Fylogeneze a diverzita obratlovců
2. Chordata
Postavení v systému
Eukaryota
Opisthokonta
Holozoa
Metazoa (Animalia)
Bilateria
Deuterostomia
Chordata (cca 64 tis druhů)
Druhoústí, trojvrstevní s pravou tělní dutinou a dvoustranně symetričtí živočichové
Řada paradigmat: souměrnost, tělní dutiny, poloha úst, ale i rozporů (segmentace versus EVO-DEVO)
FAD obratlovců 2. Chordata
Protostomia
FAD obratlovců 2. Chordata
Apomorfie Deuterostomia
FAD obratlovců 2. Chordata
rýhování vajíčka
začíná jako pravolevé (bilaterální, radiální), nikdy
není spirální (u pláštěnců a zejm. prvoústých)
druhotný ústní otvor
blastopór se mění v řitní otvor, ústní otvor se
prolamuje nezávisle na dně archentera (ovšem u
strunatců se i řitní otvor prolamuje nezávisle)
archimerie
dělení těla a célomu do 3 oddílů: přední oddíl
protosoma s protocoelem, střední mezosoma s
mezocoelem patrným dobře u polostrunatců a
metasoma s metacoelem, hlavní část těla
druhoústých
endogenní sialové kyseliny
N-acetylneuraminová kys NANA (slina)
součást mukoproteinů a glykolipidů (v sekretech,
plazmě a membránách), nervový přenos, synapse
Protostomia Deuterostomia
Ambulacraria
=
Echinodemata
+
Hemichordata
Chordata
=
Vertebrata, Cephalochordata
+
Urochordata
trimerní (archimerní) metamerní
proto-, meso-, metacoel množství somitů,
oddělených váčků
Gastrulace
invaginací epibolicky (involuce)
(vchlipováním) expanduje jen 1
(obrůstáním) vrstva nad ostatními
jednoduchá planktonní larva
ano ne
Molekulární data
mtDNA - rare genomic mutations
A a Ch jsou sesterské skupiny!
FAD obratlovců 2. Chordata
Stavba těla
schizocoelie enterocoelie
FAD obratlovců 2. Chordata
• Ale u Vertebrata coelom schizocoelně - lze chápat jako sekundární znak, od
společného předka
• vznik coelomu z mesodermu rozšířením buněk jako důsledek zvětšení
žloutkového vaku
• schizocoelie 2x nezávislý vznik! U Protostomia i Deuterostomia
prvoústí druhoústí
Vznik coelomu
Pozor
strikní enterocoelie pouze u Cephalochordata a
Urochordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Vznik mesodermu
schizocoelie
coelomové
váčky
Vlastnosti mesodermu:
- postupná diferenciace od rostrálního konce těla ke kaudálnímu
- není to souvislý zárodečný list – je to z velké části série váčků zvaných souborně druhotná dutina
tělní (coelom).
