Bi6180 Biologie rostlin •kurz integrující dílčí biologické obory: systematiku a taxonomii, cytologii, histologii, organologii, fyziologii a ekologii •určen studentům „nebiologických“ studijních programů! –Není určen pro absolventy kurzů Cytologie a anatomie rostlin (Bi1060) a Fyziologie rostlin (Bi4060) •v případě zájmu o rostliny si lze dílčí problematiku osvojit v řadě specializovaných kurzů – ÚEB, ÚBZ • Sylabus prvních sedmi týdnů semestru 1)Přehled systému rostlin. Metageneze (=rodozměna), gametofyt, sporofyt. Stavba a funkce rostlinné buňky. 2)Stavba a funkce rostlinných buněk. 3)Histologie – pletiva meristematická a trvalá (krycí, základní, vodivá), jejich struktura a funkce. 4)Anatomická stavba kořene. 5)Anatomická stavba stonku. 6)Anatomická stavba listu. 7)Květ, mikro- a megaspory, gametofyt, embryogeneze, semena a plody. • Studijní literatura VGPA Academia 2017 Karolinum 2011 01136812_rust-a-vyvoj-rostlin Studijní literatura Springer 2014 Springer 2018 Plant Anatomy Zakončení kurzu •písemná zkouška •délka 1 hodina (30 min „anatomie“ + 30 min „fyziologie“) •„Anatomie“ –výhradně otevřené otázky! –část založena na poznávání anatomických struktur na mikrofotografiích a vyvozování identity rostlinného taxonu, popř. orgánu či jiné struktury –menší část běžné zjišťovací dotazy Nejprve budou v přesně 5 min intervalech promítnuty 4 rozpoznávací mikrofotografie; nebude možné se však k nim už vracet!!! Poté 10 min na zbývající otevřené otázky. Každá otázka bude mít v testu uvedenu bodovou hodnotu, sumární bodová hodnota bude převedena na procentický výsledek (aktuální hodnota jak v anatomické a fyziologické části písemky, tak u průměru z těchto dvou dílčích částí bude vždy zaokrouhlena nahoru na celá %, tedy ve Váš prospěch). Výsledná známka bude udělena dle tohoto schématu: 100 - 90 % A 89,9 - 80 % B 79,9 - 70 % C 69,9 - 55 % D 54,9 - 40 % E méně než 40 % F Co jsou rostliny? Co je charakterizuje? •eukaryotní organismy, autotrofní fotosyntetizující primární producenti organických látek, uvolňující O2 do atmosféry, fixující CO2 •zelené řasy a „vyšší“ rostliny (Embryophyta, syn. Cormobionta) •typicky přisedle žijící organismy, dobře snášející hypobarii, resp. hypoxii •u mnohých taxonů výskyt polyploidie, popř. allopolyploidie •na rozdíl od živočichů (> gonochoristé) jsou rostliny (v generaci sporofytu) většinou hermafrodité •organismy s největšími genomy • • Nižší rostliny jsou archaickým označením pro tzv. stélkaté bezcévné rostliny. Dnešní věda již s tímto termínem prakticky neoperuje, protože se s ohledem na původní pojetí jedná o skupinu zahrnující naprosto nesourodý konglomerát organismů. Ty v mnoha případech dokonce ani zdaleka nepřipomínají cokoli podobného rostlinám. Dosud objasněné fylogenetické vztahy jednotlivých zástupců nižších rostlin zřetelně poukazují na vnitřní heterogenitu této skupiny, která navíc patrně nepochází ze společného předka. Tzn. není monofyletická a v žádném případě netvoří relevantní taxonomickou jednotku na tradiční úrovni oddělení (tj. např. bývalá Thallobionta = „rostliny stélkaté“). Lze shrnout, že pod pojmem nižší rostliny se rozuměly zejména organismy z následujících skupin: bakterie, sinice, řasy, houby, lišejníky a mechorosty. Protože již samotné uvedené skupiny jsou podle nejnovějších poznatků zařazovány do zcela odlišných a jen vzdáleně příbuzných systematických jednotek na úrovni říší, ztrácí existence slovního spojení „nižší rostliny“ zcela své odpodstatnění. parazitické a mykoheterotrofní rostliny autotrofie vs mykoheterotrofie alloploidie: pšenice setá (Triticum aestivum); postupným křížením 3 různých druhů allohexaploid, 2n=42 V létě 2018 se vědcům podařilo přečíst genom této obilniny. Do projektu bylo zapojeno 200 vědců ze 73 pracovišť 20 zemí světa.