Ekologie mokřadů (8) Zonalita vodní a mokřadní vegetace Zoologové, nevěšte hlavu, v názvu je sice vegetace, ale přidala jsem i pár slajdů k živočichům . Zonalitu vegetace lze zkoumat v různém měřítku • v rámci jedné vodní nádrže nebo krátkého úseku toku – souvisí se sukcesí (klima – homogenní) • v rámci menšího, výškově heterogenního území (rozdíly v klimatu relativně malé) – souvisí s trofií a typem stanoviště (např. delší úsek toku nebo kaskáda rybníků) • v rámci většího území, kde se projevuje klimatický gradient S-J (teplotní zóny) a V-Z (kontinentalita) • podobná zonalita se projevuje i u živočichů, ale zejména poslední typ je ovlivněn mnohem více faktory (potravní zdroje a změny v jejich distribuci, migrační cesty, predace). První bod jsme měli v kapitole 7. Možná jsem tam dost nezdůraznila, že když hovoříme o sukcesi, zpravidla se zaměřujeme na prostorově omezené lokality o rozloze metrů až kilometrů čtverečních, které se nacházejí v oblasti s homogenním klimatem. Je to proto, že klima do všeho vnáší další faktor, který je nutné brát v úvahu, např. když porovnáváme sukcesi na lokalitách z různých klimatických oblastí. Druhý bod zahrnuje zonalitu, které jsme se věnovali v kapitole 6. Vzpomeňte si např. na to, jak se mění řeky od horního po dolní tok či jak je to s vodami o různé trofii, kde je nejčastěji najdeme (i když vlivem člověka je dnes vše trochu jinak). Třetím bodem se budeme zabývat teď – jde o zonalitu na širší geografické škále, typicky na úrovni kontinentů, ale pozorovatelná je i na menších územích, záleží na jejich geografické poloze, geomorfologii, apod. Jinými slovy, v této kapitole jde o geografické rozšíření rostlinných druhů a společenstev. Něco malinko si řekneme i o rozšíření živočichů, které je ovšem dynamičtější a závisí na více různých faktorech, než rozšíření rostlin, mj. velmi často i na rozšíření určitých druhů rostlin (podrobněji o tom, proč tomu tak je, si povíme v kapitole 9). I u rostlinných druhů se může jejich geografické rozšíření měnit, tj. dochází buď k šíření nebo ústupu, ale u živočichů jsou takové případy častější a velmi často i specialisté tápou, mají-li příčiny těchto změn vysvětlit; u rostlin jsou obvykle změny snáze vysvětlitelné. Budeme se držet hlavně severní polokoule, nejvíce pak střední Evropy, ale zabrousíme i mimo ni. Vegetace vod a mokřadů je považována za azonální, tj. netvořící žádnou zvláštní zónu (biom). Mnohé rostlinné druhy těchto stanovišť mají rozsáhlé areály (tropy-temperátní zóna). Neznamená to však, že rostou úplně všude. Toto si zapamatujte, je to užitečné i z praktického hlediska. Může se stát, že se v budoucnu stanete členy výzkumného týmu, který bude zkoumat přírodu v dalekém zahraničí. Jistě jste již měli možnost se přesvědčit, že pestrost různých životních forem rostlin i živočichů v různých klimatických oblastech, např. v tropech a mírném pásu, je neporovnatelná. U exotických rostlin, které až na výjimky (např. orchideje) nejsou „hrdiny“ přírodovědných filmů, možná vůbec nebudete vědět, kam je zařadit, nenapadne Vás ani čeleď, natož druh. Budete-li se však věnovat vodám, možná na tom nebudete tak zle . Vzpomeňte si na kapitolu 4 a na některé rody, např. leknín. Ať z tropů nebo z boreální zóny, vypadaly lekníny dost podobně. Už ten fakt, že si můžete do seznamu druhů napsat pracovní název „modrý leknín“, je velká pomoc, když studujete zcela neznámou flóru. Výzkum je totiž do značné míry založen na pojmenovávání objektů a jevů – a pokud něco pojmenovat nemůžete, nezbývá než odebírat vzorky a číslovat. Jenže přemýšlíme v pojmech a je rozhodně lepší přemýšlet o tom, proč „modrý leknín“ roste tam a neroste onde, než si tytéž otázky klást v souvislosti s rostlinou ze vzorku 251 . Voda je zkrátka vodou všude (pokud nepočítám zóny trvalého zalednění ), vliv klimatu je hlavně u pravých vodních rostlin (hydrofytů) méně výrazný než u rostlin suchozemských. Existují vodní a mokřadní druhy, jejichž geografický areál se rozprostírá přes několik kontinentů a někdy dokonce i několik klimatických zón. A i když některé rody vodních rostlin najdeme např. jen v tropech, alespoň růstové formy jsou hodně podobné tomu, co známe od nás, což je opět užitečné pro studium v terénu. Samozřejmě fakt, že vegetace vodní a mokřadní je azonální, neznamená, že roste úplně všude. Platí to pro tuto vegetaci jako celek (např. pouště nejsou zrovna ideální prostředí pro mokřadní vegetaci), tak pro její jednotlivé typy a druhy. Detaily o pár slajdů dál . Lemna minor – druh s kosmopolitním rozšířením Zdroj: http://linnaeus.nrm.se/flora/ ; zde lze nalézt i mapky dalších druhů Příkladem druhu, který najdeme téměř všude, vzácně dokonce i za polárním kruhem, je okřehek menší (Lemna minor). Jeho výhodou je snadné šíření, takže i pokud někde vyhyne, může tam být znovu přenesen, např. ptáky anebo člověkem. Vliv člověka se určitě uplatňuje při rozšiřování areálu i tím způsobem, že původně živinami chudé vody se vlivem průmyslu, zemědělství a dalších lidských aktivit eutrofizujía vznikají nová vhodná stanoviště i