12. Fyziologie dýchacího systému Energie uložená v chemických vazbách je většinou živočichů uvolňována s pomocí atmosférického nebo ve vodě rozpuštěného kyslíku za vzniku COľ U mnohobuněčných organizmů vyvstává problém jak zajistit účinnou dopravu těchto plynů z okolního média az k jednotlivým buňkám tkání a zpět. Všechny buňky přijímají a odevzdávají dýchací plyny svým povrchem přes membránu volně - prostými difuzními silami po koncentračním spádu. Platí to i pro jednobuněčné organizmy a difúze přes povrch těla je dostatečná dokonce i pro mnoho mnohobuněčných zvířat - zvláště pro malá a nepohyblivá. Jak již víme, čas potřebný pro difúzi však prudce roste s difúzni vzdáleností. Tím je limitována velikost těl mnohobuněčných spoléhajících na povrchovou difúzi na méně než asi 1 mm v průměru - aby mohla být výměna plynů ještě dostatečně efektivní - a také jejich metabolická aktivita je nutně nízká. Větší živočichové musí také respektovat vzdálenostní limit pro difúzi a zajistit transport plynů mezi atmosférou (nebo vodou) až k buňkám speciálními dopravními cestami, hemolymfou, krví nebo trachejemi. Navíc mají poměr povrch/objem těla tak nepříznivý, že musí vyvinout speciální členité dýchací povrchy s mnohem větší plochou než má tělo samotné - plíce nebo žábry. Vytvářejí také ventilační mechanizmy ženoucí přes ně dýchací médium a uvnitř těla cirkulační systém distribuující kyslík k buňkám. Všimněme si však nejprve vlastností prostředí z něhož a do něhož živočichové dýchají. Pojem dýchání (respi-race) se používá ve dvojím významu. Dýchání ve smyslu aerobních metabolických pochodů uvolňujících energii v buňce je tzv. vnitřní dýchání. Vnějším dýcháním se rozumí komunikace mezi buňkou a atmosférou (nebo vodou). Zde je řeč o druhém případu. 12.1. Prostředí pro dýchání Život na Zemi vznikal pravděpodobně za anaerobních podmínek ve vodním prostředí. S nárůstem atmosférického kyslíku začínají živočichové využívat energeticky mnohem výhodnější kyslíkové oxidace živin. Vzduch je směsí několika plynů s největším podílem dusíku (asi 78,08 %), kyslíku (20,94 %) a argonu (0,93 %). Dále je přítomen oxid uhličitý (asi 0,03 %), vodík, ozón, oxidy dusíku, vodní pára, metan, vzácné plyny a další látky (exhaláty). Se změnou nadmořské výšky se výrazně mění barometrický tlak a tím i parciální tlaky jednotlivých složek. Voda obsahuje rozpuštěný vzduch se stejným procentuálním složením, ale s nižšími parciálními tlaky (p02, pC02). Život limitující množství kyslíku ve vodě je ovlivňováno mnoha faktory, z nichž nejdůležitější jsou teplota a přirozené provzdušňování. Zatímco v 1 litru vzduchuje průměrně asi 210 cm3 02, obsahuje 1 litr říční vody při normální teplotě asi 8 cm3 02 a 1 litr mořské vody asi 6,8 cm3. Na množství 02 ve vodě má vliv hlavně teplota (např. při teplotě 25 °C je množství 02 rozpuštěného ve vodě jen asi poloviční než při teplotě 0 °C) a dále také tlak vzduchu, znečištění vody rozkládajícími se látkami, proudění vody apod. Obě prostředí přinášejí naprosto odlišné podmínky od energetické náročnosti pohybu, přes různou nabídku kyslíku, hydrostatické síly až ke zcela opačné dostupnosti vody. Přechod živočichů z prvotního vodního prostředí na souš znamenal, mimo jiných adaptací, i dalekosáhlé změny ve způsobech dýchání. 