kořen Osnova přednášky Osnova přednášky Osnova přednášky Základní charakteristika kořene •ukotvení rostlin v půdě (+ epifyty, lithofyty) •příjem vody a živin •zásobní funkce •syntetická funkce (cytokininy, ABA, gibereliny) •četné symbiotické interakce •monopodiální větvení, endogenní zakládání postranních kořenů v pericyklu •nečlánkovaný orgán •nikdy nenese listy •> pozitivně gravitropický • • Základní typy kořenových systémů •Pteridophyta: primární homorhizie •Pinophyta (Gymnospermae) + Magnoliopsida + Rosopsida: alorhizie •Liliopsida: sekundární homorhizie • •všechny vegetativně rozmnožené rostliny: sekundární homorhizie • •homorhizní kořenové systémy→ adventivní kořeny: kořeny které vznikly v jiné části rostliny než v mladých oblastech primárního kořene a z něj vyrůstajících bočních kořenů • Primární homorhizie u Pteridophyta rodozměna kapradin Alorhizní kořenový systém • • 216_described cot děloha hc hypokotyl plu plumula rad radikula sco osemení Podélný řez zralým semenem kokošky pastuší tobolky (Capsella bursa-pastoris L.). VGPA Alorhizní kořenový systém • • 131_described pr primární kořen Primární seminální kořen vyrůstající z klíčícího semene sóji luštinaté (Glycine max (L.) Merr.). VGPA Alorhizní kořenový systém • • 159_described tr hlavní kořen lr boční kořen Alorhizní kořenový systém mladé rostliny fazolu obecného (Phaseolus vulgaris L.). radikula → seminální (primární) kořen → hlavní (primární) kořen VGPA Alorhizní kořenový systém • • 162_described tr hlavní kořen lr boční kořen Alorhizní kořenový systém sesbanie (Sesbania rostrata Bremek. & Oberm.). S poděkováním Hiroyuki Daimon, Osaka Prefecture University, Japonsko. Alorhizní kořenový systém je tvořen hlavním kořenem, z něj vyrůstajícími bočními (postranními, laterálními) kořeny, z nichž mohou postupně vyrůstat boční kořeny nižších řádů. VGPA Sekundárně homorhizní kořenový systém 235_described crh koleorhiza rad radikula rc kořenová čepička Radikula ve zralém embryu pšenice seté (Triticum aestivum L.). VGPA Sekundárně homorhizní kořenový systém 305_described crh koleorhiza rad radikula Radikula v obilce kukuřice (Zea mays L.). VGPA Sekundárně homorhizní kořenový systém 157_described pr primární kořen rh kořenový vlásek Primární seminální kořen mladé rostliny kukuřice seté (Zea mays L.). VGPA Sekundárně homorhizní kořenový systém 158_described ar adventivní kořen pr primární kořen Počáteční fáze vývoje homorhizního kořenového systému, mladá rostlina kukuřice seté (Zea mays L.). Primární kořen posléze během života rostliny zaniká. VGPA Sekundárně homorhizní kořenový systém zea_described ar adventivní kořen lr boční kořen Plně vyvinutý homorhizní kořenový systém dospělé rostliny kukuřice seté (Zea mays L.). Převzato z Wurtzelatlas (Kutschera 1960). VGPA Sekundárně homorhizní kořenový systém – vegetativně rozmnožené rostliny 261_described ar adventivní kořeny Homorhizní kořenový systém tvořící se na stonkovém řízku pelargonie páskaté (Pelargonium zonale (L.) L´Hér. ex Aiton). VGPA Plant Anatomy Podélná zonace kořenového apexu kořenová čepička zóna b. dělení zóna b. prodlužování zóna b. zrání Primární anatomická stavba kořene – apikální meristém kořene (RAM) 300_described ac apikální buňka gm základní meristém pcam prokambium ptd protoderm rc kořenová čepička Podélný řez středem vrcholu kořene kapradiny rodu Azolla. Výtrusné cévnaté rostliny: >> jedna iniciála (apikální buňka), tetraedr VGPA Primární anatomická stavba kořene – otevřený typ RAM 166_described gm základní meristém pcam prokambium perc hraniční buňky ptd protoderm rcb hranice kořenové čepičky sg škrobová zrna Apikální meristém kořene hrachu setého (Pisum sativum L.) - otevřený typ apikálního meristému. Není zřetelná hranice mezi vlastním kořenem a kořenovou čepičkou. Semenné rostliny. VGPA Primární anatomická stavba kořene – uzavřený typ RAM 303_described cal kalyptrogen gm základní meristém pcam prokambium ptd protoderm rc kořenová čepička rcb hranice kořenové čepičky Podélný řez středem vrcholu kořene kukuřice seté (Zea mays L.) - uzavřený typ apikálního meristému = zřetelně oddělená kořenová čepička od vlastního kořene. Semenné rostliny. VGPA Primární anatomická stavba kořene – uzavřený typ RAM + QC (klidové centrum) 