Vodivá pletiva •cévnaté rostliny (Tracheophyta) •transport látek na dlouhé vzdálenosti •složená pletiva – mnoho buněčných typů •xylém a floém •prokambium, kambium •primární a sekundární vodivá pletiva •organizace do cévních svazků Xylém •primární xylém: protoxylém (prstencovitě, popř. spirálovitě ztloustlé BS) a metaxylém •sekundární xylém: dřevo –jarní a letní dřevo, kruhovitě vs. rozptýleně pórovité dřevo, jádro a běl •zabezpečuje >> akropetální (transpirační) proud xylémové šťávy (kohezně-adhezně-tenzní model) •mechanické pletivo, složené pletivo, dominance skl buněk •neperforované a perforované (skl) buňky •vlastní vodivé elementy xylému: cévice (tracheidy) a cévy (tracheje) –funkční až po maturaci – apoptóza, mrtvé buňky –ztloustlé sekundární buněčné stěny –lokální neztloustlá místa: dvůrkaté ztenčeniny –homoxylní a heteroxylní xylém –tracheidy: jednotlivé, protáhlé vřetenovité buňky, délka max jednotky mm, průměr do 80 µm; dvůrkaté ztenčeniny typu torus-margo –tracheje: složené z cévních článků; perforované desky, koncové stěny; délka až m, průměr až stovky µm; jednoduché dvůrkaté ztenčeniny –vodivost elementů: Hagen-Poiseuilleova rovnice •vodivost roste se čtvrtou (!) mocninou poloměru vodivého elementu – •další typy buněk: vláknité tracheidy, libriform, dřevní parenchym, želatinová vlákna •recentní podoba vodivých elementů xylému: výsledek evoluční optimalizace potřeby efektivně vést vodu a zabraňovat vzniku, popř. šíření embolií • The angiosperm tracheid, fiber tracheid, and libriform fiber are all imperforate xylem cells, meaning they lack perforations in the side walls and end walls. Perforate cells possess perforation plates at both ends of the cell and, in some instances, on the side wall. The angiosperm vessel element is the only perforate cell type. Plant Anatomy Gnetales – liánovce- mají cévy! Plant Anatomy Plant Anatomy https://cs.wikipedia.org/ • Image1 Schématické znázornění dvou základních typů vodivých elementů - (A) cévice a (B) cévy. (C) Snímek části sekundárního xylému druhu Populus grandidentata pořízený skenovacím elektronovým mikroskopem. Měřítko (bílá úsečka) představuje délku 100 μm (upraveno z https://schoolbag.info/ a Tyree et Zimmermann, 2002). Plant Anatomy Gymnosperm tracheids range from 100 to 6000 μm in length and 10 to 70 μm in width, with root tracheids being longer and wider than shoot tracheids (data reported in Sperry et al. 2006). While there is significant resistance to water flow from cell-to-cell through the pits and across the pit membrane, resistance within any one tracheid is much less. Thus, tracheids allow for efficient water movement while minimizing the risk of cavitation, and the tight packing of cells provides support. Plant Anatomy Pages from anatomieCR21 Plant Anatomy Plant Anatomy Plant Anatomy Plant Anatomy Schématické znázornění ztenčenin u plně funkčních vodivých elementů a při procesu šíření embolie (air-seeding). (A) U krytosemenných druhů dřevin se vyskytují ve stěnách cév dvůrkaté ztenčeniny s homogenní membránou. Při šíření embolie z embolizované cévy do funkční cévy je rozhodující velikost největšího póru v membráně ztenčeniny. (B) Nahosemenné druhy mají ve svých cévicích dvůrkaté ztenčeniny se ztloustlým středem membrány (torus) a okolní, pórovitější částí membrány (margo). K šíření embolie z embolizované cévice dochází kvůli nedostatečnému přilnutí toru k apertuře ztenčeniny v důsledku nerovností v jeho struktuře nebo přetržení marga. Na snímcích z elektronového mikroskopu jsou zobrazeny membrány ztenčenin. (C) Homogenní membrána u druhu Acer negundo a (D) membrána typu torus-margo u druhu Calocedrus decurrens. mz – membrána ztenčeniny, m – margo, t – torus. Měřítka (bílé úsečky) odpovídají délce 2 μm (upraveno z Cochard et al., 2009; Delzon et al., 2010). cévy (krytosemenné) cévice (nahosemenné) Plant Anatomy a)tracheida b)vláknitá tracheida c)libriform Floém •translokace sacharidů (sacharóza, rafinóza, stachyóza), AK, fytohormony; viry –Münchův model tlakového transportu •primární floém (protoflém a metafloém); z prokambia •sekundární floém; z kambia (laterální sekundární meristém) •vlastní vodivé elementy: sítkové buňky vs. sítkovice –s nimi funkčně a prostorově asociované průvodní buňky (event. albuminové b.) či parenchymatické b. –i v dospělosti živé buňky, ale výrazně modifikované (absence jader, bez vakuoly a mnohých organel) •další buňky: parenchym, skl fibrily, mléčnice (laticifery) Plant Anatomy Plant Anatomy Pages from anatomieCR21-4 Plant Anatomy 295_described r paprsek spl sítková deska stm článek sítkovice Tangenciální řez stonkem trnovníku (Robinia sp.) v oblasti sekundárního floému. cover Plant Anatomy 244_described cc průvodní buňka spl sítková deska stm článek sítkovice Příčný řez stonkem tykve (Cucurbita sp.), detail floémové části bikolaterálního cévního svazku. cover Plant Anatomy Plant Anatomy unique filamentous protein termed P-protein (“P” derived from “phloem”) is formed in the sieve elements of many plants during differentiation. It has filaments which are anchored to the periphery of the mature cell and which permeate the sieve element lumen (. Fig. 8.3h). After injury to the phloem, P-protein is released from its anchoring sites and accumulates at sieve pores by hydrostatic pressure of the sieve tube sap, blocks the pores, and prevents assimilate loss at the injury site (. Figs. 8.3i, j). Such aggregations of P-protein, sometimes also called slime plugs, are usually formed during the processing of phloem for light microscopy. Plant Anatomy Plant Anatomy Cévní svazky •asociace xylémových a floémových částí vodivých pletiv •uzavřené (namají) vs. otevřené (mají kambium) •koncentrické (uzavřené) •kolaterální (uzavřené nebo otevřené) •bikolaterální (otevřené) •radiální organizace vod. pletiv (uzavřená nebo otevřená) DSC01018 Koncentrický (amfivazální, leptocentrický) CS v oddenku puškvorce obecného (Acorus calamus). DSC02742 Koncentrický (amfikribrální, hadrocentrický) CS v řapíku listu ledviníku ztepilého (Nephrolepis exaltata). Plant Anatomy 215_described cc průvodní buňka ep epidermis is mezibuněčný prostor mx metaxylém par parenchym px protoxylém scl sklerenchym stm článek sítkovice Příčný řez stéblem pšenice seté (Triticum aestivum L.). Kolaterální uzavřený cévní svazek. cover DSC01188 Kolaterální otevřený cévní svazek ve stonku révy vinné (Vitis vinifera). DSC02752 Bikolaterální cévní svazek ve stonku okurky seté (Cucumis sativus). DSC01337 Radiální organizace vodivých pletiv v kořeni kukuřice seté (Zea mays).