11. Cirkulace Zásadní důležitost cirkulačního aparátu pro funkci živočišného organizmu vyplývá z jeho postavení ve službách udržení stálosti extracelulárního prostředí. Bez oběhové soustavy zajišťující cyklické omývání všech tkání a orgánů, by krev nebo hemolymfa nemohly plnit svou roli zajišťování životního prostředí buněk. Jedině cirkulující extracelulární tekutina může zajistit výměnu látek, energií a informací nezbytných pro život buněk. Různé funkce jsou lokalizovány do různých míst v těle a teprve cirkulace tvoří z mnohobuněčného organizmu funkční celek. 11.1. Úkoly oběhové soustavy Tělní extracelulární tekutiny, o nichž pojednává předcházející kapitola, zprostředkovávají kontakt mezi buňkami mnohobuněčných organizmů a okolním světem. Buňkám je na jedné straně díky těsnému kontaktu s tělní tekutinou (ať už je to hemolymfa nebo prostřednictvím intersticiální tekutiny krev), umožněna difúzni výměna látek. Na straně druhé různé orgány (plíce, ledviny, střevo) přejímají úkoly výměny látek mezi touto cirkulující tekutinou a okolím. Cirkulační systém tedy slouží jako dopravní pás spojující buňky s okolním prostředím i navzájem. Úkoly kladené na oběhový systém se do značné míry kryjí s úkoly, které jsme již zmiňovali u krve. Jde tedy hlavně o dopravu kyslíku a C02, živin a metabolitů, rozvod látkových signálů a tepla a v neposlední řadě podpora obranných reakcí krevních elementů. Lze zmínit i hydrostatickou funkci pro oporu měkkých těl některých bezobratlých. 11.2. Fylogeneze oběhových soustav Mezi cirkulačními systémy živočichů existují značné rozdíly (obr. 11.1). Všechny však mají společné tyto prvky: cirkulující tělní tekutinu (hernolymfu nebo krev), srdce - pumpu (nebo pumpy), uvádějící tekutinu do pohybu a cévní systém, kterým krev nebo hemolymfa obíhá. Nižší mnohobuněční postrádají tělní dutinu a nemají tedy ani vnitřní cirkulační systém. U houbovců (Porife-ra), žahavců (Cnidaria), žebernatek (Ctenophora) a i některých ploštěnců (Plathelminthes) nacházíme většinou jen tzv. gastrovaskulární cirkulaci tekutiny v rámci střevní dutiny, která ovšem hraje také roli oběhového systému (obr. ll.l.a,b). Jejich tělní stenaje natolik tenká, že nepotřebují vnitřní transportní tekutinu a síly difúze ještě stačí zajistit výměnu látek s okolním vodním prostředím. U houbovců navíc transportují živiny amé-bovité pohyblivé buňky (archeocyty). Se vznikem pseudocélové a célomové dutiny vzniká i vnitřní tělní tekutina. Ale ani pak ještě nemusí existovat srdce a cévy a například pseudocélová tekutina hlístic (Nematoda) je uváděna do dostatečného pohybu pouhými pohyby těla (obr. 11.1 x). U členovců (Arthropoda) poprvé vzniká srdce a soustava cév, které ovšem zatím netvoří uzavřený celek, nýbrzjen propojují různé tělní dutiny (siny, lakuny). Hovoříme o otevřené cévní soustavě, protože cirkulující tekutina - hemolymfa - volně protéká mezibuněčnými prostory a bezprostředně omývá všechny tkáně. 11.2.1. Otevřené cévní soustavy Hemolymfa j e zde tedy stále jedinou tělní tekutinou, jejíž cirkulace je již vyvolávána stahy srdce a dráhy proudění jsou určeny stupněm vývoje cév. Takovou soustavu mají i členovci, u nichž ovšem neplatí jednotný stavební plán, cévní soustava závisí na vývoji dýchacích orgánů (obr. ll.l.d,e). U perlooček (Cladocerci) se vyskytuje pouze srdce v hřbetní části těla. Buchankám (Copepo-dci) dokonce i to zcela chybí. U vyšších korýšů, kteří dýchají žábrami (např. rakovci) nebo u štírů a pavouků dýchajících plicními vaky, jsou cévy dobře vyvinuty, kdežto u těch, kteří mají silně vyvinutou soustavou trachejí (hmyz), je soustava cév redukovaná. Hmyzí trubicovité srdce je, jako u všech členovců, uloženo na hřbetní části těla. Krev je nasávána bočními otvůrky (ostiemi), které jsou v zadečkové části opatřeny záklopkami (chlopněmi). Oběhový systémje velmi jednoduchý, protože funkci přenosu plynů plní tracheální soustava. Je redukován na aortu (hrudní úsek hřbetní trubice), vedoucí hemolymfu směrem k hlavě. Zde se vylévá do dutin (sinů) mezi orgány. Směr jejího proudění je usměrňován a vymezován blanitými septy, která pro- 11. CIRKULACE 75 Oskulum o j EL 0 a) Houbovci Pseudocél Coelenteron b) Žahavci Trávicí trakt c) Hlístice Srdce Dorzální Ostie céva Střevo Hemocél c) Hmyz Ostie Srdce Hemocél e) Korýši Tepna Dýchací Tepna Srdce kapilární síť Hemocél f) Měkkýši Laterální srdce Célomová dutina im%m Kapilární síť g) Kroužkovci Komora Dorzální tepna | Kapilární síť Célom Lymfatická Předsíň Lymfatický Žíla spojka kanálek h) Savci Obr. 11.1. Oběhové soustavy. Malí nebo přisedlí, primitivní živočichové nemají oběhový systém vůbec nebo jeho úlohu plní tekutina ve střevě (a,b). Se vznikem tělních dutin se objevuje různě dokonalá soustava srdce a cév s hemolymfou volně protékající dutinami (c,d,e,f). Uzavřené cévní řečiště znamená oddělení krve od tkáňového moku a vznik samostatných lymfatických cév odvádějících tkáňový mok (lymfu) do krevního oběhu . nikají dokonce i do nohou a tykadel. Na bázi tykadel, křídel a končetin jsou pomocné pulzující