5. Přeměna látek a energií - metabolizmus Potřeba přísunu energie k udržení vlastního vysoce organizovaného stavu je jednou ze základních vlastností živé hmoty. O cestách, jimiž živočichové těží primárně sluneční energii z chemických vazeb, do kterých ji zabudovali autotrofové, se dozvíme v následující kapitole o metabolizmu. Všechny životní pochody jsou poháněny z vnějšku dodávanou energií. Hybnou silou živočišného organizmu je energie získaná výlučně z chemických vazeb přijatých potravou. Organické látky potravy slouží jako energetický zdroj, ale i jako substrát pro syntézu makromolekul vlastního těla. Platí obousměrný vztah, že využitelná energie je vázána na látky a naopak látky jsou štěpeny nebo syntetizovány s odevzdáním nebo dodáním energie. Pojem metabolizmus lze chápat jako souhrn veškerých vnitřních i vnějších aktivit organizmu, orgánu nebo buňky. Je měřítkem veškerých aktivit spojených s látkovými transformacemi nebo přesuny a s tím souvisejícími energetickými toky. Tak ho lze kvantifikovat jednotkami energie nebo analyzovat pomocí řetězců látkových přeměn. Soustřeďme se nejprve na aspekt energetický, posléze na látkový. 5.1. Přeměny energie Chemicky vázaná energie může být převáděna na jiné formy. Přeměna chemické energie živin na jiné formy energie probíhá v organizmu zpravidla ve dvou krocích. Prvním je syntéza ATP na účet energie uvolněné rozkladem živin, druhým, obráceným pochodem je štěpení ATP a uvolňování různých druhů energie pro životní pochody. Výhodnost této dvoustupňovosti jev tom, že uvolněná energie se převádí na energii jediné látky -ATP, která je pak univerzálním přenašečem a dono-rem energie použitelným pro všechny biologické děje. Nevýhodou je to, že každá transformace energie je ze své podstaty ztrátová, protože část energie se vždy ztrácí ve formě vyzářeného nevyužitelného tepla. Biologické systémy tak do jisté míry utrácejí energii při početných transformacích, na druhé straně umí uvolňované teplo využívat pro termoregulaci. Energie, pro kterou není momentální využití, se ukládá do nově syntetizovaných zásobních energeticky bohatých látek pro využití pozdější. 5.2. Osud energie v těle Energie uložená do makroergních vazeb ATP jev organizmu zužitkována nejrůznějším způsobem. Především je neustále udržován aktivní membránový transport udržující integritu všech buněk, přičemž Na/K antiport nebo Ca2+ export lze mezi mnoha jinými aktivními transporty řadit k nejvýznamnějším. Svalová kontrakce a buněčný pohyb obecně jsou dalšími ději významně zatěžujícími energetický rozpočet organizmu. Proteo-syntéza je dalším významným dějem spotřebovávajícím energii a v neposlední řadě cílená produkce tepla, zejména u endotermů. 5.3. Aerobní a anaerobní metabolizmus Většina živočichů se vyvinula a žije v atmosféře bohaté na kyslík a uvolňuje energii ze substrátů aerobně - oxidací kyslíkem. Anaerobní štěpení má nižší výnos energie a je omezeno na speciální případy a je vývojově pů-vodnější. S trvalým anaerobním metabolizmem se setkáváme u skupin živočichů, u kterých jsou základní životní cykly spojené s nedostatkem kyslíku (např. u střevních parazitů, motolic, tasemnic). Dočasný anaerobní metabolizmus je charakteristický pro živočichy, u kterých jen určité životní fáze jsou spojeny s dočasným nedostatkem kyslíku (např. mlži, larvy hmyzu žijící v bahně atd.). Produktem jejich anaerobní glykolýzy (viz dále) není jen kyselina mléčná, ale i jiné organické kyseliny (jantarová), vyšší i nižší mastné kyseliny a oxid uhličitý. Syntéza mastných kyselin probíhá u nich jinými cestami, než u vyšších organizmů. Platí ovšem, že s rostoucími metabolickými nároky vyšších fylogenetických skupin se víc a víc uplatňuje aerobní metabolizmus na úkor anaerobního a například u hlavonožců je anaerobní metabolizmus, podobně jako u obratlovců, omezen již jen na období při rychlém nástupu svalové činnosti. U dospělého hmyzu, ačkoliv má ve srovnání s ostatními skupinami nejvyšší nárůst metabolizmu při přechodu z klidu do letové 5. PREMENA LÁTEK A ENERGII - METABOLIZMUS 31 aktivity a spotřeba 5 ml 02 min"'g-1 při letuje největší známá biologická respirace, žádný kyslíkový dluh (viz dále) a tedy i jen přechodná anaerobní fáze neexistuje. Spotřeba 02 se bezprostředně po skončení letu vrací na předletovou úroveň. 5.4. Přeměny látek Živočišné organizmy využívají organických látek z potravy jednak jako zdrojů energie, jednak jako stavebního substrátu pro syntézu vlastních stavebních a funkčních makromolekul. Během těchto molekulárních transformací látek lze tedy rozlišit dva protichůdné, ale navzájem se doplňující pochody. Anabolickými pochody se označuje tvorba složitějších látek z jednodušších, kata-bolickými zase štěpení složitějších látek na látky jednodušší. Z energetického hlediska v prvém případě jde o děje, při kterých se energie spotřebovává, ve druhém se energie uvolňuje. Vzájemným propojením anabolic-kých a katabolických dějů se vytvářejí v organizmu různé meziprodukty (intermediální metabolity). Pro přeměnu látek ve vnitřním prostředí se používá termín intermediální metabolizmus. Slovo intermediární lze překládat jako: zprostředkující, tvořící mezičlánek. 5.4.1. Intermediární metabolizmus Živý organizmus nutno chápat jako otevřený dynamický systém, který udržuje svou vnitřní dynamickou rovnováhu neustálou přeměnou látek a energií. Dynamickou rovnováhou rozumíme stálé obnovování vnitřního prostředí organizmu při současném příjmu látek a energií z vnějšího prostředí a jejich opětovném výdeji do něj. Plynulost přeměny látek vyžaduje neustálou metabolickou hotovost (pool) základních látek, ze které si organizmus odčerpává potřebné látky, ale do které jsou také stále přiváděny. O detailech přeměny jednotlivých živin musíme čtenáře odkázat na učebnice biochemie, uvádíme zde pouze základní kroky. 5.4.1.1. Intermediární metabolizmus sacharidů Monosacharid glukóza je formou, kterou nejčastěji vstupují sacharidy do organizmu, v této formě rovněž cirkulují v tělních tekutinách. Jejich další osudy schématizuje obrázek 5.1. Organizmus svými regulačními mechanizmy (především hormonálně) udržuje hladinu krevní glukózy - glykémii konstantní (zvýšená hladina v krvi se nazývá hyperglykémie). Nadbytek glukózy se z krve vychytává a přeměňuje v játrech na glykogen (glykogenosyntéza). Podle potřeb organizmu se v játrech mění na glykogen nejen glukóza, ale i fruktóza, manóza, kyseliny py-rohroznová a mléčná, stejně jako metabolity vznikající při štěpení tuků (glycerol) a glukogenní aminokyseliny. Vytvářejí-li se sacharidové molekuly z nesacharidových zdrojů, hovoříme o glukoneogenezi. Glykogen je tedy zásobní formou sacharidů. Rozlišujeme glykogen jaterní (2-8 % celkové hmotnosti jater) a svalový (0,5-1,0 % celkové hmotnosti kosterních svalů). |Tkáně ") Zužitkování glukózy >C02, H20 Tuková tkáň \ / GLUKÓZA Obr. 5.1. Schéma metabolizmu sacharidů. Evolucí se v živočišných buňkách vytvořily tři základní typy štěpení sacharidů: 1) anaerobní glykolýza (glykogenolýza), 2) aerobní pentózový cyklus, 3) aerobní citrátový cyklus. 5.4.1.1.1. Glykolýza (glykogenolýza) Jde pravděpodobně o fylogenetický původní formu anaerobního štěpení glykogenu a glukózy za vzniku různých metabolitů a energie. U recentních aerobních organizmů funguje jako počáteční proces využití energie glukózy. Anaerobní glykolýza je významná především v kosterních svalech. Probíhá-li intenzivní svalová činnost, zásobování svalů kyslíkem obvykle nestačí (systém pracuje na kyslíkový dluh). Při glykolýze vzniká mnoho kyseliny mléčné, která působí na organizmus jako signál únavy a potřeby odpočinku. V následující klidové fázi se splácí kyslíkový dluh a nahromaděná kyselina mléčná je odbourána na kys. pyrohroznovou. Kromě kosterních svalů probíhá anaerobní glykolýza i v embryonálních tkáních, v sítnici oka, ale rovněž v nádorových tkáních. 5.4.1.1.2. Pentózový cyklus Tento cyklus je aerobní přeměnou šestiuhlíkatých molekul sacharidů (také se nazývá přímou oxidací sacharidů). Význam tohoto cyklu tkví v tom, že poskytuje velké množství vodíku (ve formě redukovaného NAD+ tedy NADH) pro nejrůznější redukční a syntetické pochody. Aktivita pentózového cyklu byla u obratlovců zjištěna mimo j aterní tkáň také ve tkáni tukové, kůře nadledvi-nek, štítné žláze, erytrocytech a dalších tkáních. Tento cyklus slouží rovněž k syntéze pentóz, které buňka potřebuje ke tvorbě nukleových kyselin. 