FAD obratlovců 2. Chordata
blastula
Metamerizace tělní stavby, speciální typ celkové regulace, Hox geny
Metamerizace
výchozí plán morfogeneze strunatců
Chordata – mesoderm ve formě oddělených váčků somitů, enterocoelně odštěpovaných dozadu
Přes 200 buněčných typů
3D (prostorový), roste rychlostí n3 Mezenchym
2D (plošný), roste rychlostí n2 Epitely
1D (dlouživý) Neurony, krevní buňky
FAD obratlovců 2. Chordata
1) Hemichordata
pharyngotremie
stomochord – podobný notochordu Chordat, hydroskeletární výztuha –
kolagenní vlákna, vychlípením z prvostřeva, opora osrdečníku
neaktivní gen TBXT neboli protein Brachyury – diferenciace mezodermu a
notochordu, mutací nevzniká ocas
u člověka
FAD obratlovců 2. Chordata
Příbuznost kmene Chordata k jiným skupinám
Deuterostomia na základě podobnosti struktur
Aneb jak vypadal předek Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Hemichordata (Pterobranchia nebo
Enteropneusta)
- podobnost stádií (přisedlý dospělec – teorie
Romer, Bone)
Hypoteticky
- pohlavní zralost larev, pedomorfóza=neotenie
- tornariová larva žaludovce – Garstang,
Remane
Romer
2) Echinodermata
• paralelní vývoj se strunatci (od kambria)
• bipinnariová larva – volně pohyblivá, ústa
FAD obratlovců 2. Chordata
Stomodeum = ústa, navazují na pásy
řasinek, podobnost s endostylem
Echinodermata (Stylophora =„Calcichordata“ = „Carpoidea“)
Garstangova (aurikuláriová) hypotéza, vznik obratlovců neotenizací
larvy pláštěnců resp. předků druhoústých (teorie aurikuláriová,
larva sumýšů), není jasné zda se předek pohyboval – GH – sesilní
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Původní představy
přisedlé zvíře (ostnokožci) - společný předek s
Chordata
Důvody:
Dipleurula – biláterálně symetrická,
stejně jako tornáriová (Hemichordata) a bipinariová
(Echinodermata), ciliární pásy, pohyb a příjem
potravy
Ale Garstang – u sumýšů (aurikuláriová l.), externí
tentakuly na branchiální (vnitřní) váčky – lepší
filtrace, jiná funkce
FAD obratlovců 2. Chordata
Ciliární struktury, plná mobilita
Garstang, Berill, Romer hypotéza
Předek Chordata byl tedy mobilní, volně žijící
(Lacalli 2005, Satoh 2008)
linie k Cephalochordata, asi i Vertebrata
Urochordata naopak sesilní předek
Současné sumky – pohyblivá larva s notochordem, hltanovými
štěrbinami a post-análním ocasem.
Vývoj pohlavní zralosti u larev (neotenie)
U pláštěnců (ale i jiných larev v kontextu předchozích teorií) by mohly
poskytnout mezičlánek k dalším skupinám více typických strunatců jako
kopinatec, nebo dokonce některý z fosilních obratlovců (Ostracodermi).
FAD obratlovců 2. Chordata
17
u všech Chordat
z jednobuněčné zygoty na vícebuněčnou blastulu
úplné, částečné rýhování
FAD obratlovců 2. Chordata
18
FAD obratlovců 2. Chordata
Amia calva kaproun obecný
Strunatci (Chordata)
Plesiomorfní znaky:
- 3 zárodečné listy (ento, ekto, mezoderm), coelom = druhotná tělní dutina,
dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu,
- druhotné prolomení úst na opačném konci těla, prvoústa uzavřeny – na
jejich místě nově řiť,
-hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie
-postanální ocas (zadní část Hox komplexu – i u Hemichordata), dlouho jako
apomorfie strunatců…
Apomorfní znaky:
•notochord – z endomezodermu
•trubicová nervová soustava
•canalis neurentericus (spojení žloutkového vaku a amnionu)
•inverze dorzoventrální osy těla (srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí
nervová trubice na dorzální straně nad chordou)
•endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza
•peribranchiální prostor s atrioporem
FAD obratlovců 2. Chordata
Strunatci a jejich vymezení
• zvláštní kombinace morfologických a embryologických
znaků
• restrukturalizace genomu, především duplikací HOX
genů. Výsledkem je maximální disparita.