tam, kde by přirozeně vzniknout nemohla, např. v nejsevernějších oblastech. Mnohé rody nebo čeledi vodních a mokřadních rostlin mají velké bohatství druhů v tropech, k nám zasahují jen jedním nebo několika málo druhy (např. čel. Nymphaeaceae) Opět připomínka toho, co jsme si již ukázali v kapitole 4. K dalším podobným čeledím patří např. Lemnaceae, k nimž jsem dodatečně vložila článek o systematice do literatury k bloku 4, u jednotlivých druhů je uvedeno i jejich rozšíření, což můžete použít k obohacení znalostí zde . http://www.eeb.uconn.edu/Courses/eeb204/eeb204f00/index/index.html Takové druhy v našich mokřadech nenajdeme, z čeledí jsou zastoupeny např. Cyperaceae a Nymphaeaceae. Strukturně jsou si mokřady z různých zeměpisných zón často velmi podobné Victoria sp. Pistia stratiotes. Nelumbo nucifera Cyperus papyrus Obrázek znázorňující mokřad v tropech, patrně někde v Jižní Americe. Nasvědčovala by tomu na hladině plovoucí Victoria (asi V. regia), která jinde neroste. Z Jižní Ameriky pochází i Pistia stratiotes. Ale Nelumbo nucifera je asijský druh, Cyperus papyrus pochází z Afriky (ale do některých částí Jižní Ameriky byl zřejmě dovezen, atd. Je tedy možné, že obrázek je poněkud zidealizovaný . Slouží jen jako ukázka životních forem tropických vodních a mokřadních rostlin, toho, že je zde podobná zonace jako v mírném klimatickém pásu (např. Cyperus papyrus z čeledi Cyperaceae v pobřežní zóně) a do určité míry i shoda taxonů, alespoň na úrovni čeledí (kromě Cyperaceae je zde rodem Victoria zastoupena i čeleď Nymphaeaceae). Omezení rozšíření u mokřadních rostlin • S-J – krátké vegetační období (nedostatečná suma teplot), chladná zima pro tropické druhy (vymrznutí); nebo naopak příliš teplo, absence vegetačního klidu, velká kompetice teplomilnějších rostlin Þ řada našich druhů neroste v tropech a v subtropech anebo jsou tam jen v horách (např. mokřadní ostřice, mnohé rdesty) • Z-V – výraznější kolísání hladiny vody až vysychání mokřadů v kontinentálně laděných územích • geografické bariéry (druhy s většími diasporami) – mizí u druhů úmyslně šířených nebo zavlečených Pokud se zdržíme na severní polokouli, pak samozřejmě platí chladnější podnebí na severu a teplejší na jihu, přičemž hraje roli i nadmořská výška. Např. v Mediteránu některé naše běžné druhy rostou ve vyšších polohách, protože v nížinách je na ně moc horko, sucho, nebo obojí. Velký je samozřejmě i vliv srážek. V Evropě srážek ubývá od západu (Atlantský oceán) na východ, tzv. atlantické klima (V. Británie, Benelux, západ Francie, Portugalsko) se mění na kontinentální (Ukrajina, evropské Rusko). Pro vodní a mokřadní rostliny je významný hlavně vliv je kolísání hloubky vody a vlhkosti. Zatímco některé druhy vyžadují vyrovnaný vodní režim, jiné se neobejdou bez kolísání vody a některé mají i různé adaptace k přežití sucha, viz kapitola 3. Klima, které je pro určitý druh nevhodné, představuje přirozenou bariéru v šíření tohoto druhu. Jakmile se však klima změní tak, že tato bariéra padne (např. vliv současné klimatické změny), mohou se takové druhy šířit do nových oblastí. Existují i druhy, jimž nevyhovují vysoké teploty, takže nerostou v tropech – např. mokřadní ostřice rostou relativně pomalu, a proto zřejmě nemají šanci se uplatnit v tropických mokřadech kvůli konkurenci rychleji rostoucích druhů. Takové druhy by mohly klimatickou změnou část svého areálu ztratit. Stejně tak mohou některé druhy ustupovat či se naopak šířit v souvislosti se změnou úhrnů srážek, anebo vlivem jejich rozdílné distribuce během roku. Jak poznáme, že bariérou v šíření jsou nebo byly klimatické faktory? Jestliže má druh snadno šiřitelné diaspory, v navazujících oblastech s odlišným klimatem je pro něj dostatek vhodných stanovišť, ale přesto tam neroste, můžeme usuzovat právě na klimatickou bariéru. Podle toho, jaký je teplotní a srážkový režim v dané oblasti, můžeme předpokládat i výskyt druhů s určitými vlastnostmi. V oblastech s kontinentálním klimatem to budou druhy snášející velké kolísání teplot i vlhkosti. Naopak v oceanických oblastech s mírným klimatem a dostatkem srážek se častěji vyskytují druhy, které nejsou adaptovány na klimatické extrémy. Vedle klimatických bariér existují bariéry geografické, které s klimatem vůbec nesouvisí (tj. např. nejde o vysoké hory nebo pouště, které svým klimatem nepříznivým pro mokřadní rostliny mohou tvořit překážku pro jejich souvislejší rozšíření, ale plochy nevhodných biotopů). Typicky oceány mezi kontinenty. Jakmile je tato bariéra překonána, v současnosti hlavně vlivem člověka, druhy, jimž stanoviště i klima na „novém“ kontinentě vyhovují, se mohou začít invazně šířit. Známým příkladem jsou některé druhy ze Severní Ameriky zavlečené do Evropy, např. puštička pochybná (Lindernia dubia), vodní mor kanadský (Elodea canadensis) a široká škála druhů zavlečených z Eurasie do Severní Ameriky, např. kotvice plovoucí (Trapa natans), stolístek klasnatý (Myriophyllum spicatum) či kyprej vrbice (Lythrum salicaria). Lze klimaticky podmíněnou zonalitu mokřadů pozorovat i na území ČR? Vzhledem k tomu, jak je naše území pestré, jak se klimaticky liší např. nejzápadnější část republika a jižní Morava, u nás tuto zonalitu pozorovat můžeme. Podrobněji viz dále. Příklady • druhy teplomilné (jižní Morava, Polabí) – např. Najas minor, Najas marina, Lemna gibba, Wolffia arrhiza, Lindernia procumbens, Nymphoides peltata; dnes se některé šíří např. i v jižních Čechách • druhy s vazbou na atlanticky laděné klima, u nás na východní hranici rozšíření – Potamogeton polygoniifolius, Littorella uniflora, Juncus bulbosus • druhy s optimem výskytu v severní Evropě, u nás na jižní hranici (souvislého) rozšíření – rdesty Potamogeton friesii, P. praelongus, hvězdoš podzimní (Callitriche hermaphroditica) Ze skupiny teplomilných druhů je drobnička bezkořenná (Wolffia arrhiza) vázána pouze na jižní Moravu. Ostatní jmenované druhy se v minulosti vyskytovaly hlavně na jižní Moravě a v Polabí. S přispěním člověka (Nymhoides peltata – výsadby pro okrasu) i přirozenými vlivy (ostatní druhy) se však rozšířily i do dalších oblastí. Dnes jsou např. Lindernia procumbens a Nymhoides peltata běžnější v jihočeských rybničních pánvích než kdekoli jinde. U Lindernia procumbens lze však pozorovat kolísání ve velikosti populací: v chladných letech vyklíčí jen málo jedinců, zatímco v extrémně teplých letech jsou to i stovky rostlin na jedné lokalitě. K šíření některých druhů přispívá nejen změna klimatu, ale i eutrofizace. Proto teplotně náročnější druhy zpravidla osídlují nejdřív vody v blízkosti sídel, kde je více živin. Suboptimální podmínky, ať již nedostatek živin, tak nedostatek tepla, totiž představují pro organismy určitý stresor. Pokud ale zmizí např. nedostatek živin, stres působící na rostlinu se sníží (zůstává již jen nedostatek tepla), takže se s ním rostlina snáze vyrovná. Druhy vázané na oblasti s atlanticky laděným klimatem jsou u nás mnohem vzácnější. Potamogeton polygonifolius u nás roste jen v Ašském výběžku, Littorella uniflora má nejvýchodnější lokality na ČM vrchovině, pouze Juncus bulbosus sahá i dále na východ, ale vesměs se tam vyskytuje jen vzácně a v horách (Beskydy, na Slovensku Orava). Poslední skupiny zahrnuje u nás druhy extrémně vzácné až vyhynulé (Potamogeton friesii). Co mají společného? Všechny mají hlavní oblast rozšíření v severní Evropě, kde osídlují oligotrofní až mezotrofní vody s vysokým obsahem vápníku. Ve střední Evropě leží jižní hranice souvislého rozšíření těchto druhů (jednotlivé výskyty mohou ale zasahovat i jižněji, např. Potamogeton praelongus se vyskytuje v některých vysokohorských jezerech na Balkáně a v Itálii (viz mapka o pár slajdů dále). Pokud by byly vázány na místa s nízkým obsahem vápníku, měly by tyto druhy možná ještě dost vhodných stanovišť, např. na Šumavě nebo na ČM vrchovině. Jenže vápnité substráty se u nás vyskytují hlavně v nížinách, místy v pahorkatinách – a tam se v minulosti vyskytovaly i jmenované druhy. Protože v nížinné vody jsou nejvíce postiženy eutrofizací, vysycháním a oteplováním, byly populace těchto druhů najednou vystaveny několikerému stresu a začaly mizet. DSC_3948a Potamogeton praelongus Potamogeton polygonifolius © A. Vydrová © A. Vydrová Pozor, P. polygonifolius může na první pohled vypadat jako běžný P. natans, na rozdíl od něj však má i ponořené listy kopinatého tvaru. Rozšíření Potamogeton polygonifolius – u nás pouze v nejzápadnějších Čechách Vidíte, že Potamogeton polygonifolius je druh vázaný na oceanické klima. Rozloha oblastí s tímto typem klimatu se ovšem v průběhu historického vývoje Země měnila. Podle mapky je zřejmé, že kdysi bylo rozšíření tohoto druhu v Evropě posunuto dále na východ (hvězdičky). Potamogeton praelongus – boreální tendence rozšíření, dále na jih hlavně v horách, u nás patrně reliktně v SV Čechách (dnes jen u Hradce Králové) Tady je druh s optimem výskytu v chladných oblastech. Mapku mimo Evropu je třeba brát trochu s rezervou, stav probádanosti flóry tam není tak velký a někde by zřejmě byly lokality více zahuštěné. Některé lokality více na jihu jsou otázkou, může jít o záměnu s jinými druhy rdestů. Najas marina – příklad teplomilného druhu, hojná např. na Balkáně, v tropech místy expanzivní, u nás a dále na sever dříve velmi vzácná, ale lokalit přibývá! Najas marina_sádky Jistebník_10-08-2009_2 A zde je příklad teplomilného druhu – Najas marina. Nenechte se zmást některými výskyty dost daleko na severu. Někde jde o příznivé lokální klima, anebo přechodný výskyt v extrémně teplých letech (semena druhů rodu Najas přenášejí vrubozobí ptáci, takže se dostanou i tam, kde tento druh trvale neroste). Řada lokalit je pak na základě fosilních nálezů z klimaticky příhodnějších období. Rozšíření řady druhů rostlin i živočichů, se změnilo kvůli negativnímu vlivu člověka na mokřady (19.–20. století); bez historických dat by rekonstrukce dřívějšího rozšíření nebyla možná. https://www.biolib.cz/IMG/MAP/TXM/412.png?version=061a5f224e03273d047fd42dc0d8d34d Současné rozšíření lososa (Salmo salar; dle BioLib.cz, data do roku 2013) po jeho návratu do ČR je jen zlomkem dřívějšího rozšíření (zahrnovalo horní toky Vltavy, Otavy, Labe, aj.), Historické (šedé puntíky) a recentní (černé puntíky) rozšíření konitrudu lékařského (Gratiola officinalis) v ČR. Jde o bylinu mokrých zaplavovaných a slatinných luk a slanisk; většina lokalit byla zničena. Některé zřejmě z kultury (jedovatá léčivka). Rozšíření a početnost pravidelně migrujících organismů, např. tažných ptáků, může být obtížné podchytit. U vzácného bukáčka malého (Ixobrychus minutus) došlo k velkému úbytku populace, hlavní příčinou je snad změna prostředí na afrických lokalitách. Čejka chocholatá (Vanellus vanellus) je sice výrazně hojnější než bukáček, ale za poslední desetiletí se její stavy také velmi snížily. Za úbytkem stojí zřejmě velká intenzifikace zemědělství (i v Evropě) a úbytek vhodných biotopů (např. polních mokřadů). Je otázka, zda zobrazené rozšíření stále odráží realitu! Rozšíření bukáčka menšího Světle zeleně – hnízdiště Tmavě zeleně – celoroční výskyt Modře – zimoviště https://cs.wikipedia.org/wiki/Buk%C3%A1%C4%8Dek_mal%C3%BD Rozšíření čejky chocholaté Žlutě – hnízdiště Modře – zimoviště https://cs.wikipedia.org/wiki/%C4%8Cejka_chocholat%C3%A1 Mnohé druhy mokřadních ptáků patří spíše k ubývajícím, a to zejména v souvislosti se změnami jejich životního prostředí, které mají rozmanité příčiny. K těm patří např. změny klimatu, změny ve využití a obhospodařování krajiny (intenzifikace, extenzifikace, jiné typy hospodaření), přímé ničení mokřadů, eutrofizace a s tím spojené změny vegetace ve prospěch společenstev rychleji rostoucích druhů rostlin s větší biomasou. Existují však i výjimky, např. labuť velká (Cygnus olor), která se v Evropě výrazně rozšířila až během 2. poloviny 20. století, nově například volavka bílá (Ardea alba), blíže viz další slajd. Celkové rozšíření migrujících ptáků nezřídka zahrnuje několik kontinentů, přičemž v některé části areálu ptáci hnízdí, jinde zimují, případně (jako u bukáčka) mohou existovat i stálé populace. Sledovat početnost může být vzhledem k mobilitě těchto druhů velmi obtížné. Od početnosti se ale odvíjí i celkové rozšíření – jestliže je nějaký druh ohrožen a ubývá vlivem nepříznivých změn v prostředí, jeho populace zpravidla nejrychleji zmizí z okrajů areálu. Rozšíření volavky bílé Tmavě zeleně – celoroční výskyt Žlutě – hnízdiště Modře – zimoviště https://cs.wikipedia.org/wiki/Volavka_b%C3%ADl%C3%A1 Volavka bílá (Ardea alba) je celosvětově jedna z nejrozšířenějších volavek, na severní polokouli je ale vázána spíše na teplejší oblasti. V posledních letech se však její areál rozšiřuje dále na sever. Mapa nezahrnuje oblasti, kde se druh vyskytuje, ale nehnízdí zde ani nezimuje (stav k roku 2010, proto chybí nová hnízdiště). U nás se tento druh šíří ca posledních 15 let. Například na některých jihočeských rybnících bývá volavka bílá v létě k vidění častěji než hojná volavka popelavá (Ardea cinerea) a tvoří hejna o desítkách jedinců. Hnízdění je však u nás zatím jen vzácné. Dle informací na AJ wikipedii tento druh několikrát vyhnízdil již i ve Velké Británii a v roce 2018 dokonce i ve Finsku. To jsou ovšem zaznamenané výskyty. V zemích o velké rozloze a menší aktivitě ornitologů mohou takové zprvu vzácné výskyty uniknout pozornosti. Navíc ne všechny údaje musí být nutně všeobecně dostupné, případně jsou opominuty kvůli zveřejnění v národních jazycích namísto v angličtině. Lze ovšem předpokládat, že dnes by mapa vypadala dosti jinak. Nemusí jít vždy o šíření, např. v USA druh místy ustupuje kvůli ztrátě vhodných stanovišť. Zonalita třídy Isoëto-Nanojuncetea (společenstva obnažených den) • vegetace popsána z Evropy a považována za typickou hlavně pro rybníky, ale rozšířena na různých stanovištích po celém světě • výskyt mnoha druhů je např. v Austrálii a Americe údajně druhotný, ale vytvářejí zde podobná společenstva jako u nás • ve střední Evropě svazy Eleocharition ovatae, Radiolion linoidis a Verbenion supinae (dříve – např. Moravec et al. 1995 – Nanocyperion flavescentis, někde rozlišován jen jediný svaz Nanocyperion flavescentis s. l.); vegetace úzce pojatých svazů se však vyznačuje odlišnou ekologií i fytogeografickou vazbou, takže toto členění má své opodstatnění Pozor, toto je specializovaná věc, vhodná pro studenty vyšších ročníků se zaměřením na botaniku, kteří dělají zkoušku např. z Vegetace ČR. Nechci nutit nikoho ze zoologů nebo nižších ročníků se toto nazpaměť, jde jen o příklad, který Vám má podrobněji vysvětlit některé jevy – např. to, jak jsou některé mokřadní rostliny rozšířeny a co přesně v jejich rozšíření hraje roli, zda je to jen klima (a jaké klimatické faktory jsou limitující, pokud to víme), anebo i jiné vlivy. Také je dobré upozornit, že ve svém druhotném areálu (tj. tam, kam byly zavlečeny) mohou jednotlivé druhy rostlin vytvářet podobná společenstva jako v oblasti původního výskytu. Nepřekvapí to u vodních rostlin, které tvoří monodominantní porosty, ale u druhů tvořících druhově bohatší společenstva, např. právě u společenstev drobných mokřadních jednoletek (třída Isoëto-Nanojuncetea) je to pozoruhodné. Znamená to totiž, že druhy se v novém areálu musely nějak „sejít“ – a nabízí se otázka, zda se zavleklo více druhů najednou (to je možné např. se znečištěným osivem, senem apod. To by nebylo nic neobvyklého na vzdálenosti desítek až několika stovek kilometrů, ale když jde o přenos z Eurasie do Austrálie nebo Jižní Ameriky, vypadá to bizarně. V klasifikaci vegetace se zohledňuje primárně druhové složení porostů a u vyšších vegetačních jednotek (tj. svaz, řád, třída) také fyziognomie, ekologie a rozšíření. Klasifikační systém je samozřejmě vytvořený uměle, ale pokud jej dobře nastavíme, může nám dobře posloužit. Například chceme-li charakterizovat ekologické nároky určitého organismu a popsat, v jakém prostředí žije nebo roste, může nám znalost vegetačních jednotek usnadnit práci. Zejména u druhů, které nejsou ani příliš specializované, ani nerostou všude, je charakteristika prostředí pomocí vegetačních jednotek asi nejlepší způsob popisu (u méně specializovaných druhů leckdy stačí napsat např. „listnaté lesy mírného pásu“, u silně specializovaných pak podrobněji popsat druhové složení vegetace). Dobrá znalost prostředí, němž druhy žijí, je důležitá pro pochopení jejich ústupu či šíření a navíc nám umožňuje ohrožené druhy chránit, ty invazní naopak potlačovat. Členění třídy Isoëto-Nanojuncetea na ve střední Evropě tři svazy, které se liší ekologií a rozšířením, může být významné i pro zoology; dá se předpokládat, že např. určité druhy hmyzu, které jsou specializované jen na některé rostlinné druhy, mají rozšíření velmi podobné, jako typy vegetace, v nichž příslušné druhy rostou. Proč ale nesledovat rovnou příslušné rostlinné druhy – nebylo by to méně komplikované? To bezesporu ano a druhy rostlin se z mnoha důvodů mapují také. Někdy ale nemusíme určitý druh na lokalitě najít, prostě proto, že je na něj příliš brzy, příliš pozdě, populace je malá, druh nenápadný, anebo zaznamenáváme jen část druhového spektra, tedy nemáme kompletní druhové spektrum. Složení vegetace nám buď přímo na lokalitě, anebo dodatečně, při hodnocení dat, může napovědět, že by se tam dotyčný rostlinný druh mohl vyskytovat a že je šance na lokalitě najít i příslušný specializovaný druh hmyzu. Eleocharition ovatae Coleanhus_Pěnský • typický “rybniční svaz”, v krajině bez rybníků na náplavech či obnažených dnech veletoků, okrajích jezer, apod.; vyšší nároky na vlhkost a živiny • těžiště rozšíření ve střední Evropě, výskyt i v evr. části Ruska, na Z Sibiři a v Poamuří, vzácné záznamy i v S. Americe Druhy Coleanthus subtilis Eleocharis ovata Carex bohemica Elatine triandra Elatine hydropiper etc. © K. Š. Takovou vegetaci byste nejblíž k Brnu našli asi na Náměšťských rybnících. Například rybník Hlad u Studence bývá pravidelně na nižší vodě (je to vidět z vlaku – trať Brno-Jihlava) a našli byste na něm krásné porosty s puchýřkou (Coleanthus subtilis). Další podobné lokality najdete na přilehlém Velkomeziříčsku a Křižanovsku, dále např. na Žďársku, Jihlavsku, Jindřichohradecku a v jihočeských rybničních pánvích. Společenstva tohoto svazu jsou poměrně náročná na vlhkost a živiny; kvůli omezené vlhkosti proto chybějí v oblastech s vysokými letními teplotami a nízkými srážkami, kde substrát příliš rychle vysychá. Chybějí však i v příliš chladných a vlhkých oblastech – tam bývá často malá dostupnost živin a navíc ve vodních nádržích nedochází ke kolísání vodní hladiny, což je důležité pro rozvoj této vegetace. Elatine+Coleanthus Rozšíření Elatine triandra a Coleanthus subtilis v ČR Vybrala jsem dva typické druhy ze svazu Eleocharition ovatae, abych ukázala hlavní oblasti výskytu této vegetace. Mapa je již několik let stará, v západních Čechách ale i jinde se v současnosti nachází více lokalit pro oba druhy. Navíc vychází pouze z mých vlastních fytocenologických snímků, ve velké většině šlo o data z rybníků, jen vzácně ze sádek nebo říčních stanovišť. Můžete se podívat do databáze PLADIAS (www.pladias.cz) na novější a kompletní mapu, ale pozor, tam jsou i historické údaje staré desítky let v oblastech, kde příslušné druhy dnes již nerostou; v některých případech šlo o přechodné výskyty (např. výskyt puchýřky útlé v Beskydech). Eleocharition ovatae v ČR (Chytrý et al. 2010 – Katalog biotopů; mapka zahrnuje i méně vyhraněné typy vegetace tohoto svazu, proto je lokalit poměrně hodně, patrný je ovšem velmi vzácný výskyt v teplých oblastech, Karpatech a vysokých horách) Také pozor na typ zobrazení – bodová versus síťová mapa. Radiolion linoidis raš_veg_001 • subatlanticko-submediteránní rozšíření • u nás jen v atlanticky laděných oblastech (Třeboňsko, Dokesko) • pískovny, vlhká pole, lesní cesty apod.; živinami chudé, kyselé písčité substráty Druhy Illecebrum verticillatum Centunculus minimus Radiola linoides Hypericum humifusum Juncus capitatus etc. © K. Š. Najít u nás tento typ vegetace, zvláště mimo Třeboňsko, je v současnosti téměř nemožné. Už jsem to ostatně zmiňovala v kapitole 6. Co se stalo, že oproti předchozímu svazu jsou u nás společenstva svazu Radiolion linoidis tak vzácná? Předně, tato vegetace je u nás na hranici areálu, a tedy zde nikdy nebyla hojná, její výskyt byl vždy omezen jen na chladnější a vlhčí pahorkatiny. Již jsem zmínila, že druhy i společenstva jsou na hranici areálu vždy citlivější na nepříznivé vlivy. V tomto konkrétním případě šlo zejména o odvodňování pozemků, změnu hospodaření a eutrofizaci. Společenstva tohoto svazu se totiž vyskytovala hlavně na vlhkých polích, která byla nevýnosná, a tak byla zčásti podrobena melioracím, zčásti naopak opuštěna. V prvním případ biotop vhodný pro tuto vegetaci zanikl kvůli suchu, ve druhém případě kvůli sukcesi konkurenčně silných druhů. Některé druhy, např. Illecebrum verticillatum a Radiola linoides, se v minulosti vyskytovaly i na písčitých okrajích rybníků. Tyto lokality ale zanikly jednak kvůli zkrácení letnění (zejména Radiola klíčí až poměrně pozdě, na přelomu jara a léta, kdy se rybníky již nahánějí), jednak kvůli hnojení písčitých okrajků mrvou nebo kejdou (ve snaze o zúrodnění) a následné sukcesi vzrůstově vyšších rostlin. Je ale možné, že i kdyby k tomu nikdy nedošlo, v současnosti by tato společenstva u nás bojovala o přežití kvůli narůstajícímu suchu. I v oblastech tradičně považovaných za území s dostatkem srážek, např. i na Třeboňsku, jsou totiž v posledních letech srážky podprůměrné, teploty nadprůměrné, a tak písčité substráty rychle vysychají. Radiolion linoidis a příbuzné typy vegetace v ČR (Chytrý et al. 2010); u nás je tato vegetace na okraji areálu, je velmi vzácná a mnohé typické druhy v ní chybějí Tato mapka opět obsahuje i některé další, méně vyhraněné typy vegetace bez nejvzácnějších druhů uvedených na předchozím slajdu. I tak je patrné, že ani s nevyhraněnými typy, jichž mohou být až ¾ z celkového počtu, na tom vegetace svazu Radiolion není nijak dobře. A to jde o údaje starší než 10 let (rok 2010 je již rokem publikace, příprava knihy trvala několik let a data zahrnují ještě starší údaje), přičemž kumulace suchých let nastala až poté. http://www.uib.es/depart/dba/botanica I pro Vás, kdo jste nadšenými botaniky, možná byly názvy druhů na slajdu s informacemi o svazu Radiolion linoidis neznámé. Proto sem dávám ukázku alespoň jednoho z nich (ostatní jste vesměs viděli v jiných kapitolách, např. 6). Sítina klubkatá (Juncus capitatus). Na mapku můžete mrknout do PLADIASu – řada bodů zahrnuje lokality starší než 100 let. Recentní nálezy pocházejí z Třeboňska, ale mají souvislost se záchrannými kultivacemi (rostliny z geneticky původního materiálu množí pobočka BÚ v Třeboni ve své experimentální zahradě) – vzácné druhy byly vysety či vysázeny do vybraných pískoven a tam jsou pravidelně sledovány a případně populace dále posilovány, v naději, že se přirozeně rozšíří i na další lokality. Zatím se tak bohužel neděje. http://botany.cs.tamu.edu/FLORA Pinguicula lusitanica roste ve vegetaci svazu Radiolion na Pyrenejském poloostrově a v severní Africe A teď trocha exotiky. Již jsem zmínila, že vegetace svazu Radiolion se u nás nachází na hranici areálu. Co ale oblasti, které jsou naopak centrem areálu? Najdeme tam nějaké druhy, které u nás nerostou vůbec? Je to přesně tak a množství těchto druhů není zrovna malé, dokonce mezi nimi najdeme i endemity. Patří k nim například tučnice Pinguicula lusitanica rostoucí na Pyrenejském ostrově a v severní Africe (a dále i v západní Francii, Irsku a Velké Británii, tam ale patrně v jiných typech vegetace). V létě jsou tyto oblasti samozřejmě velmi teplé a doslova vyprahlé. Druhy svazu Radiolion mají ale takovou strategii, která jim umožňuje se suchému období vyhnout. V Mediteránu prší na podzim a v zimě, a to do té míry, že i písčité a štěrkové substráty včetně skalních drtí se nasáknou vodou. Toho využijí jednoleté rostliny, které klíčí ze semen, i trvalky, které suché období většinou přežívají v různých cibulích a různých hlízách. Pinguicula lusitanica se může chovat jako trvalka nebo jednoletka, přičemž v Mediteránu volí jednoletou strategii. Roste na štěrkových teráskách nasycených vodou, přičemž její vývoj začíná již koncem zimy a koncem jara rostlina vysemení a usychá. V některých letech se tato vegetace a její typické druhy nemusí vyvinout – pak přežijí v půdní semenné bance. http://www.uib.es/depart/dba/botanica/herbari/ Cicendia filiformis má areál poněkud širší, zahrnuje západní Evropu (až po SZ Německo na severu) a Středomoří včetně Turecka, Sýrie a Libanonu. Vůči suchu je tento druh o něco odolnější než Pinguicula lusitanica, roste na širší škále stanovišť, ale ve střední Evropě nikdy nerostl z klimatických důvodů. Typické mrazivé zimy totiž neumožňují rozvoj druhů tohoto svazu brzy na jaře a později ve vegetační sezoně, kdy jsou vhodné teploty, jsou již lehké písčité substráty obvykle vyschlé, případně se krátce zamokří jen po větších deštích. Verbenion supinae Hrušky_Myosurus • u nás jen v nejteplejších oblastech, hlavně na jižní Moravě, vlivem člověka se některé druhy rozšířily i jinam • vlhká pole, pískovny, rybníky apod.; živinami bohaté bazické substráty, někdy mírně zasolené, v pozdějším stadiu vývoje dobrá tolerance vůči vysychání Druhy Mentha pulegium Myosurus minimus Cerastium dubium Lythrum hyssopifolia Cyperus fuscus • rozšíření nedokonale známé (Maďarsko, Slovensko, Balkán, ???? © K. Š. Pulicaria vulgaris etc. Podobně jako vegetace svazu Radiolion linoidis je i vegetace svazu Verbenion supinae u nás na hranici areálu, a proto je u nás zastoupena menším počtem společenstev a typických druhů než např. v Maďarsku, anebo i na Slovensku. Některé druhy, např. Cyperus fuscus a Myosurus minimus, u nás navíc vstupují i do jiných typů vegetace, např. společenstev svazu Eleocharition ovatae. Na rozdíl od vegetace svazu Radiolion, která se u nás vyskytuje na několika posledních lokalitách, se však společenstva svazu Verbenion mohou v budoucnu šířit a zčásti se tak již děje. Záleží ovšem na distribuci teplot a srážek během roku – obrovská rozkolísanost počasí, jaká se projevuje např. nyní v roce 2020, nesvědčí žádnému typu vegetace. Cyperus_vše Rozšíření Cyperus fuscus v ČR rybníky náplavy, pískovny sádky + Cyperus fuscus na antropogenních stan. zasahuje i mimo teplé oblasti a do jiných typů vegetace obnažených den, na JM hlavně ve veg. svazu Verbenion, poslední dobou se šíří (např. na Českobudějovicku) Tato mapa je zpracována na základě mých vlastních fytocenologických snímků a zahrnuje data od konce 90. let 20. století přibližně do roku 2005. Nejsou tudíž zaznamenány historické výskyty druhu, data jiných autorů apod. Navíc mapa je omezena tím, kde jsem byla a zaznamenávala fytocenologické snímky; např. ze západních Čech a dolního Polabí jsem měla dost málo údajů a bylo by možné doplnit další. Pokud byste chtěli vidět úplnou mapu rozšíření druhu, která zahrnuje i novější data, doporučuji PLADIAS. Tady jsem hlavně chtěla ilustrovat, že v různých klimatických oblastech může mít jeden a tentýž druh různé stanovištní nároky. V teplých oblastech s bazickými substráty roste Cyperus fuscus na přirozených i antropogenních stanovištích, naopak v chladnějších oblastech s kyselými substráty se vyskytuje hlavně v rybích sádkách, kde se jednak udržují vyšší teploty ve srovnání např. s rybníky (proudění vzduchu ve vypuštěné sádce je kvůli malé rozloze velmi omezené), jednak je zde více patrný vliv vápnění (kvůli absence organického bahna, které funguje jako pufr). Specifické jsou zde výskyty v rybnících, kde jsou, anebo v minulosti (často 20 i více let zpátky) byly kachní farmy. Hromadný chov kachen totiž vede k silným změnám chemismu substrátu, dochází nejen k obohacování o dusík a fosfor, ale i soli (zvyšuje se např. obsah Ca, Na, K, Cl), zvyšuje se pH. Na některých velkých rybnících byla přitom jen menší kachní farma v určité části rybníka – a Cyperus fuscus se dlouhodobě držel jen na těchto místech. V posledních ca pěti až sedmi letech se však situace začíná výrazně měnit – vlivem stále častějších vysokých letních teplot se např. na Českobudějovicku druh začal ve větší míře šířit. Na některých rybnících se objevil zcela nově a populace se při každém dalším letnění zvětšují. Tam, kde byl již dříve (kachní farmy), lze dnes nalézt velmi početné populace. Verbenion supinae a příbuzné typy vegetace v ČR (Chytrý et al. 2010). Tato vegetace je u nás na okraji areálu a roste jen v teplých oblastech. Zčásti zřejmě přehlížena kvůli maloplošnosti a špatné predikovatelnosti. Dle současných znalostí bychom do tohoto svazu zahrnuli i některé jihočeské lokality a i v teplých oblastech by výskytů bylo určitě víc. Druhově bohatých porostů však mnoho není. Tato vegetace, velmi typická pro jihomoravské polní mokřady, je totiž aktuálně ohrožována suchem a také nevhodným hospodařením (odvodnění – ano, vidíte dobře, i v dnešní době některým lidem voda vadí). Méně citlivé druhy přežijí i v takových podmínkách, např. se začnou vyvíjet až po letních deštích, a i tak svůj vývoj dokončí, ale na některé druhy je to příliš pozdě. world ? ? ? ? ? ? ? ? Isoëto-Nanojuncetea ve světě El. ov., Rad., Verb. Tady je mapka rozšíření vegetace třídy Isoëto-Nanojuncetea ve světě. Existují samozřejmě i jiné typy vegetace klasifikované do jiných svazů, ale ty mají většinou menší areály (vazba převážně na Středomoří) a překrývají se s rozšířením zde uvedených svazů. V oblastech s otazníky se vyskytuje analogická vegetace s převahou jednoletých a krátce vytrvalých druhů, ale odborníci se zatím neshodli na tom, jak by měla být klasifikována. Každopádně podobně jako u vodních rostlin, i zde existují některé druhy typické pro třídu Isoëto-Nanojuncetea, které se vyskytují napříč svazy a jsou rozšířeny ve velké části světa, např. Juncus bufonius či Gnaphalium uliginosum (viz další slajd). Pokud by někoho tato vegetace zaujala, může si přečíst velmi podrobný přehledný článek prof. Deila, který jsem vložila do Isu, http://linnaeus.nrm.se/flora/mono/junca/juncu/juncbufv.jpg http://linnaeus.nrm.se/flora/mono/junca/juncu/juncbufv.jpg http://linnaeus.nrm.se/flora/di/astera/gnaph/gnapuliv.jpg Celosvětové rozšíření hojných druhů jednoletých mokřadních bylin – Juncus bufonius (vlevo – výskyt na severní i jižní polokouli) a Gnaphalium uliginosum (níže – severní polokoule tří kontinentů + velmi vz. Afrika) Zde je celosvětové rozšíření dvou běžných druhů třídy Isoëto-Nanojuncetea. Velký areál obvykle znamená i to, že druh má širokou ekologickou amplitudu, tj. roste na rozmanitých stanovištích a dobře se vyrovnává s různými nepříznivými vlivy. Na malé škále pak mají tyto druhy často velkou frekvenci výskytu a plošné rozšíření od nížin do hor. Na rozšíření druhu Gnaphalium uliginosum v ČR se můžete podívat v článku Kaplan et al. 2018 v Isu. Najdete v něm i některé další vodní a mokřadní druhy. S klimatem může souviset nejen přítomnost/nepřítomnost určitého druhu v určitém území, ale i změna frekvence jeho výskytu (hojný – těžiště výskytu, oblast s optimálním klimatem, vzácný – vyznívání areálu, výskyt v ekologicky mezních podmínkách) a změna stanovištní vazby. Někdy mají v tomto směru větší vypovídací hodnotu údaje o rozšíření rostlinných společenstev než druhů samotných – v nich je větší koncentrace sledovaného druhu/druhů. Malinko jsme si o tom řekli už u druhu Cyperus fuscus, na dalších slajdech uvedu ještě nějaké další příklady. Výskyt druhů tak, jak je zaznamenán např. v mapách rozšíření, samozřejmě zahrnuje i výskyt ojedinělých exemplářů nebo přechodný výskyt (ne vždy se přechodný a trvalý výskyt podaří odlišit). Proto je někdy vhodné porovnat rozšíření druhů s rozšířením vegetačních typů, v nichž jednotlivé druhy mají své optimum a podle toho korigovat optimum jádro rozšíření druhů (ideální je opřít se o data z fytocenologických snímků, kde lze přímo ověřit zastoupení druhů). Zblochan vzplývavý (Glyceria fluitans) je běžný mokřadní druh menších vodotečí, okrajů rybníčků apod. U nás se vyskytuje téměř všude. Větší porosty najdeme však spíše ve vyšších polohách a v oblastech s dostatkem srážek. V teplejších oblastech pak hlavně v lesních celcích, na nevápnitých substrátech. Obrázky z Vegetace ČR 3 (Chytrý 2011) Černé puntíky – výskyt společenstva; bílé kroužky – historický výskyt společenstva; drobné černé tečky – výskyt druhu Samozřejmě vždy je nutno vzít v úvahu i data, která jsou k dispozici. Ač vegetace v ČR patří mezi nejlépe probádané na světě, existují i u nás oblasti pro badatele méně atraktivní, kde se sice mapované vegetační typy vyskytují, ale nikdo tam zatím nezapsal fytocenologický snímek. Také některé typy bývají často opomíjeny, např. běžná mokřadní vegetace. Výhradně na snímcích jsou založeny údaje o výskytech rostlinných společenstev v monografii Vegetace České republiky. U společenstva s dominancí zblochanu vzplývavého (asociace Glycerietum fluitantis) je velmi pravděpodobné, že ve vyšších polohách je výskytů výrazně víc, puntíky v mapě často ukazují místa, kde probíhal podrobný výzkum mokřadní vegetace (sama mám z posledních let, již po uzavření práce na Vegetaci, snímky z vyšších poloh). Naopak je zřejmé, že teplým oblastem, hlavně na Moravě, se druh i jeho společenstvo z velké části vyhýbají a drží se hlavně v říčních nivách s klimatickou inverzí. Littorella_Kralek_IX_2007_1 Pobřežnice jednokvětá (Littorella uniflora) je u nás známa pouze z oblastí s kyselým nevápnitým podložím. Z atlantické západní Evropy je však tento druh známý i na vápnitých substrátech. Ty jsou např. ve Velké Británii velmi hojné, přesto tam má Littorella téměř souvislé rozšíření. Díky vysokým srážkám je zde totiž vliv bazických iontů nižší. © K. Š. Toto je spíše kuriozita, ale narazili bychom na ni i u jiných druhů. Silné srážky, které zmírňují vliv bazických substrátů, ovlivňují rozšíření i některých mokřadních jednoletek. Už jsem zmínila říční nivy – tam je zase vliv makroklimatu zmírňován klimatickou inverzí. V nivách se častěji vyskytují mlhy a ranní rosa, tedy lokální zdroje vláhy, takže se zde soustřeďují druhy citlivé k suchu, které by mimo nivu nepřežily. V nivách navíc bývají bazické substráty překryté vrstvou povodňových hlín o neutrální nebo mírně kyselé půdní reakci. Vodní druhy jako Callitriche spp., Batrachium spp. a některé rdesty (např. Potamogeton natans, P. nodosus) často vytvářejí terestrické formy na mokrém substrátu. To však pouze tam, kde substrát v létě zcela nevyschne. Terestrické formy Callitriche palustris jsou u nás časté např. na rybnících v jižních Čechách a naopak velmi vzácné až chybějí na jižní Moravě, kde je častější vodní forma tohoto hvězdoše. To se děje patrně i vlivem zasolení, které eliminuje i jinde běžné lakušníky (např. Batrachium peltatum) a naopak vyhovuje specializovanému druhu B. rionii. MAA01 Batrachium rionii_Prostřední ryb u Lednice_částečně letněný_červenec 2011_2 B. rionii – Lednické rybníky (JM) C. palustris + Elatine triandra – JČ © K. Š. © K. Š. Callitriche palustris je zrovna druh, který se na jižní Moravě vyskytuje nejvíc v říčních nivách, i tam je ale mnohem častější vodní forma. Naopak na jihočeských rybnících se velmi často vodní forma během zaplavení rybníka vůbec nevyskytuje, ale během letnění se objevuje forma terestrická.