[pozn. 1] Výzkum, trvající 13 let, byl postaven na metodě třídění chromozomů pomocí průtokové cytometrie, vyvinuté experimentálními botaniky v Olomouci (právě olomoucké pracoviště hrálo v projektu klíčovou úlohu). Prof. Jaroslav Doležal, ústav experimentální botaniky AVČR enormní délce genomu (téměř 17 miliard párů bází, cca 5× více než u člověka). Co nejsou rostliny? •Zastaralý koncept „nižších rostlin“ (bývalá Thallobionta = „rostliny stélkaté“) •sinice (Cyanobacteria) – kmen (ekv. oddělení) gramnegativních bakterií •houby – samostatná říše (Fungi) •lišejníky – duální organismy, symbiotické spojení houby a sinice či zelené řasy (lichenismus) • • • Nižší rostliny jsou archaickým označením pro tzv. stélkaté bezcévné rostliny. Dnešní věda již s tímto termínem prakticky neoperuje, protože se s ohledem na původní pojetí jedná o skupinu zahrnující naprosto nesourodý konglomerát organismů. Ty v mnoha případech dokonce ani zdaleka nepřipomínají cokoli podobného rostlinám. Dosud objasněné fylogenetické vztahy jednotlivých zástupců nižších rostlin zřetelně poukazují na vnitřní heterogenitu této skupiny, která navíc patrně nepochází ze společného předka. Tzn. není monofyletická a v žádném případě netvoří relevantní taxonomickou jednotku na tradiční úrovni oddělení (tj. např. bývalá Thallobionta = „rostliny stélkaté“). Lze shrnout, že pod pojmem nižší rostliny se rozuměly zejména organismy z následujících skupin: bakterie, sinice, řasy, houby, lišejníky a mechorosty. Protože již samotné uvedené skupiny jsou podle nejnovějších poznatků zařazovány do zcela odlišných a jen vzdáleně příbuzných systematických jednotek na úrovni říší, ztrácí existence slovního spojení „nižší rostliny“ zcela své odpostatnění. Je známo přibližně 13 500 – 17 000 druhů lišejníků[3] a každoročně jsou popisovány další. Lišejníky mají své vědecké i české taxonomické názvy, přičemž jméno lišejníku je zároveň jménem houby, příkladem může být terčovka bublinatá (Hypogymnia physodes). České názvy však byly většinou vytvořeny v 19. století a jsou zastaralé, neodpovídají dnešnímu zařazení lišejníků v systému hub. Řasy či sinice mají svá zvláštní jména.[1] Z celkového počtu druhů hub tvoří lichenizované houby asi 21 %.[1] Co jsou rostliny? •Archaeplastida (říše Plantae) –skupina eukaryotních organismů –klasifikace rostlin •V tomto kurzu se budeme zabývat výlučně „vyššími rostlinami“ (podříše Embryophyta, syn. Embryobionta) • https://cs.wikipedia.org/wiki/Klasifikace_eukaryot https://cs.wikipedia.org/wiki/Klasifikace_rostlin Klasifikace rostlin – Wikipedie (wikipedia.org) mechorosty (Bryophytae) kapraďorosty (Pteridophyta) Krytosemenné (Magnoliophyta) nižší dvouděložné (Magnoliopsida) nadoodělení Bryophytae = Bryophyta sensu lato (= játrovky, mechy, hlevíky) nahosemenné – Acrogymnospermae, syn. Gymnospermae krytosemenné – Magnoliophyta, syn. Angiospermae, taxony monofyletické, parafyletické a polyfyletické AGP - Systém APG III je taxonomický systém krytosemenných rostlin. Byl publikován v říjnu roku 2009 skupinou vědců zvanou Angiosperm Phylogeny Group[1]. Tato skupina v roce 2016 vydala aktualizaci příslušného systému, APG IV.