12.2. Respirační systémy v různých prostředích 12.2.1. Voda Vodní živočichové využívají ke zvětšení plochy kontaktu s rozpuštěným vzduchem žábry. Žábry jsou svou stavbou typicky bohatě členěné vychlípeniny tělesného povrchu do vnějšího vodního prostředí (obr. 12.1 .a). Mohou mít rozmanitý tvar od jednoduchého tělního výrůstku přes keříčkovité útvary k lamelárním žábrám ryb připomínající lístky s přesně usměrněným proudem vody i průtokem krve. Ventilační průtok vody žábrami zlepšující výměnu 02 a C02 je zajišťován pumpovacími pohyby, vířením brv, pohybem zaber nebo celého živočicha vodou. Tento vnější ventilační proud vody může být až 20krát intenzivnější než vnitřní průtok krve. Zabezpečit takovou ventilaci vyžaduje nemalé energetické investice, zvláště 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 85 a) Zábra Cirkulace Cirkulace b) Plíce Trachea c) Tracheje Spirakulum Tracheola Buňka Obr. 12.1. Srovnání způsobů dopravy dýchacích plynů. Žábra jsou prokrvené výrůstky těla obklopené vodním prostředím. Plíce mají podobu prokrvených, členěných povrchů uvnitř těla s malým větracím otvorem. Tracheje zajišťují dopravu dýchacích plynů až k buňkám difúzí, oběhový systém není využit. když si uvědomíme, že voda je husté a viskózni prostředí. Vodní prostředí má navíc poměrně nízký obsah 02 ve srovnání s atmosférickým vzduchem a tato celková energetická náročnost dýchání předurčuje vodní živočichy k relativně nízkému metabolickému výkonu. Jistou kompenzaci těchto nevýhod představuje hydrostatické nadlehčování těla vodním prostředím - vodní živočichové na svou lokomoci vynaloží podstatně méně energie než stejně těžcí jedinci na souši. 12.2.2. Souš Přechod z vody na souš znamenal pro živočichy zásadní přestavbu dýchacích orgánů na plíce, tracheje nebo kožní modifikace přenosu plynů. Původní stavba zaber se na vzduchu ukazuje jako nefunkční. Žábry (jakožto výrůstky nadnášené hydrostatickým vztlakem vody) na suchu vlastní vahou a změněným povrchovým napětím kolabují. Jejich roli musí převzít, opět bohatě členěný a prokrvený, ale uvnitř těla uložený povrch nezávislý na vodní opoře z vnějšku, ale udržovaný jako dutina v rozepnutém stavu a chráněná vnější oporou těla - plíce (obr. 12.1 .b). Na počátku cesty k plicím obratlovců stojí pravděpodobně plieni vaky dvoudyšných ryb vzniklé jako vnitř- ní vychlípeniny střeva, do kterých se vzduch dostával polykáním, přičemž role kožního dýchání byla stále značná. S postupující nezávislostí na vlhkém prostředí zaniká role kožního dýchání a místo toho se objevují stále dokonaleji členěné plíce. Pro suchozemské organizmy platí, že mají přístup ke kyslíku mnohem snazší, při nižší metabolické náročnosti. Na druhé straně se však museli první terestričtí živočichové vyrovnat s novým problémem - ztrátami vody odparem z dýchacích povrchů. Ty totiž musejí být pro optimální přechod plynů stále vlhké. Malý dýchací otvor, jímž plíce komunikují s atmosférou, a který omezuj e vodní odpar na minimum, představuje vhodné řešení. Specifickou adaptací na dýchání atmosférického vzduchu j sou vzdušnice-tracheje (obr.l2.1.c). Jde o dokonalý dopravní systém nahrazující krevní cirkulaci tím, že dopravuje kyslík přímo do tkání (viz dále). 