304_described cal kalyptrogen gm základní meristém pcam prokambium ptd protoderm rc kořenová čepička qc klidové centrum Podélný řez středem vrcholu kořene kukuřice seté (Zea mays L.) - uzavřený typ apikálního meristému. Aktivně mitoticky se dělící buňky jsou označeny inkorporací radioaktivně značeného prekurzoru DNA (černě zbarvená jádra). VGPA Primární anatomická stavba kořene – kořenová čepička 273_described mu mucigel perc hraniční buňky rc kořenová čepička Špičky seminálních kořenů kukuřice seté (Zea mays L.). Kořenové čepičky produkují mucigel a oddělují hraniční buňky. Mucigel: exocytózou, ze sekrečních veziklů GA (volného TGN). VGPA Primární anatomická stavba kořene – kořenová čepička 021_described ap amyloplast cal kalyptrogen clm sloupek perc hraniční buňky Podélný mediánový řez kořenovou špičkou lilku rajčete (Solanum lycopersicum L.). Sloupek tvořený statocyty obsahujícícmi statolity (velká škrobová zrna) je místem zajišťujícím pozitivně gravitropický růst kořene. ER – Ca2+ - polární transport auxinu PIN proteiny – omezení prodlužování buněk kořene v místě zvýšené koncentraci auxinu VGPA When amyloplasts settle to the bottom of the gravity-sensing cells in the columella, they physically contact the endoplasmic reticulum (ER). This causes the release of calcium ions from inside the ER. Such calcium signaling in the cells in turn brings about polar transport of the plant hormone indole acetic acid (IAA) to the bottom of the cell. Polar IAA transport from cell-to-cell is mediated by transmembrane transporters. In roots, a high concentration of IAA inhibits cell elongation. The effect slows cell elongation on the lower side of the root, while cells elongate normally on the upper side resulting in positive gravitropism. IAA has the opposite effect in shoots, where a higher concentration at the lower side of the shoot stimulates cell expansion and causes the shoot to grow upward (negative gravitropism). Primární anatomická stavba kořene – diferencovaná trvalá pletiva 239_described en endodermis ep pokožka ex exodermis m-co střední kortex pe pericykl vc střední válec Příčný řez adventivním kořenem česneku cibule (Allium cepa L.). základní zonace: – krycí pletiva ( z protodermu) – primární kůra (ze základního meristému) – střední válec (z prokambia) VGPA Primární anatomická stavba kořene – rhizodermis 134_described rh kořenové vlásky Kořenové vlásky na seminálním primárním kořeni pšenice seté (Triticum aestivum L.). Kořenové vlásky – absorpční trichomy. Rhizodermis, syn. kořenová epidermis. VGPA Primární anatomická stavba kořene – rhizodermis 267_described ep pokožka rh kořenový vlásek - rhizin Formování kořenových vlásků poblíž vrcholu kořene jabloně domácí (Malus domestica Borkh.) z trichoblastů. Atrichoblasty – vznikají z něj buňky rhizodermis netvořící kořenový vlásek. VGPA Primární anatomická stavba kořene – rhizodermis 205_described rh kořenové vlásky Kořenové vlásky na kořeni Fouquieria splendens Engelm. VGPA Primární anatomická stavba kořene – velamen 268_described ex exodermis m-co střední kortex vel velamen Vícevrstvá pokožka (velamen) na povrchu kořene řemenatky (Clivia nobilis Lindl.). VGPA Aerial roots of epiphytic orchids: the velamen radicum and its role in water and nutrient uptake Gerhard Zotz • Uwe Winkler Received: 17 February 2012 / Accepted: 18 December 2012 / Published online: 6 January 2013 Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013 Abstract: The velamen radicum, a spongy, usually multiple epidermis of the roots, which at maturity consists of dead cells, is frequently described as an important adaptation of epiphytic orchids. Yet, quantitative evidence for the alleged functions, e.g., efficient water and nutrient uptake, nutrient retention, reduction of water loss, mechanical protection, or the avoidance of overheating, is rare or missing. We tested the notion originally put forward by Went in 1940 that the velamen allows plants to capture and immobilize the first solutions arriving in a rainfall, which are the most heavily charged with nutrients. In a series of experiments, we examined whether all necessary functional characteristics are given for this scenario to be realistic under ecological conditions. First, we show that the velamen of a large number of orchid species takes up solutions within seconds, while evaporation from the velamen takes several hours. Charged ions are retained in the velamen probably due to positive and negative charges in the cell walls, while uncharged compounds are lost to the external medium. Finally, we demonstrate that nutrient uptake follows biphasic kinetics with a highly efficient, active transport system at low external concentrations. Thus, our results lend strong support to Went’s hypothesis: the velamen fulfills an important function in nutrient uptake in the epiphytic habitat. Most of the other functions outlined above still await similar experimental scrutiny. Primární anatomická stavba kořene – primární kůra (kortex) 318_described en endodermis ep pokožka m-co střední kortex mx metaxylém ph floém px protoxylém Příčný řez kořenem samorostlíku bílého (Actaea pachypoda Elliot). VGPA •orientační stratifikace: vnější, střední a vnitřní kortex •endodermis –hraniční vrstva primární kůry, sousedí se středním válcem, vždy jednovrstevná –diferencuje se záhy za apexem kořene – významná fce v příjmu látek – endodermální skok –I. (Casparyho proužky), II. (suberinové lamely) a III. vývojová fáze (sekundární tloustnutí BS) –+ ochrana proti patogenům •střední kortex –typicky parenchymatický či aerenchymatický •hypodermis –na periferii kortexu, vícevrstevné mechanické pletivo (sklerifikující!) –složená hypodermis: hypodermis + exodermis •exodermis –vrstva buněk analogická k endodermis, ovšem na periferii primární kůry • Zonace primární kůry (kortexu) Primární anatomická stavba kořene – primární kůra (kortex) 319_described en endodermis ep pokožka ex exodermis m-co střední kortex p dřeň pe pericykl ph floém x xylém Příčný řez adventivním kořenem kukuřice seté (Zea mays L.). VGPA Primární anatomická stavba kořene – endodermis casparianstr endodermalni_skok Endodermis a)apoplastický transport b)symplazmický transport a b Johann Xaver Robert Caspary (29 January 1818 – 18 September 1887) was a German botanist. Caspary was born in Königsberg. He studied theology and philosophy at the University of Königsberg and was educated in sciences at the University of Bonn. Among his influences at Bonn were zoologist Georg August Goldfuss, astronomer Friedrich Wilhelm August Argelander and botanist Ludolph Christian Treviranus. Afterwards, he spent considerable time in England studying marine and freshwater algae. From 1851 he served as a lecturer at the University of Berlin, where he worked closely with Alexander Braun. In 1859 he returned to Königsberg as a professor of botany and director of the botanical garden.[1][2] He specialized in the study of aquatic plants, including extensive systematic research involving the family Nymphaeaceae (water lilies).[3][4] He made significant contributions in the fields of plant anatomy and morphology, being especially interested in growth of the trees and the structure of vascular tissue in plants. His name is associated with the "Casparian strip", defined as modification of endodermal cells in the form of a continuous band or strip on the radial and transverse walls.[5] •Johann Xaver Robert Caspary 1865 –Casparyho proužky/Casparian strips (bands) •CP = I. etapa vývinu endodermis •depozice lignosuberinu do primární neztloustlé BS •approx. 1/3 délky antiklinálních BS •plazmalema (PM) lokálně bez plazmodezmat •odlišné domény PM na centrální (ke stélé přilehlé) a periferní straně •CP oddělují apoplastický prostor ve stélé od apoplastického prostoru kortexu (kořenový vztlak, plnění floému, odstraňování kavitace xylému) •ochrana proti patogenům a herbivorům •pásková plazmolýza –„ukotvení“ PM k BS v místě CP - “Casparian strip membrane domain - CSD” – “zone of protein exclusion ” – • • – Primární anatomická stavba kořene – endodermis v I. etapě vývinu Primární anatomická stavba kořene – kortex – endodermis, I. etapa, Casparyho proužky gentiana3_described Cb Casparyho proužek en endodermis ex exodermis m-co střední kortex vc střední válec Casparyho proužky - I. etapa vývoje jak endodermis, tak exodermis v kořeni hořce tolitovitého (Gentiana asclepiadea L.). Fluorescenční mikroskopie. VGPA Primární anatomická stavba kořene – kortex – endodermis, II. etapa, suberinové lamely 329_described en endodermis m-co střední kortex p dřeň pe pericykl ph floém x xylém Suberinové lamely - II. etapa vývoje endodermis v kořeni okurky seté (Cucumis sativus L.). Fluorescenční mikroskopie kombinovaná s technikou světlého pole. VGPA Plazmodezmata zachována! Primární anatomická stavba kořene – kortex – endodermis, III. etapa, U-forma 138_described en endodermis is mezibuněčný prostor i-co vnitřní kortex p dřeň pe pericykl ph floém x xylém Sekundární tloustnutí buněčných stěn - III. etapa vývoje (U-forma) endodermis v seminálním kořeni čiroku obecného (Sorghum bicolor (L.) Moench). VGPA Primární anatomická stavba kořene – kortex – endodermis, III. etapa, O-forma 330_described en endodermis i-co vnitřní kortex mx metaxylém pe pericykl pc propustná buňka ph floém px protoxylém sg škrobová zrna Sekundární tloustnutí buněčných stěn - III. etapa (O-forma) vývoje endodermis v kořeni pryskyřníku prudkého (Ranunculus acris L.). VGPA Primární anatomická stavba kořene – kortex – hypodermis en endodermis ep pokožka h hypodermis m-co střední kortex mx-e časný metaxylém mx-l pozdní metaxylém p dřeň ph floém pe pericykl px protoxylém Příčný řez adventivním kořenem troskutu prstnatého (Cynodon dactylon (L.) Pers.). Autofluorescence. 141_described VGPA Primární anatomická stavba kořene – exodermis (I. fáze) 322_described Cb Casparyho proužek ep pokožka ex exodermis m-co střední kortex Exodermis v periferní části kořene česneku cibule (Allium cepa L). Fluorescenční mikroskopie. VGPA Primární anatomická stavba kořene – složená hypodermis 211_described ep pokožka ex exodermis h složená hypodermis o-co vnější kortex scl sklerenchym Složená hypodermis v periferní části adventivního kořene rákosu obecného (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.). VGPA Primární anatomická stavba kořene – Ф vrstva 215_described en endodermis ep pokožka m-co střední kortex ph floém phi fí-vrstva x xylém Příčný řez kořenem třešně ptačí (Cerasus avium (L.) Moench). VGPA Primární anatomická stavba kořene – skl ve vnitřním kortexu DSC00106 Příčný řez adventivním kořenem monstery nádherné (Monstera deliciosa). Primární anatomická stavba kořene – skl ve vnitřním kortexu Příčný řez adventivním kořenem monstery nádherné (Monstera deliciosa). DSC01354 015_described Příčný řez adventivním kořenem monstery nádherné (Monstera deliciosa, Liliopsida). Primární anatomická stavba kořene – skl ve vnitřním kortexu Brachysklereidy. Primární anatomická stavba kořene – primární kůra 213_described en endodermis ep pokožka ex exodermis lac lakuna m-co střední kortex vc střední válec Příčný řez adventivním kořenem sítiny rozkladité (Juncus effusus L.). VGPA •Lyzigenní aerenchym •Etylén Biochem Mol Biol Plants Střední válec •pericykl •radiálně uspořádaná vodivá pletiva •(dřeň) •(kambium) – počet px pólů •jednoděložné (polyarchní radiální organizace vodivých pletiv) •nahosemenné a dvouděložné rostliny (oligoarchní…) Exarchní založení (proto)xylému v kořenech Plant Anatomy Primární anatomická stavba kořene – střední válec dvouděložné rostliny 217_described en endodermis m-co střední kortex mx metaxylém pe pericykl ph floém px protoxylém vca kambium Příčný řez kořenem hvězdnatce zubatého (Hacquetia epipactis (Scop.) DC.). Záhy bude sekundárně tloustnout – kambium! VGPA Primární anatomická stavba kořene – střední válec dvouděložné rostliny cmxv centrální metaxylémová céva en endodermis ep pokožka m-co střední kortex mx-l pozdní metaxylém pc propustná buňka pe pericykl ph floém px protoxylém Příčný řez kořenem okurky seté (Cucumis sativus L.). Fluorescenční mikroskopie kombinovaná s technikou světlého pole. 336_described VGPA Primární anatomická stavba kořene – střední válec dvouděložné rostliny DSC07207 Příčný řez seminálním kořenem bobu setého (Vicia faba). Primární anatomická stavba kořene – střední válec jednoděložné rostliny 204_described en endodermis ep pokožka h hypodermis m-co střední kortex mx-e raný metaxylém mx-l pozdní metaxylém p dřeň pe pericykl ph floém px protoxylém rh kořenový vlásek scl sklerenchym Příčný řez adventivním kořenem čiroku obecného (Sorghum bicolor (L.) Moench). VGPA