[2] Hierarchická klasifikace rostlin Taxonomická kategorie „vyšší rostliny“ řasy houby živočichové oddělení —phyta —phyta —mycota (pozn.: používá se termín kmen) pododdělení —phytina —phytina —mycotina třída —opsida —phyceae —mycetes podtřída —idae —phycidae —mycetidae řád —ales (-tvaré) —ales —ales —formes podřád —ineae —ineae —ineae nadčeleď —acea —oidea čeleď —aceae (-ovité) —aceae —aceae —idae podčeleď —oideae —oideae —oideae —inae tribus —eae —eae —eae —ini podtribus —inae —inae —inae —ina taxonomie full Druh je nejdůležitější taxonomickou jednotkou!!! Taxonomická jednotka (obecně) Taxon – konkrétní, ale libovolní taxonomická jednotka (Liliales, Orchidaceae, Zea mays) Monofyletismus (holofyletismus) vs. parafyletismus vs. polyfyletismus Monophyletic Holofyletismus, monofyletismus v přísnějším kladistickém pojetí Paraphyletic Parafyletismus je evolučními systematiky považován za typ monofyletismu V současnosti existují dvě rozdílná pojetí monofyletismu. Podle přísnějšího kladistického pojetí se za monofyletické považují pouze takové taxony, které zahrnují svého společného předka a všechny jeho potomky. Monofyletické taxony splňující toto přísnější kritérium se nazývají holofyletické a jsou v podstatě totožné s klady. Podle evolučně systematického pojetí nemusí do monofyletického taxonu patřit všichni jeho potomci, žádný z vyřazených potomků však nesmí být předkem některého z potomků do taxonu zařazených. Taxony, které splňují evolučně systematické kritérium monofyletičnosti, ale nesplňují kritérium kladistické, se nazývají parafyletické.[1] Monofyletismus (holofyletismus) vs. parafyletismus vs. polyfyletismus Polyphyletic-mammals-birds Polyfyletismus. V tomto případě je polyfyletickým taxonem skupina zahrnující teplokrevné živočichy. Polyfyletismus je stav nějaké člověkem odřazené skupiny organismů, ve kterém se skupina nachází, pokud nezahrnuje společného předka a sestává z organismů z různých vývojových linií. Taxon (skupina) se pak nazývá polyfyletický a není přirozený. Často jde o skupiny, kde k sobě lidé řadí organismy konvergentní. Např. taxon, který by zahrnoval ryby a kytovce, tedy organismy podobné pouze podle jednoho vnějšího znaku – tvaru těla – nemá při mapování unikátní historie živých organismů žádné opodstatnění a je pouze lidským výmyslem, ve fylogenetice se totiž všeobecně uznávají pouze monofyletické taxony, tedy taxony přirozené. Polyfyletickým taxonem může být také skupina, která je takto zahrnována pouze z nedostatku detailnějších znalostí a existují názory, že jde ve skutečnosti o několik samostatných skupin s různými vývojovými liniemi. Parafyletický taxon: kapraďorosty Pteridophyta Kapradiny - Polypodiophyta Ve kterých taxonech se musíte orientovat? •vyšší rostliny (Embryophyta) –mechorosty (Bryophytae) •mechy (Bryopsida) •játrovky (Marchantiophyta) •hlevíky (Anthocerothophyta) –cévnaté rostliny (Tracheophyta) •kapraďorosty (Pteridophyta) –přesličky (Equisetopsida) –kapradiny (Polypodiopsida) –plavuně (Lycopodiophyta) •semenné rostliny (Spermatophyta) –nahosemenné rostliny (Gymnospermae) »jehličnany (Pinophyta) »cykasy (Cycadophyta) »jinany (Ginkgophyta) »liánovce (Gnetophyta) –krytosemenné rostliny (Angiospermae, Magnoliophyta) »nižší dvouděložné rostliny (Magnoliopsida) »jednoděložné rostliny (Liliopsida) »vyšší dvouděložné rostliny (Rosopsida) • • Vyšší rostliny = mechorosty + kaproaďorosty + semenné rostliny mechy = dominantní skupiny mechorostů (ty tvořeny i hlevíky a játrovkami) cévnaté rostliny = kapraďorosty + semenné rostliny přesličky = třída výtrusných cévnatých rostlin, řazená mezi Pterirophyta, nově mezi Monilophyta semenné rostliny = nahosemenné + krytosemnné nahosemenné = cykasy + jinany + liánovce + jehličnany jehličnany = konifery krytosemenné = jednoděložné + dvouděložné Plant Anatomy