12.3. Protiproudá výměna plynů Při přechodu kyslíku ze vzduchu nebo vody do krve anebo přechodu C02 směrem opačným, se uplatňuje princip protiproude výměny - obecný fyziologický princip umožňující nejefektivnější výměnu látek (či tepla) po koncentračním (či teplotním) spádu mezi dvěma proudícími médii. Blíže o něm bude pojednáno v kapitole o vylučování (obr. 14.5. na str. 107). Jak u zaber měkkýšů či ryb, tak u savčích nebo ptačích plic je patrná tendence usměrnit proudy dýchacího média a proud krve tak, aby směřovaly proti sobě. Tím je difúzni přechod plynů optimalizován. 12.4. Fylogeneze dýchacích systémů 12.4.1. Dýchání ve vodě Nejjednodušší organizmy (prvoci, houby, láčkovci, krouž-kovci) s relativně malým tělem a nízkou úrovní metabolizmu mohou vyměňovat plynné látky přímo s vnějším vodním prostředím difuzními pochody přes povrch těla. Žábry nacházíme na různém stupni rozvoje (viz výše) počínaje některými kroužkovci. U mořských mnoho-štětinatců se setkáváme s žábry umístěnými na postranních nečlánkováných přívěscích (parapodiích). U měkkýšů se vyvinuly nejrůznější typy žáber. Žábry mlžů jsou uzpůsobeny k filtrování potravy. Plieni vaky plic-natých plžů budou vzpomenuty dále. U kmene ostno-kožců je vyvinuta soustava vodních cév (ambulakrální systém). Tenká stěna ambulakrálních nožek umožňuje vedle funkce pridržovači a pohybové i výměnu plynů. Výjimku tvoří sumýši, u nichž se vyvinul ojedinělý orgán - vodní plíce. Jsou to dvě mnohonásobně větvené trubice vybíhající z konečníku do tělní dutiny, do nichž je činností svalů nasávána mořská voda. 86 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU V rámci kmene členovců rozlišujeme několik systémů dýchání. Někteří drobní členovci dýchají celým povrchem těla (z podkmene korýšů např. buchanky). U třídy pavoukovců se setkáváme s plicními vaky, které komunikují se vzduchem zpravidla dvěma průduchy po stranách pohlavního otvoru. Ze spodní stěny vaku vybíhají lupénky naplněné hemolymfou, do níž se dostává kyslík. Korýši jsou převážně vodní členovci a dýchají nej-častěji členitými keříčkovitými nebo vláknitými dýchacími výrůstky umístěnými na krunýři nebo na končetinách, jejichž pohyb zajišťuje ventilaci. I primitivní obratlovci ještě do značné míry využívají kožní dýchání nebo také prokrvený, perforovaný hltan sloužící původně k filtrování vody přinášející potravu. U ryb jsou žábry, odvozené od stěn hltanu, uložené v žaberní dutině kryté skřelemi. Řady žaberních plátků jsou upevněny na žaberních obloucích, vytvářejíce jakési síto, kterým musí voda protékat. Tenké stěny jsou prostoupeny četnými kapilárami. Přes tyto stěny se uskutečňuje výměna dýchacích plynů. Dýchací pohyby ryb se uskutečňují nasáváním vody do úst následkem poklesu spodní čelisti. Při otevření úst se současně odchlípí žaberní víčko a zvětší se prostor dutiny ústní. Měkký lem žaberního víčka přitom zůstane lpět na těle a uzavře tak vývod ze žaberní dutiny. Nasátá voda potom proudí k žábrám. Při uzavření úst žaberní víčko poklesne, měkký lem se odchlípí od těla a voda může ze žaberní dutiny vytékat. Podnětem pro zvýšení frekvence dýchacích pohybů u ryb je zejména pokles obsahu kyslíku ve vodě. Kromě dýchání žábrami se může výměna plynů ve vodním prostředí uskutečňovat i na jiných místech povrchu těla. Dosti velký význam má povrchové kožní dýchání. Mnohé druhy ryb dýchají v prvních dnech života jen povrchem těla. Obojživelníci