• navíc epigenetické procesy – nelze předem definovat
funkci embryonálních buněk – indukční proces –
vzájemné ovlivňování sousedních tkání (i
nepříbuzných)
notochord indukuje neurulaci
– vchlípení ektodermu – vznik nervové trubice
FAD obratlovců 2. Chordata
Notochord
=chorda dorsalis
=struna hřbetní
Biomechanická, organizační a
strukturní osa těla
FAD obratlovců 2. Chordata
Vazivové pouzdro
FAD obratlovců 2. Chordata
Tekutina pod velkým tlakem
1) opora strukturám
2) omezení tlaku na orgány
notochord (NT)
• pláštěnci, kopinatci, obratlovci – stejné umístění i základní stavba – indukce neurulace
• terčovité buňky jsou na sebe naskládány do sloupce a tlaky vaziva pevně stlačeny
(synapomorfie strunatců)
• kopinatci kolem svalová vlákna, v podstatě jde o svalové destičky
• pláštěnci a obratlovci – zpevnění, mezibuněčné prostory mezi svalovými disky, na
kontaktu buněk NT, u obratlovců později zanikají a notochord je tvořen buňkami s
vakuolami
Postupný zánik
mezibuněčných
prostorů a NT
tvořen buňkami s
vakuolami
FAD obratlovců 2. Chordata
Ciona – ontogeneze notochordu, 14 – 36 hod po oplození
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Vývoj notochordu transformací
notochordálního výběžku
A) Dorsální pohled na embryonální
ploténku (asi 18 dní), odkrytou
odstraněním amnionu.
B) Střední, podélný, řez embryem
C) + E) podobné řezy o něco
starších embryí.
D) +F a G), příčné řezy trojlaločným
embryonálním diskem (Moore
1998)
FAD obratlovců 2. Chordata
Notochord
Postupné formování buněk za sebe
Gastrulace – neurulace
Elongace – univerzální mechanismus
za 3 týdny tvrdá tyčinka (člověk)
FAD obratlovců 2. Chordata
Shindo A. Models of convergent extension during morphogenesis. Wiley Interdiscip Rev
Dev Biol. 2017;7(1):e293.
Morfogen látka rozhodující o diferenciaci buněk jednotlivých tkání, jde o signální
molekulu, která působí na buňky přímo (nikoliv prostřednictvím krevního oběhu),
důležitá je její koncentrace.
- transformující růstový faktor β, Sonic Hedgehog, epidermální růstový faktor nebo
retinová kyselina.
FAD obratlovců 2. Chordata
-účinnost závisí na koncentraci jejich produktů, vytvářejí gradient koncentrace,
kdy k účinku dochází až od míst, kde koncentrace dosáhne určité prahové
úrovně.
- kaskáda aktivní již před oplodněním.
Vznik složitých orgánů a tkání z nediferencované zárodečné masy buněk
- princip zrušení symetrie prostor, ve kterém se zárodek či jeho část vyvíjí, se stává
nehomogenním
- morfogenetické pole určuje buňkám jejich pozici v prostoru i čase, nadbuněčné
vztahy.
- pole bývá vnuceno vnějšími faktory, difuze morfogenu z omezené oblasti do okolí.
Okolní buňky dle koncentrace nastaví odpovídající diferenciační program.
FAD obratlovců 2. Chordata
Sonic hedgehog, jeden z nejlépe popsaných morfogenů – dle odlišné
koncentrace se spouští odlišné transkripční programy
R. Owen – jednotná stavba obratlovčí končetiny, stejný základ, stejná regulace vzniku
Časové a místní rozdíly v zapínání a
vypínání jednotlivých modulů – gen
Hedgehog = heterochronie
Stejný gen určuje zda to bude
ploutev nebo ruka, polarizační zóna,
malík-palec
FAD obratlovců 2. Chordata
a) přední končetina myši s oběma aktivními
geny Shh a Gli3. aktivní při normálním
embryonálním vývoji a vzniká tedy
normální pětiprstá končetina s normálním
stylopodiem, zeugopodiem a autopodiem.
b) embryonální vývoj při absenci genu Shh.
Vzniklá končetina má normální
stylopodium, redukované nebo spojené
zeugopodium a neidentifikovatelný
element místo autopodia.
c) při vývinu aktivní pouze Shh a potlačen byl
gen Gli3. Výsledkem je prakticky normální
končetina, ale místo pěti prstů jich je víc mezi
šesti až jedenácti.
d) neaktivní oba geny Shh a Gli3. Výsledek je
podobný situaci na obrázku c) s tím
rozdílem, že prsty postrádají identitu.