diatoms – rozsivky hornworts – hlevíky Psilophyta (Psilotopsida) = prutovky (např. vratička měsíční) Sphenophyta – přesličky (Equisetopsida) Lycophyta – plavuně Gnetophyta – liánovce (např. Welwitschia mirabilis) jednoděložné – Orchidaceae – cca 30 tis. druhů vyšší dvouděložné (Eudicots, Rosopsida) – Asteraceae – cca 23 tis. druhů Vyšší rostliny •Embryophyta (syn. Cormobionta, Embryobionta, Telomophyta), podříše mnohobuněčných (většinou) zelených rostlin, přizpůsobených životu na souši. Některé druhy jsou (druhotně) vodní. V jejich životním cyklu je typická heteromorfní (antithetická) rodozměna, kdy se střídá haploidní generace (gametofyt) s generací diploidní (sporofyt). U mechorostů převládá gametofyt, který je u pokročilejších skupin naopak zcela potlačen a naprosto závislý na sporofytu. • • Jakými rostlinami se tedy SKEN001 01136812_rust-a-vyvoj-rostlin Rodozměna (metageneze) – heterosporické taxony, dvoudomé gametofyty Rodozměna NEPOUŽÍVAT!!!!! n – pohlavní generace, 2n – nepohlavní generace založení „pohlaví“ u rostlin je mnohem komplikovanější!!!! Rodozměna = metageneze = heterogeneze diplohaplontický životní cyklus Rozlišujeme rodozměnu izomorfickou, u níž se gametofyt a sporofyt navenek podobají, a rodozměnu heteromorfickou, při níž jsou obě fáze snadno rozlišitelné. Teoreticky u všech pohlavně se rozmnožujících organismů bychom mohli najít gametofyt (pohlavní buňky). Většina vědců se však shoduje na tom, že za rodozměnu je nutné považovat jen případy, kdy jsou gametofyt i sporofyt mnohobuněčné. Rodozměna (metageneze): homosporické (isosporické) taxony, jedno či dvoudomé gametofyty Alternation_of_generations_simpler NEPOUŽÍVAT!!!!! n – pohlavní generace, 2n – nepohlavní generace založení „pohlaví“ u rostlin je mnohem komplikovanější!!!! Rodozměna = metageneze = heterogeneze diplohaplontický životní cyklus Rozlišujeme rodozměnu izomorfickou, u níž se gametofyt a sporofyt navenek podobají, a rodozměnu heteromorfickou, při níž jsou obě fáze snadno rozlišitelné. Teoreticky u všech pohlavně se rozmnožujících organismů bychom mohli najít gametofyt (pohlavní buňky). Většina vědců se však shoduje na tom, že za rodozměnu je nutné považovat jen případy, kdy jsou gametofyt i sporofyt mnohobuněčné. nadoddělení mechorosty (Bryophytae) •oddělení –hlevíky (Anthocerotophyta) –játrovky (Marchantiophyta) –mechy (Bryophyta) •těla stélkatá, popř. rozlišená na rhizoidy, kauloid a fyloidy •rodozměna (metageneze) –dominantní životní forma: haploidní gametofyt (1n) –samčí gametofyt: antheridia – spermatozoidy –samičí gametofyt: archegonia – vaječná buňka (oosféra) –oplození ve vodném prostředí –zygota – diploidní sporofyt: štět s tobolkou; závislé na gametofytu • • Pro území České republiky je udáváno 863 druhů mechorostů (4 hlevíky, 207 játrovek a 652 mechů) rhizoid – pakořínek (analog kořenů) kauloid – lodyžka fyloid - lístek Mechorosty jsou jednou ze skupin rostlin, jejichž tělo je stélkaté, ale dají se již vypozorovat určité primitivní orgány. Jedním takovým jsou podzemní příchytná vlákna, tedy právě rhizoidy. Jejich funkcí není přijímat vodu a minerály (jako to dělají kořeny), nýbrž spíše připoutávat mechovou rostlinku k podkladu. Jen vzácně dochází i k určitým formám vstřebávání látek z rhizoidů. Rhizoidy bývají drobné, u mechorostů rostoucích na povrchu půdy obvykle v řádu několika milimetrů, vzácněji i centimetrů.