Obsah
Prolog 3
Fibonacciovi králíci a jejich modifikace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Leslieho model růstu populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Vektory, matice a operace s nimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1 Konstrukce modelů 21
1.1 Stavové proměnné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.1.1 Zadehova teorie stavové proměnné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.1.2 Stavové proměnné v populačních modelech . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.2 Modely s jedním i-stavem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.2.1 Populace strukturované podle interního stavu . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.2.2 Nestrukturovaná populace v prostoru . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.3 Maticové modely disperse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
1.3.1 Jednoduchý model náhodné procházky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
1.3.2 Obecnější model náhodné procházky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
1.3.3 Příklad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2 Modely s konstantní projekční maticí 45
2.1 Příklad: Caswellův model populace rozdělené na dvě stadia . . . . . . . . . . . 45
2.2 Řešení projekční rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.2.1 Primitivní matice A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2.2.2 Imprimitivní a ireducibilní matice A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.3 Transientní dynamika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
2.3.1 Rychlost konvergence ke stabilizované struktuře . . . . . . . . . . . . . . 57
2.3.2 Vzdálenost od stabilizované struktury . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
2.3.3 Setrvačnost populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
2.4 Analýza citlivosti a pružnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.4.1 Citlivost a pružnost růstového koeficientu . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.5 Události v životním cyklu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
2.5.1 Čas strávený v jedné třídě . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.5.2 Očekávaná doba dožití . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.5.3 Věkově specifická plodnost a čistá míra reprodukce . . . . . . . . . . . . 66
2.5.4 Charakteristiky populace se stabilizovanou strukturou . . . . . . . . . . 68
2.6 Příklad: věkově strukturovaná populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
2.6.1 Čistá míra reprodukce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
2.6.2 Očekávaná doba dožití . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
1
2 OBSAH
2.6.3 Růstový koeficient, stabilizovaná struktura a reprodukční hodnoty . . . 74
2.6.4 Citlivost růstového koeficientu na plodnost a přežívání . . . . . . . . . . 77
2.6.5 Průměrný věk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
2.7 Úlohy a cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Dodatky 83
A Homogenní funkce 85
Prolog
Fibonacciovi králíci a jejich modifikace
Leonardo Pisánský, známější jako Fibonacci, se narodil kolem roku 1170 v italské Pise a
zemřel roku 1250. Vzdělání získal v severní Africe, kde jeho otec Guilielmo Bonacci působil
jako diplomat. Svoje vědomosti sepsal do knihy Liber abaci. Toto dílo publikované roku 1202
má hlavní zásluhu na tom, že v Evropě byl přijat poziční systém zápisu čísel (pomocí indických
symbolů, kterým dnes říkáme arabské číslice). Ve třetí části knihy Fibonacci zformuloval a řešil
úlohu:
Kdosi umístil pár králíků na určitém místě, se všech stran ohrazeném zdí, aby
poznal, kolik párů králíků se při tom zrodí průběhem roku, jestliže u králíků je
tomu tak, že pár králíků přivede na svět měsíčně jeden pár a že králíci počínají
rodit ve dvou měsících svého věku.1
Tuto úlohu a její řešení lze považovat za jeden z prvních matematických modelů růstu populace.
Budeme ji řešit s použitím současné symboliky.
Ze zadání úlohy plyne, že králíky můžeme rozdělit do dvou kategorií (tříd) — na ty, kteří
jsou mladší než dva měsíce a tedy dosud „nerodí“ potomky, a na ty staré aspoň dva měsíce a
tedy plodné. Označme x(t), resp. y(t), počet párů juvenilních (mladých, dosud neplodných),
resp. dospělých (plodných), králíků v t-tém měsíci. Z poněkud vágního Fibonacciova popisu
však není jasné, co přesně má vyjadřovat „počet párů králíků v t-tém měsíci“. Budeme si tedy
představovat, že každý měsíc v určený den proběhne sčítání králíků, kterým získáme hodnoty
x(t) a y(t). Nyní je potřeba vyjasnit, kdy se nové páry rodí. Jedna z možností je, že také
k porodům dochází určitý den v měsíci. Abychom úvahy dále zjednodušili (a zreprodukovali
Fibonacciův výsledek) budeme předpokládat, že králíci se rodí první den a jejich sčítání provádíme
poslední den měsíce. Při sčítání mají tedy novorození králíci věk již jeden měsíc. Při
sčítání následujícího měsíce mají tito králíci již věk dva měsíce a patří tedy mezi plodné. Poněvadž
pár plodných králíků „zrodí“ (tj. zplodí a porodí) jeden pár mladých, bude počet párů
mladých v t-tém měsíci stejný jako počet párů plodných v měsíci předchozím,
x(t) = y(t − 1). (1)
Králíci jsou na místě ohrazeném zdí. Tomu můžeme rozumět tak, že jsou chráněni před predátory
a tedy neumírají, a také, že nemohou nikam utéci. Proto bude počet plodných v t-tém
měsíci roven jejich počtu v předchozím měsíci zvětšenému o počet mladých, kteří se v předchozím
měsíci narodili a během měsíce dospěli,
y(t) = y(t − 1) + x(t − 1). (2)
1
Překlad E. Čecha. Citováno dle J. Bečvář a kol., Matematika ve středověké Evropě. Praha: Prometheus
2001, str. 277.
3
4 PROLOG
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet juvenilních párů x(t) 0 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144
počet plodných párů y(t) 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233
celkový počet párů z(t) 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 377
Tabulka 1: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází na
začátku měsíce, počty zjišťujeme na konci měsíce, tj. používáme model (3).
Rovnice (1) a (2) můžeme považovat za model růstu populace králíků; její aktuální velikost
počítáme z velikosti v minulosti. Při matematickém modelování nějakých procesů je ovšem
obvyklé usuzovat na budoucnost z přítomnosti. V rovnicích (1) a (2) budeme psát t + 1 místo
t, rovnice tedy přepíšeme do tvaru
x(t + 1) = y(t),
y(t + 1) = x(t) + y(t),
nebo ve vektorovém zápisu
x
y
(t + 1) =
0 1
1 1
x
y
(t). (3)
Měsíc, ve kterém „kdosi umístil pár králíků na určitém místě“, budeme považovat za nultý,
onen „umístěný pár“ za dospělé. Máme tedy počáteční podmínku x(0) = 0, y(0) = 1. Odtud
již můžeme postupně počítat počty x(t) a y(t) pro libovolné t = 1, 2, 3, . . . a z nich celkový
počet párů z(t) = x(t) + y(t). Výpočet je shrnut v tabulce 1. Výsledek 377 párů odpovídá
výsledku v Liber abaci.2
Jiná z možností, jak zadání porozumět, je mírně realističtější představa, že králíci se rodí
kdykoliv, ale opět je sčítáme v určitý den měsíce. Při sčítání tedy mohou mít novorozenci,
tj. králíci narození od předchozího sčítání, věk z intervalu [0, 1) a starší, ale dosud neplodní
králíci věk z intervalu [1, 2). Při této interpretaci rozdělíme třídu juvenilních párů na dvě a
označíme x0(t) počet novorozených párů a x1(t) počet neplodných párů věku alespoň jeden
měsíc, ale méně než dva měsíce. Poněvadž novorozenci jsou bezprostředními potomky plodných
párů, mladí jsou ti, kteří se v předchozím měsíci narodili, a počet plodných je počtem
plodných z předchozího měsíce zvětšeným o počet mladých, kteří dosáhli věku aspoň dva
měsíce, dostaneme model
x0(t + 1) = y(t)
x1(t + 1) = x0(t)
y(t + 1) = x1(t)+y(t),
který opět můžeme přepsat do vektorového tvaru


x0
x1
y

 (t + 1) =


0 0 1
1 0 0
0 1 1




x0
x1
y

 (t). (4)
Při počátečních podmínkách x0(0) = 0, x1(0) = 0, y(0) = 1 a označení celkového počtu párů
jako z(t) = x0(t)+x1(t)+y(t), dostaneme počty králíků, jak je uvedeno v tabulce 2. Výsledný
2
To nemusí znamenat, že by si Fibonacci představoval rození na začátku měsíce a sčítání na jeho konci. Pravděpodobnější
je, že si neuměl představit nulový věk a proto jeho novorozenci měli hned věk 1 a v následujícím
měsíci tak byli dvouměsíční a tedy již plodní.
FIBONACCIOVI KRÁLÍCI 5
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet novorozených párů x0(t) 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41
počet neplodných párů x1(t) 0 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28
počet plodných párů y(t) 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60
celkový počet párů z(t) 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60 88 129
Tabulka 2: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází kdykoliv
v průběhu měsíce a králíky sčítáme v pevně určený den měsíce, tj. používáme model (4).
počet párů králíků za rok je při této interpretaci téměř třikrát menší, než původní Fibonacciův
výsledek.
Prvním obecným poučením tedy může být to, že sestavení modelu růstu populace je potřebné
věnovat pozornost, přesně formulovat a zdůvodnit předpoklady, za kterých je model
sestaven. Různé modely téhož procesu mohou totiž dávat různé výsledky.
Druhým závěrem je pozorování, že vývoj populace králíků můžeme popsat matematickým
modelem (3) nebo (4), které jsou zvláštními případy obecného modelu ve tvaru
n(t + 1) = An(t); (5)
přitom složky vektoru n(t) vyjadřují časově závislé velikosti jednotlivých tříd, do kterých je
populace strukturována (rozdělena) a A je nějaká matice.
Fibonacciův model je krásný matematicky, není ovšem příliš realistický biologicky. Králíci
neumírají, dospívají v přesně určených časech, plodí přesně určený počet potomků v pravidelných
intervalech. Fibonacci samozřejmě nepředstíral, že popisuje vývoj populace králíků,
vytvořil jakousi umělou skutečnost — jeho králíci žijí a množí se na „místě ohraženém zdí“.
Myšlenka modelovat pomocí rovnice (5) vývoj populace rozdělené na několik disjunktních tříd,
přičemž čas plyne v diskrétních krocích, je však velmi plodná.
Pokusíme se modelovat vývoj populace za realističtějších předpokladů. Ponecháme původní
představu času plynoucího v diskrétních krocích (nejedná se tedy o čas fyzikální) a zvolíme
nějakou časovou jednotku (ve Fibonacciově úloze jí byl jeden měsíc). Populaci si budeme
představovat jako tvořenou velkým počtem jedinců (v případě organismů rozmnožujících se
pohlavně budeme za „jedince“ považovat páry nebo samice). Každý z jedinců může být jednoho
z typů — juvenilní (nedospělý, neplodný) nebo plodný (dospělý, dospělec, jedinec schopný
rozmnožování). Jinak jsou jedinci nerozlišitelní.
Populaci budeme uvažovat jako uzavřenou, tj. takovou, že z ní žádní jedinci neemigrují, ani
do ní žádní neimigrují; v tomto užžším smyslu tedy interpretujeme Fibonacciův požadevek,
že populace se vyvíjí „na místě ohraženém zdí“. V takové populaci probíhají tři procesy —
rozmnožování (rození nebo produkce potomků, tj. vznik nových jedinců), dospívání (maturace,
přeměna juvenilního jedince na plodného) a umírání (nebo z jiného pohledu přežívání).
Narození jedince, jeho přeměnu na plodného a jeho úmrtí považujeme za náhodné jevy. O umírání
(přežívání) a dospívání budeme předpokládat, že se jedná o jevy stochasticky nezávislé.
Označme
σ1 . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec přežije jedno období,
σ2 . . . pravděpodobnost, že plodný jedinec přežije jedno období,
γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje,
ϕ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období.
O pravděpodobnostech přežití σ1 a σ2, pravděpodobnosti maturace γ a fertilitě ϕ budeme
6 PROLOG
předpokládat
0 < σ1 < 1, 0 ≤ σ2 < 1, 0 < γ ≤ 1, 0 < ϕ; (6)
v reálně existující populaci totiž musí být možné, že se juvenilní jedinec dožije plodnosti
(σ1 > 0, γ > 0) a že se nějací noví jedinci rodí (ϕ > 0), přežití nikdy není jisté (σ1 < 1,
σ2 < 1). Nevylučujeme možnost σ2 = 0, tj. že jedinci po „produkci potomků“ (porodu,
nakladení vajíček, uvolnění semen a podobně) hynou; taková populace se nazývá semelparní.
Nevylučujeme však ani možnost σ2 > 0, tj. že dospělí jedinci plodí po delší úsek života;
taková populace se nazývá iteroparní. Jedinci mohou dospívat bezprostředně po narození,
tj. v čase kratším, než je zvolené období. V období po narození tedy takový jedinec, pokud
nezemře, jistě dospěje, γ = 1. Jedinci z populace mohou dospívat i s jistým zpožděním, γ < 1.
Zhruba řečeno, při délce časového kroku jeden rok jsou jednoleté organismy (typicky rostliny)
semelparní s bezprostředním dospíváním, drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním
dospíváním, lososi, cikády nebo bambus jsou semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci
a savci (včetně člověka) jsou iteroparní se zpožděným dospíváním. Snažíme se tedy modelovat
dosti obecnou populaci, ne nutně živočichy.
Označme dále n1(t), resp. n2(t), velikost (počet jedinců, populační hustotu, celkovou biomasu
a podobně) části populace tvořené juvenilními, resp. plodnými, jedinci v t-tém časovém
kroku. Juvenilní část populace je tvořena jedinci, kteří se za poslední období narodili, a jedinci,
kteří již tuto třídu populace tvořili, přežili období a nedospěli v něm. Očekávaná velikost
juvenilní části populace v následujícím období tedy bude
n1(t + 1) = σ1(1 − γ)n1(t) + ϕn2(t). (7)
Plodná část populace bude tvořena jedinci, kteří byli juvenilní, nezemřeli a dospěli, a jedinci,
kteří již dospělí byli a přežili. Očekávaná velikost plodné části populace v následujícím období
tedy bude
n2(t + 1) = σ1γn1(t) + σ2n2(t). (8)
Tyto rovnice opět můžeme přepsat ve vektorovém (maticovém) tvaru
n(t + 1) =
n1
n2
(t + 1) =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
n1
n2
(t) = An(t), (9)
kde jsme označili
A =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
.
Poznamenejme ještě, že kdybychom připustili σ1 = σ2 = 1 a položili γ = ϕ = 1 (jedinci
jistě přežívají, tj. neumírají, jistě během období dospějí a dospělí vždy vyprodukují právě
jednoho potomka), dostaneme původní Fibonacciův model (3).
Leslieho model růstu populace
Patrick Holt Leslie (1900–1972) absolvoval bakalářské studium fyziologie na Christ Church
College oxfordské university. Zdravotní problémy mu však neumožnily dokončit studium medicíny.
Několik let pracoval v bakteriologické laboratoři na katedře patologie, pak ale svůj
zájem obrátil k matematické statistice a přijal místo v nově založeném Odboru populací živočichů
(Bureau of Animal Population). Za druhé světové války se toto centrum zabývalo
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 7
metodami regulace hlodavců v zásobárnách obilí. Roku 1945 publikoval Leslie v časopisu Biometrika
svůj nejslavnější článek On the use of matrices in certain population mathematics.
V něm sestavil a analyzoval model růstu počtu samic v populaci potkanů (Rattus norvegicus);
jeho model ovšem může být stejně dobře použit pro lidskou populaci.
Za jedinou charakteristiku samice budeme považovat její věk. Ten je při narození nulový
a postupně narůstá s plynutím času. Fyzikální čas považujeme za kontinuum, lze ho vyjádřit
reálným číslem. Věk ovšem obvykle vyjadřujeme číslem přirozeným; u lidí v novorozeneckém
věku počtem dní, poté počtem týdnů, ještě později počtem měsíců, a nakonec počtem let od
narození. U praxe vyjadřovat věk přirozeným číslem zůstaneme i při sestavování modelu růstu
populace.
Nejprve je tedy potřeba stanovit časovou jednotku. Může to být den, týden, měsíc, rok,
pět let nebo desetiletí; záleží na tom, jak přesně (jemně) chceme věkovou strukturu populace
popisovat. Spojitou veličinu věk rozdělíme na diskrétní věkové třídy — v první třídě budou
samice ve věku od narození do jedné (časové jednotky), ve druhé samice od věku jedna do
věku dvě, atd. Aby bylo přiřazení samic do věkové třídy jednoznačné, dohodneme se, že obecně
v i-té věkové třídě jsou zařazeny samice, jejichž věk je aspoň i − 1 a méně než i, tj. samice,
jejichž věk je z intervalu [i − 1, i).3
Označme nyní ni(t) množství samic v i-té věkové třídě v čase t (v časovém okamžiku t). Čas
vyjadřujeme ve stejných jednotkách jako věk a uvažujeme ho pouze s celočíselnými hodnotami,
t = 0, 1, 2, . . . . „Množství samic“ může být vyjádřeno počtem jedinců nebo nějakou jinou
jednotkou, např. počtem desetitisíců jedinců, počtem jedinců vztaženým na jednotku plochy
a podobně.
Ze všech procesů, které probíhají v populaci se omezíme na dva nejdůležitější z hlediska
jejího růstu — rození a umírání. Budeme předpokládat, že z hlediska těchto procesů se samice
v jedné věkové třídě neliší jedna od druhé.
Označme Pi pravděpodobnost jevu, že samice, která v čase t patřila do i-té věkové třídy,
přežije interval jednotkové délky, tedy bude žít i v čase t+1; veličinu Pi stručně nazýváme pravděpodobnost
přežití. V dostatečně velké populaci bude tato pravděpodobnost rovna relativní
četnosti samic z i-té věkové třídy, které přežily jedno období, tedy
Pi =
ni+1(t + 1)
ni(t)
.
Pokud bychom proces umírání považovali za deterministický, lze parametr Pi interpretovat
jako podíl samic, které během časového intervaly (t, t + 1] nezemřely, mezi všemi samicemi,
které v čase t patřily do i-té věkové třídy. Hodnoty Pi se nazývají projekční koeficienty —
promítají totiž aktuální množství samic na jejich množství v následujícím časovém období.
Budeme předpokládat, že parametr Pi nezávisí na čase, že přežití jednoho období závisí pouze
na věku, nikoliv na nějakých vnějších vlivech.
Dále budeme předpokládat, že existuje nějaký maximální možný věk, kterého se lze dožít,
ale který není možné překročit. Tedy že existuje přirozené číslo k takové, že Pi > 0 pro každé
i = 1, 2, 3, . . . , k − 1 a Pk = 0. To znamená, že uvažujeme právě k věkových tříd. Z předchozí
3
Uvedené rozdělení do věkových tříd samozřejmě není jediné možné. Stejně dobře by v první věkové třídě
mohly být samice věku z intervalu [0, 1], ve druhé samice věku z intervalu (1, 2]; obecně v i-té věkové třídě by
byly samice věku z intervalu (i − 1, i], i = 2, 3, . . . . Jiná možnost třídění podle věku by mohla být [0, 1
2
], (1
2
, 3
2
],
(3
2
, 5
2
], atd. Věkové třídy uvažované v t textu mají jistou „estetickou přednost“ — intervaly věku v každé třídě
jsou stejného typu, jsou polouzavřené zleva.
8 PROLOG
rovnosti nyní vyjádříme
ni+1(t + 1) = Pini(t), i = 1, 2, 3, . . . , k − 1. (10)
Poněvadž samice z i-té věkové třídy může (ale nemusí) uhynout během časového intervalu
jednotkové délky, platí ni+1(t + 1) ≤ ni(t). Projekční koeficienty Pi tedy splňují podmínky
0 < Pi ≤ 1, i = 1, 2, 3, . . . , k − 1. (11)
O procesu rození budeme předpokládat, že počet dcer, které se narodí samicím z i-té věkové
třídy během jednotkového časového intervalu je úměrný počtu těchto samic. Formálněji: počet
novorozených samiček, tj. samic z první věkové třídy, které se narodí v časovém intervalu
(t.t + 1] a jejichž matky patřily v čase t do i-té věkové třídy je roven Fini(t), kde Fi je nějaká
nezáporná konstanta. Hodnotu Fi lze považovat za očekávaný počet živých dcer jedné typické
samice z i-té věkové třídy za jednotkový časový interval; někdy se nazývá míra reprodukce ve
věku i. Celkový počet novorozených samic v čase t + 1 tedy bude
n1(t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) + · · · + Fknk(t) =
k
i=1
Fini(t). (12)
V přirozené populaci nebudou mít potomky samice velmi mladé (nedospělé) a samice po
menopauze4. Existují tedy jisté hodnoty m, M ∈ {1, 2, . . . , k} takové, že m ≤ M a
0 = F1 = F2 = · · · = Fm−1 = FM+1 = FM+2 = · · · = Fk,
Fm > 0, Fm+1 > 0, Fm+2 > 0, . . . , FM−1 > 0, FM > 0;
(13)
m označuje věk dosažení pohlavní dospělosti, M věk menopauzy; jsou-li samice plodné celý
život, je M = k.
Model vývoje populace je tedy dán rovnostmi (10), (12), tj.
n1(t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) + F3n3(t) + · · · + Fk−1nk−1(t) + Fknk(t)
n2(t + 1) = P1n1(t)
n3(t + 1) = P2n2(t)
...
nk(t + 1) = Pk−1nk−1(t).
(14)
Při označení
A =









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









, n(t) =









n1(t)
n2(t)
n3(t)
...
nk−1(t)
nk(t)









lze rovnosti (14) zapsat v maticovém tvaru
n(t + 1) = An(t),
tedy ve tvaru stejném, jako model Fibonacciových králíků (5). Matice A uvedeného tvaru se
nazývá Leslieho matice.
Na závěr ještě shrneme předpoklady, za kterých byl model vývoje populace (14) sestaven:
4
Poznamenejme, že menopauza je známa pouze u lidí, kosatek a primátů chovaných v zajetí
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 9
• je adekvátní klasifikovat jedince podle věku,
• informace o věku jedinců uvnitř věkové třídy je irelevantní,
• plodnosti a úmrtnosti závisí pouze na věku.
Ještě poznamenejme, že stejným způsobem lze modelovat nejen populaci savců, ale i populace
jiných obratlovců, u nichž plodnost a přežívání závisí především na věku. Vždy je důležité
zvolit časové měřítko (u velkých savců roky až desetiletí, u drobných savců měsíce až roky) a
vhodnou jednotku velikosti populace (může to být počet jedinců, populační hustota, celková
biomasa a podobně).
Příklad
Uvažujme jednoduchý Leslieho model populace strukturované do tří věkových tříd, kde jsou
plodní jedinci druhé a třetí věkové třídy. Jedná se tedy o model (14) s k = M = 3, m = 2.
Položme konkrétně F2 = 1, F3 = 5, P1 = 0,3, P2 = 0,5. Budeme předpokládat, že na počátku
se populace skládala pouze z jednotkového množství jedinců třetí věkové třídy. Jedná se tedy
o model 

n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 1 5
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 . (15)
Snadno spočítáme, že


n1(1)
n2(1)
n3(1)

 =


5
0
0

 ,


n1(2)
n2(2)
n3(2)

 =


0,0
1,5
0,0

 ,


n1(3)
n2(3)
n3(3)

 =


1,50
0,00
0,75

 ,


n1(4)
n2(4)
n3(4)

 =


3,75
0,40
0,00

 ,


n1(5)
n2(5)
n3(5)

 =


0,450
1,125
0,225


a tak můžeme pokračovat dále. Tento výsledek nám ovšem neposkytuje žádnou souhrnnou
informaci, která by umožnila nějaký vhled do vývoje populace. A to ani v případě, že ho
zobrazíme graficky, viz obr. 1.
Vypočítáme proto vývoj populace podle modelu (15) na delším časovém úseku. Výsledek
je prezentován graficky na obr. 2, na svislé ose (velikosti složek populace) je logaritmická
stupnice. Vidíme, že kolísání velikostí jednotlivých věkových tříd se po jisté době (asi po 30
časových jednotkách) ustálí a velikost populace roste exponenciálně, velikosti jednotlivých
věkových tříd rostou stejně rychle. To znamená, že po jisté době vývoje se věková struktura
populace stabilizuje, relativní zastoupení jednotlivých věkových tříd zůstává konstantní. Tuto
úvahu potvrzuje i grafické znázornění vývoje relativních velikostí jednotlivých věkových tříd
na obr. 3. Ještě poznamenejme, že velikost populace modelovaná rovnostmi (15) s časem
roste. Zastoupení jednotlivých věkových tříd ve věkově stabilizované populaci (tj. v populaci
po dostatečně dlouhém vývoji) je takové, že relativní abundance třídy s nejmladšími jedinci
je největší, relativní abundance třídy s nejstaršími jedinci je nejmenší.
10 PROLOG
t
0 1 2 3 4 5
1
2
3
4
5
n
n1
n2
n3
Obrázek 1: Vývoj populace podle modelu (15).
t10 20 30
40 50
n1
n2
n3
n
0,1
1
10
Obrázek 2: Vývoj populace podle modelu (15). Na svislé ose je logaritmická stupnice.
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 11
t
10 20 30 40 500
n1/N
n2/N
n3/N
relativní četnost
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Obrázek 3: Vývoj věkové struktury populace podle modelu (15), N = n1 + n2 + n3
✲
t10 20 300
✻
N
1
2
3
4
✻
n1/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
✻
n2/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
✻
n3/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
Obrázek 4: Vliv počátečních podmínek na vývoj populace. Populace je modelována první
rovnicí (15) s některou ze čtyř počátečních podmínek (16). Průběh řešení s první počáteční
podmínkou je znázorněn tyrkysově, s druhou fialově a se třetí žlutě. Čtvrtá z počátečních
podmínek byla volena náhodně a bylo provedeno 10 simulací, výsledky jsou na horním obrázku
zobrazeny černě.
12 PROLOG
původní
F2
F3
P2
P1
0
✲
t10 20 30 40 50
✻N
2
4
6
Obrázek 5: Vývoj celkové velikosti populace (N = n1 +n2 +n3) podle modelu (15), ve kterém
je právě jeden z parametrů zmenšen o 10%.
Vliv počátečních podmínek
V modelu (15) budeme měnit počáteční podmínky. Postupně budeme předpokládat, že na
počátku se populace skládala z jednotkového množství jedinců právě jedné ze tří věkových
tříd, nebo že v populaci jednotkové velikosti mohly být zastoupeny všechna věkové třídy.
Uvažujme tedy první rovnost z modelu (15) spolu s některou z počátečních podmínek