sice mohou přežít bez plic, ale zahynou, selže-li jim dýchání povrchem těla. Je-li vyšší potřeba kyslíku, vytvářejí se na povrchu těla zvláštní záhyby, nebo výrůstky. U některých druhů ryb (např. piskoř, mřenka, seka-vec) se vyskytuje střevní dýchání. Ryba polyká atmosférický vzduch, ze kterého se kyslík odčerpává bohatě prekrvenou sliznici střeva. Vychlípeniny střeva - plieni vaky - hrají již zásadní roli v dýchání dvojdyšných ryb. Stejným způsobem vzniká i plovací (plynový) měchýř hlavní vývojové linie kostnatých ryb, který však druhotně převzal funkci hydrostatického zařízení. U dvojdyšných ryb vzniká již malý krevní oběh, zasahující do měchýře. Odtud jde částečně okysličená krev do hlavy a zaber. Jde o vývojový přechod k dýchání na vzduchu. 12.4.2. Dýchání na vzduchu 12.4.2.1. Vzdušnicové dýchání Vzdušnice (tracheje) se vyvinuly zejména u hmyzu (ale i jiných Členovců). Vznikly vchlípením (invaginací) pokožky do nitra těla. Jsou vyztuženy chitinovým spirálovitým vláknem (taenidiem), které udržuje jejich značnou pružnost a zabraňuje promáčknutí jejich stěn. Při svlékání larev se svléká i celá chiti-nózní a kutikulární výstelka vzdušnic. Proto je doba svlékání kritickým životním obdobím pro hmyz. Rozvětvená síť trubic vedoucích vzduch, strukturou odvozených od kutikuly, je alternativou vůči dopravnímu systému cévnímu jiných intenzivně metabolizujících druhů bezobratlých. Cévní systém hmyzu je pak skutečně vyvinut jen velmi spoře. Trachejemi se přivádí vzduch až k jednotlivým buňkám (obr. 12.2). Na povrch těla ústí tracheje otvůrky opatřenými svěrači - stigmaty. Spirakulum Tekutina v tracheole Obr. 12.2. Stavba tracheálního systému hmyzu. Spirakulem (stigma) ústí na povrch těla, v atriu je vzduch filtrován od nečistot, svě-rač umožňuje řízené otevírání stigmat. Pohyb tekutiny ve slepých koncích tracheol ve tkáních optimalizuje difúzni vzdálenosti pro dýchací plyny - podle aktivity tkáně. Pozoruhodné je, že veškerá výměna plynů je poháněna pouze difuzními silami. Účinnost tracheálního systému spočívá především v tom, že se plyny pohybují v plynné fázi, kde je jejich difúze o několik řádů rychlejší, než ve fázi kapalné. Jen u nejaktivnějších druhů hmyzu je pohyb plynů v trachejích usnadňován pohyby tělní stěny, buď dorzoventrálním zplošťováním abdome-nu, nebo teleskopickým zasouváním a vysouváním ab-dominálních článků. Proud vzduchu uvnitř těla je také řízen a usměrňován aktivním otevíráním a zavíráním 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 87 stigmat. Řada druhů minimalizuje ztráty vody udržováním trvalého podtlaku a jen během občasných a krátce trvajících „erupcí C02" tracheami systém intenzivně provětrává. Tracheje hmyzu jsou zakončeny koncovou, tracheo-lární buňkou hvězdicovitého tvaru, kde se tracheje rozpadají na tracheoly - velmi tenká slepá zakončení zasahující do tkání a vyplněná tekutinou. Pohyb tekutiny sem a tam v zakončeních je vyvoláván různou savou bobt-nací silou svalových koloidů zatíženého a relaxovaného svalu a optimalizuje difúzni vzdálenosti pro kyslík. 12.4.2.1.1. Dýchání vodního hmyzu Hmyz je skupinou suchozemskou, přesto bylo vodní prostředí některými druhy sekundárně kolonizováno, což si vynutilo určitá přizpůsobení. Dýchání hmyzu ve vodním prostředí lze rozdělit podle toho, zda je tracheální systém uzavřený nebo otevřený. 