Jinými slovy jsou všechny prsty stejné.
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Zpět k notochordu a jeho indukční funkci (Shh versus BMP)
Bone morphogenetic proteins (BMPs) = cytokiny (určení dorzoventrálního uspořádání těla)
Inhibice BMP a Wnt →Otx/Emx geny, určují identitu hlavové části
BMP inhibitory
- hlavová (anteriorní) část
- zadní (posteriorní) část
FAD obratlovců 2. Chordata
Nervová trubice - charakteristika
FAD obratlovců 2. Chordata
Dorzoventrální stratifikace nervové soustavy
Nervová trubice v zóně mezi Shh z notochordu a BMP z epidermis
Po uzavření nervové trubice, vznik hřbetní desky z BMPs a bazální desky z Shh
Sonic hedgehog (Shh gen)
- produkce proteinového signálního
ligandu, centrální nervový systém
indukuje divergenci ventrálních
buněčných typů
(vnitřní struktura mozku, prsty...)
-primární indukční centrum ventrální–notochord
(morfogen SHH)
sekundární signální centrum –ventrální ploténka
(floor plate)→motorická dráha
-primární indukční centrum dorzální–epidermis
(morfogeny BMPs) sekundární signální centrum –
dorzální ploténka (roof plate)→sensorická dráha
Dorso-ventrální gradient BMP a SHH určuje identitu
motoneuronů (Pax6/Nkx6.1), ventrálních (Pax6) a
dorzálních (Pax7) interneuronů-gradient morfogenů
také určuje raný nástup neurogeneze
Kombinací gradientů morfogenů z ant-post
(HoxC) a dorz-vent osy specifikace neuronů
(např. motoneurony pro přední a zadní
končetiny).
Řízení morfogeneze (dorzo-ventrální) Pax7, Pax6,
Nkx6
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Protostomia
Chordata,
Deuterostomia
nervová trubice
notochord
trávicí trubice
břišní céva
hřbetní céva
trávicí trubice
nervová trubice
Inverze dorzoventrální organizace
FAD obratlovců 2. Chordata
největší novinkou strunatců (chybí u polostrunatců) je hřbetní umístění nervové
trubice (jinde na břiše), centrální céva zase na břiše (jinde na hřbetě)
G. Saint-Hillaire – „otočený strunatec“, George Cuvier…hypotéza zamítnuta
Ale v 90. letech 20. st. i v genech!
Poziční informace
Důkazem pro inverzní hypotézu je např. exprese genu BMP (bone morphogenetic
protein) v jádrech buněk – u prvoústých se uplatňuje na hřbetě, u druhoústých
na břišní straně.
Dorzoventrální inverze těla
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
canalis neurentericus
= kanál, tvor v neurální destičce, formování mezodermu
FAD obratlovců 2. Chordata
• stavba hltanu - k transportu potravy, ale i k dýchání zajištěním cirkulace
• hltan vnitřní trubice se zvláštními bočními perforacemi,
do obžaberního prostoru (PERIBRANCHIÁLNÍ PROSTOR).
• produkce jodových hormonů (thyroxin)
• u obratlovců se postupně ztrácí funkce filtrační a rozvíjí se endokrinní (štítná
žláza), peribranchiální prostor, žaberní štěrbiny dýchací funkce
kopinatec
Endostyl (hypobranchiální rýha) - žlábek,
jehož stěny jsou vystlány epithelem
produkujícím sliz a slepujícím potravní
částice. Žlábek na ventrální straně hltanu
vpředu, na dvě větve, které přecházejí po
stranách hltanu na jeho dorzální stranu, kde
se opět spojují v mediánní žlábek
epibranchiální rýha).
Epibranchiální rýha odvádí potravní částice
do dalších oddílů trávicí trubice.
