, spárách mezi kameny apod.). Semena mají specifické adaptace, které tomuto druhu usnadní uchycení na stěně sádky nebo návodní straně rybniční hráze, a tak tento druh najdeme i tam, kde nedochází k poklesu vodní hladiny. Zvláště v případě sádek s betonovými stěnami jde o jeden z mála druhů, které tam lze nalézt. Capture_00001 U dvouzubce nicího (Bidens cernua) zůstávají semenáčky po vyklíčení spojeny s prázdnou nažkou a takto mohou být dále přenášeny © K. Š. 2009 C:\Users\katerina.sumberova\Documents\Dokumenty\Obrázky\fotky\Druhy rostlin\mokřadní\Bidens\Bidens cernua\Bidens cernua_Hluboká_sádka 23_VIII 2006_1.JPG Prázdná nažka zde semenáčky nadnáší. Nevím, jak často se toto v přírodě děje zrovna u tohoto druhu, který obvykle potkáváme na obnažených dnech. Může ale za určitých okolností vytvářet i plovoucí ostrůvky v hluboké vodě, a jelikož jde o druh jednoletý, nenapadá mě jiný způsob, než ten, že se rostliny vyvíjejí „zakořeněné“ ve vodě a postupně vytvoří ostrůvek. Něco takového jsem viděla před lety v Bulharsku, kde plovoucí ostrůvek z dvouzubce nicího rostl v kanále s vodou hlubokou ca 2 metry. U lotosu (Nelumbo spp) se šíří plody (oříšky) ponořené v receptakulu z pletiva umožňujícího plavání Příklady druhů šířených větrem (anemochorně) Tady jsou dva běžné druhy, jejichž semena jsou přenášena větrem, a sice rákos obecný (Phragmites australis) a vrbovka chlupatá (Epilobium hirsutum). 3. Zoochorie – šíření semen, plodů nebo vegetativních diaspor u mnoha druhů vodních a mokřadních rostlin. Uplatňuje se epi- i endozoochorie, pomocí různých druhů obratlovců. Ornitochorie je v současnosti považována za hlavní mechanismus tzv. dálkového přenosu rostlin i některých bezobratlých. Velcí savci, ptačí kolonie a ve vodách bentofágní ryby nejen přispívají k šíření diaspor, ale narušováním vytrvalé vegetace a substrátu také vytvářejí podmínky pro jejich uchycení. 4. Antropochorie – fungují zde podobné mechanismy jako u zoochorie, navíc šíření s nářadím a stroji (rybářství), záměrné šíření (kulturní a okrasné druhy). Tyto dva způsoby šíření mě nejvíc baví, takže k nim budete mít spoustu příkladů na dalších slajdech. Jen poznamenám, že mechanismy šíření člověkem (antropochorie) jsou z velké části stejné jako u zoochorie (tj. přenosu diaspor pomocí zvířat). Tedy buď uchycení na povrchu těla (u lidí spíše na oděv nebo obuv, i když nelze vyloučit např. uchycen háčkatých nažek ve vlasech nebo přilepení drobných semen s blátem na holé nohy při koupání), na nástrojích, které člověk používá (přenos na površích, nejčastěji se sedimentem), nebo přenos v zažívacím traktu (u nás se ovšem u mokřadních druhů moc neuplatňuje, protože v naší výživě chybějí). Jediné, co je specifické pro člověka, je záměrné šíření kulturních plodin a okrasných rostlin. I mezi živočichy se sice výjimečně najdou „pěstitelé“, ale patrně mezi nimi není žádný mokřadní živočišný druh. Specifické přizpůsobení k epizoochornímu šíření má např. dvouzubec trojdílný (Bidens tripartita) Nažky mají jednak dva až tři výrazné ostny a každý z nich je opatřen zpětnými háčky. Ty se snadno uchytí v srsti zvířat, anebo na oděvu nebo textilních součástkách obuvi lidí (nejlépe na tkaničkách ), v rybářských sítích, apod. Jistě jste už někdy prošli porostem, v němž se vyskytoval dvouzubec, a dalo