32 5. PREMENA LÁTEK A ENERGII - METABOLIZMUS 5.4.1.1.3. Citrátový cyklus (Krebsův cyklus) Tento cyklus má centrálni postavení v aerobním metabolizmu sacharidů. Výchozí látkou je kys. citrónová (odtud pojmenování cyklu). Jeho průběh je lokalizován do matrix mitochondrií (viz níže). Celý uzavřený cyklus tvoří řada dílčích enzymatických dějů, při nichž se odštěpuje C02 a také redukované NADH a FADH přenášející protony (H+ ionty) a elektrony do dýchacího řetězce. NAD (nikotinamidadenindinukleotid) a FAD (fla-vinadenin dinukleotid) jsou koenzymy dehydrogenáz. 5.4.1.2. Vznik ATP a dýchací řetězec Glykolýza konvertuje na ATP jen malý díl energie využitelné oxidací glukózy. Regenerace NADH na NAD+ a FADH na FAD v dýchacím řetězci mitochondrií je nezbytná, mají-li metabolické dráhy plynule probíhat. Tyto koenzymy jsou zprostředkovateli největšího energetického zisku v „energetických buněčných továrnách" mitochondriích. Zde vznikne 95 % celkového ATP z aerobního štěpení glukózy. Na glykolýzu probíhající v cytoplazmě připadá zbývajících 5 %. Mitochondrie jsou organely s dvojitou membránou, přičemž vnitřní membrána je bohatě zřasena do krist (kvůli maximálnímu povrchu) uzavírajíc vnitřní obsah nazývaný matrix. Fylogenetický původ mitochondrií je odvozován od malých aerobních bakterií žijících původně symbioticky v hostitelské buňce. Mají také svou vlastní DNA. Chemiosmotická teorie popisuje spřažení regenerace NAD+ a FAD s tvorbou ATP v dýchacím řetězci probíhajícím na kristách mitochondrií takto: Elektrony (doručené NADH a FADH) jsou v dýchacím řetězci přenášeny kaskádou enzymů (cytochromů) zakotvených ve vnitřní membráně z vysoké energetické hladiny na nízkou až na finální akceptor kyslík. Z kyslíku molekulárního vzniká kyslík ionizovaný reagující nakonec s ionty H+ na vodu. Získanou energií jsou protony čerpány z matrix do prostoru mezi membránami. Výsledkem j e vysoký elektrochemický potenciálový rozdíl na vnitřní membráně. Protony se pak mohou prostřednictvím zvláštního transmembránového přenašeče - ATP-syntetázy - vrátit zpět do matrix. Energie tohoto zpětného toku H+ je využita k syntéze ATP, které pak odchází do cytoplazmy. Na vznik a význam dýchacího řetězce při fýlogenetickém nástupu aerobního dýchání z prapůvodního anaerobního prostředí na Zemi existují různé hypotézy. Komplex cytochromů v mitochondriích mohl původně sloužit jako detoxifikační dráha stojící stranou jednoduchého anaerobního metabolizmu. Mechanizmy k „uklízení" destruujících kyslíkových radikálů dnešních buněk využívají totiž podobných enzymatických drah. Původně ochranný mechanizmus mohl být využit jako výkonnější „uvolňovač" energie. Při metabolizmu sacharidů je uvolňováno poměrně značné množství energie a vzniká velké množství intermediálních metabolitů (obr. 5.2.). Biologická oxidace glukózy je tedy kaskádovitým dějem postupného odebírání elektronů, kdy i ener- ATP H,0 CYTOPLAZMA MAT. Obr. 5.2. Celkový pohled na metabolizmus sacharidů s množstvím intermediárních metabolitů. 5. PREMENA LÁTEK A ENERGII - METABOLIZMUS 33 gie (včetně tepelné) je uvolňována po malých dávkach a pomalu. Jsou-li takto živiny biologicky zcela „spáleny" až na konečné produkty bez využitelné energie (C02 a vodu), odpovídá získaná energie energii uvolnené rychlou fyzikální oxidací - spálením, jejich fyzikálnímu spalnému teplu (viz níže). Pro úplné „spálení" glukózy platí rovnice: QH, O + 60, O 6C0, + 6H,0 + 2 827 kJ o 12 o Z Z Z Glukóza a ostatní sacharidy nejsou jediným zdrojem energie uvolňované v Krebsově cyklu. Ve skutečnosti jsou na citrátový cyklus napojeny i mastné kyseliny a aminokyseliny (obr. 5.3.). Podle situace organizmu je energie buď ukládána do rezerv nebo naopak využívána, utilizována. Mezi všemi druhy živin existuje metabolické propojení (obr. 5.4.). Krebsův cyklus Aminokyseliny -Hco2+ H20 Močovina -+- NH Obr. 5.3. Vstup různých druhů živin do Krebsova cyklu za zisku energie. Při štěpení aminokyselin vzniká amoniak, ten je konvertován na močovinu. Glykogen (zásobní látka) Glukóza +ATP 'hexokináza- _Fosfatáza "hydrolýza Glukózo-1-fosfát Glukózo-6-fosfát Kyselina < pyrohroznová t Tuky Metabolická hotovost Kyselina mléčná Bílkoviny Obr. 5.4. Vztah mezi glukózou a ostatními energetickými zdroji organizmu. 5.4.1.3. Intermediární metabolizmus lipidů Organizmus si udržuje určitou hladinu lipidů v nitrobu-něčných i mezibunecných prostorách, tzv. lipémii. Organizmem vstřebaný tuk je 1) komplexně oxidován ve tkáních za uvolnění energie, 2) ukládá se jako neutrální tuk (triacylglyceroly) v buňkách tukové tkáně, 3) je včleňován do struktur všech tkání (fosfolipidy). Zdroje zásobního tuku pocházejí a) z tuku v potravě, b) ze sacharidů. Hrubé schéma lipidového metabolizmu je na obr. 5.5. ! Tkáně 1 Zužitkování tuků , Cukry (6C) Mastné kyseliny ATP i r L i --------Kyselina octová Tuk z potravy .1 Štěpné , produkty 1* Glycerol *Tuk-R1/ / nh;+co„ NH, Citrulin [NH2-C-NH-R] O HC03+ nh;+ NH3 >CO(NH,), + 2H,0 Obr. 5.7. Ornitinový cyklus. Amoniak uvolňovaný štěpením aminokyselin je za spotřeby energie konvertován na močovinu. 5.4.1.5. Metabolizmus nukleových kyselin V organizmu živočichů probíhá specifická biosyntéza nukleových kyselin a jejich součástí do komplexních útvarů polynukleotidů. Nukleové kyseliny se syntetizují ze sloučenin endogenního původu. Ribóza a dezoxy-ribóza se získávají přeměnou glukózy v pentózovém cyklu. Puriny a pyrimidiny si dovede organizmus syntetizovat sám a není třeba je dodávat v potravě. Při katabolizmu nukleových kyselin se tyto látky štěpí pomocí enzymů nukleáz (ribonukleáz a dezoxyribonukleáz) na mononu-kleotidy Mononukleotidy se štěpí nukleotidázami na nukleozidy a kys. fosforečnou. Nukleozidy jsou potom štěpeny nukleozidázami na dusíkaté baze a pentózy. Ty potom vstupují do metabolických dějů organizmu prostřednictvím aerobní glykolýzy. Puriny se štěpí za vzniku různých katabolitů, které jsou specifické svou přítomností pro určité živočišné skupiny. Z těchto katabolitů jsou významné zejména: xantin, kys. močová, alantoin, močovina, amoniak a oxid uhličitý. Pyrimidiny se po deaminaci mění na močovinu a oxid uhličitý. Obr. 5.6. Schéma metabolizmu bílkovin. 5. PREMENA LÁTEK A ENERGII - METABOLIZMUS 35 5.5. Regulace metabolizmu Jestliže chápeme pojem metabolizmus široce jako souhrn veškerých životních dějů, platí pak o jeho řízení to, co již o regulacích bylo řečeno v obecné části. Dominantní postavení v centrálním řízení má hypotalamo-hy-pofyzární systém a jeho endokrinní a nervové vegetativní dráhy. Ve smyslu řízení metabolizmu jednotlivých buněk nebo tkání se kromě centrálních uplatňují také látkové signály místní - parakrinní. Ještě níže, už přímo v rámci jedné buňky probíhá negativně zpětnovazebná regulace tak, že nahromadění produktů (např. ATP) metabolických drah tlumí jejich průběh. Naopak odběr produktů (zvýšená poptávka) nebo nahromadění ADP zrychluje jejich syntézu (nabídku). O hormonech majících vztah ke konkrétním druhům živin se dočteme ve speciální části věnované endokrinnímu řízení. 5.6. Energetický ekvivalent Každá organická látka je charakteristická obsahem svého energetického potenciálu a také jiným poměrem spotřebovaného kyslíku k uvolněné energii (Q): Q = C x V02 kde C je termický koeficient kyslíku vyjádřený v joulech, V02 představuje objem spotřebovaného kyslíku. Množství energie uvolněné při spotřebě jednoho litru kyslíku je u různých živin odlišné. Tento vztah: Q/V02, nazýváme energetickým ekvivalentem. Pro sacharidy má energetický ekvivalent hodnotu 21 kJ, pro lipidy cca 19 kJ a pro proteiny přes 18 kJ. Průměrná hodnota je asi 20,1 kJ.ľ1. Nižší hodnota u proteinů se vysvětluje tím, že dusík obsažený v bílkovinách se vylučuje převážně ve formě látek, které ještě obsahují určité kvantum energie (např. močovina). Přesněji lze složení spalované směsi zjistit pomocí respiračního kvocientu: RQ = vydaný C02/ spotřebovaný 02 a vyloučeného dusíku močoviny. Respirační kvocient může v jistých mezích indikovat poměr mezi podílem sacharidů a tuků v metabolizované směsi. RQ při metabolizování sacharidů je blízký 1,0 (stav sytosti), při tukovém metabolizmu (hladovění) klesá až k 0,7. Vyloučený dusík umožňuje kalkulovat množství katabolizovaných bílkovin (1 g N je ekvivalentní 6,25 g bílkovin). 5.7. Spalné teplo Celkové množství energie, které jev jednotlivých živinách chemicky vázáno, posuzujeme podle spalného tepla. To znamená podle množství energie, která se uvolní při úplném spálení jednoho gramu živiny v kalorimetrické bombě. Pro látky sacharidové povahy je to 17kJ, pro proteiny 23 kJ a pro lipidy asi 38 kJ. Tyto hodnoty nazýváme již zmíněným fyzikálním spalným teplem. Nejsou zcela totožné s hodnotami spalného tepla substrátů, které se uvolní v organizmu. V tom případě hovoříme o fyziologickém spalném teple. Toto je v případě sacharidů a lipidů téměř totožné s fyzikálním spalným teplem, uproteinůje ale zřetelně nižší (asi 16,7 kJ). Toto snížení připadá na vrub skutečnosti, že katabolity proteinového metabolizmu obsahují ještě určité množství energie. Množství energie uvolňované organizmem je možno stanovit tzv. kalorimetricky. Přímá kalorimetrie vychází z faktu, že mírou všech energetických přeměn je i množství odpadního tepla. V technicky poměrně náročných komorových kalorimetrech lze registrovat množství vydaného tepla a převážný podíl mechanické práce (např. pomocí bicyklového ergometru). Nepřímá kalorimetrie vychází z toho, že veškerá energie, využívaná aerobionty je uvolňována oxidací kyslíkem. Proto spočívá na měření spotřeby kyslíku a přinejmenším v lidské fyziologii prakticky zcela nahradila technicky mnohem složitější přímou kalorimetrii. 5.8. Klidový metabolizmus Je to taková úroveň metabolizmu, při které je organizmus ve stacionárním stavu. Zahrnuje energii potřebnou zejména na udržení stálého iontového složení a na resyntézu „opotřebovaných" bílkovin. Specializované orgány potřebují rovněž energii na udržení své funkce (stahy srdeční, činnost dýchacích svalů, zpětná resorpce v ledvinách apod.). Jednotlivé orgány mají různou úroveň metabolizmu. Mezi nejaktivnější orgány patří srdce a ledviny. Na celkovém metabolizmu se však největším procentem podílí kosterní svalovina. U homoiotermů je základní hodnotou celkového metabolizmu metabolizmus bazálni. Jde o energetické toky potřebné k udržení základních životních funkcí, včetně teploty těla. Proto se měří: 1) v tělesném klidu 2) v zóně termoneutrality 3) na lačno. 5.9. Metabolizmus a velikost těla Mezi tělesnou hmotností a hladinou metabolizmu, která se dá dobře popsat jako množství spotřebovávaného kyslíku, existuje mocninový vztah (obr. 5.8.a). Na log/log osách tedy dostaneme vztah linearizovaný (obr. 5.9.). Je pozoruhodné, že jednobuněčným poikilotermům roste s hmotností metabolizmus méně než poikilotermům mnohobuněčným. Dále platí, že mnohobuněčný živočich má asi lOx větší hladinu metabolizmu, než stejně hmotný jednobuněčný. Vysvětlení může být založeno na tom, že spotřeba 02 a obecně výměna látek s okolím je úměrná povrchu buněk a mnohobuněčný živočich má větší celkový povrch, než má jediná buňka stejné velikosti a hmoty. Hodnota bazálního metabolizmu vztažená na kg hmotnosti těla se u jednotlivých druhů savců velmi liší. 36 5. PREMENA LÁTEK A ENERGII - METABOLIZMUS M [kJ/den] a) M [kJ/kg.den] b) m [kg] m [kg] M [kJ/m2.den] c) m [kg] Obr 5.8. Vztahy mezi metabolizmem (M) a tělesnými parametry. a) absolutní hodnota M (energetických toků) roste s velikostí těla, b) vzhledem k jednotce hmotnosti těla (jedné buňce) M směrem k větším živočichům klesá, c) na jednotku tělesného povrchu je M stejný bez ohledu na hmotnost - M je těsně vázán na povrch. log M [02/hod] ] 11 ■ Endotermní j^ 1ml- Sy 1ul . Ektotermní s^ 1 ni ■ sy 1 pl ■ jf^l buněční 1fl ■ —i---------1---------1---------1---------1---------1---------1-------- 1pg 1ng 1ug 1mg 1g 1kg 1Gg log m Obr. 5.9. Závislost metabolizmu (M) na velikosti těla u různých skupin živočichů znázorněná na logaritmických osách. Endotermní mají vyšší M než stejně velcí ektotermní, ektotermní mnohobuněční mají vyšší M než stejně velcí jednobuněční. Těžší jedinci mají relativně nižší úroveň bazální-ho metabolizmu. Tento fakt platí nejen mezidruhově, ale i vnitrodruhově (obr. 5.8.b). Vztáhne-li se však hodnota bazálního metabolizmu na jednotku povrchu těla (tj. na m2), vychází až překvapivě shodná. Platí zde tzv. Rubneruv povrchový zá- kon, hovořící o tom, že s relativním zvětšováním povrchu těla homoiotermních živočichů se zvětšuje i jejich metabolizmus (obr. 5.8.c). Ukazuje se opět, že metabolizmus je pevně svázán s povrchem těla. Látkové a energetické výměny organizmu s okolím jsou totiž ze své podstaty ději využívajícími tělesný povrch. Platnost tohoto zákona je však omezená, protože intenzita metabolizmu nezávisí pouze na velikosti povrchu těla. Na vydávání tepla do prostředí má vliv i síla vrstev podkožního tuku, pro-krvení kůže a pokryv peřím nebo srstí. 5.10. Faktory ovlivňující intenzitu metabolizmu Intenzita přeměny látek je ovlivňována řadou faktorů, z nichž nejvýznamnější jsou následující: 1) Okolní teplota - u poikilotermů velikost klidového metabolizmu stoupá se stoupající teplotou až po určitou mez (zhruba 40 °C). Při vyšších teplotách dochází k ireversibilní denaturaci enzymů a intenzita metabolizmu klesá (obr. 5.10.). U homoiotermů naopak snížená teplota okolí podstatně zvyšuje metabolizmus, čímž se kompenzují zvětšené tepelné ztráty, stoupá však i při příliš vysokých teplotách. [ml/g/řiod] 1 -■ [ml/g/riod] 0,5 ■■ Žába -i—i- -i- -i- -i- 1 1 ■ \ <= 1 -g Myš 3 a) c o Era . s- C 0,5- ŕ "S 1 1 —i------1------ 5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30 Teplota [°C] Obr. 5.10. Metabolizmus ektotermů a endotermů v závislosti na teplotě prostredí. U ektotermů metabolizmus s teplotou roste, pokud není překročena kritická teplota. U endotermů roste s extrémními teplotami. V tzv. termoneutrální zóně je spotřeba energie natermoregulaci minimálni. 2) Specifícko-dynamický účinek potravy (SDÚ) - je dán zvýšenou intenzitou trávicích pochodů a tím, že se zvyšuje syntéza složitějších látek z látek jednodušších. SDÚ se projevuje především po požití bílkovin, v menší míře po požití sacharidů a lipidů. Kromě toho vzniká SDU při zvýšené přeměně bílkovin na močovinu v játrech v ornitinovém cyklu (spotřebovává se při něm poměrně velké množství ATP). 3) Fyziologické a pato-fyziologické faktory, např. změny během ontogeneze a za hladovění (vztaženo na jednotku hmotnosti), dále 5. PREMENA LÁTEK A ENERGII - METABOLIZMUS 37 při graviditě a laktaci. 4) Svalová práce - mírná (např. pohyb pažemi) zvyšuje metabolizmus více než dvakrát, intenzivní (chůze a běh) 5-1 Okřát. 5.11. Požadavky na potravu - výživa Podat jednotný přehled požadavků na složení potravy živočichů je vzhledem k obrovské pestrosti typů potravních adaptací obtížné. Jen ve třídě hmyzu nalezneme až bizarní specializace na substráty, které potravu ani příliš nepřipomínají: dřevo, vosk, chitin, savčí srst nebo výkaly. O specializacích trávicích soustav na rozmanité druhy potravy si řekneme v kapitole o trávení. Obecně však platí, že spektrum trávicích enzymů musí odpovídat spektru živin. Nejsou-li živočichové sami vybaveni příslušnými enzymy (např. pro trávení celulózy), mohou využívat trávicích schopností endosymbiotických mikroorganizmů. Tím se jejich potravní možnosti dalekosáhle rozšiřují. Není-li živočich schopen určitou životně důležitou látku syntetizovat sám nebo s pomocí mikrosym-biontů, nazýváme takovou složku potravy esenciální. Obecně vzato, dostatečná výživa musí dodat živočišnému organizmu dostatek energie pro životní pochody a látky pro stavbu i funkci jeho těla. Je to zpravidla určité množství bílkovin (s esenciálními aminokyselinami) a sacharidů, minerální látky (včetně stopových prvků), esenciální mastné kyseliny a vitaminy. Dále musí být k dispozici dostatek vody. Z hlediska výživy dělíme živočichy na monofágní a polyfágní. Monofágní výživa (specializace pouze na určitý typ potravy) se vyskytuje zejména u některých druhů hmyzu (listí moruše - Bombyx mori, včelí vosk - Galleria mel-lonella). Většina organizmů je polyfágních. Jiným hlediskem je dělení živočichů podle převažující složky potravy kterou přijímají, a to na býložravce (her-bivora), mäsožravce (Carnivora) a všežravce (omnivora). Podle