FAD obratlovců 2. Chordata
Endostyl
FAD obratlovců 2. Chordata
Hlen vylučovaný endostylem je přenášen
na boční stěnu hltanu postranními řadami
řasinek; Frontální řasinky víří a pohánějí
hlen z laterální na střední hřbetní stranu
hltanu.
Tak se proud hlenu s částicemi potravy
dostává ze spodní strany do epifaryngeální
rýhy.
Řasinky epifaryngeálního žlábku víří dozadu
a posouvají provazce hlenu a potravy do
jícnu.
Fylogenetický význam ontogenetických znaků
ontogenetická transformace - fixace apomorfie
Karl von Baer, Ernst Haeckel
fylogenetický význam ontogenetických znaků
pravidlo rekapitulace (během ontogeneze)
fylotyp - faryngula – velmi konzervativní vývojové stádium
(univerzální model - blastula, gastrula, neurula, faryngula)
FAD obratlovců 2. Chordata
Rekapitulace neplatí obecně, ontogenetické znaky obecně však nejdůležitější u fylogenetických
vztahů alespoň u vysokých taxonů a jejich rané ontogeneze - znak, který je v ontogenezi dříve,
je původnější
nově: EVO-DEVO sled regulačních kroků, exprese specifických morfogenů, signálních faktorů.
Průběh ontogeneze – zdroj informací o evolučních
souvislostech fylogeneticky významných znaků
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Postupný vznik modulů – částí tělního plánu obratlovců
(kostní tkáň, opakovaný vznik, řada typů u různých skupin,
ne u všech skupin apod.)
Postupný a neukončený „vznik“ tělního plánu
Představa zásadně odlišných tělních plánů založená
na neznalosti přechodných článků
- vznik „všech“ kmenů v počátkem kambria?
FAD obratlovců 2. Chordata
Historický vývoj strunatců
Prekambrium – Ediakarská „fauna“ (635-541 Mya)
Vendobionta (Aus – Ediakara, Rusko – Vendem, Namibie,
UK, Am)
Roger Mason – Charnia (kosmopolitní, Rusko, Anglie,
Kanada, Australie)
nejstarší velké organismy, na přelomu
kambria extinkce
FAD obratlovců 2. Chordata
https://www.youtube.com/watch?v=kk_IJuuA_b8
Charnia
Dickinsonia
Nejasnosti
Spriggina
článkovaná žížala
Nebo přisedlý žahavec
příbuzný pérovníkům
FAD obratlovců 2. Chordata
Kambrium
541-485 Mya (56 Mya, 10%)
Rozpad Pannotie = Gondwana a Laurentia (SAm, Severoamerický kratón)
a Baltica (Seu) a Siberia
Oceány Panthalassa a Iapethus
Mělká a teplá moře, tropické podnebí, až 60°C!, vysoký obsah CO2 (10-15x více než dnes!)
Zásadní geochemické změny, vulkanická činnost, více O2, fosforu a vápníku
Divergence biotopů, schránky (vnější i vnitřní struktury), kolagen!, interakce - predace
FAD obratlovců 2. Chordata
• video kontinenty
FAD obratlovců 2. Chordata
Kambrium, kambrijská exploze
(540-490 Mya)
kompletně nové stavební plány,
spíše adaptivní radiace než prvopočátek
Vše během cca 10 mil let!!!
Burgesské břidlice, Kanada
Britská Kolumbie
Charles Walcott 1909
60tis. fosílií
Chengjiang (Jün-nan)
530-520 mil.let
Další naleziště „burgesského typu“ - Kangaroo
Island u Austrálie, Sinsk na Sibiři, Buen v
Grónsku, ale i barrandién
2010 - nevyhynula na konci kambria, nýbrž
přežila ještě (přinejmenším) do ordoviku
FAD obratlovců 2. Chordata
Marella
https://www.youtube.com/watch?v=SEG0PusKy3Y
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Marrella splendens Haug et al. 2012
Top left– dorsal view on a rendered 3D model
top right and centre right– micrographs under
polarized light
top right – well preserved specimen USNM 83486f
with the exopods in a "rusty" preservation (cf.