Vám pak hodně práce z oblečení nebo tkaniček všechny nažky pečlivě vybrat. Jinak totiž zůstávají totiž v oblečení i po vyprání. Kromě toho nažky dvouzubců velmi dobře plavou. Epizoochorně se mohou šířit i semena bez specifických adaptací – přilepená bahnem na nohy nebo tělo obratlovců Toto je pro nás trochu exotický, ale názorný příklad . Samozřejmě najdeme i běžnější. Prase divoké je naopak velmi častý přenašeč rostlinných semen i u nás, i když spíše než prase samotné spatříme jeho pobytové stopy, například tzv. kaliště, tj. bahnité louže, v nichž se prasata nakládají ke koupeli a zbavují se tak parazitů, anebo se v horkém létě ochlazují. Drobná semena se mohou nalepit spolu s bahnem na srst nebo kopyta a i když část opadá po uschnutí bahna, alespoň malá část se pravděpodobně přenese na mokřadní stanoviště o kus dál. Důležité je, že prase nejen semena přenáší, ale tím, že pohybem a rytím v substrátu leckdy značně devastuje vytrvalou vegetaci, také vytváří podmínky pro klíčení semen. Bahňáci (Charadriiformes) mohou přenášet drobná semena druhů obnažených den na nohách a zobácích, podobně jako u kachen je u nich možná i endozoochorie Bekasina otavní Kulík říční Bohužel zatím neexistuje dostatek studií s bahňáky, které by jejich roli potvrzovaly, a ačkoli všeobecně se soudí, že bahňáci se velkou měrou podílí i na dálkovém přenosu rostlinných diaspor, existují i kritické (ale pouze teoretické) práce, které na základě různých modelů tvrdí, že to není možné nejen u bahňáků, ale u tažných ptáků vůbec. Tyto práce tvrdí, že ptáci na tahu dělají zastávky, takže se semen přenášených na těla, případně (např. u vrubozobých) v zažívacím traktu „zbaví“ již po cestě a že i při delších přeletech (stovky km) mohou semena „ztrácet“ i za letu. V případě zastávek je ovšem pravděpodobné, že ptáci odpočívají na biotopech vhodných nejen pro ně, ale i příslušné druhy rostlin, a tak se semena rostlin mohou šířit nikoli jednorázově, ale „poskokem“. Tedy že semena přenesená např. o 200 km dál se uchytí, vytvoří novou generaci příslušných rostlinných druhů a při dalším tahu ptáků dojde opět k přenosu – může být ovšem oběma směry, tedy i směrem zpět. Obtížně zjistitelné je to u druhů, které mají velké areály a rostou např. od severní Afriky až po severní část střední Evropy. Ani genetické analýzy v mnoha případech nepomohou, neboť množství vzorků bývá omezené. Na dálkový přenos lze usuzovat u druhů, které v dané oblasti nikdy dříve prokazatelně nerostly a jejich přítomnost na lokalitě nelze vysvětlit jinak (např. zavlečením vlivem člověka). Může jít o neofyty, v Evropě např. z Ameriky, ale i druhy na daném kontinentě rostoucí, ale v jiných oblastech. Proč ale druhy rostoucí na kontinentě již dlouho „nepřiletěly“ mnohem dříve? Je možné, že diaspory byly přenášeny již dříve, ale existovaly jiné bariéry, např. klimatické. Vraťme se ale ke studiím s tažnými ptáky – proč je jich tak málo, zejména pokud jde o experimentální studie? U bahňáků je to v současnosti jistě i proto, že těchto ptáků ubývá, patří mezi ohrožené a navíc by asi nebylo jednoduché odchovávat je v zajetí, na rozdíl od vrubozobých. Zřejmě nejsnazší by bylo při odchytech kvůli kroužkování těchto ptáků odebírat kousky bahna z jejich nohou a zobáků, což by ale pro ptáky znamenalo stres navíc. Vychází