1) Vodní hmyz s uzavřeným tracheálním systémem má tracheje vůči vnějšku úplně uzavřeny. Ty pak vytvářejí sítě pod kutikulou, přes kterou do nich plyny z vody a zpět difundují (podobně jako v pravých žáb-rách mezi krví a vodou). Tak mohou být vzdušnicemi protkány vnější výrůstky (tracheální žábry) po stranách zadečku (larvy jepic), na konci zadečku (larvy zygo-pterních vážek), na hrudi či jiných částech těla (larvy pošvatek, chrostíků, muchniček). Vnitřní (konečníkové, rektální) tracheální žábry se vyskytují pouze u larev anisopterních vážek. Jejich střevo se po stranách mě-chýřkovitě rozšiřuje a z tracheálních rozvětvení vystupují jemné lupínky s tracheálním vlášením. Ventilace rektálních zaber je zajištěna nasáváním vody do rekta a jejím vypuzováním. 2) Jiné druhy vodního hmyzu využívají atmosferický kyslík a mají tracheální systém i průduchy utvářeny stejně jako hmyz suchozemský (otevřený tracheální systém). Příslušníci čeledi potápníkovitých (Dytiscidae) nabírají vzduchovou bublinu do prostoru pod krovkami. Zavěšují se u hladiny zadečkem vzhůru, nadzvednou krovky a podtlakem nasají bublinu (při pohybu ve vodě je pak poznáme podle vyčnívající části bubliny). Vodomilovití (Hydrophilidae) se zavěšují na hladině přídí těla, ohýbají kyjovitá tykadla, která jsou pokryta velkým množstvím hydrofobních chloupků k ventrální straně těla, rovněž porostlé těmito nesmáčivými chloupky. Proto se vodomilové ve vodě stříbřitě lesknou (jako samet ponořený pod vodou). Do jejich vzduchové vrstvy ústí také průduchy. Vodomil bez tykadel by nemohl ve vodě žít. Larvy potápníků a vodomilů nabírají vzduch do tracheálního systému průduchy na konci zadečku. Z vodních ploštic jmenujme znakoplavky (nabírají vzduch zadní částí do dvou podélných kanálků na břišní straně těla, krytých hustými brvami), bodule (čerpají vzduch do prostoru pod polokrovkami), klešťanky (nabírají vzduch mezi hlavou a hrudí do nesmáčivé vrstvy chloupku na břišní straně těla), splešťule a jehlanky (spojení se vzduchem obstarává dýchací trubice, sifón, na konci těla). Otevřený tracheální systém se vyskytuje také u larev některých dvoukřídlých. Dýchací sifón mají např. larvy a kukly komárů nebo larvy pestřenek podčel. Eristalinae. U těch druhů hmyzu s otevřeným tracheálním systémem, které dovedou hromadit bublinky vzduchu nebo tvořit vzduchový film na různých částech těla (plastron), se ustaluje rovnováha mezi plynným obsahem bubliny a plyny rozpuštěnými ve vodě. Když se dýchacími pochody ve vzdušné zásobě sníží obsah 02, difunduje 02 rozpuštěný ve vodě opět do bubliny až se obnoví rovnováha. Toto fyzikální dýchání může poskytovat v době nízké aktivity (např. na jaře a na podzim, před diapauzou v akinezi) a ve vodě bohatém na kyslík dostačující množství 02 na poměrně dlouhou dobu. Na principu fyzikální výměny plynů probíhá i dýchání našeho vodního pavouka vodoucha stříbřitého (Argyroneta aquatica), který si staví pod vodou zvonovité, asi 2 cm velké a dole otevřené hnízdo. Do něho přinese na svém chlupatém těle velkou bublinu vzduchu, jíž je obklopen a která se pak adhezí udržuje mezi chlupy jeho těla a 02 se dostává průduchy do plícních vaků. 3) Krevní žábry se u hmyzu vyskytují velmi vzácně. Zatímco tracheální žábry přijímají 02 z vody za součinnosti