Fylogeneze a diverzita obratlovců
doc. Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D.
Ústav botaniky a zoologie
Kampus Bohunice, blok D32, 3. podlaží, č.dv. 308
1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
Při opakovaném zápisu
FAD obratlovců 1. Úvod
Jaro 2024
FAD obratlovců 1. Úvod
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
chodí na přednášky nechodí na přednášky % z chodících % z nechodících
34
63
98
14,3
počet,procentostudentů
Jaro 2024
Ti co chodí (účast 50% kurzů) na přednášky, v 98% uspějí u zkoušky.
Ti co nechodí, mají šanci, že neuspějí.
Jaro 2024 z 6 studentů 3 neuspěli. Docházka shodně 14% (2 ze 13).
FAD obratlovců 1. Úvod
0
5
10
15
20
25
30
A B C D E F
4 4
14
10
2
0
0 0
9 18
19
8
početstudentů
chodící nechodící
Jaro 2022
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
Konkrétní druhy – ne, jen příklady
vyšší skupiny, max příklady čeledí
Budu se snažit o závěrečná shrnutí
Prozatím takový kurz není, limit kreditů,
A.Konečný - Bi3130 Srovnávací morfologie obratlovců
Bi9180 Evoluce obratlovců pro pokročilé podzim
Více přestávek?? Kvízek, aktivitka.
Nevysvětlené termíny, hned se ptejte!!!
Je to dlouhé, nikdo se mě neptal…
FAD obratlovců 1. Úvod
Prezentace dopředu, v den přednášky, …
můžete si pdf otevřít v telefonu, tabletu. Dělat si poznámky přímo do něj.
Podmínky ke zkoušce:
Obvykle 5 termínů – písemka (řádný; řádný a opravný), státnice, exkurze!
Doporučená literatura, prezentace
Kladogramy – vybrané, označené v prezentacích, samostatná prezentace
Účast na přednáškách – doporučená :o)
1.: písemný test
- vysvětlovací otázky, znalost termínů (např. co to je neurální lišta, epaxiální
svalstvo, postranní čára, morfogen; co je, jak funguje a kde se nachází nefron…)
- vývojové a funkční modifikace některého orgánového systému
(modifikace kostry, lebky, vylučovací soustava dané skupiny, …)
- popis obrázků (kopinatec - vnitřní stavba,…)
- kladogramy – poloslepé, doplnit odborné termíny chybějících taxonů
2.: příp. následná ústní zkouška - u těch, kteří nesouhlasí se známkou z
testu, chtějí si ji zlepšit, kteří několikráte neprojdou, či si s se mnou chtějí raději
popovídat…
Nechci, aby jste se učili seznamy termínů ke zkoušce (apomorfie ), jde mi o
pochopení fylogeneze, jejich srovnávacích, taxonomických, funkčních a evolučních
souvislostí...
FAD obratlovců 1. Úvod
Osnova1. Úvod
2. Chordata
3. Urochordata
4. Cephalochordata
5. Vývoj orgánových soustav
6. Myxinoidea, Petromyzontida
7. Gnathostomata
8. Osteognathostomata
9. Tetrapoda
10. Amniota
11. Aves
12. Mammalia
FAD obratlovců 1. Úvod
Literatura:
1) Gaisler J. & Zima J., 2018: Zoologie obratlovců. Academia, 3. vydání
ne kladogramy
2) Středoškolská – prerekvizitní – Nový přehled biologie
Kap. 5.5.1: Živočišné tkáně, orgány a orgánové soustavy (cca 80 stran) + další kapitoly Fyziologie,
Rozmnožování a ontogeneze, Systém, ...
FAD obratlovců 1. Úvod
Roček 2002
Benton 2004
FAD obratlovců 1. Úvod
Kardong – více vydání
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
kladivoun bronzový
Bionika
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
agamovití, myrmekovorní, falešná hlava
FAD obratlovců 1. Úvod
ultrahladké, keratinové šupiny
na nich hroty – hromosvod – statická el.
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
zebra stepní
Rozdílnost tvarů živých organismů se dotýká celé řady aspektů biologie
Řecký základ slova morfologie
vnější tvary organismů.
mechanismy určující stavební plán organismů
homeoze
=změna nějaké morfologické struktury v jinou.
•substituce krabího oka tykadlem
•nahrazení tykadla hmyzu končetinou
•objevení se hmyzího křídla na místě nohy
•některé případy nadpočetného (šestého) ramena mořských
hvězdic
•přeměnu sedmého krčního obratle člověka v hrudní, což se
projeví přítomností žeber, nebo dalšího páru prsních
bradavek.
FAD obratlovců 1. Úvod
Hoxgeny jsou odpovědné za morfologickou diversitu na organizmální i evoluční úrovni.
jak dokládá homeotická transformace - jeden segment morfologicky transformován v jiný.
heterotopie = tkáň na jiném místě (ale pozor, na molekulární úrovni!)
William Bateson
Ukázal, jak jeden segment byl
transformován v jiný
FAD obratlovců 1. Úvod
• Komplexita – míra organizovanosti vzniklého
systému (čím delší je vzorec pro popsání
daného systému, tím je systém komplexnější).
• Diverzita – označuje počet druhů na určité
ploše.
• Disparita – označuje různorodost tělních
struktur a životních forem, pestrost tělních
plánů
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
vysoce konzervativní plán či forma
podle něj tělo vystavěno a umožňuje systematické
zařazení – tělní plán dané skupiny
tělní plán, body plan, ground plan, Bauplan
stejnost, podobnost – filozofická tradice
Bauplan reprezentuje základní
organizační plán (embryologický,
morfologický, na úrovni exprese
základních selekčních genů) pro vyšší
taxon (-y) mnohobuněčných živočichů,
jako je kmen či třída.
srv. též symetrie, počet segmentů, počet
končetin …
srv. též ekologické niky!
Představuje základní strukturální plán
monofyletické jednotky, takže můžeme
mluvit o “tělním plánu“ strunatců,
obratlovců či pavouků.
Je to vysoce konzervativní plán či forma,
dle nějž je tělo vystaveno a dle nějž je
dokážeme popsat a systematicky zařadit.
Každý živočišný kmen (a tudíž každý tělní plán) evolučně vznikl z jedné klíčové
zakládající události a má nezávislou evoluční historii po více než 530 mil. let
530 – 520 mil. let (prekambrium/kambrium), kambrijská exloze
FAD obratlovců 1. Úvod
Proč tedy máme tak málo typů zvířátek? Proč od té doby nevznikl žádný nový tělní
plán? Ne tak docela, ale tvrdí se to…
Ontogeneze (vývin) morfologií. Jak změny v ontogenezi ovlivňují fylogenezi a
evoluci (souslednost jedinců/ontogenezí)
Evoluce (fylogeneze) je ve skutečnosti vytvářena sledem ontogenezí: evoluční
změny mohou jednoduše vznikat změnou časování událostí (heterochronie) či
změnou místa/topicity (heterotopie) událostí u potomka vs. předka
rekapitulace fylogeneze (Ernst Heckel 1866)
Osvědčené morfotypy/tělní plány udržované pomocí vývojových omezení
(constraints). Udržení tělního plánu a jeho odolnost vůči změnám je jeho základní
charakteristikou; vlastnost je zřejmě výsledkem vnitřních vývojových omezení genetických,
epigenetických, či buněčných. Embrya, která se odchylují od vysoce
konzervativních leč osvědčených bauplánů (díky mutacím v kontrolních genech,
kupř.), jsou eliminována. Stabilizující selekce vede k minimálním odchylkám v
bauplanu.
Ernest Heckel (1834-1919)
německý biolog, darwinista
biogenetický zákon, život každého
organizmu v jeho raném vývoji je
rekapitulací jeho fylogeneze, morfologicky,
anatomicky, embryologicky a evolučně
podobné taxony
sir Richard Owen (1804-1892)
zakladatel moderní morfologie, anatom,
paleontolog, zakl. Natural History Museum
v Londýně, pojmenoval Dinosaury
odpůrce Darwina
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
Maotchienšanské břidlice Čcheng-ťiang
skupina
Acanthocephala 12 Mollusca 38
Annelida 37 Myxozoa 3
Arthropoda 42-90 Nematoda 14
Brachiopoda 34 Nematomorpha 8
Bryozoa 25 Nemertea 35
Chaetognatha 21 Onychophora 30
Chordata 38-215 Orthonecta 3
Cnidaria 10 Phoronida 23
Ctenophera 17 Placozoa 4
Cycliophora 15 Plathyhelminthes 20
Echinodermata 41 Pogonophora 20
Echiura 21 Porifera 4
Entoprocta 13 Priapulida 20
Gastrotricha 23 Rhombozoa 4
Gnathostomulida 16 Rotifera 15
Hemichordata 25 Sipuncula 25
Kinorhincha 17 Tartigrada 18
Loricifera 18 Urochordata 38
počet buněčných morfotypů
diverzita buněčných morfotypů v tělesných plánech Chordata a Arthropoda
podobná situace je ale i v tělesných velikostech, různosti ekologických nik...
FAD obratlovců 1. Úvod
Skutečnou příbuznost a historii taxonů neznáme
a nikdy znát nebudeme!!!
FAD obratlovců 1. Úvod
Obecný problém taxonomie a evoluční biologie:
FAD obratlovců 1. Úvod
Reálně dostupné informace versus modely
Vývojovéúrovněaj.
čas
FAD obratlovců 1. Úvod
Vývojovéúrovněaj.
čas
monofylum
• morfologické znaky
• tělní dutiny, symetrie; stavba, struktura buněk; embryologické znaky...
• použitelnost pro fosilní organismy
• od jednoduchého po složité?
• molekulární znaky
• nukleotidové sekvence genů, mezigenové úseky DNA, sekvence
aminokyselin v bílkovinách...
• subjektivita? nejprve stejně nutno rozhodnout, které úseky DNA k sobě
evolučně patří
• přítomen u všech zájmových druhů, totožná funkce (stejné evoluční tlaky)
• jaderný gen pro malou ribozomální podjednotku 18S rRNA i 28S rRNA
velké ribozomální podjednotky
• dobrá shoda s morfologickými závěry
FAD obratlovců 1. Úvod
Datování fylogenetických událostí
• paleontologie
• molekulární hodiny
• 2 druhy-odlišnost 10%, genetická vzdálenost linií se v čase zvětšuje
• nutno využít znaky selekčně neutrální, nepodléhají přírodnímu výběru
• Hlavní předpoklad:
mutace – alternativní alela, stejný vliv na fitness – změny v alelické frekvenci jen díky
posunu!
• Tedy alelická substituce bude stochasticky konstantní - to znamená, že se vyskytují s
konstantní pravděpodobností pro daný gen nebo protein.
• ale hodiny netikají konstantně, tempo hromadění změn je mezi liniemi odlišné
FAD obratlovců 1. Úvod
Rozdíly mezi paleontologickým datováním fosilií a molekulárními hodinami jsou největší
během mesozoika (druhohory 250-65 mil), naopak v kenozoiku (třetihory) a paleozoiku
(prvohory) jsou malé.
Rozdíly též mezi taxony, savci vs obojživelníci s ohledem na existenci datovaných fosilií.
Homeoboxové geny - nesou homeobox, specifickou sekvence DNA (183 pb)
jejich podmnožinou jsou HOX (homeotické) geny
Tvoří na řetězci DNA shluky a určují předozadního uspořádání těla (hlava, trup...),
fungují stejně u hodně vzdálených skupin (moucha, myš)
na chromozómu umístěny za sebou, pořadí genů odpovídá pořadí „zón“
genetická mapa = zootyp, společný nejméně pro živ. s dvojstrannou symetrií
zóny jejich aktivity určují homologii tělních oblastí
změny v počtu HOX genů – diverzifikace tělních plánů, disparita
spojování evoluční a vývojové biologie (evolution + developmental = EVO-DEVO)
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
multiplikace shluků Hox genů
(13 paralogních - duplikovaných genů)
nejčastěji 2 duplikace – tetraploidizace – 2R
hypotéza - Ohno hypotéza (550,450 mil. let)
3. duplikace – 6-7 shluků (Teleostei, 400 mil)
mechanismus duplikací?