se tudíž hlavně z toho, že bahňáci urazí na tahu velké vzdálenosti a jejich biotopem jsou hlavně obnažené mokré substráty bez vegetace nebo se sporou vegetací, tedy podmínky, v nichž zcela jistě přicházejí do kontaktu s půdní semennou bankou jednoletých mokřadních druhů rostlin. O něco lepší je situace u kachen a husí, tam existují např. tzv. krmící experimenty, kdy kachny a husy v zajetí byly krmeny semeny zkoumaných druhů rostlin a poté se zkoumal jejich trus, jak v něm semena přežila a jaká byla jejich klíčivost. Podobné studie existují i z přírody, např. ze Španělska, kde na lokalitách, které jsou významnými tahovými zastávkami vrubozobých sbírali trus a analyzovali nejen výskyt rostlinných semen, ale i vývojových stadií bezobratlých, která mohou být přenesena a dát vznik nové populaci (např. efipia dafnií). Pokud jde o rostliny, byl potvrzen výskyt semen některých vodních rostlin. Pokud jde o přenos sedimentu na tělech ptáků, existují některé studie již ze začátku 20. století, které byly obvykle založené na analýze bahna odebraného uloveným ptákům. A v tomto bahně se skutečně našla semena různých druhů, hlavně mokřadních jednoletek (některé výsledky shrnuje článek Salisburyho, který se zabývá i semennou bankou a dalšími zajímavostmi v souvislosti se semeny; najdete ho v ISu v literatuře k bloku 5). Samozřejmě jedna věc je bahno přenášené ptáky a druhá věc je, zda toto bahno skutečně z ptáků opadá na vhodném stanovišti a zda jsou semena ještě klíčivá. Stejně tak i u přenosu v zažívacím traktu je důležité, jak dlouho v něm semena přežijí a dostanou-li se do vhodných podmínek. Pokud se ale každoročně stěhují stovky tisíc různých stěhovavých druhů ptáků, je pravděpodobné, že alespoň malá část semen se vždy dostane do vhodných podmínek. Pokud se ovšem populace některých ptačích druhů budou dramaticky snižovat, může to mít negativní vliv i na přenos diaspor rostlinných druhů a ztrátu některých jejich populací (zejména tam, kde stanoviště zanikají vlivem rychlé sukcese, a je tudíž potřeba, aby diaspory krajinou stále kolovaly a nacházely nová vhodná místa). I u hojných druhů pak může dojít ke snížení genetické variability populací. Volavka bílá loví ve vodě s porostem Nymphoides peltata. Semena tohoto druhu plavou na hladině a jsou opatřena drobnými osténky, takže mohou být šířena i epizoochorně – na peří. Toto je velmi speciální druh epizoochorie. S ptáky se mohou šířit i poměrně velké ostnité plody kotvice plovoucí – tam, kde kotvice tvoří velké porosty, se ptáci styku s touto rostlinou prakticky nemohou vyhnout. Rybáři ze severní Moravy např. referovali o tom, že plody kotvice nacházejí v peří ulovených kachen. Semena plavínu štítnatého – Nymphoides peltata © S. Harris – Invasive species of the Pacific North-West © S. Harris Stejně dobře jako na peří se ale semena plavínu i plody kotvice mohou zachytit i na rybářských sítích a přenést se během výlovů nebo letních odchytů ryb na další rybníky daného rybářství. Zejména v jarním a podzimním období semenům nehrozí, že by rychle vyschla (pro semena vodních druhů rostlin je to obvykle fatální), neboť sítě se nechávají na vleku pro použití další den a udržuje se v nich vlhkost. Někdy se za den loví i několik menších rybníků. Některé druhy ryb se živí rostlinami (z našich např. perlín