trachejí, které se v nich velmi jemně větví, krevní žábry nemají žádné tracheje a přijímají 02 z vody osmo-ticky do hemolymfy, která jej přenáší. Z naší fauny mají krevní žábry larvy pakomárů. Nacházejí se na zadečku v podobě jemných výběžků. Hemolymfa těchto larev obsahuje dýchací barvivo erytrokruorin, podobné hemoglobinu, které dovede vázat kyslík. * * * U některých bezobratlých se vyskytují bohatě prekrvené povrchy těla. Přechodem k samostatným dýchacím orgánům je např. plášťová dutina měkkýšů. U plicna-tých plžů byly redukovány keříčkovité žábry (ktenidia) a stěna plášťové dutiny je bohatě protkána vláseč-nicemi. Tak se dostává velké množství krve (obsahující hemocyanin) do styku se vzduchem, který vniká do plášťové dutiny dýchacím otvorem. Také mnozí korýši a pavouci mají plieni dutiny vchlípené (invagované) z povrchu těla. 12.4.2.2. Dýchání plícemi Plíce obratlovců jsou zpravidla párový vakovitý orgán uložený v hrudní dutině (u červorů a hadů levá plíce chybí). Jejich původ je dáván do souvislosti s plicními vaky - vychlípeninami trávicí trubice dvojdyšných ryb. S atmosférou jsou plíce spojeny dýchacími cestami. Základní strukturní a funkční jednotkou plic je plieni alveola. Zde se uskutečňuje vlastní výměna plynů mezi organizmem a prostředím. Alveoly jsou obklopeny vlá-sečnicemi. K vrstvě epiteliálních buněk alveol (plicních sklípků) těsně přiléhají endoteliální buňky krevních kapilár. Výměna plynů probíhá přes alveolokapilární stěnu o síle asi 1 mm, děje se difúzí podle koncentračního spádu a je velmi rychlá. Plocha tvořena alveolami činí u člověka asi 90 m2, což je 40krát více než plocha kožního povrchu. 88 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU Plicní dýchání se u jednotlivých skupin obratlovců během fylogeneze modifikovalo. Např. plíce žab jsou poměrně jednoduché vaky. Dýchací pohyby zajišťují svaly ve spodní části ústní dutiny, takže žáby plní plíce přetlakem „polykaného" vzduchu. Ptákům se vyvinul komplikovaný systém vzdušných vaků, které mají vedle nadlehčovací i dýchací funkci. Ptáci mají ve srovnání se savci relativně menší plíce, rozdílnou mechaniku dýchání při stání a za letu, nemají pleurální vak, ani dokonale vyvinutou bránici. Mezi průduškami a průdušnicí mají ptáci zvláštní hlasový orgán -syrinx s blanitými hlasivkami. Plíce savců jsou dokonale vyvinuté, neboť musí zabezpečovat dostatek kyslíku pro intenzivní metabolické děje. Vzduch do nich přichází nozdrami a ústy a přechází dýchacími cestami (průdušnice, průdušky, průdušinky) až do plicních alveol. Vdechovaný vzduch se při průchodu dýchacími cestami ohřívá a nasycuje vodními parami. Řasinkový epitel sliznice dýchacích cest zachycuje prachové částice a chemické látky z ovzduší. Plíce jsou houbovitá, elastická a pružná tkáň, která spontánně kolabuje, není-li udržována přetlakem uvnitř nebo podtlakem vně. Plíce nemohou být na bránici a dýchací svaly nijak přímo napojeny a těžko si představit svalový systém, který by účinně plíce roztahoval všemi směry bez existence hydraulického a utěsněného vodního obalu kolem plic s konstatním podtlakem (obr. 12.3.). Mezi oběma pleurálními listy, plícnicí (pleura pulmonalis) a pohrudnici (pleura parietalis), v tzv. pleurální štěrbině je tenká vrstvička tekutiny. Ačkoli plíce mají díky elasticitě a povrchovému napětí v alveolech tendenci se smršťovat, nemohou, protože jim to okolní podtlak nedovolí. Dostane-li se do pleurální dutiny vzduch (např. pneumotoraxem), plíce samovolně kolabují. Jestliže se při nádechu roztahuje hrudní koš, ve štěrbině se zvyšuje podtlak a plíce pasivně nasávají vzduch. Hrudní stěna Pleura pulmonalis parietalis Obr. 12.3. Uložení savčích plic v hrudní dutině. Plíce jsou udržovány v rozepnutém stavu díky trvalému podtlaku v intrapleurální štěrbině (P !