charakteru potravy lze diferencovat organizmy na biofágní a nekrofágní. První se živí živými organizmy a to buď rostlinami (živočichové fytofágní), nebo živočichy (živočichové zoofágní). Zvláštním případem biofágie je kanibalizmus, který může být buď kronizmus (požírání vlastních mláďat), nebo kainizmus (požírání sourozenců mezi sebou). Nekrofágní organizmy se živí odumřelými organizmy. Nekrofágie může být saprofágní (odumřelí živočichové), dentrofágní (odumřelé rostliny), nebo koprofágní (výkaly). V průběhu fylogeneze můžeme pozorovat různé typy a způsoby výživy, charakteristické pro určité skupiny živočichů. Některé jednobuněčné organizmy mají ještě částečnou schopnost využívat dusík a uhlík z anorganických látek, podobně jako rostliny (bičíkovci r. Eugle-na). Většina jednobuněčných však již potřebuje ve své výživě organické látky. Vyšší živočichové mají velmi rozmanité nároky na potravu, i když ta z hlediska výživového obsahuje v zásadě stejné látky. S fylogenetickým vývojem stoupá počet vitaminů či jiných biologických působků nutných pro zdárný prů- běh všech životních funkcí. Hmyz např. potřebuje ve výživě cholesterol, kys. linolovou, thiamin, riboflavin, niacin, kys. pantotenovou, pyridoxin, biotin, cholin, kys. listovou tedy vitaminy rozpustné ve vodě. U savců jsou navíc potřebné vitaminy rozpustné v tucích. Někteří ze savců nejsou schopni syntetizovat v těle vitamin C. Pře-žvýkaví býložravci jsou skupinou živočichů, kteří dovedou trávit celulózu díky přítomnosti symbiotických mikroorganizmů v trávicí soustavě. * * * Z pochopitelných důvodů je nejlépe prozkoumána problematika výživy u obratlovců, zejména u člověka. Krátce se u ní zastavme. 5.11.1. Základní složky potravy obratlovců 5.11.1.1. Sacharidy Sacharidy se dostávají do organizmu zejména ve formě polysacharidu, v menší míře disacharidu a monosa-charidů. Někteří živočichové mohou dávat přednost určitým cukrům potravy. Např. kolibříci vyhledávají nektar rostlin se sacharózou (fruktóza u nich vyvolává průjmy). Naopak evropští zpěvní ptáci fruktózu upřednostňují. V organizmu se sacharidy vstřebávají nejčastěji ve formě glukózy. Hyperglykémie nevzniká při nadměrném přísunu škrobových látek (na rozdíl od disacharidu), neboť tento polysacharid se v trávicím traktu rozkládá pomalu a organizmus jej může využít k syntéze glykogenu. 5.11.1.2. Lipidy Spotřeba tuků a mastných kyselin z nich závisí na klimatických podmínkách, ve kterých daný organizmus žije a na jeho fyzické zátěži. Představují hlavní energetickou rezervu organizmu. Kromě toho jsou lipidy základní složkou buněčných membrán. Zásadní význam má především dodávání esenciálních mastných kyselin, které organizmus nedovede syntetizovat. Mají podobný účinek jako vitaminy, pouze s tím rozdílem, že jejich účinek je obecnějšího charakteru. V tucích jsou také rozpustné některé vitaminy (A,D,E,K). 5.11.1.3. Bílkoviny Zdrojem bílkovin pro člověka a živočichy je rozmanitá potrava rostlinného a živočišného původu. Živočišné bílkoviny mají většinou úplnější spektrum esenciálních aminokyselin. Při jejich nedostatku dochází k vážným funkčním poruchám organizmu. Počet esenciálních aminokyselin není pro všechny živočišné organizmy stejný. Některá aminokyselina je esenciální pro více druhů živočichů, j iná jen pro některé. Z aminokyselin esenciálních si může organizmus vytvořit i postradatelné (nahraditelné) aminokyseliny. Přehled esenciálních aminokyselin u člověka nalezneme v tabulce 5.1. 38] 5. PŘEMĚNA LÁTEK A E minimální denní příjem val i n 0,8g leucin 1,1g isoleucin 0,7g threonin 0,5g methionin 1,1g lysin 0,8g fenylalanin 1,1g tryptolan 0,3g Tab. 5.1. Esenciální aminokyseliny pro člověka. Aminokyseliny jsou potřebné nejen pro tvorbu strukturních bílkovin ve tkáních, ale i pro vytvoření jisté hladiny volných aminokyselin - aminokyselinovou hotovost. Je-li v této hotovosti některé aminokyseliny malé množství, narušují se metabolické děje organizmu. Anti-aminokyseliny jsou zvláštní sloučeniny, znemožňující využívání některých aminokyselin z potravy. Svou chemickou strukturou se podobají aminokyselinám, ale v jejich struktuře molekuly je malá změna. Zabírají v buňkách místo skutečným aminokyselinám a znemožňují tak původní fyziologickou funkci určité struktury V některých případech se určitá aminokyselina v organizmu nevyužívá. Příčinou je chyběni specifického enzymu potřebného pro její metabolizmus. Bývá to podmíněno genetickou poruchou. Například při nervové chorobě fenylketonurii chybí v organizmu enzym nutný pro přeměnu aminokyseliny fenylalaninu. Vedle kvalitativního zastoupení jednotlivých aminokyselin v přijímaných bílkovinách musí být zajištěna i jej ich kvantita. Stejně jako nedostatek, je pro organizmy nebezpečný i nadbytek bílkovin v potravě. Živočichové nemají schopnost vytvářet zásoby bílkovin v těle. Pokud jich přijímají nadbytek, musí je i metabolický odbourávat. Tím zatěžují zejména játra, ledviny a zvyšuje se pravděpodobnost onemocnění kloubů. 5.11.1.4. Voda, minerální látky a stopové prvky Voda je nezbytnou složkou potravy. Živočichové ji získávají pitím, v pevné potravě, případně metabolickými ději. Chyběni, ale i nadbytek některé minerální látky v organizmu má negativní vliv na různé životní děje. Při nedostatku vápníku v potravě se odvápňují kosti a dochází ke změně dráždivosti nervů a svalů. Při nedostatku chrómu se zvyšuje hladina cholesterolu a porušuje se vidění. Nedostatek železa způsobuje chudokrevnost a únavu. Při sníženém přívodu zinku dochází k poruchám růstu a snižuje se hojení ran. Při predávkovaní zinkem organizmus slábne a hrozí mu otrava. Hladina minerálních látek je v organizmu regulována nervovou soustavou (vyhledávání vhodné potravy) a hormonálně (např. hladinu vápníku řídí parathormon a kal-citonin, sodíku a draslíku mineralokortikoidy, hladinu jódu tyroxin). Přehled minerálů a stopových prvků a jejich význam pro člověka je v tabulce č. 5.2. ERGII - METABOLIZMUS Prvek Význam Draslík hlavní intracelulární kationt Chlor žaludeční HCl udržení osmolality tělesných tekutin Chróm syntéza RNA metabolizmus sacharidů a lipidů Fosfor stavba kostí Fluor metabolizmus vápníku Hořčík proteosyntéza, imunita Jód syntéza hormonů štítné žlázy Kobalt součást vit. B12 Mangan metabolizmus lipidů citrátový cyklus Molybden metabolizmus kys. močové, xantinu Selen antioxidans Sodík hlavní extracelulární kationt membránové transporty Vápník tvorba kostí, signální úlohy Zinek syntéza nukleových kyselin imunita, metabolizmus sacharidů Železo tvorba hemoglobinu Tab. 5.2. Přehled důležitých prvků a jejich význam pro člověka 5.11.1.5.Vitaminy Působí jako součást enzymů - koenzymy, které i v malých množstvích umožňují průběh různých metabolických reakcí. Do organizmu živočichů se musí vitaminy dostávat v hotové nebo v inaktivní formě jako pro vitaminy. Z nich si organizmus sám dovede vytvořit aktivní vitamin. Potřeba vitaminů je pro určité skupiny živočichů specifická. Fylogenetický nejvýše postavené skupiny (včetně člověka) musí dostávat všechny vitaminy (v přiměřeném množství). Organizmu totiž může škodit i nadměrný přísun některých vitaminů v potravě (hyper-vitaminóza u vitaminů rozpustných v tucích). Hmyz potřebuje ze skupiny vitaminů B podobné vitaminy jako obratlovci. Nezbytné jsou thiamin (B ), riboflavin (B2), nikotinamid (PP-faktor), pyridoxin (B6) a kyselina pantothenová. Důležité jsou biotin (vit. H) a cholin. Často je potřebná i kyselina listová. Méně důležité jsou inositol a kyselina p-aminobenzoová. Vitamin C (kyselina askorbová) si dovede hmyz sám syntetizovat, je přítomen ve tkáních. Na rozdíl od obratlovců vůbec nepotřebuje vitamin B12 a z vitaminů rozpustných v tucích není potřebný vitamin A ani D. Požadavky hmyzu na vitaminy mohou být zjištěny jen tehdy, jestliže je hmyz chován bez přítomnosti mikroorganizmů. Endosymbiotické kvasinky a baktérie totiž dodají vitaminy skupiny B. U krev sajících druhů (štěnice Cimex, veš Pediculus, bodalka Glossina, kloši Pupipara) je zajištěn přísun vitaminu B ze zvláštních skupin buněk, tzv. mycetomů, obsahujících symbiotické mikroorganizmy. Jiné druhy (ploštice Rhodnius, Triatoma atd.) mycetomy nemající, využívají jako zdroje vitaminu B ve střevě žijící Actino-myceta. Bez přítomnosti těchto symbiontů je růst hostitele zastaven. Savci. Potřeby vitaminů pro savčí metabolizmus vyplynou z přehledu zpracovaného pro člověka (tab. 5.3.). 