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


1
0
0

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
1
0

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


ξ1
ξ2
ξ3

 , (16)
kde ξ1 ≥ 0, ξ2 ≥ 0, ξ3 ≥ 0, ξ1 + ξ2 + ξ3 = 0.
První tři z počátečních podmínek (16) představují jakési extrémní hodnoty, ve čtvrté z nich
můžeme zvolit hodnoty ξ1, ξ2, ξ3 náhodně a výpočet několikrát zopakovat. Výsledky jsou
graficky znázorněny na obr. 4. Vidíme, že ve všech případech po asi 25 časových jednotkách
velikost populace roste exponenciálně a že relativní velikosti jednotlivých věkových tříd se
ustálí na stejných hodnotách. Počáteční struktura populace tedy neovlivňuje ani rychlost
růstu populace, ani její stabilizovanou strukturu. Ovlivňuje pouze celkovou velikost populace
v daném čase.
Vliv změny parametrů
V modelu (15) postupně zmenšíme každý z parametrů o 10%. Vývoj celkové velikosti populace
v takových případech vidíme na obr. 5. Zmenšení plodnosti ve druhé věkové třídě zpomalí
růst populace, ale celková velikost populace stále roste exponenciálně. Zmenšení plodnosti
nejstarších jedinců nebo zmenšení některé z pravděpodobností přežití však způsobí, že populace
bude vymírat; vymírání je nejrychlejší v případě zvětšení úmrtnosti (omezení přežití)
nejmladší věkové třídy.
Z těchto výsledků vidíme, že rychlost růstu populace je nejcitlivější na změny novorozenecké
úmrtnosti, nejméně je citlivá na změny plodnosti střední věkové třídy.
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 13
✲
t10 20 30 40 50
✻1,0
0,5
0
n1/N
n2/N
n3/N
✲
t10 20 30 40 50
✻
5
4
3
2
1
n1
n2
n3
Obrázek 6: Vývoj populace podle modelu (17). Nahoře velikosti jednotlivých věkových tříd,
dole relativní zastoupení jednotlivých věkových tříd v populaci.
Vliv kolísání velikosti parametrů
Z předchozího výpočtu víme, že zmenšení plodnosti třetí věkové třídy vede k vymření populace,
zmenšení plodnosti druhé věkové třídy vede ke zpomalení růstu populace. Podívejme se nyní,
jak se bude vyvíjet velikost populace, pokud se plodnosti mění v průběhu času. Uvažujme
tedy model 

n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 h(t) 5h(t)
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 , (17)
kde h(t) = 1 + 1
10 cos t. Plodnosti tedy kolísají kolem původních hodnot v rozmezí ±10%.
Vývoj populace budeme opět vyšetřovat pro různé počáteční hodnoty (16). Výsledný růst
populace je znázorněn na obr. 6. Nyní vidíme, že struktura populace se neustálí na nějakých
hodnotách relativního zastoupení jednotlivých věkových tříd, ale kolem těchto hodnot kolísají.
Populace s parametry závislými na její velikosti
Zdroje všech přirozených populací jsou omezené, a proto žádná nemůže růst neomezeně, dříve
či později narazí na horní mez svého růstu. Budeme pro jednoduchost předpokládat, že velká
populace spotřebovává více zdrojů a že jejich následný nedostatek způsobí zmenšení plodností
jednotlivých věkových tříd. Označme tedy N = n1 + n2 + n3 a uvažujme model


n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 g(N) 5g(N)
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 . (18)
Přitom funkce g je nezáporná, klesající a taková, že g(0) = 1; pokud by tedy nedocházelo
k uvažované vnitrodruhové konkurenci, populace by se vyvíjela podle modelu (15).
14 PROLOG
✲t
0 100 200 300 400 500
✻
0
2
4
6
8
N
n1/N
n2/N
n3/N
✲
0 100 200
t
✻
n3/N
✲
0 100 200
t
✻
n2/N
✲
0 100 200
t
✻
n1/N
5
3
1
Obrázek 7: Nahoře: Vývoj populace s interní variabilitou podle modelu (18) s g(N) = e−0,005N .
Dole: Vývoj velikosti jednotlivých věkových tříd populace podle první rovnosti modelu (18)
s různými počátečními podmínkami (16), ty jsou v grafech rozlišeny barvami: označuje
první, druhou, třetí a čtvrtou podmínku, se kterou bylo provedeno 20 simulací.
Zvolme pro určitost g(N) = e−bN , kde b > 0. Vývoj celkové velikosti populace i jejích
jednotlivých složek při použití modelu (18) s touto funkcí g a s parametrem b = 0,005 je
znázorněn na obr. 7 nahoře. Vidíme, že (absolutní) velikosti jednotlivých věkových tříd se ustálí
na jistých hodnotách a také celková velikost populace naroste do jisté limitní hodnoty. Tato
mezní velikost populace představuje kapacitu (úživnost) prostředí pro modelovanou populaci.
Na obr. 7 dole jsou zobrazeny průběhy velikostí jednotlivých složek takto modelované
populace pro různé počáteční podmínky (16). Tento výsledek naznačuje, že limitní velikosti
jednotlivých věkových tříd populace nezávisí na počátečních podmínkách. Ty ovlivňují pouze
rychlost konvergence.
Uvažujme ještě populaci, v níž plodnost jedinců druhé věkové třídy může být větší než
jednotková. Vývoj populace budeme tedy modelovat rovnostmi (18), funkce g však bude dána
rovností
g(N) = Re−bN
,
kde R ≥ 1. Vývoj celkové velikosti populace pro různé hodnoty parametru R vidíme na obr. 8.
Pro R = 3 se velikost populace ustálí na hodnotě kapacity prostředí a velikost populace
konverguje k této limitní hodnotě s tlumenými oscilacemi. Pro R = 15 a pro R = 45 populace
po jisté době vývoje začne kolem mezní hodnoty pravidelně oscilovat (velikost populace je od
jistého času periodická, v případě R = 15 je perioda rovna 2, v případě R = 45 je rovna 4),
pro R = 250 začne kolísat a v tomto kolísání již není žádná pravidelnost vidět.
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 15
R = 250
R = 45
R = 15
R = 3
0 10 20 30 40 50 60
0 10 3020 40 50 60
0 10 20 30 40 50 60
0 10 20 30 40 50 60
0
3 600
7 200
10 800
14 400
0
50
100
150
200
0
500
1 000
1 500
2 000
0
280
560
840
1 120
✲ t
✻
N
✲ t
✻N
✲ t
✻N
✲ t
✻N
Obrázek 8: Vývoj populace s interní variabilitou. Populace je modelována rovnicí (18) s funkcí
g(N) = Re−0,005N a různými hodnotami parametru R.
16 PROLOG
Vektory, matice a operace s nimi
Vektory budeme chápat jako sloupcové. Budeme je označovat tučnými malými písmeny, jejich
složky budeme převážně značit stejným písmenem jako je označen vektor, doplněným dolním
indexem, nebo znakem vektoru v kulaté závorce s dolním indexem. Tedy
v =





v1
v2
...
vk





, (v)i = vi.
Symbolem o označíme nulový vektor (vektor, jehož všechny složky jsou rovny 0), symbolem
symbolem 1 vektor, jehož všechny složky jsou rovny jedné, symboly e1, e2, . . . , ek prvky
standardní báze
o =





0
0
...
0





, 1 =





1
1
...
1





, e1 =





1
0
...
0





, e2 =





0
1
...
0





, . . . , ek =





0
0
...
1





.
Matice budeme převážně označovat velkými bezpatkovými písmeny, jejich složky stejným
písmenem malým s dvojicí indexů, případně znakem matice v kulatých závorkách s dvojicí
indexů; první index je řádkový, druhý sloupcový. Matice typu m × n je
A =





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





, (A)ij = aij.
Vektor s k složkami (k-rozměrný vektor) je tedy matice typu k × 1. Symboly O a I označíme
nulovou a jednotkovou matici,
O =





0 0 . . . 0
0 0 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . 0





, I =





1 0 . . . 0
0 1 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . 1





, (O)ij = 0, (I)ij = δij =
1, i = j,
0, i = j;
přitom δij je Kroneckerův symbol. Bude-li potřebné zdůraznit, že nulová nebo jednotková
matice je současně čtvercovou maticí dimense n, budeme psát On nebo In.
Součet matic A, B stejného typu je definován po složkách, tj.





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





+





b11 b12 . . . b1n
b21 b22 . . . b2n
...
...
...
...
bm1 bm2 . . . bmn





=
=





a11 + b11 a12 + b12 . . . a1n + b1n
a21 + b21 a22 + b22 . . . a2n + b2n
...
...
...
...
am1 + bm1 am2 + bm2 . . . amn + bmn





,
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 17
(A + B)ij = aij + bij.
Násobek matice skalárem γ je matice γA stejného typu,
γ





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





=





γa11 γa12 . . . γa1n
γa21 γa22 . . . γa2n
...
...
...
...
γam1 γam2 . . . γamn





, (γA)ij = γaij.
Pro lineární kombinaci matic A, B stejného typu platí (αA + βB)ij = αaij + βbij. Také platí
(α + β)A ij
= (α + β)aij.
Násobení matic: Násobením matice A typu m × n maticí B typu n × p (zprava) dostaneme
matici C = AB typu m × p, pro jejíž složky platí
cij =
n
ι=1
aiιbιj.
Pro násobení matice A typu m × n vektorem v o n složkách platí
(Av)i =
n
j=1
aijvj.
Transpozice matice: Matice transponovaná k matici A typu m×n je matice AT typu n×m,
pro niž platí
AT
ij
= aji.
Pro násobení matic platí (AB)T = BTAT.
Skalární součin vektorů v, w o k složkách je definován jako maticový součin
vT
w =
k
i=1
viwi.
Hadamardův součin matic A, B stejného typu je „součin po složkách“, tj.





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





◦





b11 b12 . . . b1n
b21 b22 . . . b2n
...
...
...
...
bm1 bm2 . . . bmn





=





a11b11 a12b12 . . . a1nb1n
a21b21 a22b22 . . . a2nb2n
...
...
...
...
am1bm1 am2bm2 . . . amnbmn





,
(A ◦ B)ij = aijbij.
Čtvercovou diagonální matici, která má v diagonále složky vektoru v značíme diag v. Je
tedy
diag v =





v1 0 . . . 0
0 v2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . vk





, (diag v)ij = δijvj.
18 PROLOG
Pro vektory v, w stejné dimenze platí
v ◦ w = v diag w = (diag v)w.
Kroneckerův součin matic: Nechť matice X = (xij) je typu µ × ν a matice Y = (yij) je
typu κ×λ. Jejich Kroneckerův součin X⊗Y je matice typu µκ×νλ, kterou lze blokově zapsat
ve tvaru
X ⊗ Y =





x11Y x12Y . . . x1νY
x21Y x22Y . . . x2νY
...
...
...
...
xµ1Y xµ2Y . . . xµνY





.
Například tedy


2 0 0
1 0 −1
0 3 0

 ⊗
3 1
−2 2
=








6 2 0 0 0 0
−4 4 0 0 0 0
3 1 0 0 −3 −1
−2 2 0 0 2 −2
0 0 9 3 0 0
0 0 −6 6 0 0








.
Poznamenejme, že pro dva libovolné vektory v a w platí
vwT
= wT
⊗ v.
Operace vec „poskládá sloupce matice nad sebe“, přesněji: z matice A typu m × n vytvoří
mn-rozměrný vektor vec A,
vec A = vec





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





=


























a11
a21
...
am1
a12
a22
...
am2
...
a1n
a2n
...
amn


























, (vec A)k = aij
kde i = 1 − k
m , j = k
m ; přitom [ξ] označuje celou část z reálného čísla ξ.
S využitím operací vec a ⊗ můžeme přepsat součin matice A typu m × n a n-rozměrného
vektoru v:
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 19
Av =





a11v1 + a12v2 + · · · + a1nvn
a21v1 + a22v2 + · · · + a2nvn
...
am1v1 + am2v2 + · · · + amnvn





=





v1a11 + v2a12 + · · · + vna1n
v1a21 + v2a22 + · · · + vna2n
...
v1am1 + v2am2 + · · · + vnamn





=
=





v1 0 . . . 0
0 v1 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . v1










a11
a21
...
am1





+





v2 0 . . . 0
0 v2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . v2










a12
a22
...
am2





+ · · ·
· · · +





vn 0 . . . 0
0 vn . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . vn










a1n
a2n
...
amn





=
= v1Im





a11
a21
...
am1





+ v2Im





a12
a22
...
am2





+ · · · + vnIm





a1n
a2n
...
amn





= (vT ⊗ Im) vec A.
Symbolem |A| označíme matici, jejíž složky jsou absolutními hodnotami složek matice A,
|A| ij
= |aij|. Podobně |v| označuje vektor se složkami |v| i
= |vi|.
Euklidovská norma k-rozměrného vektoru v je definována vztahem
v 2 =
k
i=1
v2
i =
√
vTv ,
součtová (taxíkařská, Manhattanská) norma k-rozměrného vektoru v je definována vztahem
v 1 =
k
i=1
|vi| = 1T
|v|.
20 PROLOG
Kapitola 1
Konstrukce modelů
1.1 Stavové proměnné
„Stav“ nějakého systému určuje jeho „chování“. Například v mechanice je stav systému definován
pomocí poloh a hybností všech částic, které ho tvoří; v etologii je stav jedince vyjádřen
jeho „motivací“; stav ekosystému je popsán množstvím hmoty a energie, kterou si jeho jednotlivé
složky vyměňují; v demografii je stav populace dán velikostí jednotlivých tříd (např.
věkových), do nichž můžeme jedince rozdělit a podobně.
1.1.1 Zadehova teorie stavové proměnné
Výchozím bodem teorie je pojem abstraktního objektu O, který interaguje s okolím pomocí
stimulů (podnětů, buzení; excitation), které na něho působí, a odezev (response), kterými se
projevuje navenek.
Předpokládejme, že stimuly i odezvy lze nějak kvantifikovat. Přesněji: nechť objekt O
pozorujeme v časovém intervalu [t0, t1), kde t0 < t1 ≤ ∞, a stimuly a odezvy objektu v tomto
časovém intervalu lze popsat funkcemi e : [t0, t1) → E a r : [t0, t1) → R, kde E a R jsou
nějaké podmnožiny Banachova prostoru. Pak lze objekt O ztotožnit s pozorovanými stimuly
a odezvami, tj.
O = t, e(t) : t0 ≤ t < t1 , t, r(t) : t0 ≤ t < t1 .
Pro zjednodušení zápisu zavedeme pro podmnožinu Y Banachova prostoru, pro interval I
reálných čísel a pro funkci y : R → Y označení
yI = t, y(t) : t ∈ I .
Pak můžeme psát O = e[t0,t1), r[t0,t1) . Při tomto pojetí představuje experiment vyvolání
určitých stimulů e[t0,t1) a pozorování odezev r[t0,t1) objektu O.
Základním předpokladem je, aby objekt O byl determinovaný1, tj. aby odezva byla stimulem
jednoznačně určena. Požadujeme tedy, aby existovalo zobrazení ϕ z množiny 2R×E do
množiny 2R×R takové, že
r[t0,t1) = ϕ e[t0,t1) ;
1
Determinovaný objekt není totéž, co deterministický. Pozorované funkce e a r mohou být realizací nějaké
náhodné funkce.
21
22 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
symbol 2Y označuje potenční množinu (množinu podmnožin) množiny Y .
Funkce e a r je obtížné získat (pozorovat, měřit), a pokud se to podaří, obtížně se s nimi
pracuje. Jedno z nabízejících se zjednodušení spočívá v uvažování okamžitých stimulů e(t) a
odezev r(t) pro t ∈ [t0, t1). Determinovanost objektu by pak znamenala, že existuje zobrazení
ψ : E → R převádějící stimulus v okamžiku t na okamžitou odezvu r,
r(t) = ψ e(t) .
Stejný stimulus v různých časových okamžicích však často vyvolá různou odezvu, což znamená,
že mezi stimulem a odezvou je nějaká zprostředkující proměnná x, která se v průběhu času
mění. Tato proměnná nemusí být pozorovatelná, může, ale nemusí nějak odpovídat struktuře
objektu; představuje jakousi hypotézu o uvažovaném objektu O, nějak vyjadřuje jeho stav.
Nazývá se stavová proměnná.
Stavovou proměnnou chápeme jako funkci času, x : R → X, kde X je opět nějaká podmnožina
Banachova prostoru. Tato funkce je obecně náhodná, její hodnoty jsou dány rozložením
pravděpodobnosti. V tomto textu však budeme uvažovat pouze deterministické objekty, tj. takové,
že stavová proměnná má v každém čase t ∈ [t0, t1) nulový rozptyl, a proto ji lze považovat
za funkci klasickou (nenáhodnou). Na stavovou proměnnou x klademe dva požadavky:
1. Odezva v časovém okamžiku t ∈ [t0, t1) je jednoznačně určena stavem a stimulem v tomto
čase t, tj. existuje zobrazení G : X × E → R (stimulus-state-response function) takové,
že
r(t) = G x(t), e(t) . (1.1)
2. Stav v nějakém časovém okamžiku je jednoznačně určen stavem v nějakém předchozím
čase a stimuly, které objekt od té doby dostal, tj. existuje takové zobrazení F z množiny
X × 2R×E do množiny X, že
x(t + ∆t) = F x(t), e[t,t+∆t) . (1.2)
Zobrazení F se nazývá přechodová funkce (state-transition function).
Požadavek 1. říká, že ke znalosti objektu stačí znát jeho stav a stimuly, které na něho působí.
Je splněn zejména tehdy, když jsou stavové proměnné přímo pozorovatelné. V takovém případě
lze okamžitou odezvu přímo ztotožnit se stavem a rovnost (1.1) má tvar r(t) = x(t). Požadavek
2. je omezující; u skutečných objektů může stav x(t+∆t) záviset také na historii, tj. hodnotách
x(τ) pro τ < t0, nebo na budoucnosti2, tj na hodnotách x(τ) pro τ > t0. Budeme se tedy
zabývat pouze neanticipativními systémy bez paměti.
Rovnice (1.2) pro neznámou funkci x spolu s počáteční podmínkou x(t0) = x0 představuje
model časového vývoje objektu O. Základním problémem matematického modelování je tedy
nalezení (nebo konstrukce) přechodové funkce F.
Speciální třídu modelů tvoří maticové modely. Jsou to modely, pro něž X = Rk a existuje
matice A typu k × k taková, že přechodová funkce má tvar
F x(t), e[t,t+∆t) = Ax(t).
To neznamená, že by funkce F byla lineární v první proměnné. Matice A může záviset na stavu
x(t). Je-li navíc ∆t > 0 pevně zvoleno, dostaneme diskrétní maticový model. Prvky matice A
2
Taková závislost nemusí znamenat porušení kauzality, neboť přechodová funkce nevyjadřuje příčinnost, ale
pouze funkční závislost
1.1. STAVOVÉ PROMĚNNÉ 23
pak vyjadřují stimuly, které působí v časovém intervalu [t, t + ∆t) na objekt O, který byl v
čase t ve stavu x = x(t). Prvky matice A tedy závisí na stavu x a čase t, tj. A = A(x, t).
Při vhodné volbě časové jednotky lze dosáhnout toho, že ∆t = 1 a rovnici (1.2) lze zapsat ve
tvaru
x(t + 1) = A x(t), t x(t). (1.3)
Časová jednotka ∆t se nazývá projekční interval, rovnice (1.3) se nazývá projekční rovnice.
Pokud závislost matice A na čase t je nekonstantní, tj. pro nějaký stav x0 ∈ Rk existují
časy τ1, τ2 ∈ [t0, t1 − 1] takové, že τ1 = τ2 a A(x0, τ1) = A(x0, τ2), mluvíme o maticových
modelech s externí variabilitou. Pokud matice A skutečně závisí na stavu x, tj. pro nějaký čas
t ∈ [t0, t1 − 1] existují stavy x1, x2 ∈ Rk takové, že x1 = x2 a A(x1, t) = A(x2, t), mluvíme
o maticových modelech s interní variabilitou.
1.1.2 Stavové proměnné v populačních modelech
Populaci můžeme chápat jako objekt složený z jiných objektů. Jinak řečeno, každá populace je
tvořena jedinci a každý jedinec je v nějakém stavu. Stav jedince (individua) budeme nazývat istav.
Může jím být např. věk, velikost, vývojové stadium, obývaná lokalita, využitelná energie
(tukové zásoby) a podobně. I-stav určuje odezvu jedince na stimulus. Ovšem v populačních
modelech není zkoumaným objektem jedinec, ale populace. Stav populace nazveme p-stav.
Pokud jsou splněny následující podmínky,
1. všichni jedinci jsou ovlivňováni týmž prostředím,
2. vliv populace na prostředí je součtem vlivů jedinců,
pak lze p-stav vyjádřit jako rozložení i-stavů. Například, je-li jediným uvažovaným i-stavem
vývojové stadium hmyzu, p-stavem v čase t může být čtyřrozměrný vektor, jehož složky jsou
počty vajíček, larev, kukel a dospělců; je-li i-stavem věk, může být p-stavem v čase t integrovatelná
funkce u : R+ → R+, přičemž u(a) vyjadřuje hustotu jedinců věku a, tj. takovou
funkci, aby množství jedinců ve věku od a1 do a2 bylo rovno integrálu
a2
a1
u(a)da
(v tomto případě by však nemohlo jít o maticový model).
Typickými stimuly působícími na populaci jsou rození, umírání, dospívání, migrace a podobně.
Tyto stimuly jsou také projevy i-stavů. Je-li například i-stavem věk jedince, pak staří
jedinci umírají s jinou pravděpodobností než mladí, v jistém věku jsou jedinci plodnější než ve
stáří nebo bezprostředně po narození atd. Avšak u některých organismů plodnost nezávisí na
věku, ale na velikosti (u rostlin, korýšů) nebo na věku i velikosti (u ryb); někdy přežití stejně
starých jedinců závisí na jejich původu (např. zda rostlina vyrostla ze semene nebo je klonem
mateřské rostliny); přechod z jednoho stadia do následujícího u všech ektotermních organismů
(např. některých hmyzů) nezávisí na věku, ale na teplotě okolního prostředí (v tomto případě
by p-stav „teplota okolního prostředí“ nebyl součtem nebo rozložením nějakých i-stavů) a
podobně. Tyto skutečnosti ukazují, že výběr i-stavových proměnných je kritickým krokem při
tvorbě modelu.
Uvažujme nyní pro určitost jako stimulus proces rození. Ten lze kvantifikovat jako počet
potomků za jednotku času (tedy veličinu nabývající nezáporných celočíselných hodnot), nebo
24 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
i-stavová proměnná
spojitá diskrétní
spojitý regresní analýza analýza variance
stimulus
diskrétní logistická regrese kontingenční tabulky
Tabulka 1.1: Statistické metody pro vyhodnocení závislosti stimulu na i-stavu
celkovou biomasu potomků za jednotku času (nezáporné reálné číslo). Plodnost může být projevem
i-stavu věk nebo velikost (kladné reálné číslo), ale také např. postavením v hierarchii
skupiny (přirozené číslo) atd. Stimulus i i-stav tedy mohou být spojité i diskrétní veličiny. Jako
vhodná i-stavová veličina určující stimulus by měla být vybrána ta, která na základě experimentů
nebo pozorování vykazuje statisticky průkazný vliv na uvažovaný stimulus. Možnost
volby statistické metody k vyhodnocení vlivu i-stavu na stimulus podle charakteru i-stavové
veličiny a příslušného stimulu je shrnuta v tabulce 1.1.
1.2 Modely s jedním i-stavem
Uvažujme populaci strukturovanou podle jediného kriteria. Tím může být např. věk jedince
(vyjádřený nezáporným celým číslem), vývojové stadium (vajíčko – larva – kukla – imago),
reprodukční stav (juvenilní – plodný) a podobně. Jinak řečeno, představujeme si že jedinci
z populace jsou roztříděni do několika tříd. Tato populace se v čase nějak vyvíjí. Časovou
jednotku zvolíme tak, že během ní se libovolný jedinec může nejvýše jednou přesunout do
nějaké jiné třídy (zestárne o rok, zakuklí se, dospěje . . . ), nebo může „vyprodukovat“ jedince
nějaké jiné třídy (naklade vajíčka, zplodí potomka . . . ). Budeme předpokládat, že podíl jedinců
z jedné (určité) třídy, kteří se přesunou do jiné (určité) třídy, je v čase konstantní, a že počet
nových jedinců v jisté třídě, které vyprodukovali jedinci z jiné (určité) třídy, se v čase také
nemění.
Poněkud formálněji: populace (množina jedinců) je v čase t roztříděna na k disjunktních
tříd. V průběhu projekčního intervalu, tj. jednotkového časového intervalu, se jistá část jedinců
z j-té třídy přemístí do i-té třídy, nebo každý jedinec z j-té třídy dá vzniknout jistému počtu
jedinců z i-té třídy; toto množství nazveme specifickým příspěvkem j-té třídy do třídy i-té.
Situaci můžeme vyjádřit graficky.
Graf životního cyklu je hranově ohodnocený orientovaný graf.
• Množina uzlů {N1, N2, . . . , Nk} je množinou i-stavů; každý uzel odpovídá jedné třídě.
Uzel Ni budeme jednoduše znázorňovat jako
✒✑
✓✏
i .
• Z uzlu Nj vede hrana (šipka) do uzlu Ni, pokud specifický příspěvek j-té třídy do i-té
je nenulový.
• Hrana z uzlu Nj do uzlu Ni je ohodnocena specifickým příspěvkem třídy j-té do i-té.
Nevylučujeme možnost, že některá třída, řekněme i-tá, přispívá do sebe samé, tj. část jedinců z
i-té třídy se nikam nepřesune nebo vyprodukuje potomky své vlastní třídy. V takovém případě
je ve vrcholu Ni smyčka.
1.2. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 25
Z grafu životního cyklu již snadno sestavíme maticový populační model. Označme ni =
ni(t) velikost (počet jedinců) i-té třídy v čase t a aij specifický příspěvek j-té třídy do ité.
Pak velikost i-té třídy v čase t + 1 je rovna součtu příspěvků všech tříd do třídy i-té
během projekčního intervalu. Přitom celkový příspěvek j-té třídy do i-té je roven specifickému
příspěvku vynásobenému počtem jedinců v i-té třídě. Tedy
ni(t + 1) =
k
j=1
aijnj(t).
Stejný vztah platí pro každou třídu i = 1, 2, . . . , k. Předchozí rovnosti tedy můžeme zapsat
vektorově (maticově) a dostaneme projekční rovnici tvaru
n(t + 1) = An(t).
1.2.1 Populace strukturované podle interního stavu
1. Populace rozdělená na juvenily a dospělce.
Předpokládejme, že jedinci jsou roztříděni podle plodnosti; v první třídě jsou jedinci juvenilní,
tj. mladí a dosud neplodní, ve druhé jsou jedinci dospělí a plodní. V tomto případě tedy
je k = 2. Předpokládejme, že jedinci ve třídě mladých neplodných buď uhynou, nebo přežijí.
Pokud přežijí, mohou dospět, nebo zůstat neplodnými. Přitom předpokládáme, že dospívání
a přežívání jsou stochasticky nezávislé procesy. Ve třídě dospělých jedinci buď přežijí, nebo
uhynou. Před tím však „vyprodukují“ nějaké potomky. Časová jednotka je tedy volena tak,
aby během projekčního intervalu měl jeden plodný jedinec nejvýše jednu „várku“ potomstva
(vrh, snůšku a podobně).
Označme σ1, resp. σ2, podíl juvenilních, resp. plodných, jedinců, kteří přežijí jednotkový
časový interval, γ podíl přežívajících juvenilních jedinců, kteří během tohoto časového intervalu
dospějí, a ϕ počet potomků plodného jedince během jednotkového časového intervalu.
Specifický příspěvek první třídy do sebe samé představují juvenilní jedinci, kteří během projekčního
intervalu neuhynuli a nedospěli, z předpokládané nezávislosti přežívání a dospívání je
tento příspěvek roven σ1(1−γ). Podobně specifický příspěvek první třídy do druhé představují
jedinci, kteří projekční interval přežili a během něho dospěli, je tedy roven σ1γ. Příslušný graf
životního cyklu tedy je:
✖✕
✗✔✤
✣✣
1σ1(1 − γ)
✖✕
✗✔ ✜
✢
✢
2 σ2
✠
ϕ
✒
σ1γ
Projekční matice v tomto případě je tvaru
A =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
.
Jedná se tedy o modifikovaný model Fibonacciových králíků (9).
2. Věkově strukturovaná populace.
Nejprve zvolíme délku projekčního intervalu, tj. časovou jednotku (pro lidskou populaci je
obvyklou jednotkou jeden rok, pro populace velkých savců by vhodnou jednotkou byl rok až
26 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
desetiletí, pro drobné savce týden až měsíc). Za tuto časovou jednotku jedinec, který přežije,
zestárne o stejnou hodnotu. Předpokládejme, že žádný jedinec se nemůže dožít věku k vyjádřeného
v příslušných jednotkách (volíme k ∈ N), tj. že nejvyšší možný věk je k − 1. Jedince
rozdělíme do k věkových tříd: v i-té třídě jsou jedinci věku z intervalu [i−1, i), i = 1, 2, . . . , k.
Označme Pi podíl jedinců z i-té třídy, kteří jednotkový interval přežijí; ekvivalentně, Pi je
(klasická) pravděpodobnost, že jedinec věku i přežije jednotkový časový interval.
Dále budeme předpokládat, že jedinci od věku 2 mohou „produkovat“ potomky, tj. že
jedinci třídy i pro i ≥ 2 přispívají do třídy 1, třídy novorozenců. Označme Fi počet potomků
jedince i-té třídy. Příslušný graf životního cyklu je:
✚✙
✛✘
1
✚✙
✛✘
2
✚✙
✛✘
3
✚✙
✛✘
k − 1
✚✙
✛✘
k✲ ✲ ✲✲
P1 P2 P3 Pk−1
· · ·
✠✠✠✠ FkFk−1F3F2
...
...
V tomto případě je projekční matice tvaru
A =