ostrobřichý). Drobná semena ležící na dně se mohou dostat i do trávícího traktu bentofágů (např. kapra). Ryby pak fungují jako vektor šíření (ichtyochorie)– ale může jím být i rybožravý predátor. Takto složitou cestou šíření se nejspíš zatím nikdo nezabýval, protože nemáme dostatek poznatků ani o šíření rostlin pomocí ryb. Každopádně možné to je a spíše pak záleží na tom, zda se diaspory z trávícího traktu ryb dostanou do vhodných podmínek. Vydry totiž velmi často konzumují svoji potravu na břehu, kde mokřadní rostliny vyrůst nemohou. V zažívacím traktu ryb se šíří hlavně drobnější semena s hladkým povrchem, neboť hlavní bariérou tohoto přenosu jsou např. u kapra, amura a dalších kaprovitých ryb požerákové zuby. Jsou umístěny v jícnu ryby a slouží k drcení potravy. Požerákové ústrojí amura © K. Š. 2009 Samozřejmě druh od druhu je to jiné. Záleží i na tom, jak tvrdý povrch semena mají a jaký je jejich tvar. A také na tom, zda je semeno schopno vyklíčit i po poškození (u některých druhů dokonce mechanické narušení tvrdého osemení usnadňuje klíčení – to ale nemusí být vždy výhodné, protože po průchodu rybou semeno končí ve vodě a zdaleka ani pro všechny mokřadní druhy není volná voda vhodným prostředím pro vývoj semenáčků). V neposlední řadě záleží nejen na druzích rostlin, ale i druzích ryb, které semena konzumují (často ovšem náhodně, např. jako příměs při sběru zoobentosu). Pokud uvážíme jen kaprovité, v našich podmínkách nejčastější přenašeče rostlinných semen, mají jednotlivé druhy ryb různě velké a silné požerákové zuby a různě efektivní filtrační ústrojí – pokud je jemnější (s větší hustotou žaberních tyčinek, typicky u planktonofágů), pak zachytí i menší semena). Liší se také různé velikostní/věkové kategorie ryb, přičemž mladší a menší jedinci mají filtrační aparát jemnější v porovnání se staršími a většími jedinci téhož druhu (odpovídá to velikosti přijímané potravy). Více k tomu na dalším slajdu. IMG_0020 800px-Alisma_plantago-aquatica_seeds Průchod rybou (působení trávívích šťáv, mokro apod.) u mnoha druhů (častěji u terestrických, ale i u mokřadních) způsobí iniciaci klíčení. Semenáčky se pak ve vodě „utopí“. Druhy nejlépe adaptované pro tento způsob přenosu vyžadují ke klíčení i po průchodu rybou např. teplotní šoky. tajnička rýžovitá (Leersia oryzoides) a žabník jitrocelový (Alisma plantago-aquatica), druhy, které se šíří hlavně vodou, ale je u nich možný i přenos v trávícím traktu ryb, u Leersia i na tělech živočichů © K. Š. 2009 Někdy nemusí být semeno zjevně mechanicky poškozeno, ale přesto průchod zažívacím ústrojím ryby vede k rychlému klíčení. Během našich experimentů s krmením ryb a rozborem tráveniny jsme nejprve do granulí pro ryby použili mák. To proto, abychom nepřišli o pracně nasbíraná a odpočítaná semena planě rostoucích rostlin. Recepturu pro výrobu granulí jsme si totiž museli sami vymyslet a odzkoušet, takže úspěch nebyl zaručen hned při prvním pokusu. Velká část zrnek máku prošla zažívacím ústrojím kapra a lína úspěšně, ale již během rozboru tráveniny pod stereoskopickým mikroskopem začínala semena máku klíčit. Mohla za to kombinace průchodu zažívacím ústrojím a tepla z žárovky mikroskopu. Podobně to ovšem může fungovat i v přírodě, hlavně v letním období, alespoň u druhů, které nemají dostatečné