orgány, které proudění usnadňují (obr. 11.2.). Cirkulační soustava měkkýšů obsahuje řadu cév, srdce bývá rozlišeno na komoru a předsíně, jejichž počet obvykle odpovídá počtu zaber (obr. 11.1 .f). Hemo-lymfa je rozváděna cévami po těle a vylévá se do sinů. Odtud je nasávána do žil s pulsující svalovinou, dostává se do zaber či plic, kde protéká sítí vlásečnic a vrací se do srdce. Okysličená a odkysličená hemolymfa jsou částečně vedeny odděleně. Nejdokonalejší srdce a cévní soustavu mají hlavonožci, kde se setkáváme s téměř uzavřenou cévní soustavou a kde siny jsou redukovány a nahrazovány sítí vlásečnic. Srdce je arteriální a krev do něj přichází přímo ze zaber. Žene pak krev nasycenou kyslíkem k jednotlivým orgánům (velký krevní oběh). Malý krevní oběh se skládá ze žaberních srdcí, které vhánějí krev chudou na kyslík do zaber (obr. 11.3.). 76 11. CIRKULACE Obr. 11.2. Oběh hmyzu. Šipky označují proud hemolymfy. Při diastole je srdce rozepínáno křídlovitými svaly a hemolymfa proudí ostiemi dovnitř. Při systole je vystřikována aortou k hlavě, pak se vrací tělními dutinami. Cirkulaci podporují pomocná srdce, proud je usměrňován septy v těle i v končetinách. Ventrální septum může díky vlastní svalovine cirkulaci podporovat. Obr. 11.3. Schématické znázornění oběhové soustavy hlavonožců s již téměř uzavřenou cévní soustavou, arteriálním srdcem as velkým a malým oběhem. Cévní soustava ostnokožců odpovídá paprsčité stavbě těla. Hlavní cévy doprovázejí nervy a ambulakrální kanály. Typické srdce chybí, dochází pouze ke slabé pulzaci některých cév. Otevřené cévní systémy se liší od uzavřených hlavně v těchto bodech: 1) Rozdíl mezi systolickým a diastolickým tlakem je malý. 2) Periferní odpor je malý, s čímž souvisí i malá intenzita srdeční činnosti (výkon srdce). 3) Krev neproudí plynule. 4) Podmínky výměny látek s tkáněmi jsou horší vzhledem k menší ploše styku hemolymfy s tkáněmi. 5) Transportní mechanizmus je sice méně energeticky náročný, je však také méně výkonný. Otevřené cévní soustavy se proto vyskytují především u živočichů s nižším metabolizmem. Výjimkou z tohoto pravidla je především hmyz. Určitým fyzikálním problémem je u otevřených systémů plnění srdce - tj. překonání pružnosti srdce v diastole. U měkkýšů, u kterých je srdce hermeticky těsně uloženo ve vakovitém perikardu, vzniká při systole komory kolem srdce podtlak, který způsobí nasátí krve do předsíní. Následující systola předsíní naplní komoru. Trubicovité srdce hmyzu je při diastole roztahováno zvláštními křídlovitými svaly. 11.2.2. Uzavřené cévní soustavy U uzavřeného oběhu se odděluje tkáňový mok - relativně stojaté prostředí, ve kterém žijí buňky - od cirkulující krve uzavřené v souvislé síti cév. Krev v roli specializovaného dopravního toku tedy nepřichází s buňkami do kontaktu přímo, ale komunikuje s nimi přes stěny husté a jemné kapilární sítě. Takový systém vyžaduje přítomnost výkonné pumpy - srdce, které je schopno dosáhnout dostatečného tlaku zajišťujícího průtok celým řečištěm. Uzavřený oběh je funkčně dokonalejší, nelze však říci, že se ve všech případech vyvinul z otevřeného. Zřejmě takto vznikl uzavřený oběh hlavonožců. U některých pijavíc a mnohoštětinatců však naopak z uzavřeného vznikl otevřený. První uzavřený oběh zaznamenáme z bezobratlých u kroužkovců a pásnic (obr. 11.1 .g). Krev se pohybuje spíše peristaltickými stahy cévních stěn než činností nějakého centrálního srdce. Hřbetní céva pulzuje směrem k hlavě, v břišní cévě proudí krev směrem k zadnímu konci těla. Hřbetní a břišní céva jsou spojeny příčnými spojkami, které mohou rovněž pulzovat. Jiné postranní spojky se větví v síť jemných vlásečnic v tělní stěně a vnitřních orgánech. Z nich se pak krev sbírá do břišní cévy. Cévní soustava hlavonožců je podobná obratlovci, i když zde nejde o žádnou fylogenetickou návaznost. Dokonale uzavřené cévní soustavy s jediným centrálním srdcem mají až obratlovci (obr. 11.1 .h). Cévní soustava obratlovců vychází ze základu, kterým j e cévní soustava kopinatce. Ta je tvořena uzavřenou soustavou trubic. Krev udržují v pohybu stažlivé orgány na bázi žaberních cév. Diferencované srdce ještě není vyvinuto. Ve vývoji obratlovčího oběhu lze jasně sledovat tendenci k oddělení okysličené krve (bohaté na kyslík) od odkysličené (chudé na kyslík), s čímž je spojeno postupné rozdělení srdce od dvojdílného rybího (nepočí-táme-li žilný splav a tepenný násadec) po čtyřdílné srdce savců a ptáků. Také cévní systém je ve své původní podobě (u ryb) jednoduchým okruhem, kde srdce žene krev do zaber, odkud je vedena do tkání a zpět do srdce. Vývoj pokračuje přes různé stupně míšení okysličené a odkysličené krve až vrcholí u savců a ptáků dvěma zcela oddělenými okruhy: malým plicním a velkým tělním. 11. CIRKULACE 11 11.3. Srdce savců Srdce savců (a ptáků) představuje dvě anatomicky a funkčně spojená čerpadla - pravá a levá polovina srdce. Spojení do jednoho orgánu je výhodné z hlediska dokonalé synchronizace jejich činnosti. Pravá komora, která má tenčí stěnu, pohání systém plicního, malého oběhu a čerpá odkysličenou krev (obr. 11.4.). Levá komora s výrazně vyvinutou svalovinou přečerpává okysličenou krev z plic do aorty, jíž začíná vysokotlaký, tělní oběhový systém. Horní část těla Dolní část těla Obr. 11.4. Proud krve v lidském srdci. Z levé komory (LK) proudí krev aortou do hlavy a těla. Vrací se horní a dolní dutou žílou do pravé předsíně (PP). Z pravé komory (PK) je vedena plicními tepnami do plic, ze kterých se vrací plicními žilami do levé předsíně (LP). Chlopně brání zpětnému toku. Čerpací činnost je založena na rytmickém střídání ochabnutí (diastola) a kontrakce (systola) svaloviny předsíní (používá se i termín síně) a komor. Srdce je zároveň opatřeno chlopněmi, které propouštějí krev pouze jedním směrem, tím je zajištěna čerpací funkce. Systola předsíní předchází systole komor a předsíně tak fungují jako pomocná čerpadla, napomáhající plnění komor. Krev se do srdce vrací jednak z plic plieni žílou do levé předsíně a z těla dolní a horní dutou žílou do pravé předsíně. 11.3.1. Chlopně Mezi předsíněmi a komorami se nacházejí chlopně cípa-té, které ústí svým hrotem do prostoru komor. Při stahu komor se uzavírají přetlakem krve. Chlopně vedoucí do komor jsou v průběhu diastoly komor otevřeny. Mezi pravou síní a pravou komorou je chlopeň trojcípá, mezi levou síní a levou komorou je chlopeň dvojcípá, zvaná také mitrální (od podoby biskupské mitry). Velké tepny: aortu a plieni tepny uzavírají proti komorám chlopně poloměsíčité (semilunární). Mají tři pohyblivé segmenty, které jsou orientovány do prostoru tepen. Otevírají se přetlakem krve při stahu komor. Uzavírají se na počátku diastoly, jakmile tlak v komoře poklesne. Jednou z poruch funkce chlopní je propad (prolaps) chlopně, zpravidla do předsíně. Část systolického tepového objemu tak zůstává v předsíni a srdce je objemově přetěžováno. Chorobné změny na chlopních také způsobují, že se nemohou úplně uzavřít a část krevního objemu se vrací do prostoru s nižším tlakem. Tato nedomykavost chlopní se projevuje srdečním šelestem v době, kdy se chlopeň uzavírá. Činnost srdce provázejí zvukové projevy, tzv. srdeční ozvy. Ozva systolická je silnější, hlubší a delší. Vzniká nárazem zavírajících se chlopní cípatých a vibrací napínající se stěny na začátku sy stoly. Ozva din stolička je kratší, slabší a vyšší. Je výsledkem uzavření poloměsíčitých chlopní a vibrací krevního sloupce ve velkých cévách. 11.3.2. Krevní oběh plodu (fetální oběh) U obratlovců j e závislý na způsobu vývoje jejich zárodků. U anamnií, vyvíjejících se převážně ve vodě, je fetální oběh jednodušší než u amniot, rozmnožujících se na souši. Je to v důsledku kontaktu plodu s vodním prostředím, které umožňuje také dýchání difúzí. Fetální oběh savců se vyznačuje především tím, že plieni oběh nefunguje a tělní oběh není důsledně oddělen od plicního oběhu. V srdci plodu spolu předsíně navzájem komunikují otevřeným otvůrkem v předsíňové přepážce (foramen ovale). K obohacení krve plodu kyslíkem dochází v placentě. Odtud proudí krev obohacená kyslíkem a živinami pupeční žílou přes žilný kanálek (ductus veno-sus) do zadní části pravé srdeční předsíně (obchází tak játra). Přes otvor v předsíňové přepážce se dostává do levé předsíně, poté do levé komory a odtud tepnami do důležitější hlavové části plodu. Žilní krev z hlavy a horních končetin je usměrňována z pravé předsíně do pravé komory. A jelikož plíce jsou zatím nefunkční, dostává se krev zkratem zvaným ductus arteriosus z plicnice do sestupné aorty a poté do placenty, kde odevzdává C02 a přijímá 02 z krve matky. Po porodu zaniká průchod krve placentou, zvýšená hladina C02 uvede reflexně přes dýchací centrum v prodloužené míše v činnost dýchací pohyby. Rozevřou se plíce, uzavře se foramen ovale, zanikne i ductus venosus a srdce je dokonale rozděleno na pravou a levou polovinu. 11.3.3. Velikost srdce V rámci stejné živočišné skupiny je velikost srdce přímo úměrná velikosti živočicha a jeho aktivitě. Živočichové, kteří se dlouho a vytrvale pohybují, mají srdce větší než živočichové pomalí nebo krátkodobě se pohybující. Tento rozdíl je zvlášť nápadný tehdy, jde-li o živočichy při- 78 11. CIRKULACE bližně stejně velké, fylogenetický příbuzné, ale žijící různým způsobem, např. zajíc a králík, prase domácí a prase divoké, potkan z volné přírody a potkan laboratorní, sýkora a kanár chovaný řadu generací v kleci, studenti tělesné výchovy a např. nesportující studenti psychologie atp. Poměrná hmotnost srdce na jednotku hmotnosti těla je např. u zajíce třikrát větší než u králíka. 11.4. Srdeční automacie Srdce všech skupin živočichů pracují formou rytmických stahů (systol), při nichž je tělní tekutina vypuzo-vána do těla, střídajících se s obdobími klidu (diastolami), kdy se srdce plní krví. Různí živočichové se liší původem srdečních vzruchů. Je-li srdce neurogenní, pracuje podobně jako kosterní sval v odpověď na nervové dráždění. Je-li myogenní, má určitou část své tkáně specializovánu na periodickou tvorbu elektrických membránových změn - má svůj pacemaker (udavatel rytmu), a svou automacii. Pláštěnci, obratlovci, plži a některý hmyz mají myogenní srdce. Na vnější inervaci závisí srdce korýšů, pavouků a některého hmyzu, podobně jako lymfatická srdce obojživelníků a ryb. Tepová minutová frekvence u obratlovců klesá s rostoucí velikostí těla a u člověka v klidu je asi 65-75/min. Nižší frekvence se označují jako bradykardie, vyšší jako tachykardie. Ačkoli je savčí srdce do značné míry autonomní a nepotřebuje pro rytmickou činnost vnější inervaci, musí být přesto schopno reagovat změnami svého výkonu na různé potřeby organizmu (viz dále). 11.5. Elektrická aktivita srdce Některá specializovaná srdeční svalová vlákna mají schopnost samovolně generovat a vést vzruchy, naproti tomu téměř postrádají stažlivost. Tvoří tzv. srdeční převodní soustavu, která zajišťuje časově a prostorově koordinovaný cyklus srdečních stahů. V kapitole věnované svalům jsme již zmiňovali, že díky elektrickému propojení buněk myokardu plazmatickými můstky (inter-kalárními disky) se vzruchy šíří z místa vzniku podráždění na celé srdce. To tedy nemá motorické jednotky a na podráždění neodpovídá buď vůbec nebo reaguje úplným stahem. Možnost významně regulovat sílu stahu, jako je tomu u prostorové sumace svalu kosterního, by ani nebyla u srdce účelná. Dále víme, že akční potenciál myokardu má velmi dlouhé plato a tedy i refrakterní fáze je velmi dlouhá, delší než jeden mechanický stah. Tyto vlastnosti myokardu souzní s jeho rytmickou čerpací činností a chrání srdce před tetanickým sevřením nebo snižují riziko vzniku fibrilací. Srdečními fibrilacemi se nazývají velmi rychlé (300/min a více) a často chaotické a povrchní stahy myokardu, kdy je čerpací práce prakticky zastavena. Jednou z možných příčin vzniku je kroužení vzruchů kolem poškozeného místa. Takto vzniklý oscilátor pak přebírá kontrolu nad celým srdcem. Podmínkou kroužení ovšem je, aby vzruch před sebou vždy nacházel svalovinu v již aktivním stavu - tedy po odeznění refrakterní fáze. Ta má tedy jistý ochranný efekt. Vlákna pracovního myokardu nejsou za normálních okolností schopna spontánní tvorby vzruchů a jejich hlavní činností je mechanická čerpací práce srdce. Rytmicky se opakující podněty si vytváří srdce savců samo. Vzruchy vznikají ve stěně pravé předsíně při ústí horní duté žíly v tzv. sinoatriálním (SA) uzlu, odkud se šíří přes předsíně (obr. 11.5.). SA uzel je za normálních okolností dominantním pacemakerem, řídícím frekvenci srdečního stahu. Tawarovo raménko Obr. 11.5. Převodní soustava savčího srdce. Vzruchy vznikají v sinoatriálním (SA) uzlu na pravé předsíni (PP). Jsou vedeny přes předsíně do atrioventrikulárního (AV) uzlu, odkud vstupují na komory. Pokračují srdečním septem Hisovým svazkem, který se větví na Tawarova raménka. Purkyňova vlákna cestu ukončují. Jedinou vstupní branou na svalovinu komor představuje atrioventrikulární (AV) uzel, ve kterém se vzruch na chvíli zdrží než postupuje dále. U poikiloterm-ních živočichů tvoří srdce jediný souvislý celek a mezi jednotlivými částmi srdce se nevytvořilo zvláštní vodivé spojení a vzruch se šíří celou srdeční tkání. V ptačím a savčím srdci však odděluje předsíně od komor vazivová tkáň, která nemůže vést vzruch. Tento úkol přejímá Hisův svazek navazující na AV uzel a postupující dále septem mezi komorami. Nakonec se rozdělí na dvě raménka (pro každou komoru jedno), která přecházejí v Purkyňova vlákna. Protože vlna podráždění se šíří postupně a potřebuje určitý čas k proběhnutí celým srdcem, existují zde v určitém okamžiku oblasti již podrážděné - depolarizované, mající opačný náboj, než oblasti ještě ve fázi klidového potenciálu. Mezi různě nabitými oblastmi srdce tečou elektrické proudy měřitelné i z povrchu těla. Diagnostická metoda založená na registraci těchto proudů se jmenuje elektrokardiografie (EKG). Na typické křivce existují: 11. CIRKULACE 79 vlna P (depolarizace předsíní), komplex QRS (depolarizace komor) a vlna T (repolarizace komor). EKG umožňuje sledovat časové parametry a tedy synchronizaci jednotlivých dějů na srdci, ale také diagnostikovat a přesně na srdci lokalizovat poruchy vedení, spojené často s nedostačnýmprokrvením (ischemií) srdečního svalu nebo přímo ložisko infarktu. 11.6. Kardiovaskulární systém Srdce spolu s cévami vytváří jednotný kardiovaskulární oběhový systém. Velký (systémový, tělní) krevní oběh je složen z řady paralelně zapojených okruhů, vyživujících jednotlivé orgány - srdce, mozek, ledviny, svalstvo atd. Minutový srdeční výdej (MSV, viz dále) se tedy rozděluje mezi tyto orgány. Malý (plieni) krevní oběh dostává naproti tomu MSV celý, protože je s velkým zapojen do série. Dostatečné zásobení mozku je udržováno přednostně (asi 13 % klidového MSV) - nejen proto, že jde o životně důležitý orgán, ale i proto, že je zvlášť citlivý na nedostatek 02. Také prokrvení srdečního svalu věnčitými (koronárními) cévami nesmí poklesnout, protože by to způsobilo selhání celého oběhového systému (5 % MSV). Koronárni cévy odstupují z aorty v těsné blízkosti srdce a dodávají např. lidskému srdci v klidu přes 200 ml krve za minutu. Při velmi namáhavé práci to může být i desetinásobek. Dojde-li k uzávěru koronárni tepny zásobující určitý okrsek myokardu (nejčastěji krevní sraženinou) dochází k infarktu myokardu (z lat. infaretio = ucpání). Ledvinami prochází okolo 25 % MSV a slouží ke kontrolním a vylučovacím funkcím tohoto orgánu - ne tedy jenom pro jeho vlastní metabolické potřeby. Při oběhovém selhání může být prokrvení ledvin dočasně omezeno ve prospěch srdce a mozku. Při těžké tělesné práci protékají až 3/4 MSV kosterními svaly. Během trávení činí zásobení trávicího ústrojí také vysoký podíl z MSV. Proto je logické, že oba tyto orgány nemohou být maximálně prokrvovány současně. Průtok krve kůží (v klidu asi 10 % MSV) slouží především výdeji tepla. 11.6.1. Funkce a anatomie cév V průběhu cévního řečiště prochází krev různými druhy cév, než se opět vrátí do srdce. Popišme si základní funkční charakteristiky těchto cévních úseků v pořadí daném směrem proudění krve (obr. 11.6). Z levé komory je krev vypuzována do aorty, která se dále větví na artérie - tepny. Stěny velkých tepen se skládají z endoteliálního epitelu, ze střední vrstvy (tvořené hladkou svalovinou a kolagenem) a z elastické zevní vrstvy. Elasticita tepenných stěn je základem tzv. pružníkového efektu - přeměnu nárazových výtrysků krve ze srdce na kontinuální proudění (obr. 11.6.a). Poddajnost jejich stěn totiž utlumí nárůst tlaku při systole a naopak udržuje tlak v diastole. Obr. 11.6. Úseky cévního řečiště a jejich charakteristické parametry. Nárazy krevního tlaku (a) jsou tlumeny v tepnách a tepénkách, v kapilárách je již průtok kontinuální, v žilách tlak klesá k nule. Největší sumární plochu mají kapiláry (c), ač jsou nejmenšího průměru (b). Největší objem krve je uložen v žilách (d). Arterioly - tepénky se skládají z endotelové výstelky a tenké vrstvy okružní hladké svaloviny. Výrazně se podílejí na periferním odporu a proto v nich krevní tlak významně klesá. Pro tuto vlastnost je lze nazvat odporovými cévami. Arterioly jsou nadto nadány schopností výrazně měnit svůj průměr díky aktivitě hladké svaloviny ve stěnách a tím aktivně zasahovat do řízení prokrvení. Hovoří se o vazomotorickém řízení, jehož nástroje jsou vazodi-latace - uvolnění a rozšíření cévy a vazokonstrikce -stažení, zmenšení průměru. Průměr arteriol a také jejich tzv. prekapilárních svěračů určuje aktuální průtok krve navazující kapilární sítí a tak i prokrvení jednotlivých orgánů a celkovou distribuci krve v těle. Jak výrazně je možné takto regulovat krevní průtok vyplývá z faktu, že odpor v cévě roste se 4. mocninou změny průměru - tedy už velmi malá změna průměru vede k velké změně odporu. Vlásečnice (kapiláry) se skládají pouze z jednovrs-tevného epitelu. Mají sice ještě menší průměr než arterioly, ale jejich celkový sumární průřez je tak velký, že se na periferním odporu tolik jako arterioly nepodílejí (obr. 11.6.b,c). Představují styčnou plochu mezi krví a tkáněmi, na jejich úrovni probíhá přesun látek z krve 80 11. CIRKULACE do mezibuněčné - intersticiální tekutiny a naopak. Průtok krve je v nich již plynulý, bez velkých nárazů, což je pro výměnu optimální. Ze sítě vlásečnic je krev vedena do venul, které se spojují ve větší žíly a dále zpět k srdci. Žíly (vény) jsou kapacitní cévy, které díky roztaži-telnosti a velkému průměru mohou pojmout značný objem krve, a slouží jako rezervoár krve, který je podobně jako expanzní nádoba potřebný v jakémkoliv uzavřeném cirkulačním systému s kolísajícím tlakem (obr. 11.6.d). Jejich stěny jsou tenké a snadno ochabující. Jsou opatřeny chlopněmi pro usnadnění návratu krve k srdci, jemuž napomáhá periodický tlak vznikající při práci kosterního svalstva. Při poruše funkce žilní stěny dojde k jejich rozšiřování, zhoršuje se funkce chlopní a žilní oběh se zpomaluje. Vytvářejí se varixy (městky), v nichž se mohou vytvářet krevní sraženiny. Ty dále zhoršují krevní cirkulaci a hrozí, že se jejich část zanese do plicních kapilár a může pak vzniknout plieni embólie. Ve velkém oběhu jsou také tzv. portální oběhové systémy. Krev je po průchodu kapilárním řečištěm svedena do žíly a opět se dostává do kapilární sítě. Krev z trávicího systému je portální žilou odváděna do jater a tam se opět větví v kapiláry. Podobně j e tomu v ledvinách nebo hypofýze. 11.6.2. Výměna tekutiny v kapilárách Celý krevní oběh slouží k tomu, aby umožnil výměnu látek a plynů, ke které nakonec dochází v nejtenčích cé-vičkách - kapilárách. Na výměně vody, látek a plynů mezi plazmou a intersticiem se podílejí mechanizmy filtrace a resorpce (obr. 11.7.). Lymfatická céva Venula Obr. 11.7. Výměna tekutiny mezi kapilárou a intersticiem. Na začátku kapiláry je ještě vysoký krevní tlak - tekutina je filtrována ven do intersticia (do tkáňového moku). Část moku odchází jako lymfa lymfatickými cévami, většina se resorbuje zpět do kapiláry, kde onkotické sání již převyšuje hydrostaticky tlak. Za normálních podmínek je mezi oběma rovnováha. Tekutina, která vystoupí z kapilár na jejich arteriálním konci, se na jejich venulárním konci opět resorbuje (z 90 %), případně je odvedena lymfatickými cévami (10 %). Na začátku převažuje filtrace umožněná hydrostatickým tlakem krve, převyšujícím savou sílu on-kotického tlaku plazmatických bílkovin. Na druhém konci se situace obrací a tekutina je resorbována zpět do kapiláry. Je-li filtrace větší než součet resorpce+odtok lymfou (k tomu může vést vzestup žilního tlaku nebo pokles obsahu plazmatických bílkovin), nastává otok - edém. 11.6.3. Řízení krevního oběhu Řízení krevního oběhu musí zajistit často dosti protichůdné požadavky. Jeho úkolem je zásobit celé tělo dostatečným množstvím krve, a to jak v klidu, tak i za měnících se podmínek prostředí a zatížení. Základním požadavkem homeostazy je za všech okolností udržet hladiny významných parametrů vnitřního prostředí. Toho lze ovšem dosáhnout někdy jen za cenu určitých kompromisů a v krajních případech obětovat homeostázu některých méně choulostivých tkání. Proud krve musí být přesměrován k aktivním orgánům na úkor těch, které jsou v tu chvíli v klidu. Přitom však musí být pokud možno zachováno alespoň minimální prekrvení všech. Obj ekty řízení j sou srdce a cévy, prostředky k řízení j sou povahy ponejvíce nervové a látkové, řídící centra sídlí zejména v mozkovém kmeni (obr. 11.8.). Mozková kůra Kardiovaskulární centrum v mozkovém kmeni Zužování nebo rozšiřování cév Obr. 11.8. Nervová regulace krevního oběhu. Rychlá centrální regulace oběhu se uskutečňuje nervově, změnami srdečního výkonu a odporu v periferních cévách. Centrum řízení je v mozkovém kmeni, ovšem pod vlivem zásahů hypotalamu a kůry. 11. CIRKULACE 81 11.6.3.1. Krevní tlak Tlakem krve nazýváme její tlak na stěny cév. Je to fyziologicky velmi významná veličina, na jejímž řízení se podílí celá řada regulačních mechanizmů. Krevní tlak však není konečnou cílovou veličinou, jejíž stabilita by musela být primárně udržována. Je jen prostředkem k udržení stability hladin významných látek (kyslíku, metabolitů atd.), a to za všech okolností. Proto při tělesné námaze a zátěži tlak roste - aby bylo dosaženo intenzivnějšího průtoku a transportu z míst produkce do míst spotřeby a zmíněné hladiny neklesly pod (anebo nestouply nad) kritickou mez. Krevní tlak však významně popisuje situaci panující v oběhovém systému a regulační kardiovaskulární systém jej (spolu s hladinami 02, C02 aj.) pečlivě monitoruje a na jeho změny reaguje. Tzv. baroreceptory sledují funkci oběhového systému, a to jak ve vysokotlakém systému v oblouku aorty, tak i v nízkotlakém v dutých žilách. Pokles tlaku (např. v důsledku ztráty krve) vede ke sníženému průtoku životně důležitými orgány (srdcem a mozkem) a hrozí ztrátou vědomí a smrtí. Okamžitě se dávají do chodu opravné mechanizmy. Na čem vlastně hodnota tlaku krve závisí? Nejdůležitějšími faktory jsou srdeční výkon a periferní odpor cév. Zhruba podle vztahu: TK = MSV x PO. Kde TK je krevní tlak, PO periferní odpor a MSV minutový srdeční výdej. Na velikost tlaku má však vliv i celkový objem krve. Zde bude potřeba vsunout terminologickou poznámku. Termínem „krevní tlak" myslíme tlak centrální, tlak ve velkých tepnách, blízko srdce. V tomto významu je také termín nejběžněji používán. Periferní odpor je odpor, který kladou krevnímu průtoku cévy ve tkáních těla (svalech, kůži, vnitřních orgánech atd.). Vrátíme-li se tedy k příkladu ztráty krve a klesajícího tlaku, opravnými mechanizmy budou: periferní vazo-konstrikce tlačící krev do centra - k srdci (a mozku), dále zvýšený srdeční výkon a s delším časovým odstupem retence vody a krvetvorba (vše pod kontrolou vegetativního nervového a hormonálního řízení). Pro suchozemské živočichy není bez významu, že tlak krve je významně ovlivňován i gravitačními silami, velcí savci se musí vyrovnat s tím, že s každým metrem tělesné výšky vzrůstá tlak o 10 kPa. Díky periodické činnosti srdce tlak kolísá. Nejvyšší dosažená hodnota tlaku během systoly se nazývá systo-lický tlak. Nejnižší hodnota na níž tlak klesne v průběhu diastoly, je tlak diastolický. Střední krevní tlak i tlakové rázy v krevním řečišti postupně klesají, až je v kapilárách dosaženo kontinuálního průtoku. Tlak ve velkých žilách se blíží nule (obr. 11.6.a). Tlak krve se mění s věkem v závislosti na pohlaví. Kojenci mají systolický tlak kolem 13,3 kPa (100 mm Hg, torru), v pubertě se tlak krve zvyšuje, a to více u chlapců než u dívek. V pažní tepně dospělého člověka se systolický tlak pohybuje mezi 16,6-18,6 kPa (125-140 torrů), diastolický mezi 10,6-11,9 kPa (80-90 torrů). S věkem stoupá výrazněji hodnota tlaku systolického, protože tepny ztrácejí svoji pružnost následkem zvětšeného obsahu vaziva (zejména kolagenu) v jejich stěnách. Regulace tlaku však souvisí mimo jiné i se zadržováním vody v těle a tak i s celým hormonálním systémem řízení vodního a elektrolytového hospodářství (str. 110 a 120). K civilizačním chorobám člověka patří právě neadekvátně vysoký tlak neodpovídající celkové situaci organizmu. Zvýšený krevní tlak (hypertenze) je životu nebezpečný pro zátěž, jíž je vystavena levá srdeční komora a pro riziko poškození cév. Hypertenze má stimulující vliv na aterosklerotické změny v cévách. Ve stěnách cév se mohou ukládat cholesterol a vápenaté soli. To vede ke snižování elasticity cév, až ke zužování nebo úplnému uzávěru doprovázeným nedokr-vením (ischemií) tkání. Snížení elasticity zpětnovazebně zvyšuje krevní tlak - destruktivní pozitivní zpětná vazba. Nejnápadnější jsou tyto změny na věnčitých tepnách (ischemická choroba srdeční), tepnách dolních končetin a mozkových tepnách. Aterosklerotické změny jsou velmi výrazné u člověka, opic a např. prasete, jiné druhy (např. potkan) jsou proti jejich vývinu dosti odolné. 11.6.3.2. Frekvence srdečního tepu Klidová frekvence tepu je hodnotou poměrně stálou a význačnou pro živočišný druh. U teplokrevných živočichů je v úzkém vztahu také k velikosti těla - klesá se stoupající hmotností živočichů. Klesá také v postnatálním vývoji (mláďata mají rychlejší tep než dospělci). U živočichů s proměnlivou teplotou těla jev průměru nižší. Počet tepuje ovlivňován také momentální činností živočicha, jeho pohybovou aktivitou, trénovaností a v neposlední řadě tělesnou teplotou. Uveďme pro ilustraci rozmezí klidové frekvence tepů za minutu některých živočichů při střední teplotě: kapr (40-60), skokan (42-52), sýkora (600-800), orel (150-210), rejsek (550-850), potkan (200-300), králík (180-200), zajíc (70-85), pes - malá rasa (100-125), pes - velká rasa (70-90), slon (20-30), velryba (15-25), člověk (65-75). 11.6.3.3. Regulace srdečního výkonu Výkon srdce lze nejlépe popsat již zmiňovaným minutovým srdečním výdejem (MSV), což je součin tepového objemu a minutové frekvence. Jelikož požadavky na dodávku krve k orgánům se mohou značně měnit, má srdce ohromnou funkční rezervu: minutový srdeční výdej u člověka se může měnit z 5 1 v klidu až na 30 1 při fyzickém vypětí. V klidu je tepový objem asi 70 ml, frekvence 70-80/min a MSV tedy zmíněných asi 5 1. Nejvýznamnějším mechanizmem zvýšení srdečního výkonu je zvýšení frekvence tepů až na 180-220/min a téměř zdvojnásobením tepového objemu. Srdce musí reagovat na potřeby organizmu - tedy regulovat přívod kyslíku 82 11. CIRKULACE a živin, odvod metabolitů a tepla vznikajících při svalové aktivitě. Regulační mechanizmy srdce lze rozdělit na nervové, humorální a celulární. Nervová centra řízení srdeční činnosti jsou umístěná především v prodloužené míše a mostu (obr. 11.8). Centrální nadřazený vliv má hypotalamus, který je zase ovlivňován z kůry. Tak se mohou na srdeční činnosti projevit i emoční stavy. Činnost řídících center je závislá na signálech, které přicházejí z různých interorecep-torů (baroreceptorů, chemoreceptorů a osmoreceptorů). Ty jsou rozloženy zejména v karotickém sinu, oblouku aorty a v ústí horní duté žíly. Výstupní, řídící povely působí na srdce prostřednictvím sympatických a parasympatických nervů. Mediátorem sympatiku vylévaným z nervových zakončení je norad-renalin a parasympatiku acetylcholin. Pod vlivem těchto mediátorů se mění parametry iontových toků na myokardu a tím například i rychlost šíření vzruchu, síla kontrakce, frekvence tepů, vzrušivost. Obecně platí, že sympatikus zvyšuje srdeční výkon a parasympatikus snižuje. Srdce má však receptory i pro hormony kolující v krvi - jde o muskarinové receptory citlivé opět na acetylcholin a adrenergní receptory reagující na adrenalin a noradrenalin. Účinky takto dopravených hormonů jsou podobné účinkům nervového řízení. Vedle těchto centrálních mechanizmů má srdce ještě jeden, zcela autonomní regulační systém, fungující na úrovni buněk. Je popsán tzv. Starlingovym zákonem a ve stručnosti jde o to, že čím víc se svalová vlákna myokardu protáhnou při diastole, tím větší silou se pak stáhnou při systole. Tedy, jestliže do komory v diastole nateče větší objem krve, zareaguje zvýšeným systolic-kým výdejem - musí zvýšit sílu kontrakce. 11.6.3.4. Regulace průtoku krve Řízení prekrvení jednotlivých orgánů se uskutečňuje především vazomotoricky, změnami průměru arteriol, které jako kohoutky mohou regulovat prekrvení. Zkraty mezi tepénkami a žilkami, tzv. arteriovenózní anastomózy, opět vazomotoricky regulovatelné, představují další možnost umožňující rychlou úpravu průtoku krve tkáněmi. Obratlovci dýchající atmosférický vzduch velmi výrazně regulují krevní oběh při potápění. Potápěcí reflex (leguán, krokodýl, kachna, tuleň) vede k silné bradykar-dii a omezení prekrvení na životně důležité orgány (mozek, oči). Regulační mechanizmy řídící průtok lze rozdělit na místní (týkající se jediného orgánu) a centrální (týkající se celé cirkulace). 11.6.3.4.1. Místní regulace krevního průtoku Samotné tepénky mají schopnost reagovat na určité vlivy, chemické nebo fyzikální a tak optimalizovat lokální situaci - bez zásahu „shora". Jednou z místních regulačních funkcí je autoregulace prekrvení konstantně metabolizujícího orgánu navzdory kolísání krevního tlaku. Hladká svalo- vina totiž na pasivní roztažení reaguje kontrakcí - myo-genní efekt. 1) Zvýšení krevního tlaku na stěnu vyvolá tedy v samotné cévě stažení, tj. zmenšení průměru a snížení zvýšeného průtoku. Druhým úkolem je přizpůsobit prekrvení změnám aktivity a metabolizmu v dané tkáni. Uplatní se zde 2) vliv metabolitů - C02, ADP, AMP, H+, kyseliny mléčné, což jsou všechno produkty metabolické činnosti vyvolávající v cévě vazodilataci. Stejný účinek má 3) nedostatek Or Význam je pochopitelný: pracující orgán potřebuje větší krevní průtok. V plicních sklípcích však nahromadění C02 vede naopak k vazodilataci. Jde o ochrannou reakci předcházející zbytečnému prokr-vení špatně ventilovaných alveol. K místním vlivům patří i 4) chemické, parakrinně uvolňované tkáňové hormony. Jmenujme z velké řady vazodilatačních alespoň histamín, některé prostaglandins bradykinin a nejúčinnější vazokonstrikční látku an-giotenzin II. 5) Rovněž vyšší teplota působí vazodila-tačně (viz str. 43). 11.6.3.4.2. Centrální regulace krevního průtoku Centrální regulační zásahy se týkají celého organizmu a zohledňují proto situaci v mnoha orgánech. Na základě tohoto centrálního vyhodnocení může být např. při poklesu centrálního tlaku některým méně důležitým orgánům prekrvení dramaticky sníženo (i za cenu jejich poškození - např. střev) pro zachování životně důležitých funkcí. Naopak např. při zvýšení tlaku nad potřebnou mez je kromě zvolnění srdeční činnosti vyvolána dilatace periferních cév a tím i pokles periferního odporu. Z centra musí být rovněž řízena přednostní distribuce krve do tkání, jejichž metabolická aktivita je momentálně potřebná pro zachování celého organizmu. Při svalové práci se zvyšuje množství krve ve svalových vlásečnicích na úkor oběhu ve vnitřních orgánech. Naopak přesun krve ze svalů do trávicího ústrojí nastává v období trávení. V období, kdy se organizmus přehřívá, rozšiřují se povrchové cévy a teplá krev je převáděna do periférie. Vznikne-li nebezpečí prochlazení, omezuje se kožní průtok a krev se přesunuje do útrob. V centrálním řízení převažují vegetativní nervové mechanizmy: Baroreceptory monitorují aktuální stav vysokotlakého i nízkotlakého systému a předávají informace do vazomotorických center v prodloužené míše a mozkovém kmeni. Ty pak eferentními drahami dávají pokyny do srdce a hladkých svalů cév. Obecně platí, že sympatická větev vegetativního nervstva mobilizuje organizmus ke svalovým výkonům, proto dilatuje cévy ve svalech a naopak kontrahuje je v útrobních orgánech a kůži. Parasympatikus má opačné účinky (viz také tab. 16.1. na str. 137). V těsné spolupráci s vegetativním nervovým řízením je i řízení hormonální. Proto se jako centrální regulátory oběhu uplatňují i některé hormony, zejména katechola-miny z dřeně nadledvin - poplachové, mobilizační hormony. Adrenalin vyvolává snížení periferního odporu a redistribuci průtoku. V kosterních svalech stoupá, v kůži 11. CIRKULACE 83 a břišní dutině klesá - jako příprava na svalový výkon. Noradrenalin jen zvyšuje krevní tlak zvýšením periferního odporu. 11.7. Lymfatický (mízní) systém Mezi buňkami a krví probíhá neustálá výměna látek prostřednictvím tkáňového moku omývajícího všechny buňky. Lymfatické (mízní) cévy představují podpůrný drenážní systém, kterým jednosměrně proudí míza -lymfa, pocházející z tkáňového moku intersticia zpět do krevního řečiště. Mízní cévy vznikají jako slepě zakončené mízní kapiláry v tkáňovém moku téměř všech tělních orgánů. Jsou propustné pro všechny látky v me-zibuněčných prostorách, včetně bílkovin. Sbíhají se ve větší cévy, mízovody, které ústí do žil v dolní části krku. Jsou opatřeny chlopněmi a činností dýchacích a kosterních svalů se lymfa nasává a tlačí ke konečnému vyústění do velkých cév. Složení mízy je podobné složení krevní plazmy, jen obsah bílkovin je výrazně menší. Vstup tkáňového moku do lymfatických kapilár je zabezpečován tlakem inter-sticiální tekutiny, který roste s jejím hromaděním v mezi- buněčném prostoru (obr. 11.7.). V případě poruchy v místní soustavě vznikají otoky (edémy). S mízou se dostávají do krevního oběhu zplodiny látkové přeměny s velkými molekulami, které nemohou projít stěnami vlásečnic. Na rozdíl od tkáňového moku obsahuje lymfa bílé krvinky (zvláště lymfocyty a mo-nocyty), enzymy a některé bílkoviny. Lymfa přebírá živiny z tenkého střeva a je mléčně zakalená hlavně od emulgovaného tuku. U úhořů, obojživelníků a plazů napomáhají pohybům mízy zvláštní mízní srdce. Vrubo-zobým nebo pštrosům výrazně pulsují přímo lymfatické uzliny. Lymfatické (mízní) uzliny jsou významnou součástí imunitního systému (viz str. 64). Představují místa, kde je lymfa filtrována, kde se hromadí lymfocyty, kde jsou zachycovány a fagocytovány cizorodé částice. Jsou proto bariérou proti šíření infekce. Největším lymfatickým orgánem v těle je slezina. Neustále jí protéká velké množství krve (až 300 1 denně). Lze tedy shrnout, že hlavní funkcí lymfatického systému je odvádění přebytečné tekutiny a proteinů z intersticia do krve. Spolu s ní odcházejí i toxiny, bakterie nebo alergeny, proti kterým zde bývá spuštěna imunitní odpověď.