0 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
To je Leslieho matice s parametrem F1 = 0 a model věkově strukturované populace je klasickým
Leslieho modelem (14).
3. Populace strukturovaná podle vývojových stadií.
Jedinec může v průběhu svého života procházet několika vývojovými stadii, která navazují
jedno na druhé. Typické je to např. pro hmyz (vajíčko – larva – kukla – dospělý jedinec) nebo
pro obojživelníky (vajíčko – pulec – žába). Přitom délka života každého stadia je jiná. Proto
budeme předpokládat, že jedinec může v průběhu projekčního intervalu přežít ve stejném
stadiu nebo se vyvinout do stadia následujícího. Označme nyní Pi podíl jedinců i-tého stadia,
kteří se během projekčního intervalu vyvinou do stadia dalšího (tj. pravděpodobnost, že se
z jedince i-tého stadia stane jedinec následujícího stadia) a Qi podíl jedinců i-tého stadia,
kteří přežijí projekční interval ve stejném stadiu (tj. pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia
přežije projekční interval bez proměny). Přitom musí platit
0 < Pi, Pi + Qi < 1
(promyslete si proč). Předpokládejme, že novorozenci (nově „vzniklí“ jedinci) jsou pro potřeby
modelu nerozlišitelní, takže tvoří jednu třídu. Označme dále Fi očekávaný počet potomků
jedince i-tého stadia; Fi ≥ 0 a alespoň jedna z fertilit Fi je kladná.
V případě hmyzu s vývojovými stadii vajíčko, larva, kukla a dospělec, očíslovanými v tomto
pořadí, je pouze poslední stadium plodné. Není proto potřebné rozlišovat fertilitu F pomocí
indexu. Dostaneme tak graf životního cyklu a příslušnou projekční matici:
1.2. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 27
✖✕
✗✔
✧✦
✸ ✖✕
✗✔
✧✦
✸ ✖✕
✗✔
✧✦
✸ ✖✕
✗✔
✧✦
✸
✲ ✲ ✲
✠
1 2 3 4
P1 P2 P3
F
Q1 Q2 Q3 Q4
A =




Q1 0 0 F
P1 Q2 0 0
0 P2 Q3 0
0 0 P3 Q4




Vývojová stadia jedinců modelované populace spolu nemusí souviset tak jednoduchým
způsobem jako v případě hmyzu. Noví jedinci mohou být rozlišeni do více tříd, nějaké stadium
se může vyvinout do několika různých, některá stadia mohou být v životní historii přeskočena
a podobně. V takové situaci nemáme k dispozici nějaký obecný model. Graf životního cyklu i
příslušná projekční matice závisí na konkrétní modelované populaci.
Příklad: Bodlák druhu Dipsacus sylvestris.3
Tuto rostlinu můžeme vidět ve čtyřech podobách. Buď jako kvetoucí rostlinu, nebo jako
růžici listů, přičemž u růžic můžeme rozlišit trojí velikost – malé, střední a velké. Životní cyklus
této jednodomé víceleté byliny můžeme popsat následovně.
Kvetoucí rostlina vyprodukuje v pozdním létě větší množství semen a uhyne. Ze semen
některá vyklíčí ještě v témže roce a vyroste z nich růžice listů, nejčastěji střední velikosti. Jiná
semena uhynou (vyschnou, sezobou je ptáci), zbývající zůstanou v zemi a přezimují. Některá
z přezimujících semen na jaře vyklíčí a vyroste z nich růžice listů; poněvadž jsou ale přezimováním
oslabena, bude tato růžice s nejvyšší pravděpodobností malá. Většina z přezimujících
semen zůstane v zemi, a ta z nich, která přežijí, na jaře vyklíčí a vyrostou z nich malé růžice.
Po třech nebo více zimách „spící“ (odborně řečeno dormantní) semena hynou, ztrácí schopnost
vyklíčit. Podle podmínek prostředí, kde rostlina roste, může malá nebo střední růžice
listů do dalšího roku vyrůst, kterákoliv z růžic může zůstat ve své velikostní kategorii nebo
uhynout – uschnout, být sežrána nějakým hmyzem a podobně. Střední nebo velká růžice může
v následujícím roce vykvést. Kvetoucí rostlina produkuje semena a celý cyklus se opakuje.
Pro sestavení modelu růstu populace uvažovaných bodláků potřebujeme popsané procesy
kvantifikovat. Botanici zjistili, že kvetoucí rostlina vyprodukuje průměrně 431 semen. Empiricky
zjištěné pravděpodobnosti klíčení čerstvých nebo dormantních semen, růstu růžic listů
a vykvetení jsou shrnuty v tabulce Tab.1.2 Povšimněme si, že pro všechny důležité jevy v životním
cyklu rostliny je pravděpodobnost určena. Navíc se jedná o jevy neslučitelné.
Budeme si představovat, že populaci pozorujeme vždycky na začátku vegetačního roku,
řekněme v březnu, a že ke všem uvažovaným jevům dochází ve zbytku času, dejme tomu od
dubna do února. V populaci se vyskytují kvetoucí rostliny, růžice tří velikostí, vyprodukovaná
semena a semena dormantní jeden nebo dva roky. Toto pozorování by mohlo svádět k tomu,
že populaci rozdělíme do sedmi tříd – semena čerstvá, dormantní první rok a dormantní druhý
rok, růžice malé střední a velké, kvetoucí rostliny. Avšak z vyprodukovaných semen se v témže
roce vyvinou buď růžice, nebo semena přezimují. Čerstvá semena tedy netvoří samostatnou
třídu, jejíž velikost bychom na začátku roku mohli určit. Populaci budeme proto považovat za
strukturovanou do šesti tříd:
3
Model byl poprvé publikován v článku P. A. Werner, H. Caswell. Population growth rates and age
versus stage distribution models for teasel (Dipsacus sylvestris Huds.). Ecology 58:1103–1111, 1977.
28 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
jev pravděpodobnost
semeno vyprodukované rostlinou uhyne 0,172
ze semene vyroste malá růžice v témže roce 0,008
ze semene vyroste střední růžice v témže roce 0,070
ze semene vyroste velká růžice v témže roce 0,002
ze semene přezimujícího rok vyroste malá růžice 0,013
ze semene přezimujícího rok vyroste střední růžice 0,007
ze semene přezimujícího rok vyroste velká růžice 0,008
ze semene přezimujícího dva roky vyroste malá růžice 0,010
semeno po prvním přezimování uhyne 0,006
malá růžice přežije a nevyroste 0,125
střední růžice přežije a nevyroste 0,238
velká růžice přežije a nevyroste 0,167
z malé růžice vyroste střední 0,125
z malé růžice vyroste velká 0,038
ze střední růžice vyroste velká 0,245
střední růžice vykvete 0,023
velká růžice vykvete 0,750
Tabulka 1.2: Empiricky zjištěné pravděpodobnosti možných jevů v životním cyklu rostliny
Dipsacus sylvestris
1: semena dormantní první rok 4: střední růžice
2: semena dormantní druhý rok 5: velké růžice
3: malé růžice 6: kvetoucí rostliny
Z tabulky 1.2 vidíme, že ze semene bezprostředně vznikne malá růžice s pravděpodobností
0,008. To znamená, že při celkovém počtu 431 semen očekáváme v daném roce 0,008 · 431 =
3,448 malých růžic. Analogicky očekáváme 0,07 · 431 = 30,17 středních a 0,002 · 431 = 0,862
velkých růžic. Pravděpodobnost, že semeno bude přezimovat, je pravděpodobností jevu, že
ze semene bezprostředně nevyroste růžice a semeno přežije; tato pravděpodobnost je rovna
1−(0,008+0,07+0,002+0,172) = 0,748, takže očekávaný počet dormantních semen je 0,748·
431
.
= 322,4. Pravděpodobnost, že semeno bude přezimovat druhý rok je pravděpodobností
jevu, že z něho na jaře nevyroste růžice a přežije, tj. 1−(0,013+0,007+0,008+0,006) = 0,966.
Nyní máme všechny hodnoty potřebné pro sestavení grafu životního cyklu; ten je na
Obr. 1.1. K němu příslušná projekční matice je
A =








0 0 0 0 0 322,4
0,966 0 0 0 0 0
0,013 0,010 0,125 0 0 3,448
0,007 0 0,125 0,238 0 30,170
0,008 0 0,038 0,245 0,167 0,862
0 0 0 0,023 0,750 0








.
1.2.2 Nestrukturovaná populace v prostoru
Představme si populaci vzájemně nerozlišitelných jedinců, kteří obývají několik lokalit (plošky,
potravní nebo stanovištní ostrůvky, anglicky patches); ekvivalentně si můžeme představit sou-
1.2. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 29
✖✕
✗✔
1
✖✕
✗✔
2
✖✕
✗✔
3
★✥
✰
✖✕
✗✔
4
✧✦
✸
✖✕
✗✔
5
✧✦
✸
✖✕
✗✔
6
❄
❄
✲
✡
✡
✡
✡
✡
✡
✡
✡
✡✣
✛
❫ ❄✙
✲
☛❘
✛
✲
 
 
 
 
 
 ✒
0,966
0,013
0,007
0,008
0,01
0,125
0,125
0,038
0,238
0,245
0,023
0,167
0,75
322,4
3,448
30,17
0,862
růžice
kvetoucí rostliny
semena dormantní jeden rok
semena dormantní dva roky
Obrázek 1.1: Životní cyklus rostliny štětka lesní (Dipsacus sylvestris).
hrn malých lokálních populací, neboli metapopulaci. Budeme předpokládat, že jedinci mohou
mezi lokalitami migrovat, přitom se samozřejmě také rodí a umírají.
Uvažujeme tedy populaci, která je roztříděna podle příslušnosti k lokalitě. Tyto lokality
můžeme očíslovat přirozenými čísly 1, 2, . . . , k. V populaci dochází k rození a přirozenému
úhynu jedinců (těmto procesům budeme říkat demografické) a k migraci jedinců mezi lokalitami
(tomu budeme říkat disperse). Zvolíme časovou jednotku takovou, že v jejím průběhu
dojde k jedné demografické události a k jedné dispersi. Budeme předpokládat, že k demografické
události i k dispersi dochází v pravidelných a vzájemně oddělených časových okamžicích.
Můžeme si např. představovat populaci, v níž se noví jedinci rodí a staří umírají na jaře, na
podzim jedinci migrují. Abundanci populace na jednotlivých stanovištích budeme zaznamenávat
před demografickou událostí. Plynutí času a události v něm tedy můžeme znázornit
následujícím obrázkem,
✲❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄
t − 1 t t + 1 t + 2
ve kterém jsou červenými šipkami znázorněny demografické události a zelenými disperse.
Budeme předpokládat, že během migrace se jedinci mohou přemístit z libovolné lokality na
kteroukoliv jinou, nebo zůstat na původní. Graf životního cyklu je v takovém případě úplným
orientovaným grafem se smyčkou v každém vrcholu.
Označme ni = ni(t) abundanci populace na i-té lokalitě v čase t. Změna této abundance
během demografické události je vyjádřena rozdílem porodnosti a úmrtnosti na příslušné lokalitě,
tedy růstovým koeficientem, který označíme ri; předpokládáme samozřejmě ri > 0.
Dále označme di pravděpodobnost, že jedinec při dispersi opustí i-tou lokalitu (relativní
30 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
četnost emigrantů v celé místní populaci). Budeme předpokládat, že
0 <
k
i=1
di ≤ k,
tj. že k nějaké emigraci jistě dojde, ale setrvání na stanovišti není vyloučeno. Pro i = j označme
κij pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu se živý dostane na lokalitu i-tou.
Budeme předpokládat
0 ≤
k
i=1
i=j
κij ≤ 1 pro j = 1, 2, . . . , k a
k
i,j=1
i=j
κij > 0,
tj. při migraci může jedinec uhynout, ale některý ji jistě přežije.
Při uvedeném označení dostaneme, že
rini(t)
vyjadřuje velikost populace na i-té lokalitě po demografické události,
dirini(t)
vyjadřuje velikost části populace, která z i-té lokality během disperse emigrovala,
κijdjrjnj(t)
vyjadřuje velikost části populace, která emigrovala z j-té lokality a živá se dostala na lokalitu
i-tou, takže
k
j=1
j=i
κijdjrjnj(t)
vyjadřuje množství všech imigrantů na i-tou lokalitu. Celkem tak dostáváme
ni(t + 1) = rini(t) − dirini(t) +
k
j=1
j=i
κijdjrjnj(t).
Položíme κii = −1 a předchozí rovnost přepíšeme:
ni(t + 1) = rini(t) +
k
j=1
κijdjrjnj(t). (1.4)
Tato rovnost představuje model vývoje lokální populace na i-tém stanovišti. Při standardním
označení
r =





r1
r2
...
rk





, d =





d1
d2
...
dk





, K =





−1 κ12 . . . κ1k
κ21 −1 . . . κ2k
...
...
...
...
κk1 κk2 . . . −1





1.2. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 31
ji můžeme přepsat ve vektorovém tvaru
n(t+1) = r◦n(t)+K d◦r◦n(t) = diag r n(t)+K diag d diag r n(t) = (I+K diag d) diag rn(t).
Dostáváme tak maticový model
n(t + 1) = (I + K diag d) diag r n(t) (1.5)
s maticí
A = (I + K diag d) diag r =





(1 − d1)r1 κ12d2r2 . . . κ1kdkrk
κ21d1r1 (1 − d2)r2 . . . κ2kdkrk
...
...
...
...
κk1d1r1 κk2d2r2 . . . (1 − dk)rk





.
Matice I + K diag d popisuje migraci mezi jednotlivými lokalitami, matice diag r „demografii“
na jednotlivých lokalitách. Model (1.4) tedy můžeme číst tak, že v průběhu projekčního intervalu
nejprve projektujeme složení populace na jednotlivých lokalitách a tuto projekci pak
projektujeme na výsledné složení modelované populace.
Toto pozorování umožňuje model zobecnit. U reálných populací bývá migrace rychlejší
než rození a umírání. Můžeme si to představit tak, že délka projekčního intervalu je dána
časovou vzdáleností dvou po sobě následujících rození. Během tohoto intervalu však dojde k m
„dispersním událostem“. Tato situace je na následujícím schématu znázorněna pro m = 5.
✲❄ ❄❄❄❄❄ ❄ ❄❄❄❄❄ ❄ ❄❄❄❄❄ ❄ ❄❄❄❄❄
t − 1 t t + 1 t + 2
Každá z těchto dispersních událostí je popsána stejnou maticí I + K diag d, takže migrace
v průběhu projekčního intervalu je vyjádřena její m-tou mocninou. Model metapopulace je
pak tvaru
n(t + 1) = [(I + K diag d)m
diag r] n(t).
Ještě si můžete promyslet, že pokud budeme abundanci populace zjišťovat po demografické
události, tj. pokud budou události v čase rozmístěny podle obrázku,
✲❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄
t − 1 t t + 1 t + 2
pak dostaneme model ve tvaru
n(t + 1) = diag r (I + K diag d) n(t)
a jeho příslušnou modifikaci pro opakované disperse během projekčního intervalu.
Speciální případy
• Homogenní prostor. Jednotlivé lokality budeme považovat za stejně kvalitní, tj. růstové
koeficienty i pravděpodobnosti emigrace budou pro všechny stejné, r1 = r2 = · · · = rk,
32 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
d1 = d2 = · · · = dk. Označme společný růstový koeficient symbolem r a pravděpodobnost
emigrace symbolem d. Model (1.5) nabude tvaru
n(t + 1) = r(I + dK)n(t) =





r(1 − d) rdκ12 . . . rdκ1k
rdκ21 r(1 − d) . . . rdκ2k
...
...
...
...
rdκk1 rdκk2 . . . r(1 − d)





n(t).
Je-li navíc prostor svým způsobem izotropní, tj. nezáleží na tom, zda jedinec migruje z lokality
j na lokalitu i nebo naopak, pak pro všechny dvojice indexů platí κij = κji a projekční matice
je symetrická.
Lokality někdy mohou být v prostoru umístěny „jedna za druhou“. Takovým prostorem
může být např. potok, který rozdělíme na stejně dlouhé úseky a každý z úseků budeme považovat
za jednu lokalitu. Pravděpodobnost úspěšné migrace z jednoho úseku do jiného bude
záviset pouze na vzdálenosti úseků a případně na směru pohybu (voda v potoce může proudit).
Úseky očíslujeme vzestupně a parametry κij vyjádříme jako
κij = K(i − j);
přitom K je funkce definovaná na celých číslech, pro kterou platí
0 ≤ · · · ≤ K(−3) ≤ K(−2) ≤ K(−1), K(0) = −1, K(1) ≥ K(2) ≥ K(3) ≥ · · · ≥ 0,
tj. pravděpodobnost úspěchu při migraci na větší vzdálenost nepřevýší pravděpodobnost úspěchu
při migraci na vzdálenost menší. Rovnost (1.4) je nyní tvaru
ni(t + 1) = rni(t) + rd
k
j=1
K(i − j)nj(t).
Můžeme si také představit, že uvažovaný prostor je „velice dlouhý“, takže na jeho konce
nedohlédneme a na i-tou lokalitu (která leží „někde uprostřed cesty“) mohou migrovat jedinci
z libovolné dálky. V takovém případě předchozí rovnost přepíšeme ve tvaru
ni(t + 1) = r

ni(t) + d
∞
j=−∞
K(i − j)nj(t)