Hb-NH-COO-+ H+ Obr. 12.7. Transport C02 krví. C02 vznikající ve tkáních se dostává do erytrocytu, kde je jeho přeměna na ionty HC03 katalyzována enzymem karbonátdehydratázou (CA). Ve formě HC03je transportován krví. Jinou cestou je jeho vazba na hemoglobin erytrocytu -karbaminovazba. V obou případech vznikající ionty H+ jsou pufrovány hemoglobinem (Hb). V plicích se sníží pufrovací schopnost Hb a reakce probíhají opačně. Plynný CO odchází difúzí do plic. 92 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU Vedle toho se C02 opět uvolňuje i z karbaminovazeb a difunduje do alveolů, protože jev nich nižší parciální tlak než ve venózní krvi. 12.5.2. Ostatní dýchací barviva Myoglobiny (červená svalová barviva). Stavebně jde o „monomerní hemoglobiny" s jedním hemem a jednoduchým globinem. Jsou to rezervní dýchací pigmenty ve tkáních vyšších skupin živočichů, kterými si zabezpečují dostatek kyslíku, je-li omezena jeho dodávka z vnějšího prostředí. Myoglobin má význam zejména pro potápějící se živočichy (např. delfíni mají až 3,5krát více myoglobinu než suchozemští savci). Při infarktu myokardu se část srdečního myoglobinu uvolňuje do krve. Chlor okr uoriny. Jsou to dýchací barviva obsahující železo. Jsou volně rozpuštěny v krvi a jejich afinita ke kyslíku je poměrně malá. Vyskytují se u některých mnohoštětinatců. Hemerytriny. Jde o krevní barviva (opět s iontem železa) sloužící k udržování zásob kyslíku živočichů žijících v nepříznivých podmínkách (bahenní kroužkovci nebo mořští sumýšovci). Hemocyaniny. Jde o respirační pigmenty rozpuštěné v hemo-lymfě a obsahující ion mědi vážící se přímo na globin. V oxidované formě se jeví jako modře zbarvené, v redukované formě jsou bezbarvé. Nacházíme je v hemolymfě korýšů a měkkýšů. Hemovanadiny mají v prostetické skupině vanad. V živočišné říši se vyskytují velice zřídka (např. u pláštěnců). 12.6. Regulace dýchání Při řízení intenzity dýchání se uplatňují nervové regulační mechanizmy centrálního nervového systému (CNS) udržující stálost koncentrace 02 a C02 v krvi nebo hemolymfě. Musí tak slaďovat intenzitu výměny plynů s metabolickými nároky. U členovcůjsou dýchací pohyby jednotlivých článků ještě dosti autonomní, ovšem už i zde pod centrální nadřazenou kontrolou CNS. Zpětnovazebná řídící smyčka zahrnuje sensitivní, centrální a motorickou složku. Jako první zachytí aktuální potřebu organizmu sensitivní chemo-receptory registrující parciální tlaky 02 a C02 (pC02 a p02). Z vyhodnocovacího centra pak jdou povely moto-neuronům, které řídí intenzitu ventilace, ale také povely měnící průsvit dolních dýchacích cest a plicních cév. U vodních živočichů je parciální tlak C02 díky dobré rozpustnosti ve vodě zpravidla velmi nízký. Proto je jako indikátor stavu využíván spíše p02. U suchozemských je primárním stimulantem ventilