8. Fyziologie pohybu Pohyb je jedním ze základních projevů existence života. Bez pohybu na všech úrovních: subcelulární, celulární a organizmální je život těžko představitelný. Zdrojem veškerého aktivního pohybu v živočišném světě jsou interakce bílkovinných vláken cytoskeletu. Shlukováním buněk specializovaných na stažlivost vznikají svaly - biologické motory konvertující energii ATP na pohyb. Jejich prostřednictvím a v těsné spolupráci s opěrnými systémy se pohybují mnohobuněční živočichové. 8.1. Buněčný pohyb a cytoskelet Živočišné buňky mají vnitřní stabilní strukturu zajišťující oporu a udržující tvar - cytoskelet. Jeho proteinová vlákna tvořící mikrotubuly a mikrofílamenta (definují se ještě střední filamenta) jako vnitřní kostra cytoplazmy určují vnější tvar, ale také vnitřní architekturu buňky - pozice a rozmístění membránových organel, které jsou cytoskeletem fixovány. Cytoskelet ale není jen tuhou výztuží, je to dynamický a pohyblivý aparát, který všem vnitřním buněčným strukturám a látkám zde syntetizovaným může zajistit subcelulární pohyb. Jde o takové děje, jako je např. transport syntetizovaných látek do místa určení a jejich exocytóza, pohyb chromozómů při buněčném dělení, fagocytóza, pohyb mikroklků atd. Nadán schopností pohybu, může cytoskelet měnit i tvar celé buňky, kterou vyplňuje, stejně jako zprostředkovat různé druhy pohybu celých buněk. V zásadě existují tři druhy buněčného pohybu: pomocí řasinek a bičíků, amé-boidní pomocí pseudopodií a svalový. * * * Definujme nejprve elementy cytoskeletu. 8.1.1. Mikrotubuly Jsou součástí cytoskeletu všech eukaryotních buněk. Jsou jimi tvořeny různé buněčné výběžky (axony, dendrity), bičíky a řasinky, dělicí vřeténko atd. Mikrotubuly mají tvar trubiček složených z mnoha filament. Filamenta mají podobu řady kuliček sférické bílkoviny tubulinu. Celé trubičky (mikrotubuly) se pomocí příčných spojek z asociovaných proteinů (např. dyneinu) spojují do vyšších celků pro každou strukturu charakteristických. Např. v řasinkách a bičících je 9 párů mikrotubulu obklopujících dva mikrotubuly centrální (9+2). V pravidelných odstupech se na mikrotubuly po celé jejich délce připojují molekuly dyneinu. Mechanizmus pohybuje pak založen na tom, že dy-nein je schopen transformovat energii ATP na svou konformační změnu. To vede ke spojení dvou sousedních párů a jejich vzájemnému posunu. Synchronizovaná aktivace dyneinu pak vede ke šroubovicovitému pohybu bičíku nebo kmitání řasinek. Byly také nalezeny proteiny (např. kinezin), které translokují membránové organely nebo jiné částečky cy-toplazmou podél mikrotubulu. Kinezin je schopen se za spotřeby ATP pohybovat po vláknech mikrotubulu jako lokomotiva po kolejnicích a takto „rozvážet" připojené částečky. Tento typ pohybu byl prokázán u axo-nálního transportu mediátorů do synaptických terminál. 8.1.2. Mikrofílamenta Vytvářejí v cytoplazmě souvislou síť, občas soustředěnou do specializovaných pohybových struktur. Základní bílkovinou je aktin, asociovaných proteinů je mnohem více než u tubulů, nejznámějším je - pro svou roli ve svalovém stahu - myozin. O tvaru jejich molekul a o interakcích generujících pohyb si řekneme vzápětí při popisu svalového stahu. Mikrofílamenta mají v buňce strukturní i statickou funkci. Zajišťují většinu pohybů v buňce i její lokomoci. Jsou v mikroklcích epiteliálních buněk, ve stereociliích vláskových buněk Cortiho aparátu (str. 147) a jinde. Mikrofílamenta, vždy připojená na plazmatickou membránu, jsou základem struktur, které mají vysloveně pohybové funkce. Například stresová vlákna představující jakési cytoplazmatické svaly umožňující tvorbu a pohyb lokomočních výběžků buňky (pseudopodií) při amé-boidním pohybu. Pro subbuněčný i pro buněčný pohyb platí, že je založen na spolupráci v zásadě dvou typů bílkovinných vláken. Jedno vlákno funguje jako motor nebo „lokomotiva", která se za spotřeby energie posouvá po vlákně druhém, které slouží jako pasivní mechanická podložka - „kolejnice". Bez vzájemné spolupráce těchto složek by nebyl pohyb možný. Nejznámějšími dvojicemi jsou z mikrofilament aktin (kolejnice) s myozinem (motor) 48 8. FYZIOLOGIE POHYBU a z mikrotubulu tubulin (kolejnice) s dyneinem nebo ki-nezinem V roli motorů. Mikrofilamentární pohyb se liší od mikrotubulárního v tom, že svazky mikrofilament se mohou aktivně pouze zkracovat, zatímco mikrotubuly i roztahovat. 8.2. Typy pohybu 8.2.1. Pohyb brvami nebo bičíky Vyskytuje se především u jednobuněčných organizmů, ale rovněž u epitelových buněk a spermií vývojově výše postavených skupin živočichů. Mezi pohybem bičíky a brvami není podstatného rozdílu. Mohou se však pohybovat pouze v tekutém prostředí. Struktura brv i bičíků je podobná (9+2). Okolo vláken je pevný obal a na bázi každého útvaru bazálni tělísko. 8.2.2. Améboidní pohyb Je charakteristickým pohybem některých jednobuněčných živočichů např. kořenonožců (Amoeba) a také některých buněk mnohobuněčných živočichů. Například bílé krvinky obratlovců používají améboidní pohyb, když opouštějí krevní řečiště a vstupují do tkání jako makrofágy a také během rané ontogeneze živočichů se mnoho buněk pohybuje k místu svého konečného určení právě tímto pohybem. Améboidní pohyb jednobuněčných živočichů spočívá ve vytváření pseudopodií. Přesný mechanizmus tohoto pohybu není doposud zcela objasněn, ale je pravděpodobně založen na kontrakcích aktino-myozinového cytoskele-tu buňky. Obecně je cytoplazma buňky tekutá a je známa jako plazmasol. Na obvodu buňky je viskóznější, tužší a je označována jako plazmagel nebo kortex. Tato vrstva je bohatá na aktinová filamenta (a řadu navázaných proteinů). Interakcí mikrofilament je v určitém místě vytvářen positivní hydrostatický tlak cytoplazmy. Ten tlačí plazmasol na plazmagel, který se v tomto místě rozpadá a vytvoří se výduť navenek buňky v místě tvorby pseudopodia. Když plazmasol vstoupí do pseudopodia, mění se v plazmagel (řízeným influxem vápníku) a popsaná změna se opakuje na jiném místě buňky. Podle jiné představy, která ovšem není s předchozí v konfliktu, se putování buněk po podložce uskutečňuje tak, že buňka na zadní straně (vzhledem k cíli) endocytózou „odtrhává kousíčky" své membrány, vzniklé vezikuly intracelulárně transportuje k přednímu konci, kde je naopak zabudovává do buněčné stěny. Tím se celá membrána postupně jako housenkový pás přelévá po podložce daným směrem. Za zvláštní případ lze pokládat pohyb jednobuněčných, ve vodě žijících hromadinek (Gregarina), které jsou schopny výtryskem určitého buněčného obsahu uvést celé tělo do reaktivního, „raketového" pohybu. 8.2.3. Pohyb svalový Je nejběžnější formou makroskopického pohybu živočichů. Na svalovém pohybu jsou vybudovány základní ži- vot udržující děje mnohobuněčných: vyhledávání potravy nebo pohlavního partnera, útěk před predátorem, ale také komunikace, řeč nebo psaní. Svalový pohyb představuje základ pro lokomoci živočichů, ať už jde o lo-komoci pomocí nohou, křídel, ploutví, ambulakrálních nožek ostnokožců nebo o tzv. reaktivní pohyb medúz nebo larev vážek. Buňky svalů jsou specializovány na to, aby konvertovaly energii ATP na kontraktilní pohyb. Za předchůdce svalových buněk lze pokládat myo-epiteliální stažlivé buňky žahavců a houbovců (viz str. 126). Svalová buňka má podobně jako neuron excitabilní membránu s napěťově vrátkovanými kanály schopnou generovat a vést akční potenciály. Svalový pohyb je nejvšeobecnějším typem pohybu, který se uskutečňuje různě diferencovanou svalovinou. Podle histologické stavby a funkce rozlišujeme tři typy svalů: Příčně pruhované (kosterní) svaly, které tvoří různě diferencované svalové skupiny připojené na kostru. Hladké svaly vystýlající stěny tělních dutin a vnitřních orgánů s výjimkou např. hmyzu. Srdeční sval j e zvláštní kontraktilní svalovinou, která se stavbou podobá svalovine příčně pruhované, ale vyznačuje se zvláštnostmi, které jsou typické pro svaly hladké. 