 ;
druhý výraz na pravých stranách těchto rovností je diskrétní konvoluce.
Funkce K, zvaná jádro, vlastně vyjadřuje pravděpodobnost úspěšné migrace na určitou
(celočíselnou) vzdálenost. Ovšem migrant nemusí přemisťování přežít, tj.
∞
s=−∞
K(s) ≤ 1
a tato nerovnost může být ostrá. Proto K není pravděpodobnostní funkcí nějakého diskrétního
rozdělení. Může však být jejím násobkem; pravděpodobnostní funkcí vynásobíme celkovou
pravděpodobností přežití migrace. Zejména:
1.2. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 33
(i) Násobek Poissonova rozdělení s parametrem
1
q
,
K(s) =
αq−s, s ≥ 1,
0, s < 0,
kde q > 1, 0 < α ≤ q − 1,
lze interpretovat tak, že jedinci se mohou v jednom směru (doprava) dostat libovolně daleko,
v opačném směru se nepohybují. Může se např. jednat o nějaké organismy unášené
proudem.
(ii) Násobek diskrétní analogie dvojitě exponenciálního (Laplaceova) rozdělení s parametrem
b > 0,
K(s) = α exp −
|s|
b
, kde 0 < α ≤ 1
2 exp −1
b − 1 ,
lze interpretovat podobně; jedinci se však mohou pohybovat oběma směry stejně úspěšně.
(iii) Násobek rovnoměrného rozdělení
K(s) =
q, α ≤ s ≤ β,
0, jinak,
, kde α ≤ 0 ≤ β, β − α > 0, 0 < q ≤
1
β − α
,
vyjadřuje, že organismy se mohou přemístit kamkoliv do vzdálenosti nejvýše α v záporném
směru (doleva), nebo kamkoliv do vzdálenosti nejvýše β v kladném směru (doprava).
Je-li |α| = β, nepreferují žádný ze směrů, je-li |α| < β, resp. |α| > β, pohybují se častěji
v kladném, resp. záporném, směru.
• Zobecněná náhodná procházka. Uvažujme opět homogenní diskrétní prostor a v něm populaci
o konstantní celkové velikosti, tj. takovou, že v ní nedochází k demografickým událostem (nebo
že porodnost a úmrtnost jsou stejně velké) a při migraci jedinci nehynou; tedy
r = 1,
k
i=1
i=j
κij = 1.
Dále předpokládejme, že v průběhu projekčního intervalu nelze migrovat z jedné lokality na
libovolnou jinou, ale že „migrační trasy“ vedou pouze na „sousední“ lokality. Migrující jedinec
si přitom volí „migrační trasu“ náhodně.
Prostor si v takovém případě můžeme představit jako souvislý orientovaný graf bez smyček.
Hrana vede z uzlu Nj do uzlu Ni, pokud existuje „migrační trasa“ z j-té lokality do i-té.
Zavedeme matici sousednosti Σ předpisem
σij =
1, z uzlu Nj vede hrana do uzlu Ni,
0, jinak;
výstupní stupeň sj uzlu Nj je pak dán rovností
sj =
k
i=i
σij = (ΣT
)j1.
34 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
Prvky matice K nyní můžeme vyjádřit jako
κij =



σij
sj
, i = j, sj > 0,
−1, i = j,
0, jinak.
Pokud má každý uzel nenulový výstupní stupeň (pokud z každého uzlu vede alespoň jedna
hrana), pak K = Σ(diag s)−1 − I a model (1.5) můžeme zapsat ve tvaru
n(t + 1) = I + d Σ(diag s)−1
− I n(t) = (1 − d)I + d Σ diag ΣT
1
−1
n(t).
Významným speciálním případem je „klasická“ náhodná procházka. Při ní jsou uzly uspořádány
jeden za druhým, levý krajní uzel má jednoho souseda napravo, pravý krajní uzel má
jednoho souseda nalevo, každý z vnitřních uzlů má jednoho souseda nalevo a jednoho napravo.
Graf populačního cyklu tedy je
✖✕
✗✔
★
✧✣
1
1 − d
✖✕
✗✔
✧✦
✸
✲
1
2
d
1 − d
✠
✖✕
✗✔
✧✦
✸
✲
1
2
d
1 − d
✠
✖✕
✗✔
✧✦
✸
✲
1
2
d
1 − d
✠
2 3 4
d 1
2
d 1
2
d
✠
. . .
✖✕
✗✔
✧✦
✸
k − 1
1 − d
✲
✖✕
✗✔
✥
✦
✢
k✲
d
1
2
d
1 − d
✠
a můžeme bezprostředně napsat příslušný model. Ukážeme však, že k němu dojdeme také výše
popsaným způsobem.
Matice sousednosti má prvky
σij =
1, |j − i| = 1,
0, jinak,
i, j = 1, 2, . . . , k.
Je tedy
Σ =









0 1 0 . . . 0 0
1 0 1 . . . 0 0
0 1 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 1
0 0 0 . . . 1 0









, sj =
2, 1 < j < k,
1, j ∈ {1, k},
(diag s)−1
=







1 0 . . . 0 0
0 1
2 . . . 0 0
...
...
...
...
...
0 0 . . . 1
2 0
0 0 . . . 0 1







a projekční matice je tvaru
A =









1 − d 1
2 d 0 0 . . . 0 0 0
d 1 − d 1
2d 0 . . . 0 0 0
0 1
2 d 1 − d 1
2 d . . . 0 0 0
...
...
...
...
...
...
...
...
0 0 0 0 . . . 1
2d 1 − d d
0 0 0 0 . . . 0 1
2 d 1 − d









.
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 35
Pro i ∈ {3, 4, . . . , k − 2} platí
ni(t+1) = 1
2dni−1(t)+(1−d)ni(t)+1
2dni+1(t) = ni(t)+1
2 d ni−1(t)−ni(t) +1
2d ni+1(t)−ni(t) ,
neboli
ni(t + 1) − ni(t) = 1
2 d ni−1(t) − ni(t) + 1
2d ni+1(t) − ni(t) .
Na levé straně této rovnosti je změna velikosti populace na i-té lokalitě. První sčítanec na její
levé straně, 1
2 d ni−1(t) − ni(t) , můžeme interpretovat jako příspěvek levé sousední lokality
k této změně. Analogickou úvahu provedeme pro druhý sčítanec. Celkem tak dostáváme, že
příspěvek sousedních lokalit ke změně velikosti populace na nějaké lokalitě se sčítají a příspěvek
jedné z nich je přímo úměrný rozdílu velikostí populací na těchto lokalitách; konstantou
úměrnosti je 1
2 d.
1.3 Maticové modely disperse
Budeme se zabývat modely populace, u níž rozlišujeme dva i-stavy, z nichž jeden vyjadřuje
místo výskytu jedince. Předpokládejme tedy, že populace strukturovaná podle nějakého kritéria
(věku, velikosti, hmotnosti, plodnosti, stadia a podobně) je rozptýlena mezi několik lokalit
(regionů, stanovišť, potravních ostrůvků a podobně). Mezi těmito lokalitami se jedinci z populace
mohou přemisťovat. V takovém případě se mluví o metapopulacích (v ekologii) nebo o
multiregionálních modelech (v demografii). Nejjednodušší případ disperse (migrace, šíření, rozptylu)
mezi lokalitami je náhodná procházka. Při ní je množství jedinců přecházejících z jedné
lokality na jinou úměrné velikosti populace na výchozí lokalitě, tj. existuje pravděpodobnost,
že jedinec svou lokalitu opustí. V tomto oddílu budeme předpokládat, že tato pravděpodobnost
nezávisí ani na velikosti populace, ani na nějakých vnějších vlivech.
Nechť je tedy populace strukturována do s stadií a rozptýlena na p lokalit. Označme n
(ℓ)
i
velikost části populace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě. Zavedeme vektory
n(ℓ)
=






n
(ℓ)
1
n
(ℓ)
2
...
n
(ℓ)
s






, ni =






n
(1)
i
n
(2)
i
...
n
(p)
i






.
Vektor n(ℓ) vyjadřuje strukturu populace na ℓ-té lokalitě, vektor ni vyjadřuje rozdělení jedinců
i-tého stadia mezi lokalitami. Vektor popisující velikost celé populace můžeme vyjádřit dvěma
způsoby — buď nejprve všechna stadia na jedné lokalitě, pak na druhé atd., nebo nejprve
jedinci prvního stadia na jednotlivých lokalitách, pak jedinci druhého stadia atd. Struktura
36 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
populace tedy může být vyjádřena buď vektorem
n =





n(1)
n(2)
...
n(p)





=





























n
(1)
1
n
(1)
2
...
n
(1)
s
n
(2)
1
n
(2)
2
...
n
(2)
s
...
n
(p)
1
n
(p)
2
...
n
(p)
s





























nebo vektorem n =





n1
n2
...
ns





=





























n
(1)
1
n
(2)
1
...
n
(p)
1
n
(1)
2
n
(2)
2
...
n
(p)
2
...
n
(1)
s
n
(2)
s
...
n
(p)
s





























. (1.6)
1.3.1 Jednoduchý model náhodné procházky
Vyjdeme ze zjednodušujících předpokladů:
1. Jednotlivé lokality jsou stejně kvalitní, tj. „demografické parametry“ jsou na všech stejné.
2. Pravděpodobnost emigrace z lokality závisí pouze na stadiu emigrujícího jedince, nikoliv
na lokalitě.
3. Pravděpodobnost, že migrující jedinec přežije cestu, závisí pouze na výchozí a cílové
lokalitě, nikoliv na stadiu jedince.
4. Emigrace a přežití při migraci jsou jevy stochasticky nezávislé.
Velikosti částí populace n
(ℓ)
i budeme vyjadřovat v časech t = 0, 1, 2, . . . . Pro popis struktury
populace zvolíme první z možností (1.6). Dále budeme pro jednoduchost předpokládat, že k
„demografické události“, tj. k rození, k přechodu mezi stadii nebo k úmrtí, dochází bezprostředně
po uvedených časech, nebo realističtěji řečeno, v časových intervalech (t, t + ε), kde ε
je kladné malé číslo. K disperzi bude poté docházet v průběhu časových intervalů (t+ε, t+1).
Označme m
(ℓ)
i (t) velikost části populace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě v
čase t + ε, tedy bezprostředně po „demografické události“. Vývoj populace tedy můžeme
schematicky vyjádřit následujícím obrázkem.
t0 1 2 3
n
(ℓ)
i (0)
m
(ℓ)
i (0)
n
(ℓ)
i (1)
m
(ℓ)
i (1)
n
(ℓ)
i (2)
m
(ℓ)
i (2)
n
(ℓ)
i (3)
m
(ℓ)
i (3)
✲❄ ❄ ❄ ❄❄ ❄ ❄ ❄
· · ·
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 37
Přitom červené úsečky vyjadřují „demografické události“, zelené disperzi.
Nechť „demografické události“ na každé z lokalit popisuje matice A = (aij). To znamená,
že
m(ℓ)
(t) = An(ℓ)
(t), tj. m
(ℓ)
i (t) =
s
j=1
aijn
(ℓ)
j (t) = An(ℓ)
(t)
i
(1.7)
pro každé ℓ = 1, 2, . . . , p a každé i = 1, 2, . . . , s, tedy
m(t) =





m(1)(t)
m(2)(t)
...
m(p)(t)





=





An(1)(t)
An(2)(t)
...
An(p)(t)





=





A O . . . O
O A . . . O
...
...
...
...
O O . . . A










n(1)(t)
n(2)(t)
...
n(p)(t)





= I ⊗ A n(t);
přitom O označuje nulovou a I jednotkovou čtvercovou matici řádu s.
Označme dále di pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia opustí svou lokalitu, a κℓj
pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu, se do konce projekčního intervalu
dostane na lokalitu ℓ-tou, ℓ = j; při tomto označení musí platit
p
ℓ=1
ℓ=j
κℓj ≤ 1
(tento součet vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu, migraci
přežije a dostane se na nějakou jinou lokalitu). Pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia
opustí j-tou lokalitu a skončí na ℓ-té, je tedy podle předpokladu 4. rovna diκℓj. Položme
κii = −1 (s tímto označením je
p
i=1
κij ≤ 0) a
K =





κ11 κ12 . . . κ1p
κ21 κ22 . . . κ2p
...
...
...
...
κp1 κp2 . . . κpp





=





−1 κ12 . . . κ1p
κ21 −1 . . . κ2p
...
...
...
...
κp1 κp2 . . . −1





, D =





d1 0 . . . 0
0 d2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . ds





.
Po „demografické události“ dojde během projekčního intervalu k „dispersní události“. Velikost
n
(ℓ)
i subpopulace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě na konci projekčního
intervalu (neboli na začátku následujícího projekčního intervalu) před další „demografickou
událostí“ bude sestávat z těch jedinců i-tého stadia, kteří na ℓ-té lokalitě byli na začátku
uvažovaného projekčního intervalu a neemigrovali z ní (střední velikost takové subpopulace je
(1 − di)m
(ℓ)
i ), a z těch jedinců, kteří na ℓ-tou lokalitu během projekčního intervalu imigrovali
z ostatních lokalit (střední velikost takové subpopulace je
p
j=1
j=ℓ
diκℓjm
(j)
i ). Tedy s využitím (1.7)
38 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
dostaneme
n
(ℓ)
i (t + 1) = (1 − di)m
(ℓ)
i (t) +
p
j=1
j=ℓ
diκℓjm
(j)
i (t) = di
p
j=1
κℓjm
(j)
i (t) + m
(ℓ)
i (t) =
=
p
j=1
κℓjdi An(j)
(t)
i
+ An(ℓ)
(t)
i
=
p
j=1
κℓj DAn(j)
(t)
i
+ An(ℓ)
(t)
i
=
=


p
j=1
κℓjDAn(j)
(t) + An(ℓ)
(t)


i
.
To znamená, že
n(ℓ)
(t + 1) = κℓ1DAn(1)
(t) + κℓ2DAn(2)
(t) + · · · + κℓpDAn(p)
(t) + An(ℓ)
(t) =
= κℓ1DA κℓ2DA · · · κℓpDA





n(1)(t)
n(2)(t)
...
n(p)(t)





+ An(ℓ)
(t) = (K ⊗ DA)n(t) ℓ
+ An(ℓ)
(t)
a dále
n(t + 1) = (K ⊗ DA)n(t) +





A O . . . O
O A . . . O
...
...
...
...
O O . . . A










n(1)(t)
n(2)(t)
...
n(p)(t)





= (K ⊗ DA)n(t) + (I ⊗ A)n(t).
Odtud vidíme, že model disperze populace lze zapsat ve tvaru
n(t + 1) = (K ⊗ DA + I ⊗ A)n(t)
nebo podrobněji 




n(1)
n(2)
...
n(p)





(t + 1) = (K ⊗ DA + I ⊗ A)





n(1)
n(2)
...
n(p)





(t). (1.8)
1.3.2 Obecnější model náhodné procházky
Pro popis struktury populace nyní zvolíme druhou z možností (1.6). Nebudeme požadovat
splnění zjednodušujících předpokladů z oddílu 1.3.1 a pohyb jedinců mezi lokalitami budeme
popisovat podrobněji. Lze totiž předpokládat, že migrace je proces rychlejší než „demografie“.
Budeme si tedy představovat, že během projekčního intervalu dojde k více „migračním
událostem“ — přesunům z jedné lokality na jinou; počet „migračních událostí“ během projekčního
intervalu označíme r. Budeme předpokládat, že
1
r
≫ 0.
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 39
Schematicky můžeme nyní znázornit vývoj populace na ℓ-té lokalitě pro r = 3 obrázkem:
✲❄ ❄ ❄❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄
t0 1 2
n
(ℓ)
i (0)
m
(ℓ)
i (0) m
(ℓ)
i (1
3 ) m
(ℓ)
i (2
3)
n
(ℓ)
i (1)
m
(ℓ)
i (1) m
(ℓ)
i (4
3) m
(ℓ)
i (5
3)
n
(ℓ)
i (2)
m
(ℓ)
i (2) m
(ℓ)
i (7
3 )
· · ·
Opuštění předpokladů 2.–4. vede k uvažování pravděpodobnosti, že jedinec i-tého stadia
opustí j-tou lokalitu a během časového intervalu délky 1/r se dostane na lokalitu ℓ-tou.
Označme tuto pravděpodobnost c
(ℓj)
i . Hodnota c
(ℓℓ)
i nyní vyjadřuje pravděpodobnost přežití
a setrvání jedinců i-tého stadia na ℓ-té lokalitě po „demografické události“. (Ve zjednodušené
situaci z oddílu 1.3.1 je r = 1, c
(ℓℓ)
i = 1 − di a c
(ℓj)
i = diκℓj pro j = ℓ.)
Střední množství jedinců i-tého stadia na ℓ-té lokalitě po jedné „migrační události“ tedy
bude
m
(ℓ)
i t +
1
r
=
p
j=1
c
(ℓj)
i m
(j)
i (t); (1.9)
čas t označuje levý krajní bod projekčního intervalu, i = 1, 2, . . . , s, ℓ = 1, 2, . . . , p. Položme
Ci =






c
(11)
i c
(12)
i . . . c
(1p)
i
c
(21)
i c
(22)
i . . . c
(2p)
i
...
...
...
...
c
(p1)
i c
(p2)
i . . . c
(pp)
i






, C =





C1 O . . . O
O C2 . . . O
...
...
...
...
O O . . . Cs





;
nyní O označuje čtvercovou nulovou matici řádu p. Rovnosti (1.9) můžeme také přepsat ma-
ticově:
mi t +
1
r
=






m
(1)
i
m
(2)
i
...
m
(p)
i






t +
1
r
= Ci






m
(1)
i
m
(2)
i
...
m
(p)
i






(t) = Cimi(t), i = 1, 2, . . . , s,
celkem tedy
m t +
1
r
=





m1
m2
...
ms





t +
1
r
= C





m1
m2
...
ms





(t) = Cm(t).
Strukturu populace po q + 1 „migračních událostech“ lze analogicky vyjádřit ve tvaru
m t +
q + 1
r
= Cm t +
q
r
, q = 0, 1, 2, . . . , r − 2. (1.10)
Stejnou úvahou dostaneme, že struktura populace před další „demografickou událostí“ (tj. na
konci projekčního intervalu) je
n(t + 1) = Cm t +
r − 1
r
.
40 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
S využitím (1.10) odtud dostaneme
n(t + 1) = Cm t +
r − 1
r
= CCm t +
r − 2
r
= C2
m t +
r − 2
r
= · · · = Cr
m(t).
(1.11)
Bez předpokladu 1. bude „demografické události“ na každé lokalitě popisovat jiná matice.
Označme proto
A(ℓ)
= a
(ℓ)
ij
s
i,j=1
, ℓ = 1, 2, . . . , p
matici popisující rození a přežívání na ℓ-té lokalitě. Stejnou úvahou jako v případě rovnosti
(1.7) odvodíme, že
m
(ℓ)
i (t) =
s
j=1
a
(ℓ)
ij n
(ℓ)
j (t). (1.12)
Tuto rovnost můžeme přepsat v maticovém tvaru



































m
(1)
1
m
(2)
1
.
..
m
(p)
1
m
(1)
2
m
(2)
2
...
m
(p)
2
..
.
...
m
(1)
s
m
(2)
s
...
m
(p)
s



































(t) =



































a
(1)
11 0 . . . 0 a
(1)
12 0 . . . 0 . . . . . . a
(1)
1s 0 . . . 0
0 a
(2)
11 . . . 0 0 a
(2)
12 . . . 0 . . . . . . 0 a
(2)
1s . . . 0
.
..
.
..
...
.
..
.
..
.
..
...
.
..
.
..
.
..
...
.
..
0 0 . . . a
(p)
11 0 0 . . . a
(p)
12 . . . . . . 0 0 . . . a
(p)
1s
a
(1)
21 0 . . . 0 a
(1)
22 0 . . . 0 . . . . . . a
(1)
2s 0 . . . 0
0 a
(2)
21 . . . 0 0 a
(2)
22 . . . 0 . . . . . . 0 a
(2)
2s . . . 0
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
0 0 . . . a
(p)
21 0 0 . . . a
(p)
22 . . . . . . 0 0 . . . a
(p)
2s
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
..
.
...
...
...
...
...
...
...
...
...
a
(1)
s1 0 . . . 0 a
(1)
s2 0 . . . 0 . . . . . . a
(1)
ss 0 . . . 0
0 a
(2)
s1 . . . 0 0 a
(2)
s2 . . . 0 . . . . . . 0 a
(2)
ss . . . 0
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
0 0 . . . a
(p)
s1 0 0 . . . a
(p)
s2 . . . . . . 0 0 . . . a
(p)
ss






































































n
(1)
1
n
(2)
1
.
..
n
(p)
1
n
(1)
2
n
(2)
2
...
n
(p)
2
..
.
...
n
(1)
s
n
(2)
s
...
n
(p)
s



































(t).
Označme nyní
Bij =






a
(1)
ij 0 . . . 0
0 a
(2)
ij . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . a
(p)
ij






, B =





B11 B12 . . . B1s
B21 B22 . . . B2s
...
...
...
...
Bs1 Bs2 . . . Bss





.
Rovnosti (1.12) pro i = 1, 2, . . . , s, ℓ = 1, 2, . . . , p tedy můžeme zapsat ve tvaru





m1
m2
...
ms





(t) =





B11 B12 . . . B1s
B21 B22 . . . B2s
...
...
...
...
Bs1 Bs2 . . . Bss










n1
n2
...
ns





(t)
nebo stručně m(t) = Bn(t). Odtud a z rovnosti (1.11) nyní dostaneme model disperze
n(t + 1) = Cr
Bn(t)
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 41
nebo podrobněji





n1
n2
...
ns





(t + 1) = Cr
B





n1
n2
...
ns





(t). (1.13)
1.3.3 Příklad
Uvažujme metapopulaci na dvou lokalitách strukturovanou do tří věkových tříd, tj. s = 3,
p = 2. Obě lokality považujeme za stejně kvalitní, tedy specifické plodnosti i pravděpodobnosti
přežití jsou na obou lokalitách stejné. Nechť plodní jsou jedinci druhé a třetí věkové třídy se
specifickými fertilitami f2 a f3. Pravděpodobnost, že jedinci první, resp. druhé, věkové třídy
přežijí projekční interval, označíme p1, resp. p2. Jedinci třetí věkové třídy uhynou.
O době migrace budeme předpokládat, že je stejná jako délka projekčního intervalu. Novorozenci
nemigrují a pravděpodobnost opuštění lokality závisí pouze na věkové třídě. Náročnost
cesty z první lokality na druhou může být jiná než cesty naopak; může jít např. o migraci vodních
organismů proti proudu a po proudu. Pro jedince z různých věkových tříd se však neliší.
Za těchto předpokladů můžeme vývoj uvažované metapopulace popisovat oběma uvedenými
způsoby. V modelu popsaném v pododdílu 1.3.1 bude d1 = 0, takže
A =


0 f2 f3
p1 0 0
0 p2 0

 , D =


0 0 0
0 d2 0
0 0 d3

 , K =
−1 κ12
κ21 −1
.
Projekční matice je tedy tvaru
K ⊗ DA + I ⊗ A =
−1 κ12
κ21 −1
⊗


0 0 0
d2p1 0 0
0 d3p2 0

 +
1 0
0 1
⊗


0 f2 f3
p1 0 0
0 p2 0

 =
=








0 0 0 0 0 0
−d2p1 0 0 κ12d2p1 0 0
0 −d3p2 0 0 κ12d3p2 0
0 0 0 0 0 0
κ21d2p1 0 0 −d2p1 0 0
0 κ21d3p2 0 0 −d3p2 0








+








0 f2 f3 0 0 0
p1 0 0 0 0 0
0 p2 0 0 0 0
0 0 0 0 f2 f3
0 0 0 p1 0 0
0 0 0 0 p2 0








=
=








0 f2 f3 0 0 0
(1 − d2)p1 0 0 κ12d2p1 0 0
0 (1 − d3)p2 0 0 κ12d3p2 0
0 0 0 0 f2 f3
κ21d2p1 0 0 (1 − d2)p1 0 0
0 κ21d3p2 0 0 (1 − d3)p2 0








.
Při označení
˜A =


0 f2 f3
(1 − d2)p1 0 0
0 (1 − d3)p2 0

 ,
42 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
M12 =


0 0 0
κ12d2p1 0 0
0 κ12d3p2 0

 , M21 =


0 0 0
κ21d2p1 0 0
0 κ21d3p2 0


můžeme model (1.13) zapsat ve tvaru
n(1)
n(2) (t + 1) =
˜A M12
M21
˜A
n(1)
n(2) (t);
matice ˜A popisuje plodnosti a přežívání nemigrujících jedinců, matice M12 a M21 popisují
migrace.
V modelu popsaném v pododdílu 1.3.2 bude r = 1, A(1) = A(2) = A, c21
1 = c12
1 = 0,
c11
1 = c22
1 = 1, c12
2 = d2κ12, c21
2 = d2κ21, c11
2 = c22
2 = 1 − d2, c12
3 = d3κ12, c21
3 = d3κ21,
c11
3 = c22
3 = 1 − d3, takže
B11 =
0 0
0 0
, B12 =
f2 0
0 f2
, B13 =
f3 0
0 f3
,
B21 =
p1 0
0 p1
, B22 =
0 0
0 0
, B23 =
0 0
0 0
,
B31 =
0 0
0 0
, B32 =
p2 0
0 p2
, B33 =
0 0
0 0
,
C1 =
1 0
0 1
, C2 =
1 − d2 d2κ12
d2κ21 1 − d2
, C3 =
1 − d3 d3κ12
d3κ21 1 − d3
a projekční matice je tvaru








1 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0
0 0 1 − d2 d2κ12 0 0
0 0 d2κ21 1 − d2 0 0
0 0 0 0 1 − d3 d3κ12
0 0 0 0 d3κ21 1 − d3
















0 0 f2 0 f3 0
0 0 0 f2 0 f3
p1 0 0 0 0 0
0 p1 0 0 0 0
0 0 p2 0 0 0
0 0 0 p2 0 0








=
=








0 0 f2 0 f3 0
0 0 0 f2 0 f3
(1 − d2)p1 d2κ12p1 0 0 0 0
d2κ21p1 (1 − d2)p1 0 0 0 0
0 0 (1 − d3)p2 d3κ12p2 0 0
0 0 d3κ21p2 (1 − d3)p2 0 0








.
Při označení
F2 =
f2 0
0 f2
, F3 =
f3 0
0 f3
,
P1 =
(1 − d2)p1 d2κ12p1
d2κ21p1 (1 − d2)p1
, P2 =
(1 − d3)p2 d3κ12p1
d3κ21p2 (1 − d3)p2
můžeme model (1.13) zapsat ve tvaru


n1
n2
n3

 (t + 1) =


O F2 F3
P1 O O
O P2 O




n1
n2
n3

 (t).
1.3. MATICOVÉ MODELY DISPERSE 43
Matice F2, resp. F3, vyjadřuje plodnosti druhé, resp. třetí, věkové třídy, matice P1, resp. P2,
popisuje přežívání migrujících i nemigrujících jedinců druhé, resp. třetí, věkové třídy; (Pi)ℓj
je pravděpodobnost úspěšné migrace jedinců (i + 1)-té věkové třídy migrujících z j-té lokality
na ℓ-tou, tj. v případě ℓ = j pravděpodobnost přežití a setrvání na lokalitě. Projekční matice
modelu je v tomto případě blokově Leslieho typu.
Pokud budeme předpokládat, že náročnost cesty mezi lokalitami nezávisí na směru, tj.
κ12 = κ21 = κ, dostaneme
M12 = M21 = M = κ


0 0 0
d2p1 0 0
0 d3p2 0

 .
První model můžeme zapsat ve tvaru
n(1)
n(2) (t + 1) =
0 1
1 0
⊗ M +
1 0
0 1
⊗ ˜A
n(1)
n(2) (t)
a druhý 

n1
n2
n3

 (t + 1) = M ⊗
0 1
1 0
+ ˜A ⊗
1 0
0 1


n1
n2
n3

 (t).
Poznamenejme, že volba typu strukturování populace zavedená některou z rovností (1.6)
v pododdílech 1.3.1 a 1.3.2 není podstatná, analogické úvahy lze provést při jiné volbě strukturování.
Příklad ukazuje, že při první volbě bude bloková struktura projekční matice metapopulace
taková, že diagonální bloky popisují „demografii“ (rození a přežívání), mimodiagonální
bloky popisují migrace. Při druhé volbě má projekční matice metapopulace blokovou strukturu
odpovídající projekční matici nemigrující populace (populace na jedné lokalitě).
44 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
Kapitola 2
Modely s konstantní projekční maticí
2.1 Příklad: Caswellův model populace rozdělené na dvě stadia
Maticový populační model n(t + 1) = An(t) je vlastně vektorová lineární rekurentní relace
neboli systém lineárních autonomních diferenčních rovnic. Její řešení ukážeme nejprve na
jednoduchém příkladu — na modelu populace rozdělené na juvenilní a plodné jedince, tj. na
rovnici (9), nebo rozepsané do složek (7) a (8). Místo podmínek (6) budeme uvažovat mírně
slabší podmínky
0 < σ1 ≤ 1, 0 ≤ σ2 ≤ 1, 0 < γ ≤ 1, 0 < ϕ, (2.1)
abychom z úvah nevyloučili „klasické Fibonacciovy králíky“.
Systém (7), (8) vyřešíme explicitně; můžeme si tak připomenout jednoduchý způsob řešení „malého“
systému lineárních diferenčních rovnic: Z rovnice (7) vyjádříme
n2(t) =
1
ϕ
n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) (2.2)
a dosadíme do (8)
n2(t + 1) = σ1γn1(t) +
σ2
ϕ
n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) .
V rovnici (7) dosadíme t + 1 za t a dále do ní dosadíme z předchozí rovnosti:
n1(t + 2) = σ1(1 − γ)n1(t + 1) + ϕn2(t + 1) =
= σ1(1 − γ)n1(t + 1) + ϕσ1γn1(t) + σ2 n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) =
= σ1(1 − γ) + σ2 n1(t + 1) + ϕσ1γ − (1 − γ)σ1σ2 n1(t).
První složka řešení systému (9) diferenčních rovnic prvního řádu je tedy řešením lineární diferenční
rovnice druhého řádu
n1(t + 2) = σ1(1 − γ) + σ2 n1(t + 1) + ϕσ1γ − (1 − γ)σ1σ2 n1(t). (2.3)
Její charakteristickou rovnicí je kvadratická rovnice
λ2
− σ1(1 − γ) + σ2 λ + (1 − γ)σ1σ2 − ϕσ1γ = 0, (2.4)
která má diskriminant
D = σ1(1 − γ) + σ2
2
− 4 (1 − γ)σ1σ2 − ϕσ1γ = σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4ϕσ1γ. (2.5)
45
46 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Vzhledem k předpokladům (2.1) je D > σ1(1 − γ) − σ2
2
≥ 0, takže charakteristická rovnice (2.4) má
dva různé reálné kořeny
λ1 =
σ1(1 − γ) + σ2 +
√
D
2
, λ2 =
σ1(1 − γ) + σ2 −
√
D
2
. (2.6)
Kořeny λ1 a λ2 zřejmě splňují nerovnosti
λ1 > 0, λ1 ≥ |λ2|, λ1 − λ2 > 0. (2.7)
Poznamenejme, že rovnost λ1 = |λ2|, tj. λ1 = −λ2 nastane právě tehdy, když σ1(1 − γ) = −σ2,
tedy vzhledem k (2.1) právě tehdy, když σ2 = 0 a γ = 1. Lineární diferenční rovnice druhého řádu
(rekurentní formule) (2.3) má obecné řešení
n1(t) = aλt
1 + bλt
2.
Konstanty a, b získáme z počátečních podmínek. Předpokládejme, že známe počáteční hodnoty n1(0)
a n2(0). Velikost složek populace nemůže být záporná a celková velikost existující populace je kladná,
platí
n1(0) ≥ 0, n2(0) ≥ 0, n1(0) + n2(0) > 0. (2.8)
Z rovnosti (2.2) dostaneme n1(1) = σ1(1−γ)n1(0)+ϕn2(0). Známe tedy hodnoty n1(0) a n1(1), které
musí splňovat rovnosti
n1(0) = a + b
n1(1) = aλ1 + bλ2.
Řešením tohoto systému rovnic pro neznámé parametry a, b je
a =
n1(1) − λ2n1(0)
λ1 − λ2
, b =
λ1n1(0) − n1(1)
λ1 − λ2
,
takže
n1(t) =
n1(1) − λ2n1(0)
λ1 − λ2
λt
1 +
λ1n1(0) − n1(1)
λ1 − λ2
λt
2.
Druhou složku řešení systému (9) dostaneme dosazením vypočítané první složky do rovnosti (2.2):
n2(t) =
n1(1) − λ2n1(0) λ1 − σ1(1 − γ)
ϕ(λ1 − λ2)
λt
1 +
λ1n1(0) − n1(1) λ2 − σ1(1 − γ)
ϕ(λ1 − λ2)
λt
2.
Řešení systému (9) tedy je
n1(t) =
σ1(1 − γ)n1(0) + ϕn2(0) − λ2n1(0)
λ1 − λ2
λt
1 +
λ1n1(0) − σ1(1 − γ)n1(0) − ϕn2(0)
λ1 − λ2
λt
2,
n2(t) =
σ1(1 − γ)n1(0) + ϕn2(0) − λ2n1(0) λ1 − σ1(1 − γ)
ϕ(λ1 − λ2)
λt
1+
+
λ1n1(0) − σ1(1 − γ)n1(0) − ϕn2(0) λ2 − σ1(1 − γ)
ϕ(λ1 − λ2)
λt
2,
kde λ1 a λ2 jsou dány rovnostmi (2.5) a (2.6).
Řešení systému (9) lze stručně zapsat ve tvaru
n(t) = αλt
1w(1)
+ βλt
2w(2)
= λt
1 αw(1)
+ β
λ2
λ1
t
w(2)
, (2.9)
2.1. PŘÍKLAD: CASWELLŮV MODEL POPULACE ROZDĚLENÉ NA DVĚ STADIA 47
kde
α =
σ1(1 − γ) − λ2 n1(0) + ϕn2(0)
λ1 − λ2
, β =
λ1 − σ1(1 − γ) n1(0) − ϕn2(0)
λ1 − λ2
,
w(1)
=


w
(1)
1
w
(1)
2

 =
1
ϕ
ϕ
λ1 − σ1(1 − γ)
, w(2)
=


w
(2)
1
w
(2)
2

 =
1
ϕ
ϕ
λ2 − σ1(1 − γ)
.
Přímým výpočtem můžeme ověřit, že λ1, λ2 jsou vlastními hodnotami matice A a vektory
w(1), w(2) jsou příslušné vlastní vektory. Z rovností (2.5), (2.6) a nerovností (2.1) dostaneme
λ1 − σ1(1 − γ) =
−σ1(1 − γ) + σ2 + σ2 − σ1(1 − γ)
2
+ 4ϕσ1γ
2
> 0,
σ1(1 − γ) − λ2 =
σ1(1 − γ) − σ2 + σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4ϕσ1γ
2
> 0.
Z těchto nerovností plyne
w
(1)
1 > 0, w
(1)
2 > 0, w
(2)
1 > 0, w
(2)
2 < 0. (2.10)
Ze druhé z nich spolu s nerovnostmi (2.7) a (2.8) plyne
α > 0. (2.11)
Z vyjádření řešení (2.9) dostaneme
1
λt
1
n(t) − αw(1)
= β
λ2
λ1
t
w(2)
. (2.12)
Označme dále
q(t) =
n1(t)
n2(t)
=
αw
(1)
1 λt
1 + βw
(2)
1 λt
2
αw
(1)
2 λt
1 + βw
(2)
2 λt
2
=
w
(1)
1 +
β
α
w
(2)
1
λ2
λ1
t
w
(1)
2 +
β
α
w
(2)
2
λ2
λ1
t
poměr velikostí složek populace (daných rovností (2.9)) v čase t. Nerovnosti (2.7), (2.10) a
(2.11) ukazují, že veličina q(t) je definována korektně.
Nechť λ1 = |λ2|, tj. σ2 > 0 nebo γ = 1. Podle nerovností (2.7) je λ1 > |λ2| a tedy
lim
t→∞
λ2
λ1
t
= 0.
V tomto případě je
lim
t→∞
1
λt
1
n(t) − αw(1)
= 0, (2.13)
tj. funkce n(t) a αλt
1w(1) jsou asymptoticky ekvivalentní, a
lim
t→∞
q(t) =
w
(1)
1
w
(1)
2
.
48 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Pokud navíc λ2 = 0, což podle (2.5) a (2.6) nastane právě tehdy, když σ2(1 − γ) = ϕγ, pak
n(t) = αλt
1w(1)
pro t = 1, 2, 3, . . . (2.14)
a
q(t) =
w
(1)
1
w
(1)
2
pro t = 1, 2, 3, . . . .
Je-li λ1 = |λ2|, tj. λ1 = −λ2 podle (2.7), pak
λ1
λ2
= −1, takže
q(t) =
w
(1)
1 +
β
α
w
(2)
1 (−1)t
w
(1)
2 +
β
α
w
(2)
2 (−1)t
, q(t + 2) = q(t).
Dále
1
λt
1
n(t) − αw(1)
= β(−1)t
w(2)
.
Pro velikost vektoru na pravé straně této rovnosti vzhledem k (2.10) platí
1
λt
1
n(t) − αw(1)
1
= β w(2)
1
= β w
(2)
1 − w
(2)
2 . (2.15)
Velikost vektoru n(t) řešení rovnice (9) tedy v každém případě podle rovností (2.13), (2.14) a
(2.15) splňuje asymptotickou rovnost
n(t) 1 = O(λt
1); (2.16)
velikost populace se „po dostatečně dlouhém vývoji chová jako geometrická posloupnost s kvocientem
λ1“.
Dosud provedené výpočty můžeme shrnout:
• Matice A v rovnici (9) má dvě reálné různé vlastní hodnoty λ1, λ2 takové, že
λ1 > 0, λ1 ≥ |λ2|.
• Vlastní vektor w(1) příslušný k vlastní hodnotě λ1 má obě složky kladné.
• Řešení rovnice (9) je dáno formulí (2.9). Přitom w(1) a w(2) jsou vlastní vektory příslušné
k vlastním hodnotám λ1 a λ2 matice A, parametry α > 0 a β závisí na počátečních
podmínkách n1(0), n2(0).
• Řešení n(t) rovnice (9) je asymptoticky ekvivalentní s geometrickou posloupností s kvocientem
λ1.
• Pokud λ1 > |λ2|, pak poměr složek vektoru řešení n(t) konverguje k poměru složek
vlastního vektoru w(1) příslušného k vlastní hodnotě λ1.
Pokud λ1 = −λ2, pak poměr složek vektoru řešení n(t) se periodicky mění, perioda je
rovna 2.
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 49
Kladná vlastní hodnota λ1 matice A (dominantní vlastní hodnota) tedy představuje růstový
koeficient populace. V případě populace iteroparní (σ2 > 0) nebo populace se zpožděným
dospíváním (γ < 1) se poměr velikostí jednotlivých tříd v průběhu vývoje ustálí; složky normovaného
vlastního vektoru příslušného k dominantní vlastní hodnotě, tj. vektoru
1
w(1)
1
w(1)
=
1
w
(1)
1 + w
(1)
2
w(1)
představují relativní zastoupení jednotlivých tříd, tedy stabilizovanou strukturu populace.
Výsledky lze také ilustrovat několika konkrétními případy. Za jednotku času (délku projekčního
intervalu) zvolíme dobu potřebnou k „vyprodukování“ jednoho potomka. Bude tedy
ϕ = 1. Za počáteční hodnoty zvolíme n1(0) = 0, n2(0) = 1, tedy stejně jako v případě
Fibonacciových králíků (sr. str. 4) začínáme s jedním plodným párem. Platí tedy
α =
1
λ1 − λ2
= −β
a řešení je tvaru
n1(t) =
1
λ1 − λ2
λt
1 − λt
2 ,
n2(t) =
1
λ1 − λ2
λt
1 λ1 − σ1(1 − γ) − λt
2 λ2 − σ1(1 − γ) ,
kde
λ1,2 =
σ1(1 − γ) + σ2 ±
√
D
2
, D = σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4σ1γ.
Výsledky pro několik zvolených hodnot parametrů jsou shrnuty v tabulce 2.1. Vidíme, že celková
velikost populace může neomezeně růst, klesat k nule (populace vymírá), konvergovat
k nějaké hodnotě, případně této hodnoty bezprostředně dosáhnout. V případě, že populace
není semelparní s bezprostředním dospíváním, struktura populace (relativní zastoupení jednotlivých
složek) konverguje k nějaké hodnotě; k této hodnotě struktura konverguje monotonně
nebo s tlumenými oscilacemi, případně jí dosáhne hned v prvním časovém kroku.
2.2 Řešení projekční rovnice
Uvažujme projekční rovnici
n(t + 1) = An(t) (2.17)
s konstantní projekční maticí A typu k×k. Jedná se vlastně o soustavu lineárních rekurentních
formulí s konstantními koeficienty. Při známé počáteční hodnotě n(0) (počáteční struktuře
populace) je její řešení dáno rovností
n(t) = At
n(0). (2.18)
O tom se lze snadno přesvědčit přímým dosazením do rovnice (2.17). Počáteční vektor n(0)
je nezáporný a aspoň jedna jeho složka je kladná. Složky vektoru n(0) totiž vyjadřují velikost
jednotlivých tříd modelované populace na začátku procesu; tyto velikosti nemohou být záporné
a na začátku neuvažujeme nulovou velikost populace.
50KAPITOLA2.MODELYSKONSTANTNÍPROJEKČNÍMATICÍ
σ1 σ2 γ A λ1 λ2 n(t) lim
t→∞
n(t) 1 lim
t→∞
n1(t)
n2(t)
1 1 1
0 1
1 1
1+
√
5
2
1−
√
5
2
n1(t) =
√
5
5
1+
√
5
2
t
− 1−
√
5
2
t
n2(t) =
√
5
5
1+
√
5
2
t+1
− 1−
√
5
2
t+1
∞
√
5−1
2
0 1 2 3 4 5 6
04812
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
8
9
2
3
1
0 1
8
9
2
3
4
3
2
3
n1(t) = 2
3
t−1
2t
− 1)
n2(t) = 2
3
t
2t+1 − 1)
∞ 3
4
0 1 2 3 4 5 6
0123
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
7
9
2
3
1
7
2
3
1
1
9
2
3
1 1
3
n1(t) = 3
2
1 − 1
3
t
n2(t) = 1
2
1 + 1
3
t
2 3
0 1 2 3 4 5 6
0.01.0
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
3
4
1
2
1
3
1
2
1
1
4
1
2
1 0 n1(t) =



0, t = 0
1, t ≥ 1
n2(t) =



1, t = 0
1
2
, t ≥ 1
3
2
2
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
8
9
1
9
1
0 1
8
9
1
9
1 − 8
9
n1(t) = 9
17
1 − (− 8
9
)t
n2(t) = 9
17
1 − (− 8
9
)t+1
18
17
1
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
1 0 1
0 1
1 0
1 −1
n1(t) = 1
2
1 − (−1)t
n2(t) = 1
2
1 + (−1)t
1 neexistuje
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
8
9
0 1
0 1
8
9
0
2
√
2
3
− 2
√
2
3
n1(t) =
√
2
4
2
√
2
3
t
1 − (−1)t
n2(t) =
√
2
4
2
√
2
3
t+1
1 + (−1)t
0 neexistuje
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
abundances
t
0 1 2 3 4 5 6
0.00.40.8
structure
t
Tabulka2.1:Speciálnípřípadymodelu(9)ajejichřešení.Vevšechmodelechjsoupočáteční
podmínkyn1(0)=0,n2(0)=1aplodnostϕ=1.Grafnalevozobrazujeprůběhvelikostí
složekpopulace;velikostskupinyjuvenilníchjedincůn1jevyznačenazeleně,velikostskupiny
plodnýchjedincůn2jevyznačenačerveně.Grafnapravozobrazujevývojrelativníhozastou-
peníjednotlivýchsložekpopulace;juvenilnízeleně,plodnáčerveně.
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 51
Projekční matici A můžeme vyjádřit ve tvaru
A = WJW−1
, (2.19)
kde J je její Jordanův kanonický tvar, regulární matice podobnosti W = w1 w2 . . . wk
má ve svých sloupcích (zobecněné) vlastní vektory matice A. Řešení (2.18) rovnice (2.17) lze
tedy zapsat ve tvaru
n(t) = WJt
W−1
n(0). (2.20)
Projekční matice A je nezáporná. Můžeme tedy využít Perronovu-Frobeniovu teorii.
2.2.1 Primitivní matice A
Primitivní matice A má kladnou vlastní hodnotu λ1, která je větší, než modul (absolutní
hodnota) jakékoliv jiné vlastní hodnoty. Budeme říkat, že λ1 je dominantní vlastní hodnota
matice A. Příslušný vlastní vektor w1 je kladný; také ho můžeme nazývat dominantní.
Jordanův kanonický tvar můžeme proto blokově zapsat jako
J =
λ1 oT
o ˜J
,
kde nulový vektor o je (k − 1)-rozměrný, matice ˜J je typu (k − 1) × (k − 1) a je to opět
Jordanův kanonický tvar, tj. matice, která má na diagonále zbývající vlastní čísla matice A,
nad její diagonálou mohou být jedničky (v případě, že geometrická násobnost příslušného
vlastního čísla je větší než 1), všude jinde má matice ˜J nuly. Matice W a W−1 zapíšeme ve
tvaru
W = w1
˜W , W−1
=
vT
1
˜V
;
přitom matice ˜W, resp. matice ˜V je typu k ×(k −1), resp. (k −1)×k. Nyní přepíšeme rovnost
(2.19) do tvaru W−1A = JW−1, tedy
vT
1
˜V
A =
λ1 oT
o ˜J
vT
1
˜V
, neboli
vT
1 A
˜VA
=
λ1vT
1
˜J˜V
.
Odtud vidíme, že vT
1 A = λ1vT
1 , nebo ekvivalentně ATv1 = λ1v1. To znamená, že v1 je vlastní
vektor matice AT (také nazývaný levý vlastní vektor matice A) příslušný k vlastní hodnotě
λ1. Vektor v1 je proto kladný.
Dosazením do rovnosti (2.20) dostaneme řešení rovnice (2.17) ve tvaru
n(t) = w1
˜W
λ1 oT
o ˜J
t
vT
1
˜V
n(0) = w1
˜W
λt
1 oT
o ˜Jt
vT
1
˜V
n(0) =
= λt
1w1
˜W˜Jt vT
1
˜V
n(0) = λt
1w1vT
1 n(0) + ˜W˜Jt ˜Vn(0).
Označme c = vT
1 n(0). Poněvadž vektor v1 je kladný a vektor n(0) je nezáporný s aspoň jednou
složkou kladnou, je c > 0. Řešení projekční rovnice (2.17) tedy můžeme zapsat ve tvaru
n(t) = cλt
1w1 + ˜W˜Jt ˜Vn(0).
52 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Odtud vyjádříme
1
λt
1
n(t) − cw1 = ˜W
1
λ1
˜J
t
˜Vn(0). (2.21)
Pro každé vlastní číslo λj = λ1 matice A platí
λj
λ1
=
|λj|
λ1
< 1.
Prvky matice
1
λ1
˜J
t
jsou nejvýše t-té mocniny čísel
λj
λ1
případně násobené nějakým polynomem
v proměnné t. Odtud je zřejmé, že pro t → ∞ všechny prvky matice
1
λ1
˜J
t
konvergují
k nule. Pravá strana rovnosti (2.21) tedy konverguje k nulovému vektoru a totéž tedy musí
platit i pro levou stranu, tj.
lim
t→∞
1
λt
1
n(t) − cw1 = o.
Pro „dostatečně velké“ t se populační vektor n(t) „příliš neliší“ od vektoru cλt
1w1. Přesněji
řečeno, řešení projekční rovnice (2.17) s primitivní maticí A je asymptoticky ekvivalentní
vektoru cλt
1w1,
n(t) ∼ cλt
1w1,
kde c je kladná konstanta.
Velikost populace N(t) v čase t je dána normou populačního vektoru n(t) a tedy
N(t) = n(t) 1 =
k
i=1
ni(t) ∼ λt
1c w1 1 .
Nezávisle na počáteční struktuře n(0) se velikost populace po dostatečně dlouhé době vývoje
chová jako geometrická posloupnost s kvocientem λ1. Zastoupení jednotlivých tříd populace je
přitom úměrné složkám vlastního vektoru w1. Populace, jejíž vývoj je projektován primitivní
maticí, je v tomto smyslu ergodická.
Projekční matice prvních pěti modelů uvedených v tabulce 2.1 jsou primitivní. Na obrázcích
v posledním sloupci vidíme, že struktura populace (relativní zastoupení juvenilních a
plodných jedinců) se ustálí na nějaké hodnotě. V prvních třech případech je toto ustalování
rychlé, přibližně stejný poměr tříd populace je již od třetího nebo řtvrtého kroku; ve čtvrtém
příkladu je ustáleného stavu dosaženo hned ve druhém kroku; v pátém příkladu je ustalování
pomalé, ke stabilizované struktuře konverguje řešení projekční rovnice s tlumenými oscilacemi.
Růstový koeficient, stabilizovaná struktura a reprodukční hodnoty
Uvažujme populaci po dostatečné době vývoje, tedy takovou, jejíž vývoj je vyjádřen rovností
n(t) = cλt
1w1.
V takové populaci se nemění poměry velikostí jednotlivých tříd, každá z nich se vyvíjí jako
geometrická posloupnost s kvocientem λ1. Proto lze dominantní vlastní hodnotu λ1 projekční
matice A interpretovat jako Malthusovský koeficient růstu. Pokud tedy λ1 > 1, populace roste,
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 53
pokud λ1 < 1, populace vymírá a v mezním případě λ1 = 1 se velikost populace nemění a je
rovna nějaké kladné hodnotě.
Vlastní vektor w1 je určen jednoznačně až na jeho velikost. Budeme volit takový, že
w1 1 = 1. Při této volbě složky vektoru w1 vyjadřují relativní zastoupení jednotlivých tříd
populace po jejím „dostatečně dlouhém“ vývoji. Proto ho interpretujeme jako vektor stabilizované
struktury. Ještě poznamenejme, že výraz cλt
1 v takovém případě vyjadřuje celkovou
velikost strukturně stabilizované populace.
Připomeňme si, že konstanta c je skalárním součinem levého vlastníhio vektoru v1 a počátečního
vektoru n(0). V populaci se stabilizovanou strukturou je tedy celková velikost populace
v čase t dána rovností
N(t) = λt
1vT
1 n(0) w1 1 = λt
1
k
i=1
vini(0);
stále klademe w1 1 = 1. Označíme-li nyní
ξi =
vi
k
j=1
vj
,
dostaneme pro celkovou velikost populace v čase t vyjádření
N(t) =

λt
1
k
j=1
vj


k
i=1
ξini(0), při tom platí
k
i=1
ξi = 1.
Poněvadž levý vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě primitivní matice je
kladný, lze tento výsledek přečíst tak, že celková velikost strukturně stabilizované populace
v čase t je váženým průměrem velikostí jednotlivých tříd populace v čase 0 násobeným hodnotou
λt
1
k
j=1
vj. Hodnota ξj tak vyjadřuje váhu, s jakou i-tá třída populace přispívá k celkové
velikosti populace. Hodnota ξi se proto nazývá reprodukční hodnota i-té složky populace, vektor
1
k
j=1
vj





v1
v2
...
vk





se nazývá vektor reprodukčních hodnot složek populace.
Pokud ve struktuře populace je jediná třída novorozenců, může být užitečné vyjadřovat
reprodukční hodnotu jednotlivých tříd populace relativně vzhledem k reprodukční hodnotě
novorozenců. Je-li tedy v takovém případě první třída třídou novorozenců, uvažujeme vektor
reprodukčních hodnot ve tvaru
1
v1





v1
v2
...
vk





;
při čtení literatury je tedy potřebné dávat pozor, kterou z „variant“ definice vektoru reprodukčních
hodnot autor používá.
54 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.2.2 Imprimitivní a ireducibilní matice A
V tomto případě má matice A vlastní hodnoty
λj = λ1e2j−1
d
πi
, j = 1, 2, . . . , d;
přitom d je index imprimitivity matice A, λ1 je kladné reálné číslo. Pro ostatní vlastní hodnoty
λ matice A platí λ1 > |λ|. Jordanův kanonický tvar matice A můžeme tentokrát zapsat jako
J =
Λ OT
O ˜J
, kde Λ = λ1








1 0 0 · · · 0
0 e
2
d
πi
0 · · · 0
0 0 e
4
d
πi
· · · 0
...
...
...
...
...
0 0 0 · · · e2d−1
d
πi








,
O je nulová matice typu (k − d) × k, ˜J je čtvercová matice řádu k − d a je to opět Jordanův
kanonický tvar. Trasformační matice W a W−1 přepíšeme ve tvaru
W = w1 w2 · · · wd
˜W , W−1
=








vT
1
vT
2
...
vT
d
˜V








,
kde w1, w2, . . . , wd jsou vlastní vektory a v1, v2, . . . , vd jsou levé vlastní vektory příslušné
k vlastním hodnotám λ1, λ2, . . . , λd; vynásobením rovnosti (2.19) maticí W−1 zleva totiž do-
staneme








vT
1
vT
2
...
vT
d
˜V








A =
Λ OT
O ˜J








vT
1
vT
2
...
vT
d
˜V








=








λ1v1
λ2v2
...
λdvd
˜J˜V








, tj. vT
j A = λjvj, j = 1, 2, . . . , d.
Po dosazení do rovnosti (2.20) dostaneme
n(t) = w1 w2 · · · wd
˜W
Λt OT
O ˜J








vT
1
vT
2
...
vT
d
˜V








n(0) =
= w1 w2 · · · wd
˜W








λt
1vT
1 n(0)
λt
1vT
2 n(0)
...
λt
1vT
d n(0)
˜Jt ˜V n(0)








=
d
j=1
wjλt
jvT
j n(0) + ˜W˜Jt ˜Vn(0),
2.2. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 55
při označení cj = vT
j n(0) a dosazení za λj
n(t) = λt
1
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
wj + ˜W˜Jt ˜Vn(0).
Z této rovnosti vyjádříme
1
λt
1
n(t) =
d
j=1
e2j−1
d
tπi
wj + ˜W
1
λ1
˜J
t
˜Vn(0).
Prvky matice 1
λ1
˜J
t
jsou mocniny čísel
λl
λ1
, l = d + 1, d + 2, . . . , k až do stupně t, případně
násobené polynomy v proměnné t. Moduly čísel
λl
λ1
jsou menší než 1, a proto
lim
t→∞
1
λ1
˜J
t
= O,
kde O je nulová čtvercová matice řádu k − d.
Podobně jako v případě projekční rovnice s primitivní maticí dostáváme, že řešení projekční
rovnice (2.17) s imprimitivní a ireducibilní maticí A splňuje rovnost
lim
t→∞

 1
λt
1
n(0) −
d
j=1
e2j−1
d
tπi

 = 0,
a tedy toto řešení je asymptoticky ekvivalentní s vektorovou posloupností,
n(t) ∼ λt
1
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
wj.
Nyní označíme
s(t) =
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
wj
a výsledek zapíšeme ve tvaru
n(t) ∼ λt
1s(t). (2.22)
Pro vektorovou posloupnost s(t) přitom platí
s(t + d) =
d
j=1
cje2j−1
d
(t+d)πi
wj =
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
e2(j−1)πi
wj =
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
wj = s(t)
a
1
d
d−1
l=0
s(t + l) =
1
d
d−1
l=0
d
j=1
cje2j−1
d
(t+l)πi
wj =
1
d
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
d−1
l=0
e2j−1
d
lπi
wj =
=
1
d

c1
d−1
l=0
w1 +
d
j=2
cje2j−1
d
tπi 1 − e2j−1
d
dπi
1 − e2j−1
d
πi
wj

 =
c1
d
w1.
56 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Získaný výsledek tedy můžeme číst tak, že po dostatečně dlouhé době se řešení projekční
rovnice s ireducibilní a imprimitivní maticí chová jako geometrická posloupnost s kvocientem
λ1 násobená d-periodickou vektorovou posloupností s(t), jejíž průměrná hodnota přes délku
periody je rovna násobku vlastního vektoru w1 příslušného k dominantní vlastní hodnotě λ1.
Jsou-li všechny vlastní vektory wj, j = 1, 2, . . . , d normované, pak pro celkovou velikost
modelované populace platí
N(t) = n(t) 1 ∼ λt
1
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
wj
1
= λt
1
d
l=1
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
wj l
=
= λt
1
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
d
l=1
wj l
= λt
1
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
wj 1 = λt
1
d
j=1
cje2j−1
d
tπi
,
takže po dostatečně dlouhé době se velikost populace chová jako geometrická posloupnost
s kvocientem λ1.
Projekční matice šestého a sedmého modelu z tabulky 2.1 jsou ireducibilní a imprimitivní
s indexem imprimitivity d = 2. Na obrázcích v posledním sloupci vidíme, že struktura populace
se skutečně periodicky mění – pravidelně se střídá populace tvořená pouze juvenilními a pouze
plodnými jedinců.
Trend a sezónní složka ve vývoji populace
Uvažujme populaci po dostatečné době vývoje, tedy takovou, že na (dávné) počáteční hodnotě
již nezávisí její struktura ale pouze velikost. Přesňeji řečeno populaci vyvíjející se tak, že ve
vztahu (2.22) nahradíme asymptotické ekvivalenci rovností n(t) = λt
1s(t). Tuto rovnost lze
rozepsat ve tvaru
n(t) = λt
1

c1w1 +
d
j=2
cje2j−1
d
tπi
wj

 . (2.23)
Toto vyjádření můžeme chápat jako rozklad ustáleného řešení na trendovou a sezónní nebo
cyklickou složku. Konstanta c1 je skalárním součinem levého vlastního vektoru v1 příslušného
k dominantní, tj. reálné, vlastní hodnotě λ1 a nezápornéh počátečního vektoru n(0), a proto je
nezáporná; v případě, že i počáteční vektor je kladný (což je jediný rozumný případ – nějaká
populace o nenulové velikosti na začátku modelovaného procesu byla), je konstanta c1 kladná.
Povšimněme si, že rozklad asymptotického řešení na trend a sezónní složku není aditivní.
Ovšem rovnost (2.23) můžeme zlogaritmovat. Dostaneme
ln n(t) = t ln λ1 + ln

c1w1 +
d
j=2
cje2j−1
d
tπi
wj

 ;
logaritmus vektoru chápeme jako vektor logaritmů jeho jednotlivých složek. Logaritmus řešení
má tedy lineární trend a d-periodickou složku
2.3 Transientní dynamika
V celém oddílu bude A ireducibilní matice typu k × k, (k ≥ 2), λ1 > 0 její dominantní vlastní
hodnota (růstový koeficient), w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný (pravý) vlastní vektor takový,
2.3. TRANSIENTNÍ DYNAMIKA 57
že
k
j=1
wj = 1
(stabilizovaná struktura populace) a v příslušný levý vlastní vektor takový, že vTw = 1.
Vektor n = n(t) = n1(t), n2(t), . . . , nk(t)
T
bude řešením rovnice (2.17) v čase t. Budeme
dále používat označení c1 = vTn(0) a
¯n(t) =
1
d
d−1
l=0
1
λi
1
n(t + l),
kde d je počet vlastních hodnot matice A které mají modul rovný hodnotě λ1.
Symbolem · 1 budeme označovat „taxíkářskou“ normu na Rk, tj. pro libovolný vektor
ξ = (ξ1, ξ2, . . . , ξk)T ∈ Rk klademe
ξ 1 =
k
j=1
|ξj|.
Norma n(t) 1 vyjadřuje celkovou velikost populace v čase t; absolutní hodnoty v součtu není
třeba psát, neboť vektor n(0) je nezáporný.
2.3.1 Rychlost konvergence ke stabilizované struktuře
Buď µ největší z modulů vlastních hodnot matice A menších než λ1; v případě d = k klademe
µ = 0.
Koeficient tlumení (dumping ratio) definujeme jako
̺ =
λ1
µ
,
pro µ = 0 klademe ̺ = ∞. Zřejmě je ̺ > 1. Porovnáním s výsledky oddílu 2.2 vidíme, že
existuje konstanta K taková, že
1
λt
1
¯n(t) − c1w ≤ K̺−t
(2.24)
pro libovolnou normu · na Rk ekvivalentní s euklidovskou. Koeficient tlumení tedy vyjadřuje
rychlost konvergence ke stabilizované struktuře.
V případě primitivní matice A lze nerovnost (2.24) přepsat na tvar
K̺−t
>
1
λt
1
n(t) − wc1 =
1
λ1
A
t
n(0) − wvT
n(0) =
1
λ1
A
t
− wvT
n(0) .
Ke každému nezápornému vektoru x tedy existuje konstanta K = K(x) taková, že
1
λ1
A
t
− wvT
x < K̺−t
.
Odtud dále plyne, že existuje kladná konstanta C taková, že
1
λ1
A
t
− wvT
ij
< C̺−t
(2.25)
58 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
pro všechna i, j = 1, 2, . . . , k. Tato vlastnost umožňuje zformulovat a dokázat jeden výsledek
z teorie primitivních matic:
Věta 1. Buď A primitivní matice typu k ×k, λ1 > 0 její dominantní vlastní hodnota, w, resp.
v, její pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě, tj.
Aw = λ1w, vT
A = λ1vT
a nechť platí vTw = 1. Pak matice I + wvT − 1
λ1
A je regulární a řada
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT
absolutně konverguje. Přitom platí
I + wvT
−
1
λ1
A
−1
= I +
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT
. (2.26)
Důkaz. Buďte i, j ∈ N, i ≥ j libovolné indexy. Pak platí
1
λ1
A
i−j
wvT
j
=
1
λ1
A
i−j−1
1
λ1
AwvT
wvT
j−1
=
=
1
λ1
A
i−j−1
wvT
j
= · · · =
1
λ1
A
0
wvT
j
= wvT
j
=
= wvT
wvT
· · · wvT
= w vT
w vT
w · · · vT
w vT
=
= wvT
,
a tedy s využitím binomické věty dostaneme
1
λ1
A − wvT
i
=
i
j=0
i
j
1
λ1
A
i−j
(−1)j
wvT
j
=
=
1
λ1
A
i
+
i
j=1
i
j
1
λ1
A
i−j
(−1)j
wvT
j
=
=
1
λ1
A
i
+
i
j=1
i
j
(−1)j
wvT
=
=
1
λ1
A
i
+


i
j=0
i
j
(−1)j
− 1

 wvT
=
=
1
λ1
A
i
+ (1 − 1)i
− 1 wvT
=
=
1
λ1
A
i
− wvT
.
Řada
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT konverguje absolutně, neboť podle nerovnosti (2.25) je majorizována
konvergentní řadou. Z předchozího výpočtu plyne, že absolutně konverguje ke stejnému
2.3. TRANSIENTNÍ DYNAMIKA 59
součtu také geometrická řada
∞
i=1
1
λ1
A − wvT
i
. Platí tedy
I +
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT
= I +
∞
i=1
1
λ1
A − wvT
i
=
∞
i=0
1
λ1
A − wvT
i
=
= I −
1
λ1
A − wvT
−1
,
což je dokazovaná rovnost (2.26).
2.3.2 Vzdálenost od stabilizované struktury
Označme
x(t) =
n(t)
n(t) 1
=
1
k
j=1
nj(t)
n(t).
Keyfitzova vzdálenost populace od stabilizované struktury je definována jako
∆ n(t), w =
1
2
x(t) − w 1 =
1
2
k
j=1
|xj(t) − wj| ;
jedná se o standardní vzdálenost pravděpodobnostních vektorů. Poněvadž všechna xj(t) jsou
nezáporná a všechna wj jsou kladná, je |xj(t) − wj| ≤ |xj(t)| + |wj| = xj(t) + wj a tedy
0 ≤ ∆ n(t), w ≤
1
2
k
j=1
xj(t) + wj = 1.
Rovnost ∆ n(t), w = 0 přitom nastane právě tehdy, když xj(t) = wj pro všechny indexy
j = 1, 2, . . . , k, tedy právě tehdy, když x(t) = w.
Keyfitzova vzdálenost od vektoru w závisí pouze na hodnotě n(t), nikoliv na trajektorii, po
níž se struktura populace n(t) ke stabilizované struktuře w přibližuje. Pro jemnější hodnocení
odchylky populace od stabilizované struktury je potřebné tuto trajektorii zohlednit. Položme
proto
s A, n(0), t =
t
i=0
1
λi
1
¯n(i) − c1w .
Tento vektor kumuluje rozdíly aktuální „průměrné struktury populace“ od struktury stabilizované.
Cohenova kumulativní vzdálenost počáteční struktury populace n(0) od struktury
stabilizované je definována jako
D A, n(0) =
k
j=1
lim
t→∞
sj A, n(0), t = lim
t→∞
s A, n(0), t
1
.
60 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Nechť matice A je primitivní, tedy d = 1, ¯n(t) = n(t) = Atn(0) podle (2.18). V tomto
případě tedy s využitím Věty 1 dostaneme
lim
t→∞
s A, n(0), t =
∞
i=0
1
λi
1
n(i) − wc1 =
∞
i=0
1
λ1
A
i
n(0) − wvT
n(0) =
=
∞
i=0
1
λ1
A
i
− wvT
n(0) = I − wvT
+
∞
i=1
1
λ1
A
i
− wvT
n(0) =
= I + wvT
−
1
λ1
A
−1
− wvT
n(0).
Označme
Z = I + wvT
−
1
λ1
A
−1
.
Pak Cohenovu vzdálenost n(0) od stabilizované struktury můžeme vyjádřit vztahem
D A, n(0) = Z − wvT
n(0)
1
.
2.3.3 Setrvačnost populace
Předpokládejme, že populace v čase t = 0 má stabilizovanou strukturu, ale nikoliv stabilizovanou
velikost, tj. populace roste nebo vymírá. V čase t = 0 se nějakým vnějším zásahem změní
projekční matice tak, aby její dominantní vlastní hodnota byla rovna 1, tj. aby se stabilizovala
i velikost populace. Označme Aold projekční matici populace v čase t < 0 a Anew projekční matici
populace v čase t ≥ 0. Setrvačnost populace (nebo populační moment, anglicky population
momentum) definujeme jako
M = lim
t→∞
n(t) 1
n(0) 1
, (2.27)
pokud tato limita existuje. Poněvadž struktura populace n(t) v čase t ≥ 0 závisí pouze na
matici Anew a na počáteční struktuře populace n(0), setrvačnost populace závisí na n(0)
a Anew, M = M n(0), Anew . V případě M > 1 velikost populace po stabilizaci vzroste,
v případě M < 1 se zmenší.
Dominantní vlastní hodnota matice Anew je rovna 1. Pravý, resp. levý, vlastní vektor
matice Anew příslušný k vlastní hodnotě 1 označíme wnew, resp. vnew. Nechť wnew 1 = 1,
vT
newwnew = 1 a matice Anew je primitivní. V tomto případě podle 2.2.1 je
lim
t→∞
n(t) = vT
newn(0)wnew.
Odtud zejména plyne, že limita v definici setrvačnosti populace (2.27) existuje. Platí tedy
M =
vT
newn(0)wnew 1
n(0) 1
= vT
newn(0)
wnew 1
n(0) 1
=
vT
newn(0)
n(0) 1
.
Nechť matice Aold je také primitivní a wold je vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní
hodnotě matice Aold takový, že wold 1 = 1. V takovém případě je n(0) = c1wold a
M =
vT
newc1wold
c1wold 1
= vT
newwold.
Jsou-li tedy obě matice Aold, Anew primitivní, je setrvačnost populace těmito maticemi jednoznačně
určena, M = M(Aold, Anew).
2.4. ANALÝZA CITLIVOSTI A PRUŽNOSTI 61
2.4 Analýza citlivosti a pružnosti
Vývoj populace podle rovnice (2.17) je charakterizován demografickými charakteristikami —
např. růstovým koeficientem λ1, stabilizovanou věkovou strukturou w, reprodukční hodnotou
složek populace a podobně. Tyto charakteristiky závisí na projekční matici A. Určitou charakteristiku
však jednotlivé složky matice A neovlivňují stejnou měrou: charakteristika je více
či méně citlivá na změny nějaké složky projekční matice; charakteristika reaguje na změny
složky matice A více či méně pružně.
Citlivost charakteristiky χ = χ(A) na složku aij projekční matice A (sensitivity of χ to aij)
je definována jako
∂χ
∂aij
,
pružnost charakteristiky χ = χ(A) vzhledem ke složce aij projekční matice A (elasticity of χ
with respect to aij) je definována jako
aij
χ
∂χ
∂aij
=
∂ ln χ
∂ ln aij
.
2.4.1 Citlivost a pružnost růstového koeficientu
Nechť λ je vlastní hodnota matice A, w, resp. v je pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný k
vlastní hodnotě λ. Rovnost Aw = λw zderivujeme podle aij, vynásobíme zleva vektorem vT
a upravíme pomocí vztahu vTA = λvT. Tímto způsobem dostaneme
Aw = λw,
∂A
∂aij
w + A
∂w
∂aij
=
∂λ
∂aij
w + λ
∂w
∂aij
vT ∂A
∂aij
w + vT
A
∂w
∂aij
= vT ∂λ
∂aij
w + λvT ∂w
∂aij
viwj =
∂λ
∂aij
vT
w,
tedy
∂λ
∂aij
=
viwj
vTw
. (2.28)
Tato rovnost platí pro libovolnou vlastní hodnotu λ matice A a příslušný levý a pravý vlastní
vektor v a w. Zejména tedy v případě, že matice A je ireducibilní, λ1 je její dominantní vlastní
hodnota (Malthusovský koeficient růstu), w a v jsou pravý a levý vlastní vektor příslušný
k dominantní vlastní hodnotě (stabilizovaná struktura a reprodukční hodnoty), dostaneme
∂λ1
∂aij
=
viwj
vTw
.
Nyní můžeme položit sij =
viwj
vTw
a definovat matici citlivosti S růstového koeficientu λ1 na
složky projekční matice A jako matici
S = (sij) =
∂λ1
∂aij
=
viwj
vTw
=
1
vTw
vwT
.
62 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Matice citlivosti vyjadřuje vliv změn populačních prametrů na růstový koeficient. A to včetně
změn těch parametrů. které se v reálné populaci měnit nemohou, neboť jsou nutně nulové
(např. nelze přeskočit některé vývojové stadium hmyzu). Citlivost tedy vyjadřuje, co by se
stalo, kdyby se jistý parametr změnil nebo mohl změnit. I tento hypotetický výsledek může
být v některých situacích zajímavý (např. jaký vliv na evoluční zdatnost populace by měla
mutace způsobující přechod ze stadia larvy přímo v dospělce bez stadia kukly).
Pružnost eij růstového koeficientu λ1 vzhledem ke složce aij je nyní dána rovností
eij =
aij
λ1
∂λ1
∂aij
=
1
λ1
aijsij =
1
λ1vTw
aijviwj,
matice pružnosti růstového koeficientu je definována jako
E = (eij) =
1
λ1vTw
A ◦ vwT
,
kde ◦ označuje Hadamardův součin matic (součin „po složkách“).
Pro růstový koeficient λ1 = λ1(a11, . . . , aij, . . . , akk) platí Aw = λ1w a také cAw = cλ1w
pro libovolnou konstantu c. To znamená, že c-násobek vlastní hodnoty λ1 je vlastní hodnotou
matice cA,
cλ1(a11, . . . , aij, . . . , akk) = λ1(ca11, . . . , caij, . . . , cakk),
jinak řečeno, růstový koeficient λ1 je homogenní funkcí řádu 1 složek projekční matice A, viz
Dodatek A. Podle Eulerovy věty o homogenních funkcích (Tvrzení 2) tedy platí
k
i,j=1
eij =
1
λ1
k
i,j=1
aij
∂λ1
∂aij
=
1
λ1
λ1 = 1.
Z tohoto důvodu bývá pružnost růstového koeficientu eij vzhledem ke složce aij interpretována
jako relativní příspěvek složky aij projekční matice k růstovému koeficientu.
2.5 Události v životním cyklu
Za životní cyklus jedince považujeme období od narození (vylíhnutí, vyklíčení) do smrti. Události,
které ho v té době potkají, mohou být dosažení dospělosti, přeměna do dalšího vývojového
stadia, vykvetení, ztráta plodnosti, emigrace, imigrace a podobně. Událost v životním
cyklu je vyjádřena jako přechod do jiného i-stavu v průběhu projekčního intervalu, je tedy
charakterizována nenulovou složkou v projekční matici A. V té jsou ovšem zahrnuty také
„objevení se“ nových jedinců. Abychom odlišili události v životním cyklu od rození, provedeme
dekompozici projekční matice, tj. vyjádříme ji ve tvaru součtu dvou matic, z nichž jedna
vyjadřuje přechody mezi jednotlivými i-stavy, druhá reprodukci:
A = T + F.
Přitom složka tij matice T je pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy přejde během projekčního
intervalu do třídy i-té; složka fij matice F je očekávaný počet potomků jedince z j-té
třídy, kteří se během projekčního intervalu objeví ve třídě i-té. Poznamenejme, že tříd, v nichž
mohou být „noví“ jedinci, může být více. Mohou to být novorozenci na různých lokalitách u
metapopulací, dormantní a klíčící semena u rostlin a podobně.
2.5. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 63
Část populace tvořenou jedinci stejného věku, tj. jedinci „vzniklými“ (narozenými, vylíhnutými,
vyklíčenými, . . . ) ve stejném časovém okamžiku, nazýváme kohorta. Struktura kohorty
vzniklé v čase t je dáno vektorem Fn(t − 1). Kohorta se následujících časech vyvíjí jako populace
s projekční maticí T.
Podrobněji: Označme x(t, a) složení kohorty věku a v čase t, tj. xj(t, a) vyjadřuje množství
jedinců, kteří mají v čase t věk a a jsou třídy j. Pak platí
x(t, 0) = Fn(t − 1), (2.29)
neboť kohorta věku 0 jsou novorozenci (nově „vzniklí“ jedinci). Dále
x(t, a) = Tx(t − 1, a − 1),
neboť kohorta se vyvíjí jako populace s projekční maticí T, během projekčního intervalu jedinci
zestárnou o časovou jednotku. Z poslední rekurentní formule dostaneme
x(t, a) = Tx(t − 1, a − 1) = T2
x(t − 2, a − 2) = · · · = Ta
x(t − a, 0).
Podle rovnosti (2.29) tedy platí
x(t, a) = Ta
Fn(t − a − 1). (2.30)
O nezáporné matici T je rozumné předpokládat:
• Dominantní vlastní hodnota λ1 matice T je menší než 1, tj. celková velikost populace,
v níž „nevznikají“ noví jedinci se v průběhu času zmenšuje.
Z tohoto předpokladu plyne, že lim
t→∞
Tt = O a řada
∞
t=0
Tt konverguje. Označme
N =
∞
t=0
Tt
= (I − T)−1
.
Hodnota
k
i=1
tij = TT
1 j
vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu nezemře. Hod-
nota
mj = 1 −
k
i=1
tij
tedy vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu uhyne,
tj. podíl uhynulých jedinců mezi všemi z j-té třídy. Nazývá se specifická mortalita. Pro vektor
specifických mortalit platí
m = 1 − TT
1 = (I − TT
)1, mT
= 1T
(I − T) = 1N−1
.
Ke k třídám, do nichž je populace strukturovaná, přidáme k +1-ní třídu, v níž jsou jedinci
mrtví. Pak lze životní cyklus interpretovat jako Markovův řetězec s maticí pravděpodobností
přechodu
P =
T o
mT 1
.
Dále budeme předpokládat:
64 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
• Ke každému indexu j ∈ {1, 2, . . . , k} existuje konečná posloupnost indexů i1, i2, . . . , is
taková, že ti1j > 0, ti2i1 > 0, . . . , tisis−1 > 0, mis > 0, tj. jedinec z jakékoliv třídy se
v konečném čase může dostat do třídy zemřelých. Jinak řečeno, neexistuje nějaká třída
nesmrtelných.
Poněvadž
P2
=
T o
mT 1
T o
mT 1
=
T2 o
mT(T + I) 1
,
P3
=
T2 o
mT(T + I) 1
T o
mT 1
=
T3 o
mT(T2 + T + I) 1
=


T3 o
mT
2
p=0
Tp 1

 ,
...
Pt
=


Tt o
mT
t−1
p=0
Tp 1

 ,
vidíme, že (Tt)ij vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve třídě j bude
v čase t ve třídě i. Dále z uvedeného výpočtu plyne, že
lim
t→∞
Pt
=
O o
mTN 1
=
O o
1TN−1N 1
=
O o
1T 1
takže stav k + 1 je jediným absorbujícím stavem Markovova řetězce.
Matice N se nazývá fundamentální matice uvažovaného Markovova řetězce.
2.5.1 Čas strávený v jedné třídě
Uvažujme populaci, která je strukturovaná do k tříd. Předpokládejme, že do jednotlivých
tříd vstupují jedinci na začátku projekčního intervalu, jehož délku (trvání) považujeme za
jednotkový čas.
Zavedeme náhodnou veličinu µij(t), který indikuje, zda jedinec, který byl na počátku ve
třídě j, je v čase t ve třídě i, tj.
µij(t) =
1, jedinec, který byl v čase 0 ve třídě j, je v čase t ve třídě i,
0, jinak.
Její střední hodnota je
E µij(t) = 1(Tt
)ij + 0 1 − (Tt
)ij = (Tt
)ij.
Náhodná veličina νij vyjadřující celkový čas, po který je ve třídě i jedinec, který byl na počátku
ve třídě j, je dána součtem všech jeho „pobytů ve třídě i“,
νij =
∞
t=0
µij(t).
Očekávaný čas, po který je ve třídě i jedinec, který byl na počátku ve třídě j, je tedy
E νij = E
∞
t=0
µij(t) =
∞
t=0
E µij(t) =
∞
t=0
(Tt
)ij = (N)ij.
Dostáváme tak interpretaci fundamentální matice N: její prvek v i-tém řádku a j-tém sloupci
vyjadřuje očekávanou dobu, kterou jedinec, který byl na počátku ve třídě j, stráví ve třídě i.
2.5. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 65
2.5.2 Očekávaná doba dožití
Za dobu dožití jedince ze třídy j považujeme čas, za který se jedinec z této třídy dostane do
třídy mrtvých jedinců, tj. do absorpční třídy k + 1. Označme jako τj náhodnou veličinu, která
tento čas vyjadřuje. Pak pravděpodobnost P(τj > t), že jedinec, který byl na počátku ve třídě
j, bude v čase t ještě naživu, je vlastně pravděpodobností jevu, že tento jedinec nebude ve
třídě k + 1, tj. že bude v nějaké jiné třídě. Tato pravděpodobnost je dána součtem
P(τj > t) =
k
i=1
(Tt
)ij.
Vyjádříme pravděpodobnostní funkci náhodné veličiny τj. Podle principu inkluze a exkluze
platí
1 = P(τj > t − 1 ∨ τj ≤ t) = P(τj > t − 1) + P(τj ≤ t) − P(τj > t − 1 ∧ τj ≤ t) =
= P(τj > t − 1) + 1 − P(τj > t) − P(τj = t).
Odtud dostaneme
P(τj = t) = P(τj > t − 1) − P(τj > t) =
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij.
Ze známé pravděpodobnostní funkce můžeme vypočítat střední hodnotu a rozptyl náhodné
veličiny. Očekávaná doba dožití (specifická střední délka života) jedince j-té třídy je střední
hodnota náhodné veličiny τj. Můžeme ji vyjádřit jako
E τj =
∞
t=0
t P(τj = t) =
∞
t=1
t
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij =
k
i=1
∞
t=1
tTt−1
−
∞
t=1
tTt
ij
=
=
k
i=1
∞
t=0
(t + 1)Tt
− tTt
ij
=
k
i=1
∞
t=0
(Tt
)ij =
k
i=1
(N)ij = (NT
1)j.
Vektor NT1 je tedy vektorem specifických středních délek života jedinců z jednotlivých tříd,
E τ = NT
1.
Pokud je třída i třídou novorozenců (tedy jedinců věku 0), je očekávaný věk při úmrtí
těchto novorozenců roven E τi −1. Tato veličina se nazývá střední délka života nebo očekávaná
doba dožití (life expectancy).
Nyní vypočítáme rozptyl náhodné veličiny τj. Poněvadž
N =
∞
t=0
Tt
=
∞
t=0
(t + 1)Tt
− tTt
=
∞
t=1
tTt−1
− tTt
=
∞
t=1
tTt−1
(I − T) =
∞
t=1
tTt−1
N−1
,
můžeme vyjádřit
N2
=
∞
t=1
tTt−1
(2.31)
66 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
a dále
∞
t=0
tTt
=
∞
t=1
(tTt−1
− tTt−1
+ tTt
) = N2
−
∞
t=1
tTt−1
(I − T) = N2
−
∞
t=1
tTt−1
N−1
= N2
− N,
takže
E τ2
j =
∞
t=0
t2
P(τj = t) =
∞
t=0
t2
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij =
k
i=1
∞
t=0
t2
(Tt−1
− Tt
)
ij
=
=
k
i=1
∞
t=1
t2
Tt−1
−
∞
t=0
t2
Tt
=
k
i=1
∞
t=0
(t + 1)2
Tt
− t2
Tt
ij
=
=
k
i=1
∞
t=0
(2t + 1)Tt
ij
=
k
i=1
2(N2
− N) + N ij
=
k
i=1
(2N2
− N)ij = (2N2
− N)T
1
j
.
Pro rozptyl náhodné veličiny τj tedy dostáváme
var τj = E τ2
j − (E τj)2
= (2N2
− N)T
1
j
− (NT
1)j
2
=
= 2 NT
2
1 − NT
1 − NT
1 ◦ NT
1
j
.
2.5.3 Věkově specifická plodnost a čistá míra reprodukce
Připomeňme, že prvek matice Ta v l-tém řádku a j-tém sloupci (tj. číslo (Ta)lj) vyjadřuje
pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku (tj. v čase 0) ve třídě j bude v čase a ve
třídě l; je-li přitom l = k + 1, jedná se pravděpodobnost, že tento jedinec je ve třídě l a žije.
Za čas a živý jedinec zestárnul o a časových jednotek.
Výraz
k
l=1
(Ta
)lj
vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve třídě j bude v čase a ještě
naživu.
Označme nyní σlj(a) podmíněnou pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve
třídě j bude v čase a ve třídě l za podmínky, že dosud žije. Tato pravděpodobnost je dána
vztahem
σlj(a) =
(Ta)lj
k
p=1
(Ta)pj
=
(Ta)lj
(1TTa)j
.
Nechť i-tá třída je třídou „nově vzniklých“ jedinců (novorozenců, semen ap.), tj. fil = 0 pro
nějaký index l. Uvažujme jedince, který byl na počátku ve třídě j, dožije se věku o a většího
a v něm bude ve třídě l. Očekávaný počet jeho potomků, kterým přispěje v čase a do třídy i
je dán součinem filσlj(a). Očekávaný počet novorozenců třídy i, které vyprodukovali v čase a
2.5. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 67
jedinci, kteří byli na počátku ve třídě j je součtem jednotlivých příspěvků:
ϕij(a) =
k
l=1
filσlj(a) =
k
l=1
fil
(Ta)lj
k
p=1
(Ta)pj
=
k
l=1
fil(Ta)lj
k
l=1
(Ta)lj
=
(FTa)ij
(1TTa)j
;
ϕij(a) se nazývá věkově specifická plodnost (age-specific fertility) jedinců třídy j. Věkově specifické
plodnosti můžeme zapsat do matice
Φ(a) = ϕij(a)
k
i,j=1
= FΣ(a), kde Σ(a) = σij(a)
k
i,j=1
= Ta
(diag 1T
Ta
)−1
.
Pokud je populace strukturovaná podle věku, tj. třída 1 je (jedinou) třídou novorozenců
(jedinců věku 0) a ve třídě j jsou jedinci věku j − 1, pak ϕ1j(0) = ϕ1.a+1(0) je specifická
fertilita jedince ve věku a v obvyklém demografickém smyslu.
Čistá míra reprodukce (net reproductive rate) R0 je definována jako očekávaný počet potomků
jedince během jeho života.
Střední hodnota doby, kterou jedinec, který byl na počátku ve třídě j, stráví ve třídě l
je E νlj = (N)lj. Očekávaný počet nových jedinců „vzniklých“ ve třídě i, které vyprodukuje
během doby strávené ve třídě l jedinec, který byl na počátku ve třídě j, je dán součinem
fil E νlj. Očekávaný počet všech novorozenců ve třídě i, kteří jsou potomky jedince, který byl
na počátku ve třídě j, je tedy dán rovností
k
l=1
fil E νlj = (FN)ij. (2.32)
Pokud tedy je první třída jedinou třídou, v níž jsou novorozenci (obecně: nově vzniklí jedinci),
můžeme položit
R0 = (FN)11.
Pokud ale jsou novorozenci ve více třídách, je situace komplikovanější. Označme y(0)
složení populace na počátku. Její vývoj jako generace, tj. bez potomků, je projektován maticí
T,
y(t + 1) = Ty(t),
kde y(t) označuje složení generace v čase t. Tedy
y(t) = Tt
y(0).
Očekávané počty novorozenců v jednotlivých třídách, kteří jsou „vyprodukováni“ uvažovanou
generací v čase t jsou dány vektorem Fy(t). Všichni očekávaní potomci iniciální generace jsou
vyjádřeni součtem
∞
t=0
Fy(t) =
∞
t=0
FTt
y(0) = F
∞
t=0
Tt
y(0) = FNy(0).
Tento výsledek lze interpretovat tak, že matice FN projektuje jednu generaci na následující.
To nás opravňuje vzít za čistou míru reprodukce R0 dominantní vlastní hodnotu matice FN.
68 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.5.4 Charakteristiky populace se stabilizovanou strukturou
Uvažujme populaci, která se vyvíjí dostatečně dlouho, takže její složení (relativní abundance
v jednotlivých třídách) se v průběhu času již nemění. Složení takové populace v čase t je dáno
rovností
n(t) = αλt
1w,
kde λ1 > 0 je dominantní vlastní číslo projekční matice A, vektor w je příslušný vlastní vektor
a α > 0 je vhodná konstanta; přitom projekční matice A je primitivní, takže vektor w je
kladný. Pro složení kohorty jedinců věku a v čase t podle (2.30) platí
x(t, a) = αλt−a−1
1 Ta
Fw.
Relativní zastoupení jedinců věku a mezi všemi jedinci třídy i (age-within-stage-distribution)
je dáno vztahem
xi(t, a)
ni(t)
=
αλt−a−1
1 TaFw i
αλt
1wi
=
λ−a−1
1 TaFw i
wi
.
Tento výraz je také pravděpodobnostní funkcí náhodné veličiny „věk jedince z třídy i“, kterou
označíme Ai. Očekávaný věk jedinců třídy i tedy je
E Ai =
∞
a=0
a
λ−a−1
1 TaFw i
wi
=
1
wi
∞
a=1
aλ−a−1
1 Ta
Fw i
.
Uvažujme také náhodnou veličinu „třída, v níž je jedinec věku a“, označme ji Ca . Její pravděpodobnostní
funkcí (stage-within-age-distribution) je
xi(t, a)
k
j=1
xj(t, a)
=
αλt−a−1
1 TaFw i
αλt−a−1
1
k
j=1
TaFw j
=
TaFw i
1TTaFw
,
její střední hodnota je proto dána výrazem
E Ca =
1
1TTaFw
k
i=1
i Ta
Fw i
.
Zavedeme dále náhodnou veličinu D „věk při úmrtí“. Připomeňme si, že mj = 1 −
k
i=1
tij
vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu zemře. Celkový
počet zemřelých jedinců v čase z intervalu (t, t + 1) je dán součtem
k
j=1
mjnj(t) = αλt
1
k
j=1
1 −
k
i=1
tij wj = αλt
1


k
j=1
wj −
k
i=1
k
j=1
tijwj

 =
= αλt
1 1T
w − 1T
Tw = αλt
11T
(I − T)w = αλt
11T
N−1
w,
kde N je fundamentální matice. Struktura zemřelých jedinců věku a v uvažovaném časovém
intervalu je dána rozdílem vektorů
x(t, a) − x(t + 1, a + 1) = αλt−a−1
1 Ta
Fw − αλt−a−1
1 Ta+1
Fw =
= αλt−a−1
1 (I − T)Ta
Fw = αλt−a−1
1 N−1
Ta
Fw.
2.5. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 69
Počet všech zemřelých věku a je součtem složek tohoto vektoru
k
j=1
αλt−a−1
1 N−1
Ta
Fw j
= αλt−a−1
1 1T
N−1
Ta
Fw.
Pravděpodobnostní funkce náhodné veličiny D je tedy
αλt−a−1
1 1TN−1TaFw
αλt
11TN−1w
=
λ−a
1 1TN−1TaFw
λ11TN−1w
.
a její střední hodnota je
E D =
∞
a=0
a
λ−a
1 1TN−1TaFw
λ11TN−1w
=
1TN−1
∞
a=1
aλ−a−1
1 Ta Fw
1TN−1w
.
Povšimněme si, že průměrný věk při úmrtí závisí na růstovém koeficientu populace. Podívejme
se na tuto závislost podrobněji. Platí
∂ E D
∂λ1
=
1
1TN−1w
1T
N−1
−
∞
a=1
a(a + 1)λ−a−2
1 Ta
Fw < 0.
neboť matice T, F i N jsou nezáporné a vektor w je kladný. Z této nerovnosti plyne, že průměrný
věk klesá se zrychlováním růstu populace. Nebo naopak, zvýšení průměrného věku zpomaluje
růst populace.
Podívejme se ještě na jeden důležitý speciální případ. Uvažujme populaci, v níž je jen jedna
třída novorozenců a novorozenec se hned v průběhu prvního projekčního intervalu „přemístí“
do třídy jiné. Tak můžeme modelovat většinu populací živočichů. Pokud za třídu novorozenců
považujeme třídu 1, pak matice F má nenulové prvky pouze v prvním řádku, matice T má
naopak první řádek nulový. Vektor Fw má první složku (Fw)1 = λ1w1, ostatní složky má
nulové. Proto platí
(Ta
Fw)i = λ1w1 (Ta
)i1 = λ1w1 (Ta
e1)i ,
kde e1 je první vektor ze standardní báze prostoru Rk. Dosazením do obecných výrazů pro
střední hodnoty náhodných veličin Ai a Ca dostaneme formule
E Ai =
w1
wi
∞
a=1
aλ−a
1 (Ta
)i1, E Ca =
1
1TTae1
k
i=1
i(Ta
e1)i, (2.33)
průměrný věk při úmrtí vyjádříme jako
E D =
w1
1T(I − T)w
∞
a=1
aλ−a
1 1T
(I − T)Ta
e1. (2.34)
Délka generace T (generační doba, generation time) v populaci se stabilizovanou strukturou
je definováno jako doba, po jejímž uplynutí je populace právě R0-krát větší, tj.
n(T) 1 = R0 n(0) 1 .
Poněvadž n(T) 1 = λT
1 n(0) 1
= λT
1 n(0) 1, dostaneme R0 = λT
1 , neboli
T =
log R0
log λ1
.
70 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.6 Příklad: věkově strukturovaná populace
Uvažujme populaci strukturovanou do k věkových tříd. Přitom j-tá třída, j = 1, 2, . . . , k, obsahuje
jedince, jejichž věk je v polouzavřeném intervalu [j −1, j); v první třídě jsou novorozenci.
Věk měříme v jednotkách délky projekčního intervalu. Projekční maticí takové populace je
Leslieho matice
A =









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
Parametry P1, P2, . . . , Pk−1, F1, F2, . . . , Fk jsou nezáporné; Fj označuje specifickou fertilitu
jedinců j-té věkové třídy, Pj pravděpodobnost přežití projekčního intervalu jedincem j-té
věkové třídy. Budeme předpokládat, že 0 < Pj < 1 pro j = 1, 2, . . . , k−1 (je možné dosáhnout
maximálního věku k − 1, tj. být v k-té věkové třídě, a v libovolném věku je možné uhynout).
Pokud budeme předpokládat, že Fk > 0 (i nejstarší jedinci jsou plodní), pak je matice
A ireducibilní. Pokud nejstarší ještě plodní jedinci jsou ve třídě m < k, pak je matice A
reducibilní, její submatice tvořená prvními m řádky a sloupci je ireducibilní; taková matice by
byla projekční maticí části populace tvořené plodnými jedinci. Jsou-li plodní jedinci ve dvou
„sousedních“ třídách (tj. existuje j, že FjFj+1 = 0) nebo novorozenci jsou plodní (tj. F1 > 0;
něco takového je možné při „dlouhém“ projekčním intervalu), pak je matice A primitivní.
Pro zjednodušení zápisu ještě zavedeme parametry
lj =
j−1
q=1
Pq, j = 1, 2, . . . , k, lk+1 = 0. (2.35)
Veličina lj vyjadřuje pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku j−1, tj. stane se příslušníkem
j-té věkové třídy. Ještě připomeneme konvenci
l1 =
0
q=1
Pq = 1,
která v případě modelované populace vyjadřuje, že uvažujeme pouze živě narozené jedince.
Dekompozice projekční matice A na část T, popisující pravděpodobnosti přechodu do další
věkové třídy (pravděpodobnosti, že jedinec z j-té věkové třídy přežije projekční interval), a
část F, vyjadřující plodnosti, je tvaru
A = T + F =









0 0 0 . . . 0 0
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









+









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . 0 0









.
2.6. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 71
Fundamentální matici N =
∞
p=0
Tp = (I − T)−1 snadno najdeme Gaussovou eliminací; tato
matice je tvaru
N =




















1 0 0 . . . 0 0
l2 1 0 . . . 0 0
l3
l3
l2
1 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
lk−1
lk−1
l2
lk−1
l3
. . . 1 0
lk
lk
l2
lk
l3
. . .
lk
lk−1
1




















.
Prvky matice T můžeme také vyjádřit jako
tij = δi−1,jPj = δi−1,j
li
lj
,
kde δi,j je Kroneckerův symbol. Dále vypočítáme (nebo indukcí ověříme), že
(Ta
)ij = δi−a,j
li
lj
. (2.36)
Matice Ta je nenulová pouze pro a < k. Fundamentální matice N je tedy dána konečným
součtem N =
k
p=0
Tp.
Ještě vyjádříme věkově specifické plodnosti podle 2.5.3. S využitím vztahu (2.36) dosta-
neme
(FTa
)ij =
k
p=1
(δi,1Fp) δp−a,j
lp
lj
= δi,1Fj+a
lj+a
lj
, 1T
Ta
j
=
k
p=1
δp−a,j
lp
lj
=
lj+a
lj
,
takže
Φ(a) ij
= δi,1Fj+a.
Věkově specifická plodnost vyjadřuje očekávaný počet potomků, které v době po uplynutí j
časových jednotek „vyprodukuje“ během jednotkového času jedinec, který má v současnosti
věk a.
2.6.1 Čistá míra reprodukce
Bezprostředně vidíme, že
FN =







k
p=1
Fplp
k
p=2
Fplp/l2
k
p=3
Fplp/l3 . . .
k
p=k−1
Fplp/lk−1 Fk
0 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0







.
72 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Tato matice má jediné nenulové vlastní číslo
k
p=1
Fplp = (FN)11; (2.37)
to je podle obou definic v 2.5.3 čistá míra reprodukce R0. Výraz
Fjlj, (2.38)
tedy jeden sčítanec ze sumy na levé straně rovnosti, se nazývá fertilitní funkce.
Fertilitní funkci lze interpretovat jako počet potomků jedince věku j − 1 vážený pravděpodobností,
že se jedinec takového věku dožije. Jinak řečeno, jako očekávaný počet potomku,
které novorozenec vyprodukuje ve věku j − 1. Čistá míra reprodukce R0 pak představuje
očekávaný počet potomků jedince za jeho celý život.
Výraz (2.38) ale také vyjadřuje počet potomků jednoho jedince věku j − 1, kteří se dožili
alespoň věku, který měl jejich rodič v době jejich narození. Při této interpretaci je čistá míra
reprodukce R0 poměrem, v jakém generace potomků nahradí generaci svých rodičů.
2.6.2 Očekávaná doba dožití
Budeme využívat výsledky odvozené v 2.5.2. Náhodná veličina τi vyjadřuje dobu dožití jedince
z věkové třídy i, tj. jedince, jehož věk a je z intervalu [i − 1, i). Její střední hodnota, tedy
očekávaná doba dožití takového jedince, je dána součtem prvků i-tého sloupce fundamentální
matice N
E τi = E τa+1 =
k
p=i
lp
li
=
k−a
j=1
la+j
la+1
.
Očekávaný věk ea, kterého se dožije jedinec, který již dosáhl věku a, je dán výrazem
ea = E τa+1 − 1 =
k−a
j=1
la+j
la+1
− 1 =
k−a
j=2
la+j
la+1
=
k−a
j=2
a+j−1
q=a+1
Pq.
Tato veličina je v demografické literatuře nazývána střední délka života ve věku a, nebo očekávaná
doba dožití ve věku a.
Vypočítáme také rozptyl doby dožití τj jedince z věkové třídy j:
N2 T
1
j
=
k
i=1
(N2
)ij =
k
i=1
∞
t=1
tTt−1
ij
=
k
i=1
∞
t=1
tδi−t+1,j
li
lj
=
k
i=j
(i − j + 1)
li
lj
,
NT
1
j
=
k
i=1
(N)ij =
k
i=1
∞
t=0
(T)ij =
k
i=1
∞
t=0
δi−t,j
li
lj
=
k
i=j
li
lj
,
2.6. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 73
var τj = (2N2
− N)T
1
j
− (NT
1)j
2
=
k
i=j
(2 + 2i − 2j − 1)
li
lj
−


k
i=j
li
lj


2
=
= 1 +
k
i=j+1
(1 + 2i − 2j)
li
lj
−

1 +
k
i=j+1
li
lj


2
=
=
k
i=j+1
(1 + 2i − 2j)
li
lj
− 2
k
i=j+1
li
lj
−


k
i=j+1
li
lj


2
=
= 2
k
i=j+1
i
li
lj
− (2j + 1)
k
i=j+1
li
lj
−


k
i=j+1
li
lj


2
=
= 2
k−1
i=j
i
li+1
lj
− (2j − 1)
k−1
i=j
li+1
lj
−


k−1
i=j
li+1
lj


2
.
Rozptyl dožití ve věku a tedy je
var τa + 1 = 2
k−1
i=a+1
i
li+1
la+1
− (2j − 1)
k−1
i=a+1
li+1
la+1
−
k−1
i=a+1
li+1
la+1
2
.
Zejména střední délka života (očekávané dožití při narození e0, life expectancy) a rozptyl
dožití při narození jsou
e0 =
k
j=2
lj =
k
j=2
j−1
q=1
Pq
var τ1 = 2
k−1
i=1
ili+1 −
k−1
i=1
li+1 −
k−1
i=1
li+1
2
= 2
k−1
i=1
i
i
q=1
Pq −
k−1
i=1
i
q=1
Pq −


k−1
i=1
i
q=1
Pq


2
.
V demografických studiích se kromě střední délky života také udávají dvě další charakteristiky
přežití. Pravděpodobná délka života ve věku a označovaná ǫa je doba, po jejímž uplynytí
zůstane naživu polovina jedinců z původního rozsahu. Přesněji řečeno, pravděpodobnost, že jedinec,
který se dožil věku a, bude žít ještě po uplynutí doby ǫa je nejvýše 1
2 ; pravděpodobnost,
že bude žít před uplynutím této doby je však větší než 1
2. Tedy
la+ǫa
la+1
≤
1
2
<
la+ǫa−1
la+1
.
Pravděpodobnou délku života ve věku a můžeme vyjádřit formulí
ǫa = min {j : j = 0, 1, . . . , k − a, 2la+j ≤ la+1} =
= min



j : j = 0, 1, . . . , k − a,
a+j
q=a+1
Pq ≤
1
2



.
74 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Normální délka života ve věku a označovaná ǫ
a je doba, po jejímž uplynutí je úmrtí nejpravděpodobnější.
Pravděpodobnost, že jedinec, který se dožil věku a, bude žít právě j dalších
časových jednotek, je
la+1+j
la+1
−
la+1+j+1
la+1
,
tj. pravděpodobnost, že bude žít j období, ale dalšího se již nedožije. Normální délku života
ve věku a tedy můžeme vyjádřit formulí
ǫ
a = arg max
la+1+j − la+2+j
la+1
: j = 0, 1, . . . , k − a − 1 .
2.6.3 Růstový koeficient, stabilizovaná struktura a reprodukční hodnoty
Růstový koeficient populace je dominantní vlastní hodnota λ1 matice A, stabilizovaná struktura
je příslušný vlastní vektor w = (w1, w2, . . . , wk)T. Získáme je řešením homogenní soustavy
lineárních rovnic