5. PREMENA LÁTEK A ENERGII - METABOLIZMUS 39 Vitamin (denní příjem) Význam Karence A (0,75mg) součást zrakových pigmentů vývoj epitelií šeroslepost poruchy epitelizace Bi (thiamin) (1,2mg) intermediární metabolizmus beri-beri záněty nervů B2 (riboflavin) (1,8mg) Niacin (20mg) intermediární metabolizmus intermediární metabolizmus záněty ústní dutiny pelagra B6 (pyridoxin) (2mg) intermediární metabolizmus křeče zvýšená dráždivost Pantotenová kyselina (5-10mg) intermediární metabolizmus záněty kožní, střevní vypadávání vlasů nedostatečnost nadledvin Biotin intermediární metabolizmus záněty kožní, střevní Listová kyselina (0,5mg) Bl2 (2mg) intermediární metabolizmus stimulace erytropoézy poruchy krvetvorby anémie C (75mg) syntéza kolagenu antioxidans kurděje D (8-1 Oug) resorpce vápníku a fosfátu osteomalácie E (10mg) antioxidans svalová dystrofie K (0,5-1 mg) krevní srážlivost krvácivé projevy Tab. 5.3. Vitaminy potřebné pro člověka s jejich významem a projevy nedostatku (karence). Člověk a ostatní primáti jsou však např. spolu s mor-četem mezi obratlovci jistou výjimkou v esenciální potřebě vitaminu C. Většina ostatních živočichů jej syntetizuje. Vitamin C je dnes považován za velmi důležitý a přirozený antioxidant, tj. látku, která působí preventivně proti toxickým vlivům kyslíkových radikálů. Do téže skupiny protektivních látek patří i vitamin E a A (beta-karoten). Klasifikace vitaminů je sestavena na základě jejich rozpustnosti ve vodě (např. vitaminy B , B2, B6, B12, PP, kys. pantotenová, vitamin H, cholin, kys. p-aminoben-zoová, kys. listová, vitamin P, vitamin C) či v tucích (vitaminy A, D, E, K, ubichinony). 5.11.1.6. Využitelnost živin Z hlediska obsahu energie se mohou jednotlivé živiny zastupovat. Jednotlivé živiny se však nemohou zcela nahradit z hlediska přívodu různých biologicky důležitých látek. Např. při absenci sacharidů nastávají poruchy v intermediálním metabolizmu. Mastné kyseliny, jedna ze základních složek tuků, se oxidují neúplně s velkou produkcí ketonických látek (str. 120). 5.11.2. Látková bilance Tento ukazatel nás informuje o tom, jaké množství určité živiny je z potravy přijato do těla a jaké množství bylo přeměněno, nebo vyloučeno jako exkret. Studie tohoto typu jsou založeny na sledování změn v přeměně dusíku, neboť ten tvoří stálý podíl hmotnosti bílkovin (16 %). Vhodná potrava musí obsahovat alespoň takové množství bílkovin, kolik jich organizmus spotřebovává (bílkovinné miminům), aby se organizmus nacházel v dusíkové rovnováze. Pozitivní dusíková bilance znamená, že přívod dusíku převažuje ve srovnání s výdejem a zvětšuje se obsah tělních bílkovin (období růstu). Naopak negativní dusíková bilance je za hladovění a při některých patologických stavech; za těchto situací se odbourává více bílkovin než se jich vytváří. Není rovněž lhostejné, v jakých časových intervalech je potrava přijímána. 6. Teplota, její vliv a udržování Teplota je spolu s dostupností vody, kyslíku a potravy jedním z nejvýznamnějších faktorů prostředí, na který se musí organizmy adaptovat. Teplota významně ovlivňuje všechny biochemické pochody. Jak se živočichové vyrovnávají se zemským klimatem kolísajících teplot se dozvíme v této kapitole. Rozmezí teplot v němž žijí různé organizmy na Zemi je velmi široké: od -80 °C po teploty nad 100 °C. Pro možnosti úspěšné adaptace je také podstatné časové kolísání teplot: jinak budou přizpůsobeny organizmy v teplotně stálém prostředí, jinak v poušti, kde teploty kolísají mezi dnem a nocí o mnoho desítek stupňů. 6.1. Výměna tepla Teplo je forma energie, kterou otevřený systém živého organizmu od okolí přijímá a zpět ji odevzdává. Do celkového tepelného účtu, který musí být v zásadě vyrovnaný, přispívá teplo unikající jako vedlejší produkt metabolických životních dějů. Organizmus si vyměňuje teplo s okolím těmito cestami: 1) konci u ke í - vedením přímým kontaktem s pevným materiálem (nej častěj i podkladem). 2) konvekcí - prouděním pohyblivých molekul tekutého prostředí (voda, vzduch). 3) radiací -sáláním nebo vyzařováním elektromagnetické energie. Zmiňme zde ještě evaporaci - vypařování, které je jedním z nejvýznamnějších mechanizmů, jimiž živočichové odvádějí tepelnou energii tak, že ji dají k dispozici vodě (v potu, slinách) ke skupenské změně. OĹ Stimulující efekty Destruktivní efekty Teplota [°C] Obr. 6.1. Vliv teploty na rychlost biologických procesů. S rostoucí teplotou se biologické pochody zrychlují, od jisté teploty se však objevují destruktivní strukturální změny stavebních i enzymatických proteinů. Teplota je měřítkem vibračního pohybu a tedy i kinetické energie molekul. S tím souvisí fakt, že i rychlost biochemických reakcí se s rostoucí teplotou zvyšuje. V živém organizmu to ovšem neplatí bez omezení, protože enzymy, které biologické reakce katalyzují, mají své teplotní optimum a jeho překročení vede ke změně terciární struktury, denaturaci a ztrátě aktivity (obr. 6.1.). S adaptacemi na určitou teplotu se setkáváme už na úrovni biochemické a molekulární -jsou dány zmíněnými teplotními optimy enzymů, ale i vlastnostmi membrán. Dále pak nalézáme adaptační mechanizmy na úrovni celých organizmů, v jejich fyziologii, ale také chování. Optimální teplota se druhově velmi liší a nelze opomíjet fakt, že i možnosti individuální adaptace jsou poměrně široké. 6.2. Adaptace na kolísající teplotu prostředí V průběhu fylogeneze lze sledovat vývoj živočichů od těch, jejichž teplota kolísá s teplotou okolí - poikiloter-mové - k těm, kteří mají schopnost tělesnou teplotu udržovat na konstantní hodnotě - homoiotermové. Pro přesnost si dovolme terminologickou poznámku: o kategoriích stenotermní a eurytermní, vyjadřujících míru tolerance vůči vněj ším teplotám, j sme již mluvili na str. 15. Termíny poikilotermie a homoiotermie dělí živočichy podle kolísání tělesné teploty. Do důsledků vzato je toto dělení nezávislé na tom, zda si teplo umí generovat živočich sám - endoter-mie, či zda jen přebírá teplotu okolí - ektotermie. V přírodě se setkáme se všemi kombinacemi, i když u bezobratlých bude nejvíce zástupců z ektotermů a poikilotermů. V dalším textu přihlédneme k průměru a nebudeme rozlišovat mezi dvojicemi poikilo- a ektotermií a homoio- a endotermií. Poikilotermie je jednodušší a vývojově starší. Výhody této evoluční strategie sázející na akceptování vnějších podmínek vyplývají z celkově menších energetických nákladů, v souhlase s tím, co jsme si říkali v obecné kapitole o regulacích (str. 16). Omezení vyplynou z kontrastu s následující kategorií homoiotermů. Po-ikilotermní („termoakceptátoři") jsou všechny vývojově 52 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVANÍ 41 nižší skupiny živočichů: bezobratlí a z obratlovců ryby, obojživelníci a plazi. Přechody do kategorie ho-moiotermů jsou ovšem opět plynulé. Homoiotermie je vývojově pokročilejším stavem a příkladem udržení homeostázy aktivní regulací. Organizmus již dovede regulačními zásahy do intenzity metabolizmu, změnami tepelné izolace kůže nebo chováním udržet teplotu v poměrně úzkém rozmezí. Ho-moiotermní živočichové („termoregulátori") mají větší možnosti v obsazování nejchladnějších oblastí a mají navíc větší možnosti aktivity v noční - chladnější části dne. Homoiotermii však doprovází mohutné energetické toky nutné k udržení teploty a vyžadující dostatečný příjem energeticky bohaté potravy. Je zpravidla vázána na větší velikost těla, která je výhodnější z hlediska poměru povrch/objem (str. 45). Relativně dokonalá homoiotermie je vlastní až vyšším obratlovcům - ptákům a savcům. Během evoluce vznikla též přechodná skupina organizmů heterotermních (různotepelných). Tyto organizmy (někteří savci a ptáci) v nepříznivých teplotních a současně i výživových podmínkách snižují tělesnou aktivitu a teplotu těla na konstatních 3-5 °C (podle druhu) a při normalizaci teploty prostředí a dostatku potravy teplotu opět zvýší. Tento proces je charakteristický zejména pro hibernanty (zimní spáče). 