Ekologie mokřadů (7) Sukcese vegetace ve vodách a mokřadech •nejčastěji se popisuje u rostlinných společenstev, ale součástí sukcesních stadií vegetace jsou i společenstva živočichů. Co je to sukcese vegetace a na čem závisí její rychlost a výsledné společenstvo/ekosystém? •probíhá ve všech ekosystémech, tedy i v mokřadech. •postupný vývoj od strukturně jednodušších a druhově chudších společenstev směrem ke společenstvům strukturně složitějším a druhově bohatším. •charakter a rychlost se liší podle podmínek prostředí. O společenstvech živočichů ve vztahu ke konkrétním typům vegetace se bohužel stále ví příliš málo. Je to proto, že tyto části mokřadních ekosystémů studují různí specialisté, kteří nejsou schopni studovat rostliny i živočichy zároveň, u živočichů je navíc škála různých taxonů velmi široká. Doba navíc příliš nepřeje interdisciplinárním projektům – navzdory líbivým prohlášením grantových agentur tyto projekty bývají podpořeny méně často, než projekty úzce specializované (roli hraje i to, že druhý typ projektů je obvykle levnější). Více poznámek na toto téma najdete v kapitole 9. Sledovat lze ovšem i sukcesi samotných živočichů v nějakém mokřadu, např. bezobratlých; ti mohou být alespoň zčásti na makrofytech nezávislí (viz článek Řezníčkové et al. 2016). O tom, na čem záleží charakter a rychlost sukcese, si povíme dále. Sukcesi ovlivňuje: • typ stanoviště (voda stojatá nebo tekoucí, velikost mokřadu, trofie vody a substrátu, zrnitost substrát) • klima oblasti, průběh počasí v jednotlivých letech (hl. u obnažených den a některých ponořených vodních rostlin) • přítomnost diaspor jednotlivých druhů na lokalitě nebo v okolí, izolovanost lokality • disturbance (povodně, živočichové), hospodářské využití K jednotlivým bodům si více řekneme na dalších slajdech. U zkoušky byste si měli vzpomenout alespoň na některé faktory, které sukcesi ovlivňují, a měli byste být schopni uvést konkrétní příklady. Několik takových příkladů si uvedeme dále. Nejčastěji uváděným příkladem sukcese v mokřadech je zazemňování stojatých vod. Rychlost závisí hlavně na trofii stanoviště a na klimatu, výsledná vegetace na přítomných diasporách a na tom, který druh se prosadí jako první (často zdánlivě náhoda). Sukcese souvisí se zonací mokřadů – např. zonace v rybníce od vegetace vodních makrofyt až po vysoké ostřice je vlastně sled sukcesních stadií. Zazemňování znamená, že se v mokřadu postupně ukládá sediment, v přirozených podmínkách hlavně organický (ze zbytků odumřelé rostlinné a živočišné biomasy) a snižuje se výška vodního sloupce. V současnosti však není vzácností, že se do mokřadu dostanou i splachy ornice z okolních polí, často spolu s velkou dávkou živin, čímž se zazemňovací procesy ještě urychlí. Tůň, rybník či jiná vodní nádrž zazemněním de facto zanikají, mizí vodní hladina a na jejím místě vznikají porosty rákosin, vysokých ostřic nebo lužní les. 80 cm Příklad – eutrofní stojaté vody Není-li sukcese zablokována disturbancí (povodeň, odbahnění), vodní hladina zmizí a postupně převáží druhy rákosin a vysokých ostřic. Typha latifolia Utricularia australis Nymphaea alba Alisma plantago-aquatica Iris pseudacorus Eleocharis acicularis Hydrocharis morsus-ranae Myriophyllum spicatum Potamogeton sp. Výsledek obrázku pro karas stříbřitý Výsledek obrázku pro karas stříbřitý Toto je příklad mělké stojaté eutrofní vody, např. mrtvého říčního ramene, a druhů rostlin, které na takovém stanovišti rostou (omlouvám se za kvalitu myší kreslených obrázků rostlin  - slouží jen pro ilustraci situace a pro jistotu jsem je popsala). Pokud sukcese není ničím narušena, rostliny ve vegetační sezoně tvoří novou biomasu, její velká část (kromě obnovovacích orgánů) pak odumírá, rozpadá se na organický detrit a kumuluje se na dně nádrže. To se děje každý rok, a tak se hloubka vody postupně snižuje. Ve směru od okrajů ke středu se rozrůstají porosty rostlin vázané právě na místa s menší hloubkou vody. Může se stát, že v létě, kdy je velký výpar, říční rameno, na přechodnou dobu vyschne. Rostliny, které jsou k vyschnutí citlivé, např. ponořené rdesty (Potamogeton spp.) nebo bublinatka jižní (Utricularia australis), uhynou. Při déletrvajícím suchu a vyschnutí substrátu, mohou vymizet i lekníny a voďanka žabí (Hydrocharis morsus-ranae). Jelikož druhy rákosin produkují velké množství biomasy, jakmile se začnou více rozrůstat, může být zazemňování ramene rychlejší. Pokud nedojde k nějaké disturbanci, může rameno dopadnout jako lokalita na dalším slajdu. Jakákoli absence disturbancí je ale málo pravděpodobná. V první řadě může jít o povodeň, která by mohla část organických sedimentů odnést. Nelze ale vyloučit ani to, že velká voda jiný organický materiál připlaví a poté, co hladina vody v řece klesne, různé klacíky a zbytky rákosu zůstanou právě v dotyčném rameni. Méně intenzivní, ale zato trvalý, bývá vliv živočichů. Bentofágní ryby ryjí ve dně a při sběru potravy „vykořeňují“ zakořeněné rostliny a zhoršují průhlednost vody. Pokud jsou ve vodě i planktonofágové, případně druhy jako karas stříbřitý (Carassius gibelio), které konzumují bentos i plankton, dochází ke zhoršování průhlednosti vody i tím, že množství zooplanktonu je příliš malé a nestačí vyfiltrovat v nádrži přítomný fytoplankton. Znamená to ovšem, že populace ryb v nádrži by musela být velká. To se ovšem stát může – říční ramena často slouží ke sportovnímu rybolovu; některé druhy ryb do nich bývají i vysazovány. Protože nejsou vypustitelná, záleží na úspěchu rybářů, případně přirozených predátorů. Karas stříbřitý se jako invazní druh množí velmi rychle, rybářsky je neatraktivní a je velmi odolný např. vůči nedostatku kyslíku. Může tedy vést ke zhoršení kvality prostředí. Také velké populace divokých kachen živící se mladými výhonky rákosinových druhů mohou vést k destrukci vegetaci, čímž by zbrzdily sukcesi. Jejich trus však obohacuje stanoviště o živiny, které naopak sukcesi zrychlují. Vše záleží na detailech, např. načasování jednotlivých faktorů. Lze říci, že neexistují dvě lokality, kde by sukcese probíhala identicky! https://www.botanickafotogalerie.cz A tady už vidíme pokročilé sukcesní stadium mokřadu – původně tu asi byla tůň nebo rybníček… V tekoucích vodách, kde působí neustálé proudění, není sukcese tak dobře pozorovatelná. Jednotlivá mikrostanoviště neustále vznikají a zanikají, zazemňování je možné jen v oddělených tůňkách. V rámci delšího úseku toku se druhové složení v čase příliš nemění, pokud nenastanou nečekané události (povodeň, náhlé znečištění nebo zlepšení kvality vody, regulace toku apod.). V říčních systémech se rostliny rychleji šíří (pozitiva i negativa). Mikrostanovišti zde myslím zejména drobné zátočiny, říční náplavy a tůňky vznikající buď přímo na náplavech, nebo mezi břehem a náplavem, vše samozřejmě přirozeným působením toku. Zejména povodeň může velké úseky řek zcela „přemodelovat“ a přechodně způsobit vymizení celých makrofytních porostů na velkých úsecích (viz např. studie Kabátové et al. 2014 z Berounky sledující dlouhodobější vývoj této řeky a studie Blažkové 2003, která se věnuje hlavně vývoji krátce po povodni 2002 na nově vzniklých štěrkových náplavech – obě práce jsem Vám vložila do Isu). Znečištění toku samozřejmě může vést k rychlému úhynu živočichů, ale při snížení průhlednosti vody i k vymizení rostlin. To se stalo na Vltavě pod papírnami ve Větřní, odkud šla do řeky odpadní voda. Poté, co papírny koncem 90. let 20. století vybudovaly ČOV, kvalita vody se zlepšila natolik, že se do řeky během několika let vrátila i ponořená makrofyta, včetně vzácných druhů (např. Myriophyllum alterniflorum a Potamogeton perfoliatus). Jejich rychlý návrat byl možný díky tomu, že stále existovaly jejich bohaté populace v úseku řeky nad papírnami – zde se projevil pozitivní vliv toku na rychlé šíření diaspor. Negativní roli řeky sehrávají při šíření invazních rostlin – k nim patří nejen druhy rostoucí přímo v říčních biotopech (např. dvouzubec černoplodý – Bidens frondosa, severoamerický druh v současnosti běžný na celém našem území), ale i druhy břehových porostů včetně lužních lesů (např. netýkavka žlaznatá – Impatiens glandulifera). O tom, že pouhým rozšířením invazního druhu vše nekončí, se můžete přesvědčit v článku J. Horáčkové k bloku 7 v Isu. Jinak probíhá sukcese na obnažených dnech. Není dno jako dno, liší se např. rybník, mrtvé rameno, přehradní nádrž a říční náplav. Velmi důležitá je role půdní semenné banky. Protože vegetaci obnažených den se věnuji dlouhodobě, ukážeme si větší počet příkladů právě z tohoto biotopu. Neznamená to, že se je všechny musíte naučit nazpaměť, stačí znát základní faktory a druhy jednotlivých stanovišť, hrubý vývoj pak jistě logicky vyvodíte!  Příklady (1) Obnažené dno mrtvého ramene • pokles hladiny vody koncem léta a začátkem podzimu (nepravidelně) • osídlení hl. ze semenné banky, ale i zvenčí • posunem litorální čáry se vytváří zonace = různá sukcesní stadia • vliv živočichů – vodní ptactvo, velcí savci V suchých letech se může pokles hladiny vody udržet i více než jednu vegetační sezonu, naopak ve vlhkých letech může být rameno zaplaveno po celý rok; tím se brzdí sukcese vytrvalé vegetace. Semenná banka se uplatňuje hlavně pro jednoleté mokřadní druhy, naopak z okolí přilétají větrem se šířící semena mokřadních dřevin (vrby, topoly) i některých rákosinových druhů (rákos, orobincec) a některé diaspory se přinášejí i s vodou nebo na tělech živočichů. Na dalším slajdu bude příklad zpracovaný podle konkrétní lokality. http://nd01.jxs.cz/175/759/24eeba2c85_9305685_o2.gif Výsledek obrázku pro bobr evropský Mrtvé rameno na jižní Moravě Rumex maritimus Plantago uliginosa Eleocharis acicularis Salix sp. juv. Echinochloa crus-galli Cyperus fuscus Schématický pohled na rameno shora. Taková ramena byste našli např. v dolním Pomoraví u obcí Tvrdonice a Týnec. Vývoj vegetace obnaženého dna začíná od břehů, kde se obnažený substrát objevuje nejdříve, v suchých a teplých letech již začátkem léta. Postupně, jak vody ubývá, klíčí semena rostlin dál od břehu, ať již dlouhodobě uložená v semenné bance, nebo donesená nedávno z okolí (vrby – Salix). Jihomoravská obnažená dna se vyznačují tím, že substrát rychle vysychá. Řada druhů, typických např. pro obnažená dna jihočeských rybníků, by zde uschla dříve, než by se stačila plně vyvinout. Z drobných vlhkomilných jednoletek zde najdeme jen málo druhů, např. šáchor hnědý (Cyperus fuscus), jitrocel chudokvětý (Plantago uliginosa) a bahničku jehlovitou (Eleocharis acicularis; může být i vytrvalá, ale pouze pokud je ponořená ve vodách o dobré průhlednosti, což tady není). I tyto rostliny však nezřídka v zóně nejblíž břehu uschnou ještě dřív, než zónu zarostou vzrůstnější rostliny, a pro jejich reprodukci je důležitá hlavně část dál od břehu s hlubším bahnitým sedimentem, kde se déle drží vlhkost. Tam, kde není hlubší bahnitý sediment, tedy hlavně u břehu, přežijí jen rostliny tolerantní k vyschnutí, např. druhy s hlubšími kořeny – těmi většinou disponují mohutnější rostliny jako šťovík přímořský (Rumex maritimus; na obrázku jsou zelené – mladší rostliny v zóně dál od břehu– a oranžové – starší rostliny s již zralými plody poblíž břehu, tj. tam, kde k obnažení dna došlo nejdříve ) a ježatka kuří noha (Echinochloa crus-galli), případně mladé vrby. Celkově je toto prostředí silně eutrofní, k čemuž přispívají i populace vodních ptáků, např. divokých kachen. Ty některé spásají nízkou vegetaci a jejich trus obohacuje půdu o živiny. Mohou také pomáhat přenášet semena některých druhů rostlin na další, jinak izolovaná ramena a tůně, a to buď v zažívacím traktu, anebo přilepená na nohách nebo peří či zobáku (vzpomeňte na kapitolu 5!). Vodní ptáci tedy sukcesi jak brzdí pastvou a sešlapem, tak podporují dodáním živin a šířením rostlin. Podobně, ale z mnohem větší intenzitou, působí divoká prasata. Na dnech mrtvých ramen hledají potravu, jak živočišnou (např. ryby a měkkýše uvízlé v bahně), tak rostlinnou (např. hlízy kamyšníků, šípatky apod.), jednak se v bahně chladí a zbavují parazitů. Obnažená dna jsou tak jejich vlivem na mnoha místech celá podupaná a místy i uválená, což vegetaci zrovna nesvědčí. V porostech mohutných bylin, např. vytrvalých rákosinových druhů, se však vytvářejí otevřená místa, vhodná pro drobné jednoletky. Navíc prasata v srsti, na nohou a rypáku přenesou značné množství bahna s drobnými i většími diasporami. Jedním z živočichů typických pro toto prostředí je i bobr evropský. Živí se výhonky rákosinových druhů, čímž brzdí sukcesi, zcela jistě také přenáší semena rostlin, ale díky svému pověstnému stavitelství může mít na sukcesi mnohem větší vliv než jiné druhy živočichů. Například likvidací dospělých vrb na břehu ramene snižuje pravděpodobnost, že se na dno ramene dostanou vrbová semena a začnou se vyvíjet vrbové semenáče. Pádem vrb do ramene vznikají nová mikrostanoviště, která mohou modifikovat sukcesi např. tím, že se na nich budou více shromažďovat kachny (vrba kmen vrby jim poslouží jako odpočívadlo), anebo třeba volavky (z kmene budou číhat na kořist). A dál už to zkuste vyprávět sami!  (2) Obnažené dno pravidelně letněného rybníka A. samovolný pokles hladiny vody – v suchých letech, tj. delší perioda než B (hl. u „nebesáků“ Þ viz mrtvá ramena) B. letnění – záměrné ponechání rybníka po výlovu bez vody/na nižší vodní hladině (letnění úplné/částečné); primárně bez závislosti na počasí, které ale může délku letnění modifikovat; v současnosti hl. u plůdkových rybníků (duben až červen – zkrácené letnění), u dvouhorkových částečné letnění (někdy nezáměrně) • osídlení ze semenné banky – velké množství diaspor • postupným vysycháním substrátu vzniká zonace (dána nároky druhů na klíčení a fyz. vlastnostmi substrátu) • vliv hospodaření – hnojení, vápnění, orba, osévání Existují rybníky, kde sukcese na obnaženém dně probíhá podobně, jako v mrtvých ramenech. Většinou jde o rybníky s malým přítokem nebo dokonce bez přítoku, tzv. „nebeské rybníky“ či „nebesáky“. U takových rybníků je snaha zachytit v nich vodu vždy, když to jde, což se sice na podzim či na jaře po výlovu obvykle povede, ale v létě může docházet k samovolnému poklesu vody vlivem většího výparu a absence srážek. Vlivem posunu litorální čáry (tj. hranice mezi vodou a obnaženým dnem) pak dochází k tvorbě podobné zonace jako na mrtvých ramenech. V posledních letech se ovšem častěji stává, že i když se rybník hned po podzimním výlovu „zastaví“ a je snaha nechat jej dotéct, ideálně na plný stav, nepovede se to. Souvisí to se stále častějšími epizodami sucha a zároveň s nadprůměrnými letními teplotami, kdy se zintenzivňuje výpar. Rybník pak mívá obnažené dno již na začátku vegetační sezony, případně začne sukcese dokonce již na podzim (v letech, kdy v říjnu a listopadu teploty dosahovaly až kolem 20°C nebo i více). Později na jaře a v létě vody dále ubývá. Na zonaci se tak zpočátku podílí hlavně vlastnosti substrátu (typicky písek u břehu, bahno dál od břehu), později i posun litorální čáry vlivem úbytku vody, přičemž v závislosti na dalších podmínkách (sucho, délka dne) může vegetace na později a po kouscích obnaženém dně vypadat jinak než v letech, kdy je celá plocha obnažena najednou. Často se vytvářejí velmi úzké zóny s jednou dominantou, případně je vegetace dál od břehu vlivem velkého sucha velmi řídká (viz foto na dalším slajdu). Pokud ale k obnažení určité části dna dochází jen výjimečně, může být malá pokryvnost vegetace způsobena i malou hustotou půdní semenné banky. O jeden slajd dál (č. 13) je pak schéma zonace na pravidelně letněném rybníce, který lze po skončení letnění znovu snadno napustit. Jde sice o průřez, ne pohled shora, ale asi si na první pohled všimnete, že zonace je méně nahodilá, tedy ve směru od břehu ke středu rybníka více uspořádaná než na mrtvém rameně. Zonace vegetace na obnaženém dně rybníka Dehtář (ČB; září 2015) – ve velmi suchém roce ubývalo vody po celý rok, plochy dna obnažené až během léta (viz žlutá čára) jsou však osídlené jen velmi spoře kvůli suchu. Obnaženo během léta Obnaženo od podzimu 2014, sukcese od začátku veg. sezóny Břeh mimo zónu zaplavení Obnaženo ca od konce srpna Dehtář; © K. Š. 2015 Příklad sukcese na obnaženém pobřeží rybníka Dehtář. Tento rybník má sice několik přítoků, z toho tři větší potoky, které však přitékají z okolních pahorkatin, kde v posledních letech vesměs chyběl sníh. Ani letní srážky nebývají vydatné, a tak v prvním roce po výlovu mívá tento rybník málo vody (tento stav někdy trvá i do druhého roku, kdy by Dehtář měl být již na plné vodní hladině). Pobřeží na mnoha místech je písčité, jen s tenkou vrstvou jílovitého bahna – taková část je i na fotografii. Sukcese v suchých letech probíhá přibližně takto: Na jaře (v teplých letech dokonce již na podzim) začnou na obnaženém pobřeží (viz zelená čára) klíčit semenáče jednoletých či krátce vytrvalých mokřadních druhů (např. Juncus bufonius, Limosella aquatica, Veronica anagallis-aquatica, Stellaria alsine, Myosurus minimus, Coleanthus subtilis, Alopecurus aequalis, A. geniculatus, později i druhy s vyššími nároky na teplotu během klíčení, např. Carex bohemica, Bidens radiatus, Eleocharis ovata atd.) a jetelů (na vlhčích místech Trifolium hybridum, T. repens, na sušších T. arvense, T. campestre, vzácně i další druhy). Z hlíz začínají obrážet kamyšníky (Bolboschoenus laticarpus, vzácně Bolboschoenus yagara). Drobné jednoletky kvetou a plodí již během května a června, kdy je výška a zápoj vzrůstnějších druhů ještě zanedbatelná. Teprve během července a srpna se pokryvnost a výška kamyšníků, jetelů apod. výrazně zvýší a v září tyto druhy již plodí, některé nadzemní části postupně začínají odumírat. Souvisle zelená zóna odpovídá vegetaci, která se začala vyvíjet už na jaře. Za normálních okolností by se od jara rybník současně pomalu napouštět – to se také v roce 2015 dělo, a tak část dna od konce zelené čáry vlevo byla již v květnu pod vodou. Již od června, kdy se výrazně oteplilo, však začala voda znovu klesat. Napouštění se zastavilo pro nedostatek vody v přítocích a velký výpar. Voda v rybníce klesala rychlostí 1 cm za den u hráze, což dál od hráze znamená několik cm až (vzadu nejdál od hráze) několik desítek cm dna. Vlivem sucha ovšem substrát rychle vysychal a některé rostliny vůbec nestačily vyklíčit. Vznikl sporů porost s dvouzubcem paprsčitým Bidens radiatus), který ve vlhkém prostředí dorůstá i výšky kolem 2 m, ale ve žlutě označené zóně na Dehtáři dosáhl sotva výšky 20 cm (žlutě kvetoucí rostliny; druhy obnaženého dna nejprve tvoří maximální možnou vegetativní biomasu a teprve poté kvetou). Podle „pruhování“ této zóny je vidět, že se jednak střídá čistý písek (nejrychleji vysychá) a místa s vrstvičkou jílovitého bahna (pro růst rostlin příhodnější, protože déle drží vlhkost), jednak horké a suché počasí bylo občas vystřídáno krátkými epizodami s dešti a chladnějším počasím, což umožnilo přežít většímu počtu klíčících semenáčků, případně dodatečné klíčení ze semenné banky (viz např. malé nafialovělé „body“ v zóně s kvetoucím Bidens radiatus = mladé rostliny Veronica anagallis-aquatica, které vyklíčily o několik týdnů později než Bidens). Poslední, červeně vyznačená zóna, je prakticky holý sediment, obnažený ca 2–3 týdny před návštěvou. Semenáče v této zóně jsou omezeny jednak krátkou dobou od obnažení, zkracujícím se dnem a zřejmě také menší hustotou semenné banky dál od břehu. Příklad – pravidelně letněný eutrofní rybník (jihočeské pánve, ČM vrchovina) Alopecurus aequalis Eleocharis acicularis Persicaria lapathifolia Carex bohemica Coleanthus subtilis Eleocharis ovata Bidens radiatus Zde je profil/transekt vedený pravidelně letněným rybníkem, od jednoho břehu ke druhému, přes středovou stružku. V okolí stružky je největší kumulace organického bahna, proto tam rostou rostliny s velkými nároky na živiny, ale i vlhkost – bahno zůstává mokré či alespoň vlhké mnohem déle než písek na okrajích. Tím je dána zonace vegetace. Jakmile se rybník vypustí, na celém dně začíná klíčení. Mezi okraji a okolím stružky je sice určitý časový odstup, protože hlubší bahno je zpočátku tekuté a v těchto podmínkách semena klíčit nemohou. Většinou ale tento rozdíl není velký, ca 1–2 týdny (více jen tam, kde je bahno velmi hluboké). Samozřejmě každý druh má i trochu jiné nároky na teplotu při klíčení. Např. Coleanthus subtilis klíčí poměrně brzy, a tak mu další, vzrůstnější byliny jako Carex bohemica a Eleocharis ovata nekonkurují; plně se totiž vyvíjejí, až Coleanthus vysemení a odumře. Nizoučká nezapojená vegetace nebo bahno bez vegetace vyhovuje bahňákům. Zatímco na sušších místech hnízdí (staví si hnízdo z kamínků), na bahnitém okraji sbírají potravu – drobné bezobratlé. Pravidelně letněné rybníky jsou většinou rozlohou nepříliš velké plůdkové rybníky. Letnění zde sice probíhá pravidelně, ale poměrně krátce, u rybníků lovených na podzim i na jaře začíná jejich nahánění (= napouštění) v období od první poloviny května do první poloviny června, závislosti na klimatu oblasti a počasí v daném roce. V chladnějších oblastech a/nebo letech je nahánění pozdější. Obvykle probíhá velmi pomalu (ale existují i výjimky, jak jsme si ukázali v kapitole 6), aby voda byla prohřátá, což jsou optimální podmínky pro vývoj plůdku (zejména kapřího). Díky tomu rostliny stihnou dokončit vývoj – ty nízké většinou potřebují jen 6–8 týdnů od vyklíčení do vysemenění (Coleanthus subtilis), případně jsou obojživelné (Eleocharis acicularis). Ty o vyšším vzrůstu mohou dokončit vývoj, i když je jejich dolní část zaplavena. Rybník se postupně naplňuje vodou od hráze k přítoku a na ose rovnoběžné s hrází pak od středové stružky (je pokračováním přítoku) k okrajům. Zdá se tedy, že rostliny rostoucí na bahně uprostřed rybníky vývoj nemusí stihnout (?) – a někdy tomu tak opravdu je. Velká kumulace bahna však bývá u přítoku – a tam dochází k zaplavení poměrně pozdě. Rostliny tak stihnout vytvořit dostatek semen, která se uloží v semenné bance. Ta, která se snadno šíří vodou, přitom nemusí zůstat ležet na místě, ale mohou se roznést dál po rybníce. Pro iniciální stadium sukcese na obnaženém dně rybníka je charakteristická Limosella aquatica, Callitriche palustris a Elatine spp. (zde patrně E. triandra) Takovou vegetaci najdete např. na jihočeských rybnících poměrně často, nejspíše na bahně s větším podílem jílovitých částic (ale někdy i na sapropelovém bahně). Tyto rostliny totiž sice snesou mělké zaplavení, ale nesnášejí vyschnutí substrátu, pokud by přišlo příliš brzy, zejména krátce po vyklíčení. Tady je již vidět, že blatěnka vodní (Limosella aquatica) má vedle drobných kvítků i plody – tobolky, květoucí a plodný je i úpor (Elatine sp.) a na hvězdoši jarním (Callitriche palustris) sice tvrdky nejsou vidět (jsou nenápadné), ale bezpochyby tam jsou. Tyto rostliny už jsou tudíž „za vodou“, vysemenit stihnou. Bahno sice již puká do hloubky, to je neklamná známka vysychání, ale na povrchu je stále ještě vlhké. Porost Coleanthus subtilis – v době vyschnutí horních vrstev bahna druh kvete a plodí veg Dehtář; © K. Š. 2007 Tady máme porost s převahou puchýřky útlé (Coleanthus subtilis), které je také „za vodou“, její nahnědlé laty totiž svědčí o tom, že se v nich již nacházejí i zralé obilky. Vzrůstově vyšší rostliny zatím nekvetou (např. pryskyřník lítý – Ranunculus sceleratus – viz růžice dlanitě členěných listů), budou pokračovat ve vývoji. Díky hlubším kořenům se dostanou k vodě uložené hlouběji v substrátu a také se dá čekat, že během jejich delšího vývoje jednak zaprší, jednak se dostanou k vodě díky postupnému nahánění rybníka (voda po čase začne prolínat puklinami). Není-li rybník opět napuštěn, dochází k rychlému zarůstání rákosinami a mokřadními dřevinami. V teplých oblastech je sukcese i během jedné vegetační sezóny tak rychlá, že vegetaci je nutno před napuštěním posekat. Toto je třeba mít na paměti, pokud se provádí letnění např. v rezervacích a je plánováno na celou vegetační sezonu. Pokud se totiž biomasa zaplaví, může ve vodě zahnívat a působit kyslíkové deficity. Nehledě na to, že se obrovské množství organické hmoty přemění na dně rybníka ve špatně prokysličené organické bahno, v němž probíhají anaerobní procesy a je v něm uloženo velké množství živin – a to není úplně dobře. Ideální je, když se biomasa běžných, vzrůstově vysokých rostlinných druhů před napuštěním odstraní. Rybáři většinou používají seč, ale využitelná je i pastva dobytka. orobinec_001 Posekaný orobinec na obnaženém dně rychle regeneruje © K. Š. 2001 Toto je fotografie z rybníka Bojanovický na Znojemsku – ten jsme již viděli v kapitole 6 s posečeným porostem orobince. Tady ovšem vidíte, že orobinec i po posečení může velmi rychle regenerovat. Pokud je nutné porost omezit, např. jej nechat jen v pásech podél pobřeží, pak je třeba vegetaci krátce po seči a odstranění biomasy zaplavit. Plůdkový rybník Kamenný na Písecku zarostlý porostem haluchy vodní (Oenanthe aquatica) © K. Š. 2007 Halucha vodní klíčí na mokrém obnaženém dně. To tady sice nevidíme, ale podle jejího hojného výskytu lze soudit, že někdy na jaře na tomto rybníce obnažené dno bylo (rybník je focen v červnu). Jakmile halucha dosáhne určité velikosti, velmi dobře toleruje nejen mělké zaplavení (má duté aerenchymatické stonky), ale přežije dokonce i v hlubší vodě, kde při dobré průhlednosti tvoří submerzní formy. Ty jsou ovšem sterilní. Naopak v podmínkách, jaké panují zde, dorůstá halucha značných rozměrů a poté bohatě kvete bílými složenými okolíky. Dle sdělení rybářů kvetoucí rostliny dovedou dokončit vývoj semen i po posečení – mají totiž adventivní kořeny, takže mohou čerpat živiny i z vody, navíc rostlina je schopna natočit květenství tak, aby nebyla ponořena pod odou. Rybniční hospodaření je věčným bojem s rychlou sukcesí vegetace, ať již jde o rybníky na vodě nebo letněné. Sukcese na obnaženém dně je často důvodem odmítavého přístupu k letnění, při němž však dochází k mineralizaci organických látek a částečnému zpomalení zazemnění. Dalším benefitem je např. omezení rybích parazitů a invazních druhů ryb. Zatímco ochránci přírody by rádi letnili většinu rybníků, rybáři se tomu brání, ač původně jde o rybářský hospodářský zásah. Je to jednak proto, že když je rybník letněn, nejsou v něm ryby a není tedy v daném roce z rybníka žádný zisk, což je obzvlášť bolestné u rybníků velkých, které tvoří většinu produkce jednotlivých firem. Dále se ale brání letnění i kvůli tomu, že rybníky rychle zarůstají, zejména v teplých oblastech. Ovšem s tím, jak postupuje globální klimatická změna, se teplými oblastmi stávají i jihočeské rybniční pánve, zejména Českobudějovická. Rybáři vidí věci, na které v jejich kraji nebyli zvyklí, a nestačí se divit. Zejména pokud zarůstání jde ruku v ruce s nedostatkem srážek – pak ani kdyby chtěli, nemohou s bujnou vegetací nic udělat. Problémy totiž působí nejčastěji orobinec, který – jak už jsme viděli – po seči dobře regeneruje, není-li následně zaplaven. (3) Obnažené dno dlouho neletněného rybníka • letnění obvykle před plánovaným odbahňováním nebo jako poslední možnost k „ozdravění“ rybníka • často trvá od výlovu (podzim, jaro) po celou vegetační sezónu • semenná banka obvykle „utopená“ v sedimentu, osídlení hlavně z okolí • porosty jsou mozaikovité, bez zonace, převládají druhy tvořící velké množství biomasy (Ranunculus sceleratus, Bidens radiata aj. – druhy semenné banky, které se však snadno šíří i vodou a mohou růst i v zóně rákosin Þ dosycování svrchních vrstev sedimentu diasporami) a druhy šířené anemochorně (Typha spp.) Teď se podíváme na několik speciálních případů. První z nich je dlouhodobě neletněný rybník. Takový rybník bývá zpravidla vypuštěn, když iuž se chystá jeho odbahnění, opravuje se hráz nebo dojde k podobné neobvyklé situaci. Kupodivu i dno takového rybníka velmi rychle zaroste, ale z botanického hlediska jsou takové lokality mnohem méně zajímavé než rybníky pravidelně letněné/s pravidelným poklesem vody vlivem suha. K osídlení totiž dochází zvenčí, protože semenná banka vzácnějších mokřadních druhů, pokud je ještě životaschopná, bývá „pohřbena“ pod hlubokou vrstvou sedimentu a není schopna klíčit. Na dno takového rybníka tedy naletí diaspory rostlin přenášených větrem a dále rostlin, které se šíří vodou. Mohou pocházet přímo z litorálu dotyčného rybníka, anebo z okolí, každopádně vesměs jde o velmi běžné mokřadní druhy. Kvitkovicky_rybnik1 Kvítkovický ryb, Českobudějovicko; © Z. Lososová Vegetace na dně rybníka určeného k odbahnění Rybník Kvítkovický se dlouho neletnil a v roce 2004 byl určen k odbahnění. Po jarním výlovu byl proto ponechán bez vody, aby vyschl a aby na dno mohla vjet těžká technika (bagrování bahna a vyhrnování buldozerem je u nás totiž nejčastěji používanou metodou opdbahnění). Zarostl hustou vegetací, s druhy rybničního litorálu (např. kyprej vrbice – Lythrum salicaria, orobinec širolistý – Typha latifolia), mohutnými jednoletými bylinami (šťovík přímořský – Rumex maritimus, rdesno blešník – Persicaria lapathifolia, dole uprostřed je i usychající pryskyřník lítý (Ranunculus sceleratus) a druhy okolních vlhkých luk (sítina rozkladitá – Juncus effusus, jetel zvrhlý – Trifolium hybridum). Podobně jako na silně zabahněných rybnících probíhá sukcese i na dalších stanovištích, kde není k dispozici semenná banka • nově vybudované rybníky (vegetace však většinou druhově chudá a s malou pokryvností) • dna přehradních nádrží (bez vody obvykle jen při havarijních situacích) • říční náplavy (zejména vysoké náplavy vystavené silnému proudění) Semenná banka může zcela chybět na rybnících vybudovaných tzv. na zelené louce, tedy máme jistotu, že nikdy v minulosti zde rybník nebyl. Pokud jde o obnovu rybníka zaniklého třeba i před desítkami let, může se stát, že půdní semenná banka v něm bude stále aktivní. U přehradních nádrží dochází v posledních letech k dosti častému poklesu hladiny vody kvůli epizodám sucha. Obvykle se tak stane až koncem léta, tedy v době, kdy některé rostliny již nezvládnou vyklíčit a projít celým vývojem až po nová zralá semena. Zvláště v hlubokých údolích totiž rozvoj vegetace brzdí teplotní inverze – velkou část dne, kdy je k dispozici sluneční záření, je na obnaženém dně příliš velká zima, což je pro vývoj řady druhů nevyhovující. Druhy, které se s tím dovedou vyrovnat, pak ovšem tvoří na dně údolních nádrží velké, monodominantní porosty (viz příklad Orlické nádrže na dalším slajdu). Podobně může teplotní inverze působit u říčních náplavů v hlubokých údolích. Častější je ale nedostatek vlhkosti na náplavech, které jsou písčité či štěrkovité. Z této části náplavu bývají navíc semena rostlin spíše odplavována. U velkých, více méně plochých náplavů bahnitých se však půdní semenná banka tvoří. Je to díky omezené rychlosti proudu – to umožní sedimentaci jemného bahna i rostlinných semen. Údolní nádrž Orlík v roce 2018, část na toku řeky Otavy. Ač dle ortofotomap je zřejmé, že některé části bývají v posledních letech pravidelně bez vody a zarostlé, vegetace na většině míst je extrémně druhově chudá. Na fotografii vlevo je v popředí kvetoucí porost rdesna blešníku (Persicaria lapathifolia), jednoho z nejodolnějších druhů obnažených den, který se velmi dobře šíří vodou. Na fotografii vpravo, kde je zachycena stejná lokalita, ale dál od břehu a z jiného místa, je vidět velké plochy obnaženého dna bez vegetace (lehký zelený povlak na bahně jsou řasy). V těch místech patrně zcela chybí půdní semenná banka, protože během krátkého obnažení a následného rychlého vysychání se nestihne vytvořit. © K. Š. 2018 © K. Š. 2018 Luznice_001 Náplav v řece Lužnici na Třeboňsku Povrch náplavu je nerovný, na dlouhodobě obnažených místech roste Phalaris arundinacea a Lythrum salicaria, na místech obnažených jen za nejnižšího průtoku vody je škála jednoletých druhů obnažených den (Juncus bufonius, Gnaphalium uliginosum), ruderálů (Chenopodium spp.) aj. © K. Š. 1999 Příklad jednoho náplavu z menšího toku – Lužnice. Jde o přirozenou část koryta v NPR Stará a Nová řeka. Kdysi jsem se tam vydala v naději, že na náplavech najdu populace vzácné puštičky rozprostřené (Lindernia procumbens). Nenašla – protože jsem našla jen písčité náplavy, které dlouho neudrží vlhkost. Na tu je puštička velmi náročná, a tak ji najdeme na bahnitých náplavech. Relativně nepříznivé podmínky písčitých náplavů vyhovují spíše vytrvalým druhům. (4) Obnažené dno rybníka s porosty vodních makrofyt • silná vrstva odumírajících makrofyt brání klíčení druhů ze semenné banky • v době, kdy jsou makrofyta rozložena, může být substrát natolik vyschlý, že některé druhy zde nevyklíčí • přírodovědná hodnota rybníka z hlediska porostů vodních makrofyt a z hlediska vegetace obnažených den spolu často vůbec nekoresponduje, záleží ale na konkrétním druhovém složení a dalších faktorech Toto si zapamatujte, můžete se s tím setkat později v praxi. Řada lidí z řad ochránců přírody má totiž představu, že na jednom rybníce mohou mít vše – jak porosty vzácných vodních rostlin, tak i krásné obnažené dno. Ve většině případů tomu tak ale není. Řada makrofyt sice vyžaduje velmi mělkou vodu nebo mokrý substrát pro své klíčení, ale pak musí být substrát poměrně brzy zaplaven, aby semenáče mohly pokračovat ve vývoji. Dlouhotrvající ponechání dna bez vody může nejen zničit citlivé semenáčky, ale i dospělé rostliny daného druhu (např. lekníny, stulíky, plavíny). Větší porosty vodních makrofyt, zejména ponořených, ale také třeba okřehků, kotvice apod. mohou na dně vypuštěného rybníka vytvořit silnou vrstvu odumřelé biomasy, která brání klíčení. Děje se to spíše v sádkách a různých manipulačních rybníčcích, které se vypouštějí i ve vegetační sezoně. V chovných rybnících později na podzim nebo brzy na jaře při výlovech bývají vodní makrofyta rozložená, ale podobné situace hrozí např. při výlovech brzy na podzim. Některé rostliny mohou začít klíčit díky trvalé vlhkosti a zároveň přísunu kyslíku, ale záhy uhynou kvůli nedostatku světla pod vrstou makrofyt. DSCF3633 Husté porosty makrofyt na dně letněného rybníka často vytvářejí vrstvu, která po vysušení připomíná geotextilii a může bránit uchycení jednoletek; porosty dom. Eleocharis acicularis. DSCF3634 © M. Fabšičová © M. Fabšičová Čejkovice, Českobudějovicko Eleocharis acicularis je jednoletá nebo krátce vytrvalá obojživelná rostlina. Na obnaženém dně vytváří nízké terestrické formy. Po zaplavení se však její stonky značně prodlužují, aby se dostaly co nejblíž ke světlu, současně však ztrácejí oporní pletiva. Takže když je rybník s porostem bahničky jehlovité znovu vypustí, zůstanou stonky uzpůsobené pro život pod hladinou ležet na dně a postupně odumřou. Rostlina si opět vytvoří terestrické stonky, ale „geotextilie“ z odumřelých vodních stonků ještě dlouho přetrvává na dně a brání vývoji vegetace. Sukcese vegetace a živočichové • mnohé druhy živočichů jsou vázány na konkrétní rostlinný druh, společenstvo nebo rostlinnou formaci (ponořená vodní makrofyta, rákosiny), tj. na určité sukcesní stadium • strukturně bohatší mokřady (= mokřady s více sukcesními stadii) nabízejí více příležitostí pro živočichy • při postupném zazemňování vod nebo zarůstání obnažených den se snižuje druhová diverzita rostlinstva i živočišstva • populace živočichů mohou sukcesi blokovat (sešlap, rytí ryb ve dně nádrží), urychlit (přenos diaspor, přísun živin) nebo různě modifikovat (herbivorie – selektivní) K tomuto bude ještě shrnutí v kapitole 9; něco jsme si totiž už řekli jinde (např. o šíření – kap. 5), tak ať to máte někde pohromadě. Zde si hlavně zapamatujte zákonitosti typické pro celý biotop, např. ohledně strukturní složitosti. Ross Dam Wetland (© Vilis Nams) Mokřad u Ross Dam river v SV Austrálii – strukturně velmi bohatý, zahrnuje rozmanitá rostlinná společenstva, která reprezentují různá sukcesní stadia. Je zde předpoklad mnohem větší druhové diverzity rostlin i živočichů než… Najdete nějaké živočichy?  … v mokřadech krátce po obnově (na snímku obnovený mokřad v deltě řek Sacramento a San Joaquin v Kalifornii) nebo… Tento mokřad opravdu nevypadá moc sympaticky, hlavně se zdá, že už v něm nikdy nic neporoste. Obvykle ale i takto pozměněné mokřady rostlinstvo dříve nebo později osídlí, někdy dokonce až příliš rychle. … v mokřadech s převahou jednoho stabilního sukcesního stadia (např. rákosiny, porosty vysokých ostřic). Na možnost koexistence více sukcesních stadií by se mělo pamatovat i při umělém zakládání mokřadů – viz foto původem z USA… Toto nám sice nepřipadá jako nic hrozného při porovnání s předchozí fotografií, ale alespoň pokud jde o druhovou diverzitu cévnatých rostlin, troufám si tvrdit, že předchozí mokřad na tom byl lépe. V nízkých porostech se totiž skrývalo patrně více druhů než v rákosině zde. Ani pro ptáky asi tato rákosina nebude významným refugiem, protože na to je příliš malá. Zbývají ale ještě bezobratlí´. http://cs.wikipedia.org …a foto původem z rybníka Řežabince v jižních Čechách). Řežabinec se uvádí jako významné hnízdiště a tahová zastávka vodního ptactva, z hlediska rostlin jde dnes o rybník, jakých jsou stovky – roste v něm hlavně rákos a jen málo dalších druhů. Kdybyste si hledali informace o této rezervaci, možná narazíte na informace o bublinatce jižní (Utricularia australis) a některých vzácných druzích obnaženého dna. Ale pozor, tyto druhy nerostou přímo v rybníce, nýbrž v soustavě drobných pískoven pod hrází Řežabince, které jsou také součástí rezervace. A je otázka, zda byste je tam našli i v současnosti – pískovny jsou v pokročilejším stadiu zazemnění a dost zastíněné, což pro některé druhy rozhodně není ideální. Rybník, který zůstává trvale na plné vodě a veškeré mělčiny zarůstá rákos, není pro rozvoj vodních a mokřadních druhů s výjimkou několika málo těch nejběžnějších vůbec vhodný. ccs Sledování mokřadu před obnovou a dva roky po ní (Keddy 2010; USA). Sukcese může být rychlá i po velkém zásahu! Toto je příklad z USA – vlevo nahoře degradovaný mokřad, odvodněný člověkem (odvodňovací příkopy) a modifikovaný bobrem (ten měl na lokalitě postavenou hráz, ovšem jakmile voda zmizela, zmizel i bobr). Vpravo nahoře je zásah – zasypání příkopů, odstranění bobří hráze a vegetace. Vlevo dole je lokalita zachycena rok po zásahu – není to nic moc, asi jako normální rybník, ale je to určitě lepší, než fotky nahoře . A dva roky po zásahu (vpravo dole) se lokalita stala významným místem pro rozmnožování několika druhů žab. Ani vegetace nevypadá špatně. ccs_0002 Příklad hodně, středně a málo zarostlého mokřadu ukazuje (viz Keddy 2007, Plants and Vegetation), že z hlediska biodiverzity vybraných skupin živočichů jsou nejvhodnější mokřady mozaikovité, se středně hustým vegetačním pokryvem. Černá část schémat zahrnuje vodu, bílá je porost orobince a tečkovaná je patrně skřípinec (Schoenoplectus acutus), který podobně jako náš skřípinec jezerní (Schoenoplectus lacustris) tvoří jen řídké porosty. Schéma 1 ukazuje situaci podobnou té na fotografii o pár slajdů zpět – převaha orobince (hustý porost) a téměř žádná voda. Druhová diverzita ptáků je malá, pouze populace ptáků je větší než v situaci 3. Schéma 2 je optimální situace pro ptáky, ale i ondatry – zobrazuje mozaiku vodní hladiny, porostu orobince (hustý porost) a skřípince (řídký porost) Schéma 3 ukazuje situaci, která by odpovídala obrázku nedávno revitalizovaného mokřadu – hodně vody a sporou vegetaci, v tomto případě jen skřípinec, který tvoří řídké porosty, omezenou diverzitu ptačích druhů i jejich malou populační hustotu a malou populaci ondater. Větší savci nebo kolonie býložravých ptáků mohou sukcesi v mokřadech velmi účinně blokovat. Toho se využívá i při cíleném managementu mokrých luk, slanisk, u nás např. i rybích sádek. P1040108 Sádky Dobrá Voda; K. Š. 2008 Pastva samozřejmě působí selektivně, zvířata nežerou rostliny, které jsou ostnité, jedovaté či jinak problematické – na snímku jsou to např. kopřivy a zřejmě také pcháč rolní (Cirsium arvense). Tyto rostliny je pak potřeba omezit sečením, aby se nešířily. P1040102 P1040678 Ačkoli pastva (i jiné typy managementu) většinou zčásti poškodí i cílové druhy (zde některé drobné vlhkomilné jednoletky, např. Cyperus fuscus, naopak nizounká Limosella aquatica a Tillaea aquatica jsou bez poškození), je třeba mít na zřeteli, co by na lokalitě rostlo při vyloučení managementu. Sádky Lhotka; K. Š. 2008 Sádky Dobrá Voda; K. Š. 2008 Samozřejmě toto by se dělo i v přírodě, nejen v sádce – např. mokřadní vegetaci spásají husy a labutě, dovede se ale „přiživit“ i srnčí zvěř, ovšem bez velkého vlivu na vegetaci (na rozdíl od vodních ptáků). P1030755 Sukcese totiž probíhá všude, a tak sádky v případě absence hospodaření rychle zarůstají rákosiny, porosty vysokých ostřic nebo mokřadních dřevin, anebo nitrofilními porosty s převahou kopřiv. Sádky v Boru u Tachova; K. Š. 2008 Tyto sádky byly v době návštěvy jen několik málo let bez využití a porosty drobných jednoletek se změnily v rákosinu s převahou orobince širolistého.