[1] Jednotlivé skupiny mechorostů jsou si však poměrně vzdáleny a tomu odpovídá i rozmanitost stavby jejich rhizoidů. U hlevíků jsou rhizoidy jednobuněčné, hladké a nevětvené. Co se týče játrovek, u třídy Jungermanniopsida jsou rhizoidy obvykle podobné jako u hlevíků, u třídy Marchantiopsida zpravidla existují dva typy rhizoidů (jedny silnější hladké, druhé slabší a hrubší). U mechů jsou rhizoidy vícebuněčné, s přehrádkami a jednořadě členěné. U rašeliníků rhizoidy zcela chybí.[1] U některých játrovek a mechů se vyskytují i tzv. rhizomy, podzemní horizontální lodyhy, z nichž vyrůstají vertikálně nové nadzemní lodyhy.[1] Některé stélkaté organismy jsou však již jistým způsobem diferenciovány. Jejich části se označují jako nepravé orgány kořínek (rhizoid), lodyžka (kauloid) a lístek (fyloid). Lodyžka na rozdíl od stonku nemá kutikulu a pravá vodivá pletiva. U některých mechů a hnědých řas však můžeme pozorovat transport trubicovitými buňkami, jejichž buněčné stěny jsou perforovány podobně jako buňky vodivých pletiv – například u Macrocystis pyrifera. rodozměna u mechů (Bryophyta) • Moss_alternation_of_generations_03-2012 prvoklíček (protonema) pelatka zárodečníky biciliátní spermatozoidy (dvoubičíkaté spermatické buňky) štět tobolka (capsula) dioecie (geneticky založená) izosporie Patří mezi výtrusné rostliny a na rozdíl od ostatních vyšších rostlin je v jejich životním cyklu dominantní životní formou haploidní gametofyt. Gametofyt vyrůstá z haploidního výtrusu (spora) jako tzv. prvoklíček (protonema), který doroste v mechovou rostlinku (gametofor); ta nese pohlavní orgány (gametangia): samčí pelatky (antheridia) a samičí zárodečníky (archaegonia). Oplození vyžaduje vodní prostředí - samčí gamety jsou aktivně pohyblivé biciliátní spermatozoidy (dvoubičíkaté spermatické buňky). Z diploidní zygoty se vyvíjí sporofyt, který je v drtivé většině případů závislý na gametofytu, ze kterého vyrůstá a který ho také vyživuje (výjimkou je např. zelený sporofyt mechu druhu Buxbaumia viridis). Jinak převážně nezelený sporofyt je tvořen štětem (seta) a tobolkou (capsula), kde dochází k meiotickému dělení a následně k tvorbě haploidních výtrusů, které slouží k rozšiřování rostlinek na větší vzdálenosti a po čase z nich klíčí nový gametofyt. R! – mechorosty jsou homosporické (=izosporické) Dioiceický gametofyt (dvoudomý) U and V sex chromozoms kapradiny (Polypodiophyta) •cévnaté rostliny •tělo rozčleněné na kořeny, stonek (oddenek) a listy s výtrusnicemi (trofosporofyly), popř. rozlišené trofofyly a sporofyly •bez sekundárního tloustnutí •dominantní fáze: sporofyt (2n) –na listech sporangia (kupky, s ostěrou): výtrusy (1n) •samčí nebo samičí prokel (prothalium) – gametofyt; malé rozměry –antheridia a archegonia, pohyb spermatických buněk a oplození ve vlhkém nebo vodním prostředí: zygota - sporofyt – • • Podle novějších studií je známo, že skupina kapraďorosty nemůže být monofyletická, pokud zahrnuje i plavuně – ty jsou totiž samostatnou vývojovou linií. Proto je nově používáno označení Monilophyta pro kapradiny, přesličky a psilofyty. V takovém případě je to opravdu monofyletická skupina 10,560 known extant species fibrous roots Like all other vascular plants, the diploid sporophyte is the dominant phase or generation in the life cycle. The gametophytes of ferns, however, are very different from those of seed plants. They are free-living and resemble liverworts, whereas those of seed plants develop within the spore wall and are dependent on the parent sporophyte for their nutrition. A fern gametophyte typically consists of: Prothallus: A green, photosynthetic structure that is one cell thick, usually heart or kidney shaped, 3–10 mm long and 2–8 mm broad. The prothallus produces gametes by means of: Antheridia: Small