6.2.1. Poikilo termní živočichové Teplota jejich těl je úplně nebo alespoň do značné míry dána teplotou okolí. „Do značné míry" používáme proto, že řada poikilotermů termoreguluje, i když nedokonale. Mezi velmi významné prostředky termoregulace poikilotermů patří chování - vyhledávání míst a pozic, ve kterých je tepelná výměna optimální. 6.2.1.1. Adaptace na chlad Poklesne-li jejich teplota těla vlivem nízké okolní teploty, upadají poikilotermní živočichové do klidového stadia (diapauza), pouze však tehdy, když teplota okolního prostředí klesá zvolna a pokles má trvalejší trend. Při kratším poklesu okolní teploty si poikilotermní organizmy zvyšují tělesnou teplotu zvýšením pohybové aktivity, využíváním energie ze slunečního záření, nebo kolektivní termoregulací. Při dlouhodobém vystavení teplotám pod bodem mrazu je hlavním a smrtelným nebezpečím všech živočišných organizmů tvorba ledových krystalků uvnitř buňky. Tvorba ledových krystalů v cytoplazmě vede k nevratné destrukci membránových intracelulárních struktur a smrti. Živočišné buňky vyvinuly všeobecně dvě cesty umožňujícími přežít i teploty hluboko pod bodem mrazu. Mezi takovými organizmy rozlišujeme 1) zmrznuti tolerující a 2) zmrznuti netolerující. Ad 1) Tato strategie umožňuje ledu vzniknout v ex-tracelulárních prostorách, ale nikoli intracelulárně. Za tím účelem jsou v intersticiu obsaženy nukleační látky (proteiny), kolem kterých se kontinuálně a „kontrolované" tvoří krystalky ledu již při mrazech blízkých nule. Naproti tomu intracelulárně j sou syntetizovány tzv. kryopro-tektanty - látky, které zvyšují osmotickou koncentraci, udržují jistou organizovanost molekul vody a nedovolí jim zmrznout (polyoly, cukry, proteiny), případně se zabudovávají do subcelulárních struktur namísto molekul vody. Buňky musejí být v každém případě velmi odolné vůči deformaci vnějším ledem a vůči zcela změněným osmo-tickým poměrům. Je to sice „levnější" strategie, jako každá tolerující, ovšem vhodná pro trvalejší kruté zimní klima. Je využívána jen vzácně u obratlovců (několik druhů obojživelníků a plazů), ale běžná u hmyzu, plžů, mlžů, kroužkovců a hlístu. Umožňuje přežití mrazů do -70 °C. Ad 2) Živočichové zmrznuti netolerující snižují bod tuhnutí a udržují extra- i intracelulární vodu v trvale podchlazeném stavu díky mohutné syntéze kryopro-tektivních - zmrznuti bránících látek (viz výše). Tato strategie, ač náročná na syntézu kryoprotektiv, je obecně nejrozšířenější i mezi obratlovci (ryby), zejména při kolísajících zimních podmínkách, kdy mráz nedosahuje trvale pod -20 °C. 6.2.1.2. Adaptace proti přehřátí Proti eventuálnímu přehřívání se poikilotermové brání tím, že se ukrývají ve stínu, zdržují se na chladnějším podkladu, odpařují vodu, nebo zrychlují respiraci. Jasným letálním limitem určujícím horní kritickou teplotu je denaturace a koagulace proteinů - tedy inak-tivace enzymů. To ovšem nevysvětluje případy smrti už při 6 °C některých polárních ryb. Za nejpravděpodobnější se pokládá ztráta rovnováhy mezi navazujícími enzymatickými pochody, mají-li různá teplotní optima. Jinou příčinou by mohla být změna membránových vlastností s dopadem na transportní procesy. Některé případy života při teplotách kolem 130 °C jsou zatím naprostou záhadou. Na skupině hmyzu si můžeme demonstrovat adaptace na změny teplot, jaké se u této nejpokročilejší skupiny terestrických bezobratlých vyvinuly. 6.2.7.3. Hmyz Hmyz může při vyšších teplotách na krátkou dobu snížit teplotu těla zvýšenou transpirací vody. Například včely při nejvyšších letních teplotách mohou vyloučit ústy kapičku tekutiny, kterou drží na ústních výrůstcích a jejím odpařováním se ochlazují. Samozřejmě tato cesta snižování teploty je závislá na dostatečném množství vody v těle. Při nižších teplotách mohou naopak udržovat teplotu těla vyšší než je teplota prostředí zvýšením metabolizmu. Jsou i metabolické cesty tvoření tepla. V tomto ohledu mají čmeláci (Bombus) ještě výkonnější produkci metabolického tepla (tepelné ztráty při produkci ATP) než včely. Výsledkem je, že mohou létat a krmit se za mnohem nižších teplot. 42 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVANÍ Zajímavé jsou etologické projevy sociálních Hyme-nopter (včely) při udržování teploty v úle, j ejíž optimum je 35 °C. Za chladu se včely shlukují dohromady a teplotu zvyšují svalovým třesem. Při vysokých teplotách zase některé dělnice stojí u ústí úlu a křídly vytvářejí proud vzduchu. Odpařováním vody hlavně z medu v úle teplota klesá (skupinová termoregulace). Dosažení určité teploty těla je nutné pro intenzívní svalovou činnost, např. pro let. Velcí lišajové (Sphin-gidae) nemohou vzlétnout bez zahřátí svaloviny třesem a vibracemi křídel dokud teplota nevystoupí nad 30 °C. Třes vzniká současným zatínáním opozičních svalů. Také včely se zahřívají svalovou činností, ovšem bez viditelných vibrací. Jejich křídla jsou zvláštní zarážkou zaseknuta ve fixní poloze. Současně s třesem se u lišajů srdeční hřbetní céva kontrahuje jen pomalu a slabě a proudění herno lymfy je tak omezeno v podstatě pouze na hrudní svalovinu, takže cenné teplo není odváděno do zadečku. Pak mohou vzlétnout a během letu už teplota dosahuje až nad 40 °C. Frekvence a intenzita stahů hřbetní cévy se zvyšují a teplo je odváděno i do zadečku, což má zase naopak význam jako prevence přehřátí. Včely mají podobný způsob šetření teplem potřebným pro činnost létacích svalů. Jejich hřbetní céva je ve stopce oddělující hruď od zadečku zatočena do 9 smyček. Má se za to, že jde o jednoduchý protiproudy mechanizmus nebo tepelný výměník. Proud teplé hemolymfy směřující do zadečku předává teplo opačnému proudu tekoucímu hřbetní cévou do hrudi. Tak je udržována teplota hrudi na úkor teploty zadečku. Podobný výměník používají i čmeláci (obr. 6.2.). Křídelní svaly Aorta Izolace Srdce Vzdušné vaky HRUD ZADEČEK Ventrální diafragma Obr. 6.2.Tepelnývýměník čmeláka. Teplá hemolymfa proudící pod ventrální diafragmou (septem, přepážkou) směrem do zadečku odevzdává protiproudou výměnou teplo studené hemolymfě tekoucí aortou do hrudi. Tak je za chladu teplo - nutné pro činnost létacích svalů - zadržováno v hrudi. Šupiny a chlupy můr a včel i jiná izolační zařízení pomáhají udržovat teplotu těla za letu. Mnoho druhů hmyzu využívá k zahřátí těla energie slunečního svitu. Setkáváme se s extrémními případy hmyzí odolnosti, kdy mohou přežít ve stavu tzv. kryptobiózy dlouhou dobu v mimořádných teplotách. Předpokladem je vždy schopnost snížit obsah tělesné vody. Např. u vajíček chvostoskoků (Colembólia, rod Sminthurus), nebo u larev pakomára Polypedilum, který může přežít při obsahu vody v těle pod 8 % v suchém bahně i několik let. V tomto stavu snese teplotu od -190 °C (kapalný vzduch) až do 104 °C. Když se pak dostane do vlhka, začne přijímat vodu a obnoví se životní funkce. Existují velké rozdíly v teplotách, jimž jsou různé druhy hmyzu přizpůsobeny. I u téhož jedince může dojít ke změně odolnosti vůči abnormálním teplotám v důsledku adaptací. Např. šváb adaptovaný na teplotu 36 °C upadá do stavu strnulosti (chladový šok) při snížení teploty na 9,5 °C. Byl-li však chován alespoň 24 h při teplotě 15 °C, dojde ke chladovému šoku až při 2 °C. 6.2.2. Homoiotermní živočichové Tito živočichové si udržují teplotu těla relativně konstantní pomocí dokonalých termoregulačních mechanizmů. Tělesnou teplotu homoiotermních živočichů může ovlivňovat: 1) pohlaví, 2) ontogenetické stadium, 3) denní doba, 4) výživa, 5) svalová činnost, 6) emoční stavy, 7) teplota okolí, 8) funkční stav organizmu. Kolísající hodnoty jsou zejména v povrchových tkáních organizmu - v tělní slupce. Vnitřní část organizmu, tělní jádro, si udržuje teplotu stálou. Za nižších okolních teplot prostředí se oblast tělního jádra zmenšuje. Teplota tělní slupky je obvykle nižší než teplota jádra a tvoří jakýsi teplotní nárazník organizmu. U čápa stojícího v ledové vodě (obr. 6.3.), zajišťuje protiproudá tepelná výměna (viz také str. 107) mezi prívodnou a odvodnou cévou v noze udržení tepla v tělním jádře a minimalizování tepelných ztrát z periferie - podobně jako v hrudi čmeláka. Obr. 6.3. Tepelný výměník v periferních cévách. Ačkoli noha čápa stojícího v ledové vodě, musí být prokrvena, tepelné ztráty jsou omezeny na minimum. Prívodná tepna totiž odvodné žíle protiproudou výměnou odevzdává teplo. Teplota tělního jádra zůstává stejná, zatímco teplota periferní tkáně (a tím i ztáty) se sníží. 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVANÍ 43 Nachází-li se homoiotermní živočich v dostatečně vysoké okolní teplotě, je možné, aby se u něj ustálila rovnováha mezi výdejem a tvorbou tepla bez účasti termoregulačních mechanizmů. Říkáme, že se nachází v tzv. zóně termoneutrality. Změní-li se teplota okolí, musí organizmus, aby udržel stálou tělesnou teplotu, zapojit do činnosti termoregulační mechanizmy. Dělíme je na fyzikální, chemické a centrální. 6.2.2.1. Fyzikální termoregulace S teplem, které organizmus získá, hospodaří v těle fyzikální mechanizmy. Můžeme je rozdělit na: 1) Mechanizmy bránící tepelným ztrátám. Patří sem např. izolace těla srstí, kůží, peřím, vrstvou podkožního tuku, také smrštěním svalů jdoucím k jednotlivým chlupům (mus-culi arrectores pilorum) se zježí srst a zvýší se tak kvalita pokryvu. Dále se konstrikcí periferních cév v povrchových oblastech těla (str. 82) zabraňuje přísunu tepla k tělnímu povrchu. Vazomotorické reakce jsou více vyvinuty u organizmů s méně vyvinutou izolační složkou termoregulace (např. člověk). Do těchto mechanizmů patří i změny v chování: choulení, stáčení do klubíčka, shlukování, vytváření dokonalejších doupat a pod. 2) Mechanizmy umožňující tepelné ztráty. Výdej tepla do prostředí je u homoiotermů uskutečňován především vyzařováním (radiací) - asi 60 % veškerého tepla. Další výdej se děje vedením (kondukcí) - asi 5 %. Při proudění (konvekci) se odevzdává asi 15 %. K nejvýznamnějším mechanizmům ochlazování patří pocení. Je nejvíce vyvinuto u člověka a některých kopytníku. Někteří živočichové potní žlázy vůbec nemají (ptakořitní, chudozubí, chobotnatci a mnozí hlodavci), u jiných (šelmy) jsou soustředěny pouze na určitá místa. Člověk může vyloučit až 10 litrů potu denně. Pot je čirá tekutina, slabě kyselé, nebo neutrální reakce. Z organických látek v něm převažuje močovina, kys. močová a z anorganických NaCl. Určité množství vody se odpařuje neustále. Představuje asi 600 ml za den, což je kontinuální ztráta 1.200 kj za den. Toto odpařování neprobíhá za účelem teplotní regulace, ale souvisí s kontinuální difúzí vody přes kůži a povrch dýchacích cest nezávisle na tělesné teplotě. Ze vztahů mezi povrchem těla a objemem vyplývá, že největší tepelné ztráty na jednotku hmotnosti mají živočichové s relativně velkým povrchem, tedy malí. Celková mohutná velikost těla a naopak malé tělní výrůstky (uši, nos) jsou typickou adaptací na chlad. Naopak obrovské uši některých savců sloužící k ochlazování jsou adaptací na horké klima. 6.2.2.2. Chemická termoregulace Při snížení okolní teploty dochází u homoiotermního organizmu ke zvýšené produkci tepla. S klesající okolní teplotou hodnoty klidového metabolizmu stoupají, až metabolické možnosti živočicha nestačí pokrýt tepelné ztráty vrcholový metabolizmus. Poměr mezi vrcholovým metabolizmem a bazálními metabolickými hod- notami bývá označován j ako metabolický kvocient. Při chemické termoregulaci dochází k zahřívání organizmů vlivem neustále probíhajících metabolických dějů (proto tuto termoregulaci označujeme také jako metabolickou). Nejvýraznější zvýšení úrovně metabolizmu nastává v důsledku svalové aktivity. První svalovou změnou reagující na chlad je postupné a obecné zvýšení svalového tonu. To vede brzy ke svalovému třesu, charakteristické svalové odpovědi na chlad. Třesová termogeneze není plynulý děj, ale probíhá v rytmických výbuších (bursts). Jejich frekvence je 10-35 Hz a jsou částečně druhově příznačné (živočichové s nižší hmotností mají vyšší frekvenci výbuchů). Při svalovém třesu jde o rytmické nevolní oscilace příčně pruhovaných svalů. Dochází k němu prakticky ve všech tělesných svalech. Účelem třesu je uvolnit co největší množství energie ze svalového glykogenu, nutné pro termoregulaci. Tepelná energie vznikající při svalovém třesu má u většiny živočichů primární termoregulační význam. Netřesová termogeneze (NST) je definována jako mechanizmus produkce tepla, který u živočichů vystavených chladu uvolňuj e tepelnou energii jiným způsobem, než svalovými stahy. Je vyvolána působením některých hormonů (především noradrenalinu). NST doplňuje ter-mogenní možnosti svalového třesu. U některých druhů (např. potkana) působí především v teplotách okolí bezprostředně pod termoneutrální zónou (obr. 5.10.). U jiných (např. u křečka zlatého) se zapojuje svalový třes i NST současně. NST se vyskytuje jen u některých druhů živočichů, a to především v časném postnatálním stadiu vývoje. U dospělých savců může být NST znovu indukována několikatýdenním pobytem v chladu. Velikost NST je nepřímo úměrná stoupající hmotnosti živočichů. U nejmenších druhů může být bazálni metabolizmus zvýšen až pětkrát. Zdrojem značného množství tepla nevznikajícího třesem j e kromě kosterní svaloviny nebo jater hnědá tuková tkáň. Jde o zvláštní typ tukové tkáně, která se vyskytuje u novorozených, hibernujících a chladově akli-m ováných jedinců. Hnědý tuk má žlázo vitý, lalůčkovitý charakter na rozdíl od bílého tuku, který má difúzni uspořádání. Od bílého tuku se dále liší tmavou barvou a jeho cévní a nervové zásobení je bohatší. V buňkách hnědé tukové tkáně nacházíme značné množství velkých mito-chondrií. Ty a bohatá vaskularizace jsou příčinou tmavého zbarvení hnědé tukové tkáně. Tato tkáň je bohatě vybavena enzymatickým aparátem nutným pro oxidaci a přenos elektronů. Také spotřeba kyslíku je v hnědém tuku vysoká. V mitochondriích hnědé tukové tkáně se tepelná energie uvolňuje přímo bez vazby na ATP. 6.2.2.3. Centrální termoregulace U homoiotermních organizmů ji zajišťují speciální jádra v hypotalamu a mozkové kůře. Zvláštní význam mají zejména termoregulační oblasti v hypotalamu, které získávají informace z receptoru o teplotě těla a v případě 44 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVANÍ potřeby zapínají, nebo vypínají tvorbu nebo výdej tepla a optimalizují tepelnou bilanci v tělním jádře a tepelný gradient tělní slupky homoiotermních organizmů. Samotný hypotalamus představuje velmi přesné centrální ter-morecepční centrum 6.2.2.4. Vývoj termoregulace v ontogenezi u homoiotermů Homoiotermové se rodí na různém stupni vývoje mechanismů termoregulace. Podle kvality termoregulačních mechanismů v okamžiku poraduje dělíme na: 1) Zralé formy (např. kuře, morce). 2) Formy mající vyvinutou termoregulaci ale rozdílnou od dospělých jedinců (např. pes, člověk). 3) Nezralé formy (např. myš, potkan, křeček, holub). U člověka je dokončena termoregulace v prvním roce věku, u hlodavců do tří týdnů po porodu. Stejně jako rozvoj smyslových či pohybových orgánů záleží i rozvoj termoregulace na tom, zda mládě musí ihned po narození být schopno samostatné existence. Proto se liší mláďata narozená v pelíšcích na povrchu od těch, která se rodí v hlubokých norách pod povrchem. 6.2.3. Heterotermní organizmy Představují přechodnou formu mezi poikilo- a homoio-termními organizmy. Schopnost některých homoiotermů snižovat svou tělesnou teplotu v nepříznivých životních podmínkách j e známa již po staletí. Tuto vlastnost - schopnost hibernace - považujeme za vysoký stupeň adaptability na měnící se teplotní a výživové podmínky prostředí. Hibernace (zimní spánek) představuje takový typ řízení tělesné teploty, který zajišťuje, aby byla zachována tepelná homeostaza jak v bdělém, tak i v hypotermním stavu. Nelze tedy hibernaci ztotožňovat se sezónním pod-chlazením poikilotermů, nebo s hypotermií vyvolanou umělými zásahy. Hibernující živočichové se liší odnor-motermů (nehibernujících) v tom, že mohou přežívat tělesné teploty v rozsahu od 3 °C do 37 °C. U normotermů podchlazení těla pod 28 °C (u člověka), nebo pod 20 °C (laboratorní potkan) končí smrtelně. Mezi hibernanty patří různé skupiny vyšších obratlovců bez ohledu na stupeň jejich fylogenetického vývoje. Nejvíce zástupců nacházíme mezi hlodavci a letouny. Z hmyzožravců hibernuje ježek a tanrek, ze šelem jezevec a s nepravou hibernací se setkáváme u medvěda. Hiber-nují rovněž někteří ptáci (např. kolibříci a lelkové). Pro většinu hibernantů je důležité přípravné období pro nástup zimního spánku. V této době si organizmus hromadí zejména zásobní látky a buduje specifickou hnědou tukovou tkáň. Vstup do hibernace představuje pokles aktivity fyziologických dějů, regulovaných specifickým mechanizmem. Za rozhodující regulátor je považován zvláštní spouštěcí hibernační faktor, HIT (hibernation induction trigger). Jde o specifický peptid tvořící se v mozku a uvolňovaný do oběhu. Vpraví-li se tato látka aktivním a pohyblivým živočichům (křečkům, netopýrům), upadají do hlubokého spánku, který připomíná spánek zimní. Hibernace se vyznačuje poklesem srdeční frekvence, zpomalením dýchání, útlumem metabolických dějů (až na 1 %). Většina endokrinních žláz snižuje svou aktivitu, dochází k útlumu ústřední nervové soustavy, periferní nervy si však zachovávají schopnost vést vzruchy. Tělesná teplota hibernantů je velmi nízká, ale konstantní (kolem 10 °C). Podobně jako usínání, je i probouzení ze zimního spánku komplikovaným a regulovaným fyziologickým dějem. Charakteristická je snaha produkovat co největší množství tepla v co nejkratší době. Zdrojem produkce tepla při probouzení je svalový třes a netřesová termo-geneze. Probouzení probíhá však podstatně rychleji než usínání. Probouzení se uskutečňuje spontánně. Uplatňuje se především působení vlastních regulátorů (hromadění intermediálních metabolitů, zejména ketonových sloučenin, narůst koncentrace extracelulárních iontů draslíku apod.). Vliv však mohou mít i vnější podněty (např. výrazný vzestup teploty vnějšího prostředí). 7. Problém velikosti a proporcí těla V živočišné říši se setkáváme s nepřebernou nabídkou rozmanitých tělesných velikostí a proporcí. Všimněme si, že velikost těla je významnou vlastností určující a limitující celkovou životní strategii druhu, včetně jeho fyziologických adaptací. Živé organizmy se co do tělesné velikosti vyskytuji v širokém rozsahu 21 řádů hmotnosti od 10"13g do 108g. Už tento fakt, že živočich má určitou velikost, má důsledky pro strukturu a funkci jeho těla. Většina strukturních a fyziologických proměnných se mění v závislosti na velikosti těla předpověditelným způsobem. Zjistíme, že s měnící se velikostí těla se zpravidla podstatně mění tělesné proporce. Například svaly jsou u velkých savců mnohem více patrné, než u malých. Vysvětlení lze hledat v potřebě udržet ohromnou zátěž velkého těla během lokomoce. Pro velkého živočicha tedy platí jiné vztahy fyzikálních veličin než pro malého. Stavební plán těla velkého živočicha nemůže být jen prostou zvětšeninou malého - pouhým násobkem jeho proporcí. Se zvětšujícím se tělem začínají platit nové principy, které byly u malého těla zanedbatelné. Proto si nelze představit např. ploštěnku velikosti prasete, jak dál nerušené žije jen s těmi orgány co měla k dispozici - ale jen proporčně zvětšenými. Nemohla by přežít - udusila by se, neunesla by se, otrávila by se vlastními odpadními produkty atd. Difúzni vzdálenosti pro kyslík a odpadní produkty by byly tak velké, že bez existence výkonného transportního systému už by buňky zůstaly bez zásobování. Rovněž z hlediska tělní mechaniky si nelze představit myš velikosti slona. V rozporu s vědeckofantastickými filmy zvíře s tělní konstrukcí ptáka nebo hmyzu nemůže mít rozměry nad určitou limitní hodnotu. Dva geometricky podobné trojúhelníky jsou zvány isometrické. V biologickém světě jsou však častější vztahy allometrické (alios - různý), kdy mezi velikostí objektu a jeho dalšími vlastnostmi platí nelineární vztahy. Někdy je podstatný vztah více veličin rostoucích nelineárně s velikostí. Typickým příkladem je povrch a objem těla. Víme, že povrch (např. na modelu koule) roste s druhou mocninou poloměru, zatímco objem roste se třetí mocninou. Z toho vyplývají důležité skutečnosti, které pro celé skupiny živočichů determinují jejich tělesnou stavbu a fyziologické funkce. Malí živočichové mají relativně velký povrch, zatímco velcí naopak. Povrch je nesmírně důležitým parametrem určujícím míru výměny látek (např. dýchacích plynů) a energií (např. tepla) mezi organizmem a okolím. Znovu tedy vidíme, že velký živočich stojí před jiným ekologicko-fyziolo-gickým zadáním než živočich malý a musí mít i odlišné mechanizmy, jimiž se s podmínkami vyrovná. Podobná allometrie platí pro svalovou výkonnost. Hmotnost svaluje dána jeho objemem, zatímco sílu určuje průřez svalu. Malé svaly mají tedy na jednotku své hmotnosti mnohem větší výkonnost, než svaly velkých zvířat. To představuje jeden ze základních limitů pro určité tělní konstrukce, typy pohybu nebo prostředí. Mnohé další veličiny rostou nelineárně s velikostí těla. Např. již zmiňovaný metabolizmus zvířat, který je z pohledu biologické allometrie asi nejlépe popsanou veličinou, roste mocninnou funkcí s hmotností (obr. 5.8.a). Od velikosti metabolizmu se pak odvozuje dýchání, příjem potravy, růst, vylučování a řada dalších funkcí, které tedy také zprostředkovaně souvisí s tělesnou velikostí. V učebnicích se často setkáme s grafy s logaritmickými osami. Výhoda log/log os je jednak v tom, že obsáhnou obrovskou škálu hodnot, které se v biologických veličinách vyskytují, jednak graficky linearizují nelineární vztahy a usnadňují matematickou analýzu (obr. 5.9.). U homoiotermů tak dostáváme na osách metabolizmu s logaritmickou škálou přímku od myši po slona. Naopak platí, že vzhledem k jednotce hmotnosti -a tedy přibližně vzhledem k jedné buňce těla - mají velcí živočichové metabolizmus menší než malí. Jedním vysvětlením platným pro homoiotermy může být potřeba krýt ztráty tepla povrchem. Míra metabolizmu má dalekosáhlé dopady: malí živočichové mají obecně vyšší dechovou a tepovou frekvenci, dožívají se nižšího věku. Velikost těla můžeme zkoumat ve vztahu k rozličným dalším veličinám a zjišťujeme další závislosti. Např. platí, že energetická náročnost pohybu na jednotku vzdálenosti (kJ/kg/km) je vyšší pro malá zvířata než pro velká. Podobný vztah platí i pro rychlost pohybu atd. Můžeme tedy ze známých příkladů vztahů mezi velikostí těla a fyziologických vlastností extrapolovat odhady funkcí u dosud neprobádaných živočichů. Před tímto úkolem stojí paleontologové, odhadující jakým způsobem mohl žít dávný ještěr, jehož hmotnost je možné z kosterních pozůstatků odhadnout. Jakou rychlostí se asi mohl pohybovat, jaký typ potravy uspokojil jeho energetické potřeby, jaké teploty mohl snášet atd. 46 7. PROBLEM VELIKOSTI A PROPORCI TELA Na příkladech odvozených od problematiky tělesné velikosti se zde potkáváme s užitečným fyziologickým přístupem - s modelováním. Na základě známých vztahů fyziologických veličin lze získat jejich formalizovaný popis vyjádřený matematickým vztahem - matematický model. Má-li biolog k dispozici skutečnosti dobře odpovídající model, může si dovolit usuzovat na vztahy, které nemusí získávat přímým pozorováním a drahým experimentem, ale pouhým dosazením jiných proměnných. Výzkum fyziologických vztahů obecně zpravidla dozrává do této finální podoby formalizovaného modelového popisu. Je ovšem potřeba mít na paměti, že tyto vztahy jsou popisné a že s predikcí je potřeba zacházet opatrně -objevují se totiž výjimky. Pak je ovšem možné ptát se, co je jejich příčinou. Např.: proč mají vačnatci celkově nižší metabolizmus než savci stejné velikosti? Na závěr této malé kapitoly zmiňme možnou otázku: existuje tedy nějaká ideální tělesná velikost v živočišné říši? Celkově vzato, v přírodě není pravděpodobně uprednostnená ta nebo ona varianta stavebního plánu. Můžeme si ovšem všimnout určitých konstant. Platí totiž, že pro určité prostředí je malá nebo naopak velká velikost výhodnější - např. zavalitější stavba těla s kratšími končetinami jako chladová adaptace (viz str. 43). Dále se zdá pravděpodobné, že v jakýchkoli extrémních podmínkách snáze přežívají spíše velcí nebo spíše malí ale nikoli středně velcí živočichové. Fylogenetický existují typy tělní stavby vázané na určitou velikost těla: 1) hmyzje v zásadě malý, zatímco obratlovci velcí. 2) živočichové s otevřenou cévní soustavou jsou v zásadě větší než ti se žádnou cirkulací, ale nositelé uzavřené cévní soustavy jsou ještě větší. 3) při daných tělesných proporcích může být živočich větší, žije-li ve vodě než je-li vázán na souš. 4) živočichové s hydrostatickým skeletem nebo exoskeletem jsou relativně malí, zatímco živočichové s endoskeletem jsou v zásadě velcí.