EKOLOGIE MIKROORGANISMŮ 9 Biogeochemické cykly a role mikroorganismů v nich C:\Users\tuma\Pictures\Snímekkvasin1_LI.jpg C:\Users\tuma\Pictures\Snímekbakt1.jpg •Biogeochemické cykly • měřítka – habitat, ekosystém, globální měřítko •C, H a O – významné prvky– společné cykly – protichůdné síly fotosyntézy a respirace •malý atmosférický rezervoár CO2 je ovlivňován člověkem • •cykly – pohyb a přeměny materiálů biochemickými aktivitami – atmosféra – hydrosféra – litosféra • •fyzikální transformace - rozpouštění, srážení, volatilizace, fixace •chemické transformace - biosyntéza, biodegradace, oxidoredukční biotransfromace • •způsobují translokaci materiálů – z vody do sedimentů, z půdy do atmosféry…. •živé organismy se podílí zásadně, mikrobi (metabolismus,enzymatická aktivita) jsou rozhodující • •cykly poháněny přímo či nepřímo energií slunce, nebo redukovaných minerálů •Tato je absorbována, přeměněna, dočasně skladována a nakonec rozptýlena –teče přes systémy •tok energie je fundamentální pro funkci ekosystémů •materiály se cyklicky přeměňují a mají tendenci v systému zůstat •Biogeochemické aktivity • •změnily během geologických věků podmínky na Zemi •zásadní byl rozklad abio. vytvořené org. hmoty na Zemi - heterotrofní org. • •změna původně redukující atmosféry na oxidativní – 1. kyslík produkující fototrofové •současnosti biogeochemické procesy však majítendenci být cyklické •dynamická rovnováha mezi různými formami „cyklovaných“ materiálů = současná fyziologická diverzita • •ne všechny biogeochemické aktivity připomínají uzavřené cykly •materiály mohou být importovány i exportovány do nebo z ekosystémů •fosilní paliva, vápenec -odstraněny z aktivních mikrobiálních cyklů na mnoho mil let • •ekosystémy se liší v účinnosti, kterou si podrží esenciální živiny • •habitaty schopné podržet živiny (korálové útesy, tropický prales) - udržet vysokou intenzitu produktivity i v chudých podmínkách •povrchová vrstva oceánů i přes vhodné podmínky (dostatek světla a vhodná teplota) má malou schopnost podržet esenciální živiny – má nízkou intenzitu PP limitovanou živinami •Biogenní prvky • •esenciálními součástmi živých organismů •nejčastěji zúčastní biogeochemických cyklů •kritéria co do atomové hmotnosti a chemické reaktivity •jsou v jejích prvních pěti periodách PTP • jejich biologická funkce se dá dopředu předpovědět •(ve tom smyslu, že někde v organismu budou potřebné) • •známe přibližně 20 prvků, které se pravidelně vyskytují v živých organismech- tyto prvky se nazývají biogenní a z nich jen 13 můžeme zjistit ve vyšším zastoupení než 0,001% • •základní plastické prvky – C, H, O, N – 95% hmotnosti buněk • •intenzita cyklů každého prvku odpovídá cca množství prvku v biomase • •makrobiogenní prvky - tvoří téměř 99,9% hmotnosti buněk. • C, H, O, N, P, S – intenzivní koloběh/cykly, Ca, Mg, K, Na, Cl – nižší intenzita • •Mikrobiogenní (stopové prvky) – B, Co, Cr, Cu, Mo, Ni, Se, Sn, V, Zn – méně intenzivní cykly • • . • Cyklus uhlíku • Cyklus uhlíku •nejaktivnější část cyklu C – atmosférický CO2 – 0,034% atmosféry, nebo také 700 miliard tun C •rozpuštěný anorganický C (CO2, H2CO3, HCO3 -, CO3 2-) – v povrchové mořské vodě – 500 mld tun C •obě složky v rovnováze •plus pomalá výměna s hlubokomořským C •cca 34.500 miliard tun C – vertikální cirkulace mořské vody •živá biomasa – 450-500 miliard tun •mrtvá nefosilní hmota (humus, org. sedimenty) 3700 miliard tun •vše dohromady jsou aktivně cyklované rezervoáry •fosilní paliva – 10.000 miliard tun •sedimentární horniny – 20.000 miliard tun C •minimální účast na cyklech – ale s průmyslovou revolucí změny!!! • •přirozená intenzita cyklu C v oceánech a na pevnině je blízko stabilnímu stavu •lidstvo narušilo rezervoár C (CO2) v atmosféře – fosilní paliva, lesní biomasa, půdní humus…a člověk •do atmosféry 6 miliard t/rok spalováním fosilních paliv •kolem 2 miliard t/rok odlesňováním •důsledek: místo přirozené spotřeby z atmosféry produkce CO2 •lidské přispění by mělo znamenat ještě větší zvýšení koncentrace CO2 v atmosféře, ale část vyprodukovaného CO2 byla zjevně absorbována mořem a i suchozemskou biomasou •Přesto je zásah člověka obrovský. •Zvýšená koncentrace CO2…? • • bude mít malý přímý efekt na mikrobiální aktivitu •významné nepřímé efekty – zvýšení teploty atd…… •další příspěvek – atmosférický metan – ropné a plynové vrty, produkce ze skládek, dobytek, •rýže - metan •nicméně předpovědi jsou nejisté – zvýšená oblačnost (možný efekt oteplování) může snížit •oteplování •… jak se do cyklu zapojí činnost mikrobů a rostlin – vyšší spotřeba, nebo naopak produkce? https://www.national-geographic.cz/clanky/vedci-zjistili-ze-co2-dela-nasi-planetu-zelenejsi-brzy-al e-prijde-zmena-20160615.html Transfer C přes potravní řetězec •autotrofové • fixace CO2 –fotosyntetické a chemolitotrofní organismy. •řasy, sinice a zelené a purpurové fotosyntetické bakterie • • • •chemolitotrofové •přispívají méně •základní pro fixaci CO2 je Calvinův cyklus •systém fosfoenolpyruvát karboxylázy • • •heterotrofní mikrobi •přeměna org. C na CO2 • •primární producenti •sami část nafixovaného C prodýchají, zbytek zapracují heterotrofové – nazpět dýcháním •čistá produktivita komunity – to, co se z nafotosyntetizovaného neprodýchá •+ akumulující se organická hmota •- přísun alochtonní organické hmoty •„stending biomass“ – uložená energie • •intenzita PP– měřením toků kyslíku, nebo CO2 •zanedbává produkci anaerobních a chemolitotrofních bakterií •primární produkce – C m2/rok •méně než 0,1% sluneční energie využito pro fotosyntézu •produkce 150 miliard tun suché hmoty/rok •i v zemědělských ekosystémech je využití jen kolem 1% • •transfer energie v org. hmotě – v trofických úroveních •10-15% biomasy z každé trofické úrovně je přenesena do další úrovně •zbytek/většina se prodýchá, nebo rozloží v potravním řetězci, teplo • Primární produkce (PP) •Čistá prim. produkce • •množství fotosynteticky fixovaného uhlíku, které je dostupné první heterotrofní úrovni ekosystému (to, co se neprodýchá J) • •střední– heterotrofové nekonzumují veškerou čistou primární produkci •akumulace org. hmoty v ekosystému (čistá produkce ekosystému) v časných fázích sukcese • •nízká – konzumenti využijí veškerou primární produkci – respirace je v rovnováze s pr.produkcí (klimax) • • •terest. a mělkovodních systémů jsou producenty rostliny a dominantní konzumenti herbivoři •mikrobiální primární producenti - významní jen v extrémních habitatech, bez rostlin • • •oceány - cca ½ fotosyntézy na Zemi •mikrobi zodpovědní za většinu primární produkce (kromě pobřeží) •nejmenší plankton je zodpovědný za většinu primární a sekundární produktivity •nanofytoplankton (pod 20um) a pikoplankton (menší než 2 um) – význ. část biomasy • • •adaptace na nedostatek zákl. minerálů– růst blízko maximální rychlosti/intenzitě •větš. org. C přes fytoplankton vstupuje do pelagického potravinového řetězce •jako rozpuštěná a neživá „particulate“ organická hmota (POM) •zabudována do bakterií - fagotrofní bičíkatci (cca100 b/den) • •rozkladný potr. řetězce – mikrobi vodném i terestriálním systému •rozklad nedokonale strávené organické hmoty •rozklad mrtvých ale nekonzumovaných rostlin a živočichů •lesy a slaniska – rozkladná část - až 80-90% celkového toku energie •vodní ekosystémy - grazers/konzumenti spotřebují většinu primární produkce • • •Cyklus uhlíku v rámci habitatu • •degradace a recyklace organické hmoty– uskutečňována heterotrofními makro- a mikroorganismy • •rozklad nedokonale strávené organické hmoty , mrtvých rostlin a živočichů •lesy a slaniska – rozkladná část - až 80-90% celkového toku energie •vodní ekosystémy - konzumenti spotřebují většinu primární produkce • •mikrob. aktivity jsou klíčové jak z hledisky kvantity, tak i kvality •aerobní podmínky - organismy se podílí na biodegradaci org. látek e někt. polymerů • •anaerobní podmínky - mikroorganismy nezastupitelné •recyklace obtížně rozložitelných polymerů – celulózy a ligninu, humus • •transformace C se děje hlavně za aerobních podmínek – biodegradace C-H a ligninu •např. methanogeneze – jen za anaerobních podmínek •…vytváření biogeochemických zón v habitatech • • •respirace dá více energie než fermentace (více organiky k tvorbě stejné biomasy jako respirace) •respirace končí CO2 • •u fermentace se navíc akumulují nízkomolekulární alkoholy a org kys - pak více cest…. •anaerobní podmínky se mohou změnit v aerobní (vyschnutí zaplavené půdy) •pak další využití aerobně • •anaerobní produkty mohou z prostředí difundovat a být posléze využity • (vstřebání kyselin do krve přežvýkavce) •nebo další využití v původním prostředí – redukce nitrátů nebo sulfátů • •Methanogeneze a metylotrofie • • •Metanogenní archea •v anaerobním protředí při redox potenciálu -350 až - 450mV •CO2 využíván jako akceptor elektronů; redukují CO2 vodíkem (z fermentace), i metanol, acetát a metylaminy •koenzymy •přeměna CO2 na buněčný materiál – dráhu acetyl-CoA syntázy (nevyužívá ribulózodifosfátovou dráhu ) • • •Methylotrofní bakterie •plynný metan – koncová redukovaná uhlíkatá sloučenina •umí ho metabolizovat jen specializovaná skupina organismů –obligátní využívají jen metan, metanol, format, CO … •v sedimentech v přechodné zóně mezi produkcí metanu a redukcí sufátů •část metanu do atmosféry – současná koncentrace 1,7ppm stoupá ročně o 1% •Acetogeneze •Fak. chemoautotrofní anaerobové – redukce CO2 s H2 na acetát místo metanu •menší energetický výtěžek., využívají i CO, formát, metanol… • • •Cyklus CO •mikrobi zapojeni v cyklu přímo i nepřímo •produkce CO – 3-4 mld tun /rok (fotochemická oxidace metanu a jiných CH sl. v atmosféře) •stopy produkovány při respiraci, rozkladem OH a při fotosyntéze •v oceánech cca 0,1mld CO tun/rok (sinice a řasy spolu + fotooxidace org. hm.) •podobně rostliny a půda • z fosilních paliv a pálení biomasy – 1,6 mld tun •doby obratu CO v atmosféře je 0,1 – 0,4 roku •destrukce CO – fotochemické reakce na CO2, oceány a půda •zvláště půda představuje významný sink pro CO (oceány naopak jsou producenti) Limity mikrobiální recyklace/oběhu C •podmínky prostředí (nedostatek O, kyselost, vysoká koncentrace fenolů a tanninů) • mohou zabránit degradaci (rašeliny, někt. vodní sedimenty…) •výsledek - fosilní paliva, odstranění C z oběhu • •tvorba huminových látek je meziproduktem mezi oběhem a depozicí fosilních paliv •huminy v půdě – staré 20 až 2000 let, rašeliniště ještě starší •Mikrobiální degradace polysacharidů • •biodegradace rostlinných polymerů je významný proces •přísun org C do půdy – půdní mikrobi – transformace – CO2 zpět do atmosfery, tvorba huminových materiálů i jednodušších organických molekul pro další populace. •zažívací trakt býložravců •recyklované polymery – celulóza, hemicelulóza a chitin… • •Celulóza • v půdě rozklad pomocí hub (Aspergillus, Fusarium, Phoma, Trichoderma) •bakterií (Cytophaga, Vibrio, Polyangium, Cellulomonas, Streptomyces, Nocardia) • •pod pH 5,5 převládá degradace vláknitými houbami •pH5,7-6,2 různé houby a Cytophaga •pH 7 -Vibrio a opět houby • •degradace celulózy za aerobních i anaerobních podmínek •aerobně – bakterie a houby (min.) – CO2, voda a biomasa •anaerobně – Clostridium - - nízkomol.mastné kyseliny, CO2, voda a biomasa Půdní mikrobiom řídí biogeochemický koloběh živin a dalších prvků důležitých pro růst rostlin a živočichů Půdní mikroorganismy mají klíčovou roli především v koloběhu půdního organického uhlíku (a dusíku), vliv na klima (spotřeba x produkce skleníkových plynů) Reakce půdních MO na očekávané změny klimatu (vyšší koncentrace oxidu uhličitého, vyšší teplota, častější sucha, záplavy a požáry) Vyšší teplota → větší mineralizace → uvolňování uhlíku z půdy do atmosféry V půdě je uloženo přibližně 5x více uhlíku než je v současnosti v atmosféře Rostoucí teplota:_ Teplota určuje rychlost růstu čistých kultur MO Oteplení lesní půdy o 5°C vedlo nejprve k rychlé ztrátě uhlíku způsobené respirací, poté došlo ke změně mikrobiální komunity směrem k rozmanitější, která měla větší respiraci na ohřátých pozemcích oproti kontrole na pozemcích s původní teplotou. Odhad ztráty uhlíku z půdy do konce století: 710 g na čtvereční metr (odpovídá emisím z fosilních paliv za poslední 2 desetiletí) Změna ve složení komunity – více bakterií, méně hub Tání permafrostu Zvýšení mikrobiální aktivity, produkce skleníkových plynů Sdělení o půdní strategii publikované Evropskou komisí zdůrazňuje důležitost sekvestrace uhlíku v půdě. Na konferenci o globálních klimatických změnách v Bonnu byla zemědělským půdám přiznána role jímek pro sekvestraci uhlíku a Evropský program o klimatické změně prozkoumal možná opatření pro podporu aplikace kompostů a substrátů. Je důležité poznamenat, že některé regiony v Itálii již připravili opatření pro farmáře, kteří používají kompost na mělkých půdách. Motivem k těmto opatření je snaha zabránit desertifikaci a zvýšit sekvestraci uhlíku fixovaného v půdě dále také jako podporu odbytu kompostárenských produktů. Uhlík v půdě - poměr vstupů a výstupů určuje, zda je půda zdroj nebo „sink“ půdy - zásobu POH určují kromě velikosti vstupu a výstupu ještě rychlost dekompozice a stabilizační (retenční) kapacita půdy Nadzemní opad Opad kořenů + rhizodepozice Fixace CO2 POH Volný OM Chemicky stabilizovaný (rekalcitrantní) OM Fyzikálně stabilizovaný OM Respirace autotrofní a heterotrofní Vyplavování DOC Eroze Transport fyzikální/makrofauna •Cyklus vodíku • •rezervoár H je voda – cyklus fotosyntézou a respirací – pomalý koloběh •hodně H2 je ve fosilních C-H • •H v organické hmotě – málo, ale rychlá recyklace •H2 je produkován biologicky fermentací •také vedlejší produkt fotosyntézy spojené s diazotrofií • •většina vyprodukovaného H2 je využita anaer. k redukci NO3-, SO4 2-, Fe3+ a Mn4+ •k produkci CH4 •když H2 stoupá přes okysličené prostředí je oxidativně metabolizován na H2O •jen malá část - 7 mil tun – unikne do atmosféry • •oceány vyprodukují cca 4 mil tun H2/ rok •půdy představují sink- konzumenta H2 • •produkce H2 člověkem – spalování fosilních paliv a biomasy a ve výfukových plynech (40mil tun) •v atm. fotochemicky dekompozicí metanu (také 40 mil tun) • •vodík z horních vrstev atmosféry se ztrácí do vesmíru (gravitace ho neudrží) • •aerobní využití H2 – fak. chemolit. „vodíkové“ bakterie (Alcaligenes) • •fotosyntéza a respirace – obvykle neprodukují/nekonzumují H2 •sinice a rhizobia - oddělení fotosyntézy od fixace N2 vyústí v produkci H2 •u sinic toto asi jen v labu •u rhizobií jde o významnou produkci H2 v polních podmínkách •mezidruhový transfer H2 – např. mezi fermentativními a metanogenními složkami • Cyklus kyslíku • •oxická atmosféra – nejvýznamnější biogeochemická přeměna na naší planetě • kyslík z fotosyntézy nejen vytvořil naši atmosféru • •mnoho redukovaných minerálů – Fe a sulfidy •kyslík uložený v železitých sloučeninách a sulfidech výrazně převyšuje ten v atmosféře •minerální rezervoáry se podílejí na koloběhu kyslíku do určité míry •nejaktivnější je atmosferický a rozpuštěný kyslík, CO2 a H2O • •nitráty – malý, ale rychle recyklovaný rezervoár •podobně kyslík v živé a mrtvé organické hmotě • •O2 produkovaný fotosyntézou je z atmosféry odstraňován respirací • produkce CO2 a vody štěpené při fotosyntéze • •Přítomnost/absence O2 v prostředí rozhoduje o metabolických procesech, které zde probíhají •E-zisk aerobní a anaerobní degradace glukózy – 686 kcal-50 kcal. – přednostně aerobní procesy • •někde mikrobiální spotřeba O2 může vytvořit anaerobní podmínky •zde pak kyslík jen v organické hmotě – vodní sedimenty a zaplavené půdy • •obrat CO2, O2 a H2O ve fotosyntéze/respiraci je velice vyvážený •rychlost obratu je díky různé velikosti rezervoárů rozdílná • •CO2 – každá molekula je asimilována 1x za 300 let •O2 – respirována 1x za 2000 let •H2O – je rozložena ve fotosyntéze 1x za 2 mil. let • • Cyklus dusíku • • •v amoniaku, v nitrátech (NO3-) •AK, NK, aminocukry a jejich polymery •v atmosféře 79%, 3,8 x1015 tun •1,4x1016 v magmatických a sedimentárních horninách – zde ale téměř nepřístupný, nevýměnný amoniak •fyz-chem i biologické větrání příliš pomalé, aby ovlivnilo cykly • •přirozená akumulace N – na pobřeží Chile – rozkladem guana – je zde sucho - nedochází k vymývání dusičnanů • •anorganický N – amoniak, nitrity a nitráty – vysoce rozpustné soli – malý a aktivně recyklovaný rezervoár • •živá a mrtvá organická hmota - malý aktivně recyklovaný rezervoár N. •org. hmota, humus, představuje významný a relativně stálý rezervoár N • •v tropech - rychlá mineralizace org. hmoty - akumulace opadu a humusu je omezena •rostliny, živočichové a většina mikrobů vyžaduje kombinované zdroje N •schopnost fixace N2 •prostředí často závislá buď na bakteriální fixaci N2, nebo na přísunu N hnojivy •biogeochemická (re)cyklace N je vysoce závislá na mikrobech • •pohyb dusíku z atmosféry přes terestriální a akvatická prostředí – udává produktivitu • •fixace N2 na souši (135 mil tun) vysoce převyšuje fixaci v oceánech (40 mil.tun) •antropogenický input - - 30mil tun, spalování 19 mil tun • • fixace leguminózami a jinými plodinami - 44 mil tun - to se blíží celkové fixaci travních porostů •lesy (40mil tun) a ostatních terestriálních oblastí •10mil tun a mořskému prostředí - 40mil tun • •abio. fix. N – vstupy (vulkanická aktivita, ionizující záření, elektrické výboje) - 10-20% biologické fixace •mikroorganismy -návrat molekulárního dusíku do atmosféry – denitrifikace •před vstupem lidstva do cyklů N2fixace a denitrifikace byly v rovnováze... • Cyklus dusíku • • •Fixace molekulárního N • •enzym nitrogenáza, diazotrofové •vysoká citlivost ke O2 •k fixaci je ale zapotřebí i ATP, redukovaný ferredoxin a další cytochromy a koenzymy… • •amoniak je první detekovatelný produkt fixace •asimilován do AK - polymerizovány do proteinů • •symbiotická fixace 2-3 řády vyšší, než u volně žijících •Vojtěška/Rhizobium – 300kg/ha a rok •Azotobacter – 0,5-20,5 kg/ha a rok • • •mnoho druhů bakterií je za vhodných podmínek schopno fixovat N2 • významný je redox potenciál Mineralizace dusíkatých látek Čistá mineralizace, tj. množství uvolněného dusíku zpřístupněné rostlinám dosahuje zhruba 50 až 300 kg N . ha-1 za rok, jak ve formě amonné, tak i ve formě nitrátů. amonifikace množství mikroorganismů; organický N je mineralizován na NH4+ hlavní zdroj dusíku pro rostliny a mikroorganismy Imobilizace –asimilace anorganického N mikrobní buňkou. Snižuje množství N přístupného rostlinám a zabraňuje ztrátám dusíku vyplavením a volatilizací Volatilizace – při nadbytku – únik do ovzduší Nitrifikace – nevyužitý amoniak nitrifikace menší množství autotrofních bakterií; NH4+ ---> NO2- NO2- ---> NO3- mineralizace N je funkcí teploty, vlhkosti, provzdušnění (nitrifikace je obecně proces striktně aerobní), typu dusíkatých organických látek v prostředí a také pH NH4+ se v půdě váže na částice × NO3- se z půdy vymývá Cyklus dusíku denitrifikace •Amonifikace • •mnoho rostlin, živočichů a mikrobů – převod organického N na amoniak •významný proces pro kontinuální produktivity ekosystémů •kyselých a neutrálních podmínkách – amoniak existuje jako amonný iont •v alkalických podmínkách může být část uvolněna do atmosféry •amonný iont asimilován mnoha rostlinami a mikroby – do AK a dalších sloučenin •Nitrifikace •oxidace amoniaku nebo amonného iontu na nitrity a pak nitráty: • •NH4+ + 1a1/2O2= NO2- + 2H+ + H2O •NO2- + 1/2O2= NO3- • •oba kroky jsou oddělené, dělají je jiné skupiny mikrobů •oba procesy jsou těsně propojené a nedochází k akumulaci nitritů •oba procesy uvolňují energii •proces nitrifikace je aerobní •oxidace nitritů - dá málo energie (na fixaci 1 molu CO2 – oxidováno 100 molů nitritů nebo 35 molů amoniaku) •v půdě - oxidace amoniaku na nitrity Nitrosomonas, oxidaci nitritů na nitráty provádí Nitrobacter • (Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosovibrio….) • •nitrifikace významná v půdách – přeměna amoniaku na nitráty • změna náboje z pozitivního na negativní • pozitivně nabitý amonný iont je vázán na negativně nabité jílové minerály •negativně nabité nitráty volné – mohou být vymyté – ztráty a ekologické důsledky •Redukce nitrátů a denitrifikace •nitrát může být zabudován mnoha organismy do organických látek •tzv. asimilační nitrátové redukce – dělá to mnoho mikrobů (bakterie, houby, řasy) •mnoho enzymových systémů včetně nitrát a nitrit reduktázy – vznikne amoniak a ten do AK •normální koncentrace O2 neinhibuje reakci •za nepřítomnosti kyslíku nitráty mohou sloužit jako terminální akceptory elektronů •respirace nitrátů - tzv. disimilační redukce nitrátů •nitráty jsou přeměněny na celou řadu redukovaných sloučenin a zároveň je oxidována org.hmota mnohem větší zisk energie než fermentace •dva typy disimilační redukce nitrátů: •Fakultativní anaerobové – Alcaligenes, Escherichia, Aeromonas, Enterobacter, Bacillus, •Flavobacterium, Nocardia, Spirillum, Staphylococcus, Vibrio – redukují nitráty za •anaerobních podmínek na nitrity, ty exkretovány, případně nekteří mikrobi je mohou •redukovat na amoniak (amonifikace nitrátů) . Tyto organismy neprodukují plynné dusíkaté •produkty – tedy nejde o denitrifikaci. Amonifikace nitrátů je významná ve stojaté vodě, •čistírnách odpadních vod a v některých sedimentech, Na rozdíl od asimilační redukce nitrátů, •není disimilační redukce nitrátů inhibována amoniakem; takže amoniak může být exkretován •ve větším rozsahu. Ve srovnání s denitrifikací ale jde z ekologického hlediska o méně •významný proces pro redukční odstranění nitritů a nitrátů. •denitrifikace a nitrifikace v půdě často těsně vedle sebe •významná část NO3- vytvořená • nitrifikací difunduje do anaerobní denitrifikační zóny-redukována na N2. •někt. organismy denitrifikují jen za anaerobních podmínek (Paracoccus denitrificans) •někt. respirují nitráty i za přítomnosti kyslíku (Pseudomonas, Aeromonas, Moraxella, Arthrobacter) • •cyklus N a jeho regulace je velice významná v zemědělských oblastech z hlediska zajištění zemědělské produkce i udržení kvality pitné vody • •přístupnost fixované formy N v půdě je dána rovnováhou fixací N – denitrifikací - dusíkatých hnojiv – •odčerpáním dusíku zemědělskými plodinami •správná aplikace N hnojiv musí vzít v úvahu - rozpustnost a „vyluhování“hnojiva, intenzitu mikrobiálních aktivit •N hnojiva jsou aplikována jako amonná sůl, nebo močovina •tradičně střídání zemědělských plodin •leguminózy – symbiotická fixace dusíku, zaorání • •Vojtěška - 100-280 kgN/ha •Jetel červený – 75-175 kg/ha •Vikev – 60-140 kg/ha •Soja (USA) -60-100 kg/ha • • Cyklus síry • •Síra - reaktivní prvek - valence -2 až +6 •AK a jejich polymery (-SH) • málokdy jde o limitující živinu • •sulfáty (kromě sulfátů Fe a Ca) jsou dobře rozpustné •v mořské vodě – velký pomalu cyklovaný rezervoár • •živá a mrtvá organická hmota – menší, ale rychleji cyklovaný rezervoár •zásoby síry v kovových sulfidech hornin, S a fosilní paliva – spalování fosilních paliv • •organismy - asimilují síru ve formě sulfátů – pro zabudování do cysteinu, methioninu a koenzymů •rozkladem organosulfátů vznikají merkaptany a H2S (desulfurace, podobná amonifikaci ) •v mořském prostředí je hlavním produktem rozkladu organické síry dimethylsulfid (DMS) • DMS je uvolňován během konzumace fytoplanktonu a rozkladu, uniká z oceánů •další významný produkt je H2S, může reagovat s O2 v atmosféře •za anaerobie sloužit jako akceptory elektronů a organické substráty jsou oxidovány •Přeměny síry: • Mineralizace org. sloučenin •Aerobní i anaerobmí mikroorganismy •Aerobně – na sírany přijatelné rostlinou SO42- •Anaerobně na H2S – toxický •Desulfurifikace •Redukce SO42-, siřičitanů, sirnatanů až na H2S. •Desulfurifikační bakterie - anaerobní - Desulfovibrio •Energii na asimilaci CO2 získávají oxidací vodíku kyslíkem uvolněným redukcí síranů. • Sulfurifikace •Oxidace anorg. sloučenin sirnými bakteriemi na sírany. •Oxidace sirovodíku na H2SO4. Ukládají ve svých tělech elementární síru. Sníží-li se koncentrace H2S v prostředí, akumulovaná síra se oxiduje na H2SO4. •Imobilizace •Sirnaté aminokyseliny - na bílkoviny •Dočasný proces, po odumření se síra uvolňuje • Oxidativní transformace síry •oxidace H2S – deposity síry v buňkách •vláknité mikroaerofilní bakterie schopné Beggiatoa, Thioploca, Thiothrix, Thermothrix – gradientové organismy • nacházejí se na rozhraní anaerobního prostředí sedimentů/vody •Thiobacillus thiooxidans a T. ferrooxidans – mikrobiální loužení rud •H2S může být v anaerobii oxidován – fotosyntetické sirné bakterie •některé sinice jsou schopné oxigenní i anox. fotosyntézy – podílí se na fototrofní oxidaci H2S • •výjimku tvoří ekosystémy hlubokomořských hydrotermálních průduchů •sráží síra a z kovových sulfidů se vytváří sloupec nazývaný „white or black smokers“ •ekosystém založen na využití chemoautotrofní oxidace redukované síry – především Beggiatoa, Thiomicrospira a další… • •Reduktivní transformace síry • •Voda –H2O- v oxygenní a H2S v anaerobní fototropii mají podobné f-ce •S může být použita k respiraci •Desulfuromonas acetoxidans - roste na acetátu, anaerobně redukuje stechiometrická množství S na H2S: CH3COOH + 2H2O+ S0 = 2Co + 4H2S •zisk volné energie je malý (-5,7kcal/mol)v anaerobních sedimentech bohatých na sulfid a S •konsorcium s Chlorobiaceae - které fotooxidují H2S na S (pak vylučují) •Desulfuromonas regeneruje H2S respirací síry • •hydrotermálních průduchů •archea schopné respirace síry s plynným vodíkem – H2S •Thermoproteus, Pyrobaculum,Pyrodictium •. •Biogeneze síry • •v některých Libyjských jezerech napájených artézskými prameny s H2S •mikrobiální fotooxidace H2S •redukce sulfátů přispívá k atmosférickému cyklu síry •biogenní sulfát uvolněný do atmosféry – 142 milionů tun( menší polovinu představuje H2S) •těkavé organosirné sloučeniny – dimethylsulfid, karbonsulfid, karbonyl sulfid •hlavní zdroj veškeré těkavé síry je oceán (+ z bažin a jezer) •půda je naopak „sink“ pro tyto sloučeniny • různé thiobacily rychle oxidují tyto sloučeniny na sulfáty • v atmosféře podléhají oxidačním a fotooxidačním reakcím – výsledkem jsou sulfáty • Cyklus fosforu • •biogenní prvek – v živých systémech je především ve formě esterů a NK •fosfátové vazby v NK, fosfát je základní částí ATP ,fosfolipidy v membránách… • •velké pomalu „cyklované“ rezervoáry fosfátů jsou v mořském a i ostatních akvatických sedimentech •malý, ale dost aktivně se podílející na koloběhu jsou rozpuštěné fosfáty v půdě a ve vodě a fosfáty v organické hmotě •Obsah P v půdě závisí na matečné hornině a obsahu org. látek. Je ho asi jen 0,02-0,2% (25-70% organicky vázaný). • •inertní rezervoár – fosfátové horniny – apatit •ten je čím dál více využíván pro hnojení •většina nakonec ztracena v mořském prostředí – sedimenty •Rostliny nejlépe přijímají aniont H2PO4-, méně HPO42- •primární fosfáty – např. H2PO4 – dobře rozpustný •sekundarní a terciární fosfáty více a více nerozpustné •na hnojiva jsou terciární fosfáty upravované působením kyselin na „superfosfáty“ • Koloběh tvořen 3 pochody: •Mobilizace P z organických sloučenin. Fosfor je uvolňován převážně přímou aktivitou enzymů zvaných fosfatázy. •Mobilizace (solubilizace) P z anorganických sloučenin • Mikrorganismy tvoří a uvolňují i celou řadu anorganických (kyselina dusičná, sírová) i organických (kyselina octová, máselná, jantarová atd.) kyselin, tyto disociují a kationt H+ působí pozitivně na rozpouštění fosfátů. • Koncentrace fosforu v půdním roztoku není veliká, ale nesmírně důležitá pro příjem fosforu rostlinami i mikroorganismy. Uvádí se, že díky odběru fosforu z tohoto zdroje intenzivně rostoucími rostlinami se může obsah fosforu v půdním roztoku obnovovat za den 50 až 250krát. Rostlinami a mikroorganismy odebraný fosfor je kontinuálně doplňován z jiných zdrojů, jak abioticky, tak z velké části za pomoci organismů. • •Imobilizace anorg. P • • Cyklus fosforu •mikrobiální koloběh fosforu většinou nemění oxidační stupeň fosforu •přeměna anorg. na organický fosfát •nebo nerozpustného imobiliz. na rozpustný „mobilni“ fosfát • •fosfát není redukován mikroby, využít fosfát jako terminální akceptor •finálním produktem redukce by byly fosfiny – PH3 •těkavé a při styku s kyslíkem podléhají samovznícení •produkce fosfinů je někdy pozorována poblíž pohřebních míst a mokřadů –dekompozice org. hmoty •fosfiny mohou také zapálit metan produkovaný v těchto prostředích – bludičky, samouhoření…? • • •fosfáty kombinované s vápníkem – pak nerozpustné a nepřístupné •někt. heterotrofní mikroorganismy jsou schopné fosfáty rozpouštět organickými kys. •rostliny a mikroorganismy lehce příjímají rozpustné formy anorganických fosfátů • asimilují je do organických fosfátů • •mikrobi pomáhají rostlinám příjmat fosfáty, mohou ale s nimi také o ně soutěžit •často je produktivita limitována koncentrací fosfátů – ve vodném prostředí •sezónní fluktuace v koncentraci fosfátů – souvisí s rozvojem řas a sinic •srážení v mořském prostředí silně limituje primární produkci •kvetení vod – vysoká koncentrace organických látek – následně jejich dekompozice – anoxigenní podmínky – úhyn ryb • • Cyklus železa • •4. nejrozšířenější prvek v zemské kůře •jen malé množství je k dispozici pro biogeochemické cykly •ty sestávají převážně z oxidačně-redukčních reakcí • •Fe3+ - v alkalickém prostředí se sráží – Fe(OH)3 • v anaerobní prostředí redukován na Fe2+ - rozpustnější • za určitých podmínek - dostatek H2S k vysrážení železa jako sulfid FeS • •org. látkách - připojeno k organickým ligandům chelatací •chelatované ionty mohou podstoupit oxidačně-redukční transformace • využito pro transport elektronů – cytochromy řetězců •téměř všichni mikrobi vyžadují železo- kofaktor mnoha enzymů, regulačních proteinů •železo je ale často limitující prvek (Fe(OH)3 – nerozpustný) •bakterie – produkce tzv. sideroforů •usnadňují rozpouštění a příjem železa •přebytek Fe je pro buňku toxický • •aktivita bakterií oxidujících železo může vést k vytvoření depozitů železa •spodní voda pronikající na povrch rozpouští Fe2+ - na povrchu je oxidováno na Fe3+ •vysráží se jako hydroxid železitý a vytváří depozity železa – ty byli využívány k tavení železa • •většina železa v biosféře - Fe3+ •anaerobní podmínky - může docházek k redukci železa na Fe2+ •(Bacillus, Pseudomonas, Proteus, Alcaligenes, Clostridia, Enterobacteria) • •v půdě je redukce železa spojována s procesem oglejování • anoxygenní podmínky (půda zaplavená vodou, vysoký obsah jílu) •vedou ke tvorbě redukovaných Fe2+ iontů –zelenavě šedá barvu a mazlavou konzistenci •dominuje Bacillus a Pseudomonas • Cyklus manganu • •esenciální, je oxidován a redukován – Mn2+ - Mn4+ •stabilita záleží na pH a redox potenciálu • •vodních prostředích (mořských i sladkovodních)se vysráží typické Mn sraženiny •Mn v nich pochází z anaerobních sedimentů a je oxidován a vysrážen nejméně za pomoci bakterií •Mn je vzácná a strategická surovina – proto je uvažováno o těžbě hlubokomořských ložisek • •v anaerobních podmínkách mikrobiální redukci Mn4+ na Mn2+ (zvýšenou rozpustnost a mobilitu) • Cyklus vápníku •důležitý v cytoplazmě a je vyžadován pro aktivitu enzymů •stabilizuje také strukturální komponenty buněčné stěny •význam biol. srážení a rozpouštění ve formě karbonátu (CaCO3) a bikarbonátu (Ca/HCO3/2) •srážení uhličitanů se také podílí na tvorbě exoskeletonu mikroorganismů a bezobratlých •obratlovci ukládají karbonáty v kostech a zubech • •bikarbonát vápenatý je dobře rozpustný ve vodě, karbonát mnohem méně •rovnováha mezi HCO3- a CO2- je ovlivňována CO2, který se rozpouští ve vodě jako H2CO3 •pH silně ovlivňuje tvorbu H2CO3, slabé kyseliny a jejich solí •zvýšené pH - rozpouštění karbonátů • pokles pH - podporuje srážení •nejvýznamnější proces přispívající jke srážení CaCO3 je fotosyntéza • •v mořské vodě hl. rozp. formou vápníku bikarbonát • v rovnováze s karbonátem a CO2: •Ca(HCO) = CaCO3 + H2O + CO2 •když fotosyntéza odstraní CO2, rovnováha se posune od bikarbonátu k karbonátu •ten se vysráží – fotosyntéza sinic vedla ke tvorbě vápnitých stromatolitů, tvorba korálů •bílé doverské útesy byly vytvořeny biologicky srážením Ca karbonátu- Foraminifera •Mg je také dvojmocný, chová se jako Ca a je ho v mořské vodě dostatek •Ale MgCO3 je v mořské vodě lépe rozpustný než CaCO3 •proto je přednostně využíván vápník ve schránkách mořských živočichů •Mikrobiální procesy vytvářející kyseliny přispívají k rozpouštění •a mobilizaci karbonátů •Ca lehce reaguje s fosfátovým iontem, který pak není dostupný pro příjem •3Ca2+ + 2PO4 3- = Ca(PO4)2 •produkce organických a anorganických kyselin mikroby rozpouští srážené fosfáty – mobilizace P v půdách a sedimentech • Cyklus křemíku • •2. prvek v zemské kůře (28% podle váhy) • především ve formě SiO2 a silikátů, solí kyseliny křemičité •rozpustnost kyseliny křemičité je malá •biologická role Si - strukturální účely – traviny, pár bezobratlých •mikrobi - exoskeleton významných skupin jako rozsivek, radiolaria… • •rezidenční doba rozpuštěného křemíku v povrchových vodách – zhruba 400 let, oceán15 tisíc let •rozsivky hrají nejdůležitější roli ve srážení rozpuštěného křemíku •filtrace v laboratořích a při výrobě dynamitu z nitroglycerinu • •rozpuštěná kyselina křemičitá je esenciální (a někdy limitující) živina pro rozsivky •srážení křemíku může inkrustovat a uchovat mikrobiální buňky •horkých pramenech se tvoří dočasné křemičité stromatolity •biofilmy v těchto pramenech se stává pasivně inkrustovaný křemíkem •Vztahy mezi cykly jednotlivých prvků •cykly se vzájemně ovlivňují, pokud na sobě nejsou přímo závislé • •redukční část cyklů N, S, Fe a Mn je poháněna energií organických substrátů z fotosyntézy • •chemolitotrofní reoxidace N, S, Fe a asi i Mn jsou spojeny s konverzí CO2 na buněčný •materiál, opět zahrnují cykly C,H a O • •rozpouštění, příjem a srážení Ca a Si jsou přímo energeticky vázané na fotosy.a resp. cykly C,H a O • •kyseliny z nitrifikace a oxidace síry pomáhají mobilizovat P •fotosyntéza nebo respirace jsou nezbytné pro příjem P a jeho konverzi v vysokoenergetické fosfáty • •Síra je oxidována s redukcí nitrátů (Thiobacillus denitrificans) • nekt. extrémně termofilní metanogeni mohou přenášet vodík na CO2 i na elementární síru •z potenciálních akceptorů e- využívají mikrobi ty, které dávají nejvyšší výnos energie •každý akceptor elektronů je využíván v různém redox potenciálu Vztahy mezi cykly C, S, P, N a O •cykly - částečně výsledkem metabolické regulace v rámci jedné populace •také výsledkem soutěže mezi populacemi s různými metabolickými schopnostmi • •fak. anaerobové zastaví jejich účinnou fermentativní či disimilační redukci nitrátů za přítomnosti kyslíku •bez kyslíku jsou Fe3+, Mn4+ a NO3- nejvíce oxidujícími akceptory elektronů • •redukující nitráty , získají více energie – více biomasy na jednotku využitého substrátu a potlačí organismy redukující sulfáty •posloupnost využívání akceptorů elektronů může být pozorována v horizontálních vrstvách •s narůstající hloubkou ve vodních sloupcích a sedimentech (Vinogradského kolona) DĚKUJI ZA POZORNOST Faprotax