García−Bellido and Collins 2006)
bottom left – stereo image of specimen USNM 139665.
Exopods of preceding limbs are super−imposing each
other, separated by a thin layer of sediment
bottom right – detail of specimen ROM 56766A in
"rusty" preservation. Here the spines on the lateral
side of the exopod ringlets are well preserved
centre right – one of the smallest specimens of M.
splendens USNM 219817e Black bars for centre right
image = 0.6mm, rest = 1mm
difrakční mřížka, duhový lesk? V zadních částech
exemplářů se často vyskytují tmavé skvrny, které
pravděpodobně představují vytlačený odpad nebo
hemolymfu. 1 ks ekdyse, exoskelet se v přední části
štítu rozdělil
aktivní plavec blízko mořského dna (nektobentos),
plovací končetiny k plavání na zádech, velké trny
funkce stabilizátorů a možná i obrana,
filtrátor? během plavání prosívají částice potravy z
vodního sloupce zadními přívěsky a teprve poté je
přívěsky posunují dopředu směrem k ústům.
FAD obratlovců 2. Chordata
První bezlebeční strunatci
Pikaia gracilens
- 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s
kopinatci
- střední kambrium (570 mil. let)
- Burgesské břidlice v Britské Kolumbii
(Kanada)
Cathaymyrus diadexus - jako kopinatec
- 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s
kopinatci
- spodní kambrium (580 mil. let)
- Chengjiang (Čína)
vršenky - střední kambrium (570 mil. let), USA
obratlovci - Myllokungmingia, Haikouichthis,
Zhongjianichthis
chorda s těly obratlů, hlava s párovými
smyslovými orgány
Konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, a nebo
primitivní čelistnatci(?) – draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny,
chorda, kost, myomery, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři,
prvohory
svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let)
FAD obratlovců 2. Chordata
1855-6 Christian Pander z Rigy, ruský anatom, embryolog
– zoubky a ploténky z apatitu, odlišná mineralizace
1973 – Montana – otisky měkkých částí ve vápenci
1976 – Britská Kolumbie – nejstarší datování
1983 – objev v Ústavu geologie v Edinburgu, sp.karbon
1986 – další otisky měkkých částí – Aldridge - celá těla
úhořovité tělo 50x1,5 mm; hlava ze 2 laloků, mezi nimi ústa, lebka? – jen kruhové
pole na hlavě – smyslové pouzdro
předtím dlouho jen jednotlivé zuby, hřebínky
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Sesterská skupina Heterostraci, Osteostraci
FAD obratlovců 2. Chordata
zvýšená rychlosti ukládání organického uhlíku, snížení koncentrace CO2 v
atmosféře. Klimatické ochlazení jako potenciální důsledek nižší koncentrace
CO2
Kellwasser, Frasnian – Famennian vymírání, 372 mil. let
ochlazení povrchových vod v nízkých zeměpisných šířkách o 5-7 °C.
závažný dopad na tropickou mělkovodní faunu, preference vyšších teplot =
stres, nízkou míru vzniku nových druhů, což byl jeden z hlavních faktorů
poklesu diverzity
FAD obratlovců 2. Chordata
FAD obratlovců 2. Chordata
Naprostá většina kambrijských forem – samostatné vývojové linie
V podstatě nepříbuzné současným skupinám
(snad jen Marrela – členovec, Pikaia – strunatec)
Nejasnosti
1) Explozivní vznik nových fylogenetických linií
2) Metodický artefakt
Existovali již v prekambriu ? – do velikosti, kdy je možná fosilizace
V současnosti asi jen 1/5 potenciál fosilizace – v kambriu podobné
Hlavní linie předkambrijského stáří (570-700 mil let), předek mouchy a člověka
Ale zase chybí do současnosti přeživší zástupci z prekambria…