bariéry proti klíčení. Dva zde uvedené příklady představují zrovna druhy, které jsou dle našeho zjištění k přenosu rybami velmi dobře uzpůsobeny, a to i navzdory tomu, že jejich plody (obilka u tajničky – foto vlevo, nažka u žabníku – foto vpravo) jsou poměrně velké a dosti velká jsou i semena uvnitř nich. Po průchodu zažívacím ústrojím ryb vyžadují semena těchto druhů další manipulace, např. střídání zamokření a vysychání, anebo kolísání vysokých a nízkých teplot. To je typické pro biotopy s velmi mělkou vodou nebo obnaženým dnem, a podle toho semeno „pozná“, že se nachází v podmínkách vhodných pro klíčení. U těchto druhů však i za vhodných podmínek vyklíčí jen část semen a zbytek zůstává neaktivní – vhodné podmínky se totiž v mokřadech mohou rychle změnit (např. obnažený substrát je velmi rychle zaplaven), a tak při vyklíčení všech semen by mohla být nová mladá populace druhu zcela zničena. Žabník i tajnička jsou pozoruhodné i tím, že jejich semena klíčí i po mechanickém narušení. Překvapivé je to hlavně u tajničky, kde mohly být zničeny i 2/3 semene, ale pokud byla zachována část s embryem, nemělo to na následné klíčení negativní vliv. Tajnička se vedle šíření vodou a rybami může šířit i na tělech živočichů díky drobným osténkům na obilkách. (© Hurd et al., 1997) K druhům, u nichž jsme ověřili vysokou pravděpodobnost ichtyochorního přenosu, patřila sítina žabí (Juncus bufonius). U druhu Juncus articulatus (viz obr.) ale může fungovat vše jinak! Sítina žabí (Juncus bufonius) patří mezi jednoleté mokřadní rostliny, které jsou velmi hojné na obnažených dnech rybníků, ale i v jiných periodických mokřadech. Drobná semena se velmi dobře šíří vodou (buď na hladině díky povrchovému pnutí vody, se sedimentem na dně nebo v tobolkách, které mohou plavat), na nohách a tělech zvířat a na obuvi a vozidlech lidí (nejen přilepená sedimentem, ale stačí navlhčení – po něm osemení sítin zeslizovatí a stane se lepivým), ale i v trávícím ústrojí ptáků a velmi pravděpodobně i ryb. Zatímco většina uvedených způsobů šíření platí i u příbuzného druhu, jímž je sítina článkovaná (Juncus articulatus), u šíření rybami si tím jisti nejsme. Tento druh jsme nezkoumali a jelikož se vyznačuje poněkud jinou ekologií než sítina žabí (je vytrvalá a roste na místech zaplavovaných kratší dobu, často např. v mělkých mokrých depresích v loukách), nelze vyloučit, že její semena na průchod zažívacím ústrojím ryb budou reagovat jinak. http://www.zpravodaj.ceskatrebova.cz http://www.duchcov.cz/noviny/200211 Antropochorie může probíhat při výlovech rybníků – diaspory se bahnem přilepí na oděv rybářů, náčiní, mechanizaci apod. Tady je nutno poznamenat, že vše se po výlovu čistí, alespoň je snaha to udělat. Ale není to rozhodně jako když myjete nádobí v kuchyni, stejně tak ochranný oděv a holínky není možné vyčistit úplně dokonale. K dispozici je obvykle jen voda z příslušného rybníka, anebo dovezená nákladním autem v bednách s vodou pro ryby (také pochází z rybníka nebo sádek). Navíc se vždy nějaký kus nářadí zapomene a když jsou vylity kádě, často už není kde ho umýt, protože hlavně v menších rybnících nezbývá po výlovu v lovišti žádná voda. I malé množství bahna, řádově mililitry, stačí k tomu, aby se jeho prostřednictvím přenesla drobná semena různých druhů rostlin. Na sítích se navíc mohou přenést i diaspory přenášené obvykle epizoochorně, o tom již byla řeč. A nemusí jít jen o semena či plody, ale třeba i o rostlinky okřehku nebo vodních jatrovek, např. trhutky (Riccia spp.). Sádky Hluboká_traktor a vlečka ve dvoře_17-04-2008_1 Traktor a vlečka s nářadím v areálu sádek v Hluboké nad Vltavou © K. Š. 2008 Takto se nářadí (po rybářsku „nádobí“) používané při výlovu převáží – na větším či menším vleku, který se zapřáhne za traktor, nákladní auto nebo (menší vleky) za terénní osobní auto. Tam, kde je na rybníce vytvořeno kádiště s příjezdovou cestou, tedy téměř na všech větších i některých menších rybnících, vjíždí vozidla přímo na kádiště. Přichází tak do přímého kontaktu s bahnem, které obsahuje semena mokřadních rostlin, které se i tímto způsobem mohou dále šířit – na kolech, podvozku atd. Provázek na vlečce_po výlovu_sádky Hluboká_17-04-2008_1 Háčky na vlečce_po výlovu_sádky Hluboká_17-04-2008_1 Sakovina na vlečce_detail s orhganickým detritem_po výlovu_sádky Hluboká_17-04-2008_2 Příklady nářadí – provázek, háčky, sakovina (rybářská síť). Všechno toto nářadí se používá při výlovu rybníků. © K. Š. 2008 A tady už je detail některých pomůcek používaných při výlovu. Byly fotografovány během odběru bahna, které jsme potom podrobili analýze, s cílem zjistit, zda se v něm vyskytují semena, případně spory nějakých rostlin. Nejvíc bahna jsme obvykle získali z provázků (= lana, pomocí nichž dvě skupiny rybářů, tzv. pěšáci a hajní, vlečou síť ke kádišti) a háčků (= tyče s kovovými háčky na konci, pomocí nichž další skupina rybářů, tzv. baštýři, kteří stojí v lodích, přidržují dolní část sítě u dna, aby ryby vpluly dovnitř a nemohly podplout pod sítí). Naopak na samotné sakovině se vyskytovaly spíše nažky dvouzubců a další epizoochorně šířené diaspory. 800px-Myosurus_minimus_seeds_mymi2_003_php Spory hlevíku (Anthoceros sp.) a plody a semena myšího ocásku (Myosurus minimus) a rdesna ptačího (Polygonum aviculare), jsou jedny z mnoha rostlinných druhů, u nichž jsme zjistili přenos na rybářských vozidlech (Šumberová & Ducháček, nepubl.). Náš výzkum zde spočíval v tom, že jsme oškrabali bahno z kol a podvozků traktorů, nákladních aut a osobních terénních aut a to jsme kultivovali (blíže k metodě viz dále). V sedimentu jsme detekovali široké spektrum druhů z různých biotopů – kromě mokřadních druhů to byly i druhy ruderální, luční a lesní – podle toho, po jakých cestách vozidlo projíždělo. Napadlo nás pak, že tato metoda by byla využitelná i ve forenzní vědě (tj. v metodách, které pomáhají při odhalování trestných činů; tam se zatím pracuje spíše s makroskopicky viditelnými diasporami, např. plody svízele přítuly apod.) a napsali jsme o tom článek (viz literatura k bloku 5). Elatine hexandra 2008 Elatine hexandra a Ricciocarpos natans vyrostly z bahna odebraného v rybníce Pěnský u Hluboké i na nářadí a na vozidlech po výlovu; ve vegetaci tohoto ani okolních rybníků nebyly tyto druhy v té době pozorovány. © M. Ducháček 2008 Elatine triandra Elatine hexandra Elatine triandra Ricciocarpos natans Úpor šestimužný (Elatine hexandra) a úpor trojmužný (Elatine triandra) jsou mokřadní druhy rostoucí na mokrém bahnitém nebo písčitém substrátu nebo v mělké vodě. Nalžovka plovoucí (Ricciocarpos natans) je vzácná jatrovka, kterou lze nalézt plovoucí na hladině menších rybníků bez nadměrné živinové zátěže. Vytváří však i terestrickou formu na mokrém substrátu. Jaký význam má půdní semenná banka? Některé druhy se aktivně příliš nešíří – anebo se nešíří hned, protože nemají jak. Jejich diaspory, nejčastěji semena, přetrvávají v sedimentech v mokřadu desítky let i déle. Tvoří tzv. dlouhodobou semennou banku. To je vlastnost typická hlavně pro druhy, které osídlují stanoviště v přirozené krajině vzácná, vznikající nahodile a snadno zanikající. Půdní semenná banka významně napomáhá přežití těchto druhů. I pro druhy, které se snadno a rychle šíří, je semenná banka významná. To, že druh má snadno šiřitelná semena, ještě neznamená, že se tato semena vždy dostanou do vhodných podmínek. Naopak, má se zato, že velká část semen přijde nazmar. Pokud ovšem semena hned nevyklíčí, nemusí být vždy vše ztraceno, např. pod hladinou jezera nebo rybníka si mohou „počkat“ na pokles vodní hladiny. Dlouhodobou semennou banku netvoří zřejmě jen druhy, jejichž stanoviště jsou všeobecně hojná a které nevyžadují ke klíčení a vývoji semenáčků žádné specifické podmínky. Je ovšem pravděpodobné, že i u hojných druhů existují genotypy, které dlouhodobou semennou banku tvoří. Každopádně naše znalosti o půdní semenné bance jsou stále ještě nedostatečné, a to nejen u mokřadních druhů. Pro studium je totiž potřeba odebrat semena a nechat je třeba několik desítek let uložená někde pod vrstvou sedimentu nebo pod vodou. Ovšem v mládí něco takového většinu badatelů nenapadne a v pokročilejším věku už bývá pozdě plánovat, že budu dalších 50 let sledovat, jak přežívají semena nějakého druhu v půdní semenné bance. Existují i jiné metody, např. extrakce sedimentů z profilů a jejich datování, ale tam nikdy nemáme záruku, zda nedošlo k narušení vrstev a zda se do vrstvy o určitém stáří nedostala mnohem mladší semena. Zajímavosti o půdní semenné bance • hustota semenné banky může dosáhnout až několik set tisíc semen/m2 u jednoho druhu (zjištěno u Juncus bufonius, sediment odebrán do hloubky 10 cm) • nejdelší přežívání v semenné bance – několik tisíc let – bylo zjištěno u lotosu (Nelumbo nucifera), semena pocházela z archeologických vykopávek • dlouhodobě mohou přežívat i hlízy a oddenky některých makrofyt a mokřadních druhů (řádově desítky let) a spory mechorostů obnažených den, např. Riccia spp., Physcomitrium spp.) Hustotu půdní semenné banky v řádu několika tisíc semen na litr sedimentu jsme zjistili pro některé druhy i v našich rybnících a sádkách. V přepočtu na metr čtvereční to také činí několik set tisíc semen (sediment jsme odebírali do hloubky 10 cm, přičemž při této hloubce připadá na metr čtvereční 100 l sedimentu). Půdní semenná banka může ovlivnit i invaze, opět to platí jak u terestrických tak u mokřadních druhů. Druhy s dlouhodobou semennou bankou jsou na tom lépe, jelikož zejména druhy, které se v území nacházejí v mezních podmínkách (např. klimaticky jim vyhovují jen některé, teplotně nadprůměrné roky) se tak na nově „dobytém“ území snáze udrží. Více k tomuto tématu viz článek z časopisu Živa vložený do literatury v Isu, který se vedle suchozemských zabývá i některými mokřadními druhy. Pokud jde o hlízy, asi největší „vytrvalec“ je nám již dobře známý kamyšník (Bolboschoenus spp.).