FAD obratlovců 1. Úvod
Osud dceřiných genů vzniklých duplikacemi
Dlouho si neudrží stejnou funkci
Dříve nebo později je začnou stíhat mutace,
ty nebudou selektovány z populace ven
Gen by byl stejně nadbytečný
Podléhá erozi a mizí
4 Hox genové komplexy u savců
Místo očekávatelných 52 (4x13) pouze 39
Actinopterygii místo 101 (7x13) zbylo pouze 48 funkčních Hox genů
Kolinearita, geny - lokusy seřazené v pořadí v jakém se exprimují.
Jednotné formování končetin = evoluční
novinka CHORDATA
Vývoj obratlovčího typu končetiny, kdy klíčovými
homeoboxovými geny při formování končetinového
pupenu jsou
Hox geny z posteriorního (= zadního) úseku
předozadní osy a to i u předních končetin
(konkrétně Hox A9-13 a Hox D9-13).
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
Zootyp: myšlený archetyp či předek
živočichů s dvojstrannou symetrií těla,
definován identickou koexpresí Hox genů
Hox geny determinují formu, počet a evoluci
opakujících se částí:
kuře vs. had, exprese genu Hoxc-8 v
hrudních obratlích nesoucí žebra
FAD obratlovců 1. Úvod
Pozor – Hox geny kontrolují pozici, nikoliv strukturní identitu
V genech není zapsán výsledný fenotyp, ale obsahují pouze návod k sestavení
tělních plánů – návod se může vyvíjet, je tedy modulární a obsahuje předešlé
návody, které si s sebou již nesou různá předchozí omezení.
FAD obratlovců 1. Úvod
terminologie
Taxon - každá skupina organizmů, kterou na kterékoli
úrovni formálně rozlišíme od ostatních a pojmenujeme
• např. Mammalia, Carnivora, Vulpes vulpes, šelmy,
živočichové
• je vymezen na základě konvence, většinou na základě
genealogické příbuznosti podle společného předka
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
akceptuje i parafyletické taxony
jen monofyletické taxony
Systém strunatců
• deskriptivní x evoluční přístup
• popis x událost
• umělý x fylogenetický systém
• Carl Linné x Willi Hennig
• systematická klasifikace x fylogenetická kladistika
FAD obratlovců 1. Úvod
Carl Linné: Systema Naturae
10. vydání, 1758 (1.ed. 1735)
• Hierarchické třídění
• Binomická nomenklatura
• Princip priority
Deskriptivní systematika = popis
taxonů a jejich katalogizace (=tel.
seznam)
Třídění na základě podobností znaků
(taxonomický systém, umělý systém)
Popsal:
7 700 rostlin
4 400 živočichů
Jeho odhady: 1,75 mil. druhů
Současný odhad: 10 mil – 2 mld
FAD obratlovců 1. Úvod
hierarchie linnéovských kategorií
Vertebrata
Gnathostomata
Theria
Placentalia
Caniformia
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
• fylogenetická systematika=kladistika
• Willi Hennig
• dichotomické větvení linií
• kladogram, společný předek, fylogenetický strom
sesterské skupiny
korunové skupiny
kmenové skupiny
uzel
kořen
bazální větev
terminální větev
korunové skupiny
kmenové skupiny
FAD obratlovců 1. Úvod
•dvojí fylogeneze
•vznik nových taxonů, nových větví kladogramu, nových
evolučních linií – kladogeneze
•adaptivní změny v rámci linií, vznik nových znaků
(apomorfií) - anageneze
•odvozené a primitivní – v jedné linii, anageneze
•primitivní a/nebo bazální?