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0


















w1
w2
w3
...
wk−1
wk









= λ1









w1
w2
w3
...
wk−1
wk









.
Rozepíšeme ji do složek,
F1w1 +F2w2 +F3w3 + · · · +Fkwk = λ1w1
P1w1 = λ2w2
P2w2 = λ3w3
P3w3 = λ4w4
...
...
Pk−1wk−1 = λkwk
(2.39)
Ze druhé až poslední rovnice postupně vypočítáme
w2 = λ−1
1 P1w1 = λ−1
1 l1w1,
w3 = λ−1
1 P2w2 = λ−2
1 P2l2w1 = λ−2
1 l3w1,
· · ·
wj = λ1−j
1 ljw1, (2.40)
· · ·
wk = λ1−k
1 ljw1.
Takto vyjádřené složky vektoru w dosadíme do první z rovnic (2.39),
k
p=1
Fpλ1−p
1 lpw1 = λ1w1
2.6. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 75
f
λ
1
R0
λ1 1
f
λ
R0
1
1 λ1
Obrázek 2.1: Grafické řešení rovnice (2.41) — charakteristické rovnice Leslieho matice. Vlevo:
čistá míra reprodukce R0 < 1 (vymírající populace), vpravo: R0 > 1 (rostoucí populace).
a po úpravě dostaneme charakteristickou rovnici Leslieho matice1
k
p=1
λ−p
Fplp = 1. (2.41)
Nenulové vlastní hodnoty matice A jsou řešením této rovnice. Její stranu můžeme považovat
za funkci proměnné λ,
f(λ) =
k
p=1
λ−p
Fplp.
Při tomto označení je f(1) = R0 podle (2.37). Dále lim
λ→0+
f(λ) = ∞, lim
λ→∞
f(λ) = 0 a
f′
(λ) = −
k
p=1
(pFplp) λ−p−1
< 0
pro λ > 0. To znamená, že na intervalu (0, ∞) funkce klesá od nekonečna k nule, takže rovnice
(2.41) má jediné kladné řešení, označme ho λ1. Hodnota λ1 je dominantní vlastní hodnotou
matice A, tedy Malthusovským koeficientem růstu populace. Pokud R0 = f(1) > 1, pak
λ1 > 1; pokud R0 = f(1) < 1, pak λ1 < 1. Situace je znázorněna na obrázku 2.1.
Můžeme tedy formulovat první závěr: Je-li
R0 =
k
p=1
Fplp > 1,
pak populace roste, je-li R0 < 1, pak populace vymírá. Pokud R0 = 1 a populace je strukturně
stabilizovaná, pak se její velikost v průběhu času nemění.
Složky vlastního vektoru w mají vyjadřovat relativní zastoupení věkových tříd strukturně
stabilizované populace, tedy w 1 = 1. Do této rovnosti dosadíme vyjádření (2.40),
1 =
k
q=1
wq = w1
k
q=1
λ1−q
1 lq,
1
Tato rovnice bývá v literatuře také nazývána Eulerova rovnice, Lotkova rovnice nebo Eulerova-Lotkova
rovnice.
76 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
a vyjádříme první složku vektoru w. Dostaneme tak vyjádření stabilizované věkové struktury
w =
1
k
q=1
λ1−q
1 lq
1, λ−1
1 l2, λ−2
1 l3, . . . , λ1−j
1 lj, . . . , λ1−k
1 lk
T
, wj =
lj
k
q=1
λj−q
1 lq
. (2.42)
Odtud je vidět, že pokud λ1 ≥ 1, pak
w1 ≥ w2 ≥ · · · ≥ wk.
Tyto nerovnosti jsou tedy nutnou podmínkou k tomu, aby strukturně stabilizovaná populace
nevymírala. Dostáváme tak další závěr: je-li některá věková třída ve strukturně stabilizované
populaci početnější než věková třída mladších jedinců, pak populace vymírá.
Reprodukční hodnotu věkových tříd, tj. levý vlastní vektor v = (v1, v2, . . . , vk)T příslušný
k dominantní vlastní hodnotě λ1 matice A, získáme řešením homogenní soustavy lineárních
rovnic ATv = λ1v, tj.









F1 P1 0 . . . 0 0
F2 0 P2 . . . 0 0
F3 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
Fk−1 0 0 . . . 0 Pk−1
Fk 0 0 . . . 0 0


















v1
v2
v3
...
vk−1
vk









= λ1









v1
v2
v3
...
vk−1
vk









.
Rozepíšeme ji do složek
F1v1 +P1v2 = λ1v1,
F1v1 +P2v3 = λ1v2,
...
...
...
Fk−2v1 +Pk−2vk−1 = λ1vk−2,
Fk−1v1 +Pk−1vk = λ1vk−1,
Fkv1 = λ1vk.
Postupně z poslední až druhé rovnice vypočítáme
vk = λ−1
1 Fkv1,
vk−1 = λ−1
1 (Fk−1v1 + Pk−1vk) = λ−1
1 Fk−1v1 + λ−2
1 FkPk−1v1,
vk−2 = λ−1
1 Fk−2v1 + Pk−2(λ−1
1 Fk−1v1 + λ−2
1 FkPk−1v1) = v1
k
p=k−2
λk−3−p
1 Fp
p−1
q=k−2
Pq,
· · ·
vi = v1
k
p=i
λi−1−p
1 Fp
p−1
q=i
Pq = v1
k
p=i
Fplp
λi−1−p
1
li
,
· · ·
v2 = v1
k
p=2
Fplp
λ1−p
1
l2
.
2.6. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 77
Bývá vhodné volit v1 = 1, tj. vyjadřovat reprodukční hodnotu věkové třídy relativně k reprodukční
hodnotě novorozenců. V takovém případě je
vi =
k
p=i
Fplp
λi−1−p
1
li
. (2.43)
Povšimněme si, že při tomto vyjádření je v1 = 1, neboť hodnota λ1 splňuje charakteristickou
rovnici (2.41).
Porovnáním s (2.38) vidíme, že reprodukčvní hodnota i-té věkové třídy je součtem fertilitních
funkcí do konce života jedinců této věkové třídy „diskontovaných“ růstovým koeficientem
a pravděpodobností přežívání.
Předpokládejme nyní, že jedinci z uvažované populace jsou plodní až od jistého věku, kdy
dosahují pohlavní dospělosti. Tedy že existuje index m, 1 < m < k, takový, že
F1 = F2 = · · · = Fm = 0 < Fm+1.
Dále předpokládejme, že populace nevymírá, tj. λ1 ≥ 1. V takovém případě pro i ≤ m platí
vi =
k
p=m+1
Fplp
λi−1−p
1
li
<
k
p=m+1
Fplp
λi−1−p
1
li+1
= vi+1.
Z tohoto výsledku můžeme zformulovat poslední závěr: V nevymírající populaci se stabilizovanou
věkovou strukturou reprodukční hodnota nedospělých jedinců s věkem roste.
2.6.4 Citlivost růstového koeficientu na plodnost a přežívání
Nechť λ1 je dominantní vlastní hodnota Leslieho matice A (kladné řešení charakteristické
rovnice (2.41)), w a v příslušný pravý a levý vlastní vektor. Složky (nenormovaných) vlastních
vektorů w a v jsou dány rovnostmi (2.40) a (2.43), tj.
wj = λ1−j
1 lj, vj =
λj−1
1
lj
k
p=j
λ−p
1 Fplp.
Nenulové prvky matice A jsou a1j = Fj a aj+1,j = Pj. Proto podle rovnosti (2.28) platí
∂λ1
∂Fj
=
∂λ1
∂a1j
=
v1wj
vTw
=
λ1−j
1 lj
vTw
,
∂λ1
∂Pj
=
∂λ1
∂aj+1,j
=
vj+1wj
vTw
=
λ1−j
1 lj
λj
1
lj+1
k
p=j+1
λ−p
1 Fplp
vTw
=
λ1
k
p=j+1
λ−p
1 Fplp
PjvTw
.
Nyní můžeme porovnávat citlivosti růstového koeficientu na jednotlivé parametry modelované
populace.
Nejprve porovnáme citlivosti růstového koeficientu na plodnosti v sousedních věkových
třídách:
∂λ1
∂Fj
∂λ1
∂Fj+1
=
λ1−j
1 lj
λ−j
1 lj+1
=
λ1
Pj
.
78 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Pokud λ1 ≥ 1 (populace nevymírá), pak je pravá strana poslední rovnosti větší než 1, tedy
∂λ1
∂Fj
>
∂λ1
∂Fj+1
.
V nevymírající populaci citlivost růstového koeficientu na plodnost klesá s věkem.
Dále porovnáme citlivosti růstového koeficientu na pravděpodobnosti přežití v sousedních
věkových třídách:
∂λ1
∂Pj
∂λ1
∂Pj+1
=
λ1
k
p=j+1
λ−p
1 Fplp
Pj
Pj+1
λ1
k
p=j+2
λ−p
1 Fplp
=
Pj+1
Pj





λ−j−1
1 Fj+1lj+1
k
p=j+2
λ−p
1 Fplp
+ 1





≥
Pj+1
Pj
, (2.44)
v případě Fj+1 > 0 je poslední nerovnost ostrá. U přírodních populací pravděpodobobnost
přežití nedospělých jedinců roste s věkem, tj. největší úmrtnost mají novorozenci a úmrtnost
s věkem až do dosažení plodnosti klesá, P1 < P2 < · · · < Pm pro nějaké m vyjadřující věk
dosažení plodnosti. V takovém případě je
∂λ1
∂Pj
>
∂λ1
∂Pj+1
pro j = 1, 2, . . . , m − 1.
Pokud úmrtnost nedospělých jedinců klesá s věkem, pak citlivost růstového koeficientu na pravděpodobnost
přežití u nedospělých jedinců s věkem klesá.
Uvažujme populaci, u níž se plodnosti dosahuje až v jistém věku, tj. takovou, pro niž
existuje m > 1, že Fj = 0 pro j ≤ m a Fj > 0 pro j > m. Pak v nerovnosti (2.44) pro j ≤ m
nastane rovnost a pro j > m je nerovnost ostrá. Z tohoto pozorování můžeme odvodit rovnosti
a nerovnosti tvaru
Pj
λ1
∂λ1
Pj
=
Pj+1
λ1
∂λ1
Pj+1
, j = 1, 2, . . . , m − 1,
Pj
λ1
∂λ1
Pj
>
Pj+1
λ1
∂λ1
Pj+1
, j = m, m + 1, . . . , k,
neboť λ1 > 0. Výrazy v těchto relacích vyjadřují pružnosti růstového koeficientu vzhledem
k pravděpodobnosti přežívání. Vidíme tedy, že pružnost růstového koeficientu vzhledem k pravděpodobobnosti
přežití u plodných skupin s věkem klesá, u nedospělých tato pružnost na věku
nezávisí.
Nakonec ještě porovnáme citlivost růstového koeficientu na plodnost a přežívání:
∂λ1
∂Pj
∂λ1
∂Fj
=
vj+1wj
v1wj
=
vj+1
v1
.
Růstový koeficient je citlivější na přežívání nějaké věkové třídy než na její plodnost právě
tehdy, když reprodukční hodnota následující věkové třídy je větší než reproduktční hodnota
novorozenců.
Standardně volíme v1 = 1. Můžeme tedy uvést alternativní interpretaci reprodukční hodnoty
věkově strukturované populace: reproduktční hodnota věkové třídy vyjadřuje poměr citlivosti
růstového koeficientu na přežívání a na plodnost věkové třídy předchozí.
2.6. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 79
2.6.5 Průměrný věk
Uvažujme populaci se stabilizovanou věkovou strukturou. Nejprve určíme její charakteristiky
podle (2.33). S využitím (2.36) a (2.40) postupně vypočítáme
∞
a=1
aλ−a
1 (Ta
)i1 =
∞
a=1
aλ−a
1 δi−a,1
li
l1
= (i − 1)λ1−a
1 li,
(Ta
e1)i =
k
p=1
δi−a,p
li
lp
δp,1 = δi−a,1
li
li−a
,
1T
Ta
e1 =
k
i=1
(Ta
e1)i =
k
i=1
δi−a,1
li
li−a
= la+1,
k
i=1
i (Ta
e1)i =
k
i=1
iδi−a,1
li
li−a
= (a + 1)la+1.
Odtud dostaneme
E Ai = i − 1, E Ca = a + 1.
Tyto výsledky samozřejmě nedávají žádné nové informace. Pouze ověřují, že členění populace
do věkových tříd odpovídá konstrukci projekční matice – ve třídě i jsou jedinci věku i − 1,
jedinci věku a jsou ve třídě a + 1; zejména ve třídě 1 jsou novorozenci.
Dále určíme průměrný věk při úmrtí. Pro zjednodušení zápisu nejprve zavedeme parametr
Pk = 0. Tato konvence odpovídá modelované skutečnosti, že ve třídě k jsou jedinci nejvyššího
možného věku. Nyní vypočítáme
(Tw)i =
k
p=1
δi−1,p
li
lp
wp =
Pi−1wi−1, 2 ≤ i ≤ k,
0, jinak,
1T
(I − T) w =
k
i=1
wi −
k+1
i=2
wi−1Pi−1 =
k
i=1
(1 − Pi)wi = w1
k
i=1
λ1−i
1 (1 − Pi)li,
1T
(I − T)Ta
e1 =
k
i=1
δi−a,1
li
li−a
−
k
i=1
δi−a−1,1
li
li−a−1
=
la+1 − la+2, 0 ≤ a ≤ k − 1,
0, jinak,
∞
a=1
aλ−a
1 1T
(I − T)Ta
e1 =
k−1
a=1
aλ−a
1 (la+1 − la+2) =
=
k−1
a=1
aλ−a
1 (1 − Pa+1) la+1 =
k
a=1
(a − 1)λ1−a
1 (1 − Pa) la.
Dosazením do rovnosti (2.34) dostaneme
E D =
k
a=1
(a − 1)λ1−a
1 (1 − Pa) la
k
i=1
λ1−i
1 (1 − Pi) li
=
k
a=1
aλ−a
1 (1 − Pa) la
k
a=1
λ−a
1 (1 − Pa) la
− 1.
80 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.7 Úlohy a cvičení
1. Uvažujte model s projekční maticí
A =


0 1 5
0.3 0 0
0 0.5 0

 .
Jedná se o model populace strukturované do tří věkových tříd, pravděpodobnost přežití
z první věkové třídy do druhé je P1 = 0.3 a pravděpodobnost přežití ze druhé třídy do
třetí je P2 = 0.5. Během projekčního intervalu vyprodukují jedinci ze druhé třídy F2 = 1
živého potomka a jedinci ze třetí třídy F3 = 5 živých potomků.
a) Aplikujte projekční matici A na počáteční populační vektor
n(0) =


1
0
0

 . (2.45)
Zobrazte vývoj jednotlivých věkových tříd během 15 časových intervalů a během 50
časových intervalů; ve druhém případě použijte na svislé ose logaritmickou stupnici.
Dále zobrazte průběh relativního zastoupení jednotlivých tříd v celkové populaci
pro stejné hodnoty času.
b) Vliv počátečních podmínek. Zobrazte vývoje celkové velikosti populace a vývoj
relativního zastoupení jednotlivých tříd v celkové populaci pro 10 náhodně zvolených
počátečních vektorů n(0) o celkové velikosti n(0) 1 = 1 pro 50 časových
kroků. Pro celkovou velikost populace volte na svislé ose logaritmickou stupnici.
c) Vliv změny projekční matice. Zobrazte průběh celkové velikosti populace s maticí
A a počátečním vektorem (2.45) pro 40 časových kroků. Poté postupně zmenšujte
jednotlivé nenulové prvky projekční matice A o 10% jeho velikosti a zobrazte
průběh celkové velikosti populace s takto změněnou maticí a stejným počátečním
vektorem. Na svislé ose volte logaritmickou stupnici.
d) Vliv náhodných perturbací parametrů. Uvažujte model s časově závislou projekční
maticí
A(t) =


0 h(t) 5h(t)
0.3 0 0
0 0.5 0

 ,
kde h(t) je realizace náhodné veličiny, která nabývá hodnot 2 (v příznivých obdobích
mají jedinci velkou plodnost) a 1
2 (v nepříznivých obdobích se plodnost
redukuje) se stejnou pravděpodobností. Proveďte více simulací (alespoň 20) vývoje
celkové velikosti populace s počátečním vektorem (2.45) a pro každý čas vypočítejte
průměr a rozptyl ze všech simulovaných hodnot. Zobrazte průběh této průměrné
velikosti populace a jejího rozptylu. (Na svislé ose volte logaritmickou stupnici a
vývoj počítejte aspoň pro 60 časových kroků.)
e) Vliv velikosti populace. Uvažujte model s projekční maticí závislou na populačním
vektoru
A(n) =


0 g(N) 5g(N)
0.3 0 0
0 0.5 0

 ,
2.7. ÚLOHY A CVIČENÍ 81
kde N = n1 +n2 +n3 je celková velikost populace a g(N) = Re−bN (velká populace
spotřebovává více zdrojů a tím zmenšuje plodnost).
Nejprve zvolte b = 0.005, R = 2 a zobrazte průběh velikosti populace pro 20 náhodně
zvolených počátečních vektorů (nemusí být splněna podmínka jednotkové
počáteční velikosti populace). Opět volte na svislé ose logaritmickou stupnici a vývoj
počítejte pro alespoň 150 časových kroků.
Zvolte b = 0.005 a zobrazte vývoj celkové velikosti populace s počátečním vektorem
(2.45) postupně pro R = 2, 20, 100, 500. Stupnici na svislé ose tentokrát volte
rovnoměrnou.
2. Uvažujme tři projekční matice pro věkově strukturovanou populaci
A1 =


0.3063 0.6094 0.0913
0.9924 0 0
0 0.9826 0

 , A2 =


0 0.8784 0.1316
0.9924 0 0
0 0.9826 0

 ,
A3 =


0 0.0641 0.9603
0.9924 0 0
0 0.9826 0

 .
Pro všechny tyto matice vypočítejte růstový koeficient (dominantní vlastní číslo) a
stabilizovanou věkovou strukturu w. Dále pro ně spočíteje vzdálenosti ∆(n(0), w) a
D (Ai, n(0) zavedené v 2.3.2 vektoru n(0) = (0.4304, 0.3056, 0.2640)T od stabilizované
věkové struktury příslušné populace.
3. Pro následující populace vypočítejte růstový koeficient λ1, stabilizovanou strukturu populace
w a reprodukční hodnoty jednotlivých tříd v. Dále vypočítejte koeficient tlumení,
citlivosti růstového koeficientu λ1 na jednotlivé složky projekční matice a pružnosti tohoto
koeficientu vzhledem k jednotlivým složkám projekční matice. Analyzujte události
v životním cyklu jednotlivých populací.
a) Populace amerických žen mladších než 50 let byla v roce 1971 rozdělena do věkových
tříd po pěti letech. Pro jednotlivé třídy i byly určeny plodnosti Fi a pravděpodobnosti
přežívání Pi:
i Fi Pi
1 0 0.99670
2 0.00102 0.99837
3 0.08515 0.99780
4 0.30574 0.99672
5 0.40002 0.99607
6 0.28061 0.99472
7 0.15260 0.99240
8 0.06420 0.98867
9 0.01483 0.98274
10 0.00089
(N. Keyfitz, W. Flieger. Population: facts and methods of demography. W. H.
Freeman, San Francisco, CA, 1971)
82 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
b) Populaci samic kosatky dravé (Orcinus orca) lze rozdělit
do čtyř tříd: novorozenci, mladé, dospělé a postmenopauzní
samice. Vývoj populace je popsán projekční
maticí
A =




0 0.0043 0.1132 0
0.9775 0.9111 0 0
0 0.0736 0.9534 0
0 0 0.0452 0.9804



 .
Délka projekčního intervalu je jeden rok. (S. Brault, H. Caswell. Pod-specific demography
of killer whales (Orcinus orca). Ecology, 74:1444-1454, 1993.)
c) Populaci karety obecné (Caretta caretta) lze rozdělit
do sedmi tříd: 1 – vajíčka, 2 – malé juvenilní, 3 –
velké juvenilní, 4 – subadultní, 5 – poprvé plodící,
6 – jednoroční remigranti, 7 – dospělé. Z dat, která
byla sbírána více než dvacet let na ostrově Little
Cumberland, Georgia, USA, byla získána projekční
matice pro projekční interval populace délky
jednoho roku:
A =










0 0 0 0 127 4 80
0.6747 0.737 0 0 0 0 0
0 0.0486 0.6610 0 0 0 0
0 0 0.0147 0.6907 0 0 0
0 0 0 0.0518 0 0 0
0 0 0 0 0.8091 0 0
0 0 0 0 0 0.8091 0.8089










.
(D. T. Crouse, L. B. Crowder, H. Caswell. A stage-based population model for
loggerhead sea turtles and implications for conservation. Ecology, 68:1412–1423,
1987.)
d) Populaci štětky lesní (Dipsacus sylvestris) lze rozdělit do
šesti tříd: 1 – semena dormantní jeden rok, 2 – semena
dormantní dva roky, 3 – malé růžice, 4 – střední růžice,
5 – velké růžice, 6 – kvetoucí rostlina. Vývoj populace je
pro projekční interval 1 rok popsán projekční maticí:
A =








0 0 0 0 0 322.38
0.966 0 0 0 0 0
0.013 0.010 0.125 0 0 3.448
0.007 0 0.125 0.238 0 30.170
0.008 0 0.038 0.245 0.167 0.862
0 0 0 0.023 0.750 0








.
(P. A. Werner, H. Caswell. Population growth rates and age versus stage distribution
models for teasel (Dipsacus sylvestris Huds.). Ecology 58:1103–1111, 1977.)
2.7. ÚLOHY A CVIČENÍ 83
4. Události v životním cyklu věkově strukturované populace odvoďte metodami popsanými
v oddílu 2.5 a výsledky porovnejte s výsledky oddílu 2.6.
84 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Dodatek A
Homogenní funkce
Řekneme, že funkce f : Rm → R je homogenní řádu κ, pokud pro každou konstantu c platí
f(cx1, cx2, . . . , cxm) = cκ
f(x1, x2, . . . , xm) (A.1)
Tvrzení 1 (Derivace homogenní funkce). Nechť funkce f = f(x1, x2, . . . , xm) je diferencovatelná
a homogenní řádu κ. Pak její parciální derivace jsou homogenními funkcemi řádu
κ − 1.
Důkaz. Rovnost (A.1) parciálně zderivujeme podle proměnné xi. Dostaneme
c
∂f
∂xi
(cx1, cx2, . . . , cxm) = cκ ∂f
∂xi
(x1, x2, . . . , xm)
a odtud
∂f
∂xi
(cx1, cx2, . . . , cxm) = cκ−1 ∂f
∂xi
(x1, x2, . . . , xm)
Tvrzení 2 (Eulerova věta o homogenních funkcích). Je-li funkce f = f(x1, x2, . . . , xm) homogenní
řádu κ, pak
m
i=1
xi
∂f(x1, x2, . . . , xm)
∂xi
= κf(x1, x2, . . . , xm).
Důkaz. Rovnost (A.1) zderivujeme podle c, tj.
m
i=1
∂f(cx1, cx2, . . . , cxm)
∂cxi
∂cxi
∂c
= κcκ−1
f(x1, x2, . . . , xm).
Poněvadž
∂cxi
∂c
= xi, stačí položit c = 1 abychom dostali dokazovanou rovnost.
85