spherical structures that produce flagellate sperm. Archegonia: A flask-shaped structure that produces a single egg at the bottom, reached by the sperm by swimming down the neck. Rhizoids: root-like structures (not true roots) that consist of single greatly elongated cells, that absorb water and mineral salts over the whole structure. Rhizoids anchor the prothallus to the soil. kapradiny (Polypodiophyta) rodozměna kapradin izosporie nebo heterosporie zde hermafroditní prokel nahosemenné rostliny (Pinophyta, Gymnospermae) •jehličnany, cykasy, liánovce, jinany •převaha sporofytu, sekundárně tloustnoucího; sekundární xylém pouze cévice (jehličnany, jinan), popř. i cévy (cykasy, liánovce); pryskyřičné kanálky u jehličnanů •gametofyt velmi výrazně redukován •jednopohlavní šištice, vajíčko není ukryto v semeníku, leží volně na plodolistu (megasporofyl), šupině samičí šištice, kryté 2n integumentem (→osemení) –zralé vajíčko vylučuje polinační kapku •mikrosporofyl: prašná pouzdra, nerozlišená na nitku a prašník –cykasy a jinany: pohyblivé spermatozoidy –jehličnany a liánovce: nepohyblivé spermatické buňky – pylová zrna –převažuje anemogamie –vyklíčení v pylovou láčku, jednoduché oplození • Nahosemenné rostliny (Gymnospermae) jsou tradičním označením pro skupinu semenných rostlin, do které patří jehličnany, cykasy, jinany a liánovcotvaré rostliny. Pojmenovány jsou na základě rysu, kterým jsou charakteristickéː vajíčko rostlin nahosemenných totiž (na rozdíl od vývojově pokročilejších rostlin krytosemenných) není ukryto v semeníku, ale volně leží na plodolistu, z něhož později vzniká podpůrná šupina. nahosemenné rostliny (Pinophyta, Gymnospermae) • Gymnospermae Vědecká klasifikaceŘíšerostliny (Plantae) Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta) Oddělenínahosemenné (Pinophyta) Podřazené taxony cykasy jinany jehličnany liánovce • krytosemenné rostliny (Magnoliophyta, Angiospermae) •vajíčka ukryta v semeníku, plod vzniká ze stěny semeníku, chráněná integumenty (sporofyt), z nichž vzniká osemení •dvouděložné sekundárně tloustnoucí, jednoděložné v primární anatomické stavbě •dnes zcela dominantní skupina rostlin –jednoděložné (Liliopsida) –nižší dvouděložné ("Magnoliopsida") –vyšší dvouděložné (Rosopsida) •dvojité oplození zralého zárodečného vaku (zygota + triploidní endosperm) • vajíčka jsou ukryta v semeníku, a tak se semena nachází v plodu vzniklém ze stěny semeníku. Vznikly asi v triasu, dnes jsou dominantní skupinou suchozemských rostlin. Jednoděložné vs. dvouděložné •DVOUDĚLOŽNÉ •Embryo má dvě dělohy • •Cévní svazky ve stonku v prim. anat. stavbě jsou otevřené a jsou uspořádané v kruhu • •Obsahují kambium, druhotně tloustnou • •Dřeviny i byliny • •Mají hlavní kořen s kořeny postranními • •Listy jednoduché nebo složené • •Zpeřená nebo dlanitá žilnatina • •Květní obaly rozlišeny na kalich a korunu JEDNODĚLOŽNÉ •Embryo má jednu dělohu • •Cévní svazky ve stonku jsou uzavřené a rozptýlené • •Neobsahují kambium, bez druhotného tloustnutí • •Byliny, vzácně druhotné dřeviny • •Hlavní kořen zaniká, pouze kořeny svazčité • •Listy jsou nedělené bez řapíku • •Většinou souběžná žilnatina • •Nerozlišené květní obaly Jednoděložné vs. dvouděložné Plant Anatomy Jednoděložné vs. dvouděložné Plant Anatomy Pohlaví u rostlin 459px-Monoecy_dioecy_en gametofyt a sporofyt vs. • vývojové (ontogenetické) hledisko • genetický pohled (genetický polymorfismus) • plant sex https://en.wikipedia.org/wiki/Ceratopteris_richardii https://en.wikipedia.org/wiki/Antheridiogen Tomel japonský (Diospyros kaki) P4232470 Děkuji Vám za pozornost