8.3. Fyziologie příčně pruhovaných svalů 8.3.1. Struktura kosterního svalu Základní strukturní jednotkou svaluje svalová buňka -svalové vlákno. Více svalových vláken spojených vazivovou tkání vytváří sval (obr. 8.1.). Svalové vlákno vzniká splynutím více buněk, tzv. myoblastů a proto obsahuje více jader. Na povrchu svalového vlákna je semipermea-bilní membrána - sarkolema. Ta se zanoruje do nitra vlákna tzv. transverzálními tubuly. Vlákno obsahuje kromě myofibril sarkoplazmu (cytoplazmu), svalové mi- Transverzální tubuly /jZY'' '-' * "A V. /jA$i . . i //**■ Sarkolema Sarkozóm -tÍJM? , -. t . IffS), iMyofibrila Obr. 8.1. Sarkotubulární systém svalové buňky (svalového vlákna). Transverzálnítubulyjsou invaginace vnější membrány (sarkolemy) do hloubky svalového vlákna. Sarkozómy jako specializované svalové mitochondrie zajišťují energetické potřeby svalu. 8. FYZIOLOGIE POHYBU 49 tochondrie - sarkozómy. Modifikované endoplazma-tické retikulum svalu nese název sarkoplazmatické re-tikulum nebo také longitudinální tubuly (L-tubuly). Nejvýraznějším znakem je příčné pruhování, které nacházíme jen u kosterního a srdečního svalu. Příčné pruhování je omezeno na cylindrické jednotky zvané myofibrily, které jsou od sebe oddělené. Jedno svalové vlákno obsahuje několik set myofibril. Z hlediska struktury a funkce se myofibrily člení podélně na podjed-notky zvané sarkomery (obr. 8.2.). Je to vlastně část myofibrily vymezená příčnými liniemi „Z". Sarkomera je tak funkční jednotkou a při mikroskopickém pozorování na ní zpozorujeme střídavé světlé a tmavé pruhy, které vznikají uspořádáním myozinových a aktinových filament. Celé myozinové filamentum sestává asi ze 150-300 takových molekul spojených do svazku (obr. 8.4.). Sarkomera A-proužek l-proužek Z-linie M-linie Aktin Aktin Myozin Obr. 8.2. Sarkomera a) v klidu a b) při kontrakci. Obraz proužkování, patrný ve světelném mikroskopu, se stahem svalu změní. Aktinová filamenta jsou ve střední části připevněna k Z-disku, takže polovinou trčí do jedné a druhou do druhé sarkomery. V blízkosti Z-disků je sarkomera tvořena jen aktinovými filamenty (pokud se sval nezkrátí) a je označována jako I-proužek. Oblast, kde se aktinová a myozinová vlákna překrývají, je viditelná jako proužek A. Ta část sarkomery, kterou tvoří pouze myozinová filamenta, je zóna H. Ze silných filament myozinu vycházejí směrem k tenkým filamentum příčné myozinové můstky, jež se periodicky opakují po 37 nm. Jedna molekula myozinu má dvojdílnou hlavu kloubovitě spojenou s krčkem, která obsahuje enzym adenozintrifosfatázu, štěpící ATP (obr. 8.3.). Je-li sval v klidu, nejsou hlavice příčných můstků ve spojení s molekulami aktinu. Kloubovitá pohyblivost hlavičky spolu s možností reverzibilní vazby hlavičky na vlákna aktinu umožní vzájemný - teleskopický posuv filament. Obr. 8.4. Myozinové filamentum je tvořeno svazkem molekul. Aktinové vlákno je dvoušroubovice tvořená globulár-ními monomery aktinu, které vytvářejí řetězec na způsob šňůry perel. Vždy dva takové vzájemně spirálovitě stočené řetězce tvoří aktinové filamentum. Po obou stranách této dvoušroubovice, ve vzniklých štěrbinách, se táhnou vlákna tropomyozinu. Na těchto vláknech nalezneme v pravidelných odstupech navázané molekuly troponinu (obr. 8.5.). Obr. 8.3. Molekula myozinu s dvojitou pohyblivou hlavicí. Vazebné místo pro myozin Obr. 8.5. Úloha Ca2+ ve svalové kontrakci. Vápenaté ionty způsobí konformační změnu troponinu vedoucí k zasunutí celého tropo-myozinového vlákna hlouběji do štěrbiny mezi aktinovými řetězci. Obnaží se tak vazebná místa pro myozinovou hlavici. 8.3.2. Mechanizmus svalové kontrakce Primárním podnětem pro svalový stah je akční potenciál. Spojovacím článkem mezi akčním potenciálem a kont-raktilním aparátem jsou ionty vápníku. V povrchové membráně svalového vlákna (sarkolema) je složitý systém příčných (transverzálních) tubulů (T-tubuly) vychlí-penin povrchové membrány zasahující hluboko do nitra svalového vlákna (obr. 8.6.). Při depolarizaci povrchové membrány při akčním potenciálu se příčné tubuly rovněž depolarizují a jejich prostřednictvím vniká vlna depo-larizace rychle do hloubky vlákna. Uvnitř jsou podélné (longitudinální) tubuly (L-tubuly) sarkoplazmatické-ho retikula obklopující myofibrily po celé jejich délce. 8. FYZIOLOGIE POHYBU L-tubuly—^ Klidový stav T-tubuly Kontrakce Ca2+ Obr. 8.6. Úloha tubulů při svalové kontrakci. Při příchodu akčního potenciálu na svalovou membránu transverzální tubuly (T-tubuly) zavádějí depolarizaci do hloubky svalového vlákna. Přilehlé longi-tudinální tubuly (L-tubuly) reagují vylitím vápenatých iontů. Ty pak iniciují svalový stah. Nepředstavují však pokračování povrchové membrány tak jako příčné tubuly, a nejsou s ní ani v přímém spojení. Fungují jako rezervoár vápenatých iontů uvolňující je do cytoplazmy v reakci na depolarizaci povrchové membrány. Za tuto reakci jsou odpovědné napěťově citlivé Ca2+ kanály podélných tubulů. Klidová vysoká koncentrace Ca2+ v tubulech musí být udržována výkonnými pumpami čerpajícími jej ze sarkoplazmy (antiport s Mg2"4). Jaká je představa elektromechanického spřažení při příchodu vzruchu? Koncentrace vápníku v sarkoplazmě, která jev relaxovaném svalu velmi nízká, se s příchodem akčního potenciálu pronikavě zvýší. V aktivovaném svalu se vápník naváže na molekulu troponinu. To způsobí jeho konformační změnu, která vede k zasunutí celého tropomyozinového vlákna hlouběji do štěrbiny aktinové dvoušroubovice (obr. 8.5.). Změna polohy tropomyozinu pak odhalí vazebná místa ak-tinu pro hlavy myozinu, která byla v klidu tropomyozi-nem blokována. Uvolněné Ca2+ jsou okamžitě čerpány zpět do longitudinálních tubulů, přičemž se na dva ionty Ca2+ spotřebuje jedna molekula ATP. Obě hlavy myozinu jedné myozinové molekuly vážou po jednom ADP (obr. 8.7.). V této formě (komplex Akční potenciál Rigor mortis Obr. 8.7. Molekulární mechanizmy posunu svalových filament. Kontrakce je odstartována vylitím Ca2+a interakcí myozinu s aktinem. Při uvolnění anorganického fosforu se myozinová hlavice sklápí a odevzdává akumulovanou energii. Sklopení je dokončeno uvolněním ADP. Teprve vazba s novým ATP uvolňuje myozinovou hlavici zvazby s aktinem. ATP se přitom štěpí myozinovou ATPázou, ale zůstává vázáno na hlavici. Uvolněnou energii myozin absorbuje a hlavice se narovnává. 8. FYZIOLOGIE POHYBU 51 M-ADP-Pi) svírají se svými krčky úhel 90°. Při vysoké intracelulární koncentraci Ca2+ se hlavy myozinu spojují s aktinem. Vzniká komplex A-M-ADP-Pi. Uvolní-li se z tohoto komplexu anorganický fosfor Pi, myozinové hlavy se překlopí z polohy 90° do polohy 50° a filamen-ta se proti sobě posunou. Odevzdání ADP uvede nakonec myozinové hlavy do konečné polohy 45°, čímž se posuv ukončí. Zbývající komplex A-M tvoří stabilní tzv. rigorový komplex a může být uvolněn pouze změkčující vazbou ATP. Snadná protažitelnost svalu v klidu je důležitá např. při plnění srdce nebo pro snadnou poddaj-nost natahovačů. Ve svalu mrtvého organizmu (3-6 hodin po zástavě dodávky kyslíku) se ATP již netvoří. To má na svalovou práci dva důsledky: Ca2+ nemůže být čerpáno zpět do tubulů a ani není k dispozici ATP pro rozštěpení stabilního komplexu A-M - nastává mrtvolná ztuhlost. Přítomnost ATP však vede k uvolnění myozinu z vazby na aktin a k současnému znovunarovnání myozino-vých hlav. ATP-áza myozinových hlav štěpí ATP na ADP a Pi (zůstávají ale navázány). Uvolněná energie je absorbována myozinem, ten se dostává do aktivovaného stavu a jeho hlavice se narovnávají. Spotřeba ATP tedy provází relaxaci, nikoli kontrakci svalu. Je-li intracelulární koncentrace ATP i Ca2+ nadále dostatečně vysoká, což závisí zejména na frekvenci přicházejících vzruchů, začíná celý cyklus znovu od začátku a hlavice se opětovně připojí v jiném bodě. Délka posunu aktinových vláken při jedné kontrakci s myozinem je velmi malá (5-10 mikronů), proto dochází k opakovanému připoj ení hlavic příčných můstků v dalších bodech. Všechny myozinové hlavy vlákna „veslují asynchronně" a kontrakce je proto plynulá. Při izometrickém stahu, kdy se sval nemůže zkrátit, je síla vyvolávána pouze tendencí hlav k překlopení, aniž by se od aktinu odpoutávaly. Pokles intracelulárního Ca2+ nakonec ukončí cyklus posuvu. Při kontrakci se slabá (tenká) aktinová vlákna zasouvají mezi silná (tlustá) filamenta myozinová. Přitom délka slabých ani silných filament se nemění. 8.3.3. Nervosvalové spojení Podněty, které vyvolávají kontrakci svalu se šíří nejprve po motorickém neuronu a končí na svalovém vlákně ve zvláštním útvaru zvaném nervosvalová ploténka (obr. 8.8.). Tato má stavbu a vlastnosti jednoduché synapse. Nervové akční potenciály uvolňují na motorické plo-ténce acetylcholin a indukují zde místní ploténkový potenciál. Podobně jako na postsynaptické membráně nervové, i na sarkolemě převažují chemicky řízené kanály generující místní potenciály. Při nadprahovém podnětu vzniká - díky napěťově řízeným kanálům již mimo plotén-ku - akční potenciál, který se aktivně šíří podél sarkolemy na celé svalové vlákno. Důsledkem vazby acetylcholinu na receptory, které jsou lokalizovány v místech záhybů svalové membrány, je otevření příslušného Na+ kanálu a depolarizace. Kvanta Ach se uvolňují i spontánně a vytvářejí miniaturní ploténkový proud, ten ale k vytvoření AP nestačí. Teprve několik set kvant Ach může generovat vznik AP na svalu. Ach jev synaptické štěrbině velmi rychle štěpen cholinesterázou, což umožňuje rychlou repolarizaci, a tak umožňuje účinný přenos všech po sobě jdoucích podnětů. postsynaptické membrány Obr. 8.8. Nervosvalová ploténka. Je specializovaným synaptickým spojením mezi nervem a svalem. Mediátorem je acetylcholin. Nervosvalové spojení je velmi citlivé na různé vlivy a může být ovlivňováno různými látkami. Vybavení svalového vzruchu lze zabránit parenterálním podáním kurare (alkaloid), který se pevně váže na receptory na postsynaptické membráně, na něž se normálně váže acetylcholin a tak je zablokuje. Ireverzibilní blokádu cholin-recepčního systému způsobují také hadí jedy a-bunga-rotoxin a najatoxin (jde o polypeptidy). Nervosvalový přenos je možné také zablokovat inhibicí acetylcholin-esterázy. Synapse je pak v trvale aktivovaném stavu a tedy nefunkční. Tak účinkují např. některé organofos-fáty (bývají součástí pesticidů). Toxin botulin blokuje uvolňování acetylcholinu při akčním potenciálu a brání tak excitaci svalové membrány. U bezobratlých má spojení nervových vláken se svaly určité zvláštnosti. Např. mnoho typů svalů bezobratlých má velké množství excitačních a inhibičních spojení v jednom svalovém vlákně. Motorické neurony se mnohonásobně rozvětvují a vytvářejí mnoho synapsí. Důvodem je neschopnost svalových membrán bezobratlých generovat aktivně se šířící akční potenciály - sval tedy musí být drážděn mnohem hustější sítí synapsí. Motorický neuron a všechna jím inervovaná svalová vlákna tvoří tzv. motorickou jednotku (MJ). Lze rozlišit MJ rychlého a pomalého typu. Pomalé jsou citlivější na nedostatek 02, mají však vyšší oxidatívni metabolizmus, mají více myoglobinu (zásoba 02) a méně se unaví než rychlé. Svaly s těmito jednotkami j sou specializovány na výdrž - postoj. Rychlé převažují v „bílých" svalech a slouží k rychlým pohybům. 52 8. FYZIOLOGIE POHYBU Motorické neurony bezobratlých jsou fázické a tonické. Fázické motoneurony vyvolávají rychlé svalové kontrakce. Aktivita tonických motoneuronů naopak trvalý svalový tonus. Ve většině nervosvalových spojení bezobratlých je mediátorem acetylcholin, ale rovněž kyselina glutamová a kyselina y-aminomásemá. 8.3.4. Odstupňování kontrakce Přirozená kontrakce kosterního svalu má podobu hladkého tetanického stahu. Je to odpověď na dráždění o frekvenci nad 30 Hz, při které zůstává koncentrace Ca2+ trvale zvýšená, protože se nestačí ukládat zpět do zásobáren. Při nižší frekvenci lze experimentálně dosáhnout tzv. vlnitého tetanu. Stupňování svalové aktivity je možné díky tomu, že je aktivováno někdy víc, jindy méně motorických jednotek svalu - prostorová sumace. Jeden sval může mít pouze 100 MJ nebo až 2.000 MJ (okohybne svaly). Čím větší počet, tím jemnější odstupňování kontrakce. Síla každé MJ může být navíc stupňována zvyšováním frekvence nervových impulzů - časová sumace. vu svalu a s využitím jeho energie lze dosahovat krátkodobých špičkových výkonů. Anaerobní glykolýza se rozběhne s malým zpožděním. Přitom j sou glukóza z krve a glykogen (zásobní polysacharid) ve svalu odbourávány na kyselinu mléčnou. Při lehké práci je tato energeticky málo výnosná produkce ATP vystřídána po asi 1 min aerobním odbouráváním Glc. Jestliže to ale při déletrvající práci nestačí, anaerobní glykolýza probíhá paralelně vedle aerobního štěpení. Organizmus tak může přechodně po dobu asi 40 s podávat výkon 3x vyšší než za ustálených aerobních podmínek. Tento způsob ovšem nemůže pokračovat dlouhodobě, díky hromadění kyseliny mléčné a reakcím vedoucím k únavě svalu. Déletrvající svalové výkony jsou možné pouze prostřednictvím aerobního uvolňování energie z Glc a tuků. Energetické potřeby svalu při práci jsou závislé na dostatečném zásobení kyslíkem - tedy na prokrvení svalů, na srdečním výkonu, dýchání. Určitou rezervu kyslíku přímo ve svalech poskytuje barvivo myoglobin. I tak vzniká díky anaerobní fázi kyslíkový dluh, jehož splátka 02 může být vyšší než původní půjčka - na zvýšenou činnost srdce, dýchacích svalů atd. 8.3.5. Energetické zdroje svalové kontrakce Svaly konvertují energii chemicky vázanou přímo na mechanickou. Viděli jsme již, že ATP je bezprostředním zdrojem dodávajícím energii. Přitom se štěpí na ADP a anorganický fosfát. Toto štěpení může probíhat i anaerobně. Spotřebovaný ATP je ihned regenerován. K tomu jsou k dispozici tři procesy: 1) štěpení kreatinfosfatu (KrP), 2) anaerobní glykolýza, 3) aerobní spalování glukózy (Glc) a tuků na C02. Ve svalu je obsaženo ATP asi na 10 kontrakcí. Štěpením kreatinfosfatu se získá energie na dalších asi 50 kontrakcí, než je i tato zásoba vyčerpána. KrP tedy představuje rychle využitelnou energetickou rezer- 8.4. Hladký sval Obraz platný u obratlovců - že totiž kosterní svalovina je somatická, motorická, řízená vůlí a naproti tomu hladkaje vegetativní a autonomní nemá u bezobratlých platnost. Trávicí trubice členovců je obyčejně pruhovaná a mnoho lokomočních svalů kroužkovců a hlavonožců je naopak tvořeno hladkou svalovinou. Hladká svalovina savců tvoří pouze asi tri procenta tělesné hmotnosti, ale má velký význam, protože se uplatňuje při funkci zejména vnitřních orgánů (žaludek, střevo, močový měchýř, žlučník, děloha, průdušky atd.) a v cévách přispívá k regulaci krevního oběhu. Hladká svalo- Vchlípeniny Myozin Céva Sarkoplazmatické retikulum Varikozity Nervové vlákno Obr. 8.9. Buňky hladké svaloviny a jejich inervace. Aktin s myozinem netvoří viditelné proužkování. Mediatory se vylévají z varikozit vegetativních nervů do prostoru kolem svalových buněk. 8. FYZIOLOGIE POHYBU 53 vina obratlovců je vedle žláz hlavním efektorem vegetativního řízení. Buňky hladkých svalů jsou proti buňkám svalů kosterních podstatně menší, zpravidla vřetenovitého tvaru s centrálně uloženým jádrem (obr. 8.9.). Existují dva základní typy hladkých svalů. V tzv. jednotkovém hladkém svalu umožňují vzájemná spojení svalových buněk spojení typu gap junctions elektrickou vazbu membrán a tím přenos depolarizace z jedné buňky na druhou. Svalovina orgánů tak tvoří funkční soubuní (syncytium). Ve svalovine mnoha orgánů jsou pacemakerové buňky, které rytmicky vytvářejí akční potenciály, šířící se do okolních buněk, čímž je udržováno trvalé napětí - tonus svaloviny. Svalovina arteriol a chámovodů pacemakery nemá a uplatňuje se tu autonomní nervové řízení. Druhý typ hladké svaloviny je tzv. vícejednotkový hladký sval jehož buňky nejsou vzájemně propojeny, takže kontrakce se v něm prakticky nešíří. Vyskytuje se tam, kde j e potřeba j emného pohybu - duhovka, ciliární svaly oka. Podobá se kosternímu, aleje velmi citlivý na mediatory a hormony. Aktivita hladké svaloviny je vyvolávána rozličnými způsoby: 1) nervově - zejména vegetativní inervací, s čímž souvisí i citlivost na 2) endokrinně ale i parakrinně dopravené hormony. 3) Hladká svalovina také reaguje na mechanické podněty - protažení svalu vyvolá depo-larizaci a zvyšuje tonus, např. u krevních cév. A nakonec jsou schopny i 4) autonomní aktivity. Funkční syncytium myokardu Funkční syncytium hladké svaloviny Obr. 8.10. Hlavní typy svalů se záznamem akčního potenciálu a O' dlouho jako mechanický stah. Hladká svalovina na depolarizaci r Morfologický obraz spojení mezi vegetativními nervovými vlákny a vlákny hladké svaloviny je jiný než u kosterního svalu. Není tu motorická ploténka. V průběhu nervových vláken, kde již nejsou kryta pochvami, se vytvářejí ztluštěniny (varikozity), vyplněné synaptic-kými vezikuly Z nich se uvolňují různé mediatory (ace-tylcholin a noradrenalin) do štěrbin mezi nimi a svaly, které jsou ovšem mnohem širší než na ploténce. Účinky mediátorů jsou však na různé hladké svaly odlišné. Např. noradrenalin vyvolává kontrakci hladkých svalů cév, ale relaxaci hladkých svalů střeva (viz také tab. 16.1. účinků sympatiku a parasympatiku na str. 137). Mediatory pak mohou vyvolat svalový stah. Síření podráždění je tedy možné jednak spoji typu gap junction -elektricky, anebo postupným šířením vlny zvýšené koncentrace mediátorů v mezibuněčném prostoru následované vlnou postupující kontrakce - peristaltické pohyby. V buňkách hladké svaloviny nalezneme j ak aktin tak myozin, ale v jiném poměru a i jiné struktury. Podstata kontrakce je sice stejná, ale existují odlišnosti např. v tom, že většina aktivit hladké svaloviny je podstatně pomalejší než u pruhovaných svalů. Také přesuny Ca2+ jsou pomalejší, takže kontrakce nastupuje pomaleji a také déle přetrvává. Hladkého tetanu lze dosáhnout už při malé frekvenci dráždění a reakce najeden AP je mnohem slabší než na salvu - velmi výrazná časová sumace. Vyznačuje se mimořádnou roztažností - až desetinásobné u dělohy nebo močového měchýře. AP J Stah I_______I_______I_______1 0 10 20 30 ms 00 200 300 ms 0 200 400 600 ms ídajícího stahu. U srdečního svalu trvá depolarizace téměř stejně je stahem s velkým zpožděním. 54 8. FYZIOLOGIE POHYBU 8.5. Srdeční sval Svými vlastnostmi se podobá kosternímu svalu v tom, že svalové buňky mají příčné pruhování, obsahují myo-fibrily s pravidelně uspořádanými silnými a slabými fi-lamenty a mechanizmus jejich kontrakce je stejný jako v kosterním svalu. Dobře vyvinuté je i sarkoplazma-tické retikulum. Hladkému svalu je srdeční sval podobný v tom, že má vlastní rytmicitu a že mezi buňkami jsou těsná spojení typu gap junction. Tím vytváří celé srdce jedinou funkční jednotku, která se vždy stahuje jako celek. Zvláštností srdeční svalové buňky je dlouhé trvání akčního potenciálu a tedy i dlouhá refrakterní fáze (obr. 8.10.). Zatímco akční potenciál nervového vlákna, nebo vlákna kosterního svalu po krátké vzestupné fázi opět rychle klesá a klidový potenciál se obnoví za asi 1-3 ms, u vláken myokardu je k tomu zapotřebí až 300 ms. Tato pomalá repolarizace má důležitý význam pro pravidelnou srdeční činnost. Srdeční sval zůstává po delší dobu v refrakterní periodě a nemůže být podrážděn v časových intervalech kratších než 250 ms. Není proto možné sčítání stahů vedoucí k tetanu, které by znamenalo zastavení pravidelné činnosti srdce. Zatímco u obratlovců impulzy k srdečním rytmickým a automatickým stahům vznikají přímo v myokardu (jde o tzv. myogenní srdce), původ srdeční činnosti řady bezobratlých živočichů (např. krabů, pavouků) je neurogenní (neurogenní srdce). Původ rytmů neurogen-ního srdce je ve spontánní aktivitě neuronů uložených v srdečním gangliu. Některá srdce bezobratlých (např. měkkýšů, hmyzu) mají však rytmus myogenní. Srovnání některých základních vlastností všech třech typů svaluje v tabulce 8.1. Hladký sval Srdeční sval Kosterní sval Motorická ploténka Vlákna Ne Krátká Ne Rozvětvená Ano Dlouhá Mitochondrie Málo Mnoho Mnoho Počet jader/vlákno 1 Málo Mnoho Sarkomera Syncytium Sarkoplazmat. ret. Ne Ano (konexony) Málo Ano Ano (disky) Málo Ano Ne Hodně Pacemaker Ano - pomalý Ano - rychlý Ne Odpověď na podnět Odstupňovaná Vše nebo nic Odstupňovaná Tetanický stah Ano Ne Ano Tab. 8.1. Srovnání vlastností třech základních typů svalů. 8.6. Lokomoce a opěrné systémy Organizmy si pohybem zabezpečují takovou polohu v prostoru, která je optimální při vyhledávání potravy, ukrytí se před nepřítelem nebo nebezpečným vnějším faktorem, při vyhledávání druhého pohlavního partnera apod. Tvar zvířete je velmi důležitý z mnoha důvodů. Morfologie těla je vždy adaptována na konkrétní způsob lokomoce. Při udržování stálého tvaru těla musí tkáně odolávat dvěma deformujícím silám - externím a interním (z vlastních svalů). Suchozemští a létající živočichové musí odolávat i gravitačním silám. Vodní živočichové zase silám a odporům vodního proudění, zatímco gravitace nemá tak zásadní důležitost. Kostra je struktura poskytující oporu pro udržení tvaru těla. Většinou nejde jen o statickou oporu, ale o dynamickou strukturu pohybující se v odpověď na činnost svalů. Musku-loskeletární systém zvířat je tedy zodpovědný jednak za udržení tvaru těla, jednak za lokomoci a lokomoce je způsob, jakým zvířata užívají svou kostru a svaly k pohybu. Svaly živočichů jsou obvykle uspořádány v antagonistických párech tak, že se jedna svalová skupina kontrahuje a provádí práci, ostatní relaxují (flexory a ex-tenzory). Aby sval mohl konat svou činnost, je nutné, aby byl upnut k pevnému podkladu. U živočichů jsou proto vyvinuty různé typy opěrných systémů. Rozeznáváme tři základní typy skeletárních systémů: 1) Hydrostatický skelet může být tvořen oddílem těla naplněným tekutinou pod vysokým tlakem. Jiný typ skeletuje tvořen tuhými elementy - kostmi, chitinem, vápenitými nebo křemitými strukturami. Ty pak tvoří buď 2) endoskelet nebo 3) exoskelet. Hydrostatické kosterní systémy. Setkáme se s nimi u bezobratlých živočichů s měkkými těly, jako jsou např. kroužkovci nebo larvy hmyzu. V podstatě je tento opěrný a pohybový systém založen na tlaku hemolymfy udržovaném tonem tělní svaloviny. Tělo kroužkovců je segmentováno a svou tělní dutinu mají obklopenu vrstvami kruhovité a podélné svaloviny. Při kontrakci se některé partie okružní svaloviny v segmentu zužují a více prodlužují, kdežto díky kontrakci podélné svaloviny se některé segmenty stávají kratšími a širšími. Pohybu je u těchto zvířat dosaženo střídáním kontrakce a relaxace těchto svalových vrstev v různých segmentech. Některé segmenty jsou opatřeny štětinami (setae), které z nich vyčnívají a zabezpečují zachycení těla na podkladu a tím zabraňují zpětnému pohybu. Exoskelety. Jsou to kostry na vnějším povrchu těla, vyskytující se u měkkýšů a členovců. V případě plžů je to ulita, u mlžů lastura. Jejich prvotní význam je obranný - ochrana měkkého těla. U členovců je svalovina připevněna na exoskelet, a jelikož jejich tělo je segmentováno a jednotlivé segmenty j sou volně spojeny, kontrakce svalů dovoluje živočichovi se pohybovat. Vnější skelet - kurikula - je chemicky složen ze složky cukerné (chi-tinu) a bílkovinné (sklerotinu). Obě složky dohromady poskytují pevný, ale přitom pružný materiál. Na povrchu je kutikula pokrytá voskovým povrchem, který zabraňuje odpařování vody. Takový exoskelet však neumožňuje živočichovi růst a zvětšovat své tělo. Proto je nutno staré kutikuly se zbavovat. V tomto období jsou nejzranitelnější. Nově vytvořený skelet je měkký a je slabou ochranou těla a do doby jeho úplného ztvrdnutí je omezen i pohyb jedince. 8. FYZIOLOGIE POHYBU 55 Kutikula hmyzu však také v záhybech nebo lištách vybíhá i do nitra těla a poskytuje tak svalům oporu i zevnitř - podobně jako pravé endo skelety. Endoskelety. Jsou nejlépe vyvinuty u obratlovců, i když existují i u některých bezobratlých (např. ost-nokožců), u kterých jsou tvořeny vápenatými solemi. U obratlovců slouží kostra stejné funkci jako exoskelet - pevnou konstrukci proti které se svaly mohou kontra- hovat a tak realizovat pohyb živočicha. U většiny obratlovců je kostra tvořena kostmi, jejichž základem je fosforečnan vápenatý. U některých živočichů (žraloci a rejnoci) je kostra tvořena chrupavkou, často inkrustovanou uhličitanem vápenatým. Hlavní výhodou endoskeletu ve srovnání s exoskeletem je to, že endoskelety rostou současně s růstem celého těla, což eliminuje potřebu svlékání a problémy s tím spojené.