FAD obratlovců 1. Úvod
• ARCHETYP » PŘEDEK
• JEDNOTA PLÁNU » SPOLEČNÝ PŮVOD
• základní tělesný plán – „groundplan“
• sdílení stejného znaku = sdílení části evoluce
• výhradní zájem o homologie
• Homologie - podobnost u dvou a více druhů zděděná od společného předka
• odlišit homologii od homoplazie je problém!! konvergentní (sbíhavá) evoluce!
Typy homologie
• ortologie–homologie vzniklá speciací (přední křídlo brouka a komára)
(informace o průběhu fylogeneze)
• paralogie–homologie vzniklá duplikací genů (mesothorax –křídla, meta-thorax –
haltery) (informace o evoluci tvarů a funkcí)
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
Deep homology – hlubinná homologie
přínos Evolutionary developmental biology = evo-devo
Oči jsou strukturálně značně odlišné a evolučně
vznikly mnohočetně a opakovaně, tzn. nahlíželo
se na ně jako na orgány konvergentně vzniklé,
tedy analogické
Nezávislá, opakovaná evoluce očí však
pokaždé využila identickou vývojovou
kaskádu (Opsin/Pax-6). Využití
homologických “genů” tedy neznamená
homologii na úrovní morfologických struktur
Homoplazie - podobnost v nehomolog. znacích
a) Konvergence = sbíhavá evoluce, nezávislé podobnosti vzniklé v
nehomolog. znacích, müllerovská mimeze (aposematické zbarvení
vs. mimikry, jeden nebezpečný či nejedlý druh napodobuje jiný nebezpečný druh,
aby se jejich společný predátor naučil toto zbarvení lépe rozeznávat. Tím se zvyšuje
pravděpodobnost přežití obou lovených druhů.)
b) Analogie - podobnosti vykonáváním stejné funkce
princip parsimonie – nejúspornější řešení
FAD obratlovců 1. Úvod
Příklady sbíhavé evoluce
Vikariance
sukulenty v jižní Arizoně (kaktusy) a na Kanárských ostrovech (pryšce)
FAD obratlovců 1. Úvod
Tarbíci, tarbíkomyš (pytlouš) a klokanomyš Paleognathae - běžci
Homologie
Přední končetina savců
Analogie
FAD obratlovců 1. Úvod
Křídlo létajících obratlovců
Obratlovčí evoluční novinky - kostní tkáň, výstelka cév, vícevrstevná
pokožka...
Homologie – podobnosti zděděné od společného předka
Pleziomorfie - dříve vzniklý stav homologického znaku, primitivnější
verze u předka (i u zájmového taxonu)
Apomorfie – později vzniklý, odvozenější stav, u potomka
Autoapomorfie – jedinečný odvozený znak, diagnostický pro konkrétní
druh, taxon
Synapomorfie – společný výskyt odvozených znaků vzniklých díky
evoluční události u společného předka – monofyletický původ komplexu
taxonů
Apomorfie = autapomorfie a synapomorfie
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
monofylum parafylum
synapomorfie
(sym)pleziomorfie
autapomorfie
FAD obratlovců 1. Úvod
Klasifikace taxonů z evolučního kladistického hlediska
monofyletický, holofyletický parafyletický polyfyletický
všichni potomci jen někteří potomci
z předka A
nejednotný původ
FAD obratlovců 1. Úvod
FAD obratlovců 1. Úvod
Radikální přestavby názorů na fylogenezi a
systematiku strunatců na nejrůznějších
úrovních taxonomové hierarchie a tedy i změny
v chápání vývojové proměnlivosti a dynamiky
radiace
• aplikace postupů fylogenetické systematiky
• rozšíření znakového spektra (embryologie, reprodukce)
• rutinní aplikace sekvenace DNA a kvantitativních analýz
molekulárních dat: molekulární fylogenetika
FAD obratlovců 1. Úvod
CO TO JE, CO TO ZNAMENÁ, PŘÍKLADY:
morfologie, tělní plány, datování fylogenetických událostí, Hox geny a modulace
tělních plánů, kolinearita, princip rekapitulace, diversita vs. disparita, taxonomické
a klasifikační koncepce, homologie, homoplasie a jejich typy/příklady, apomorfie a
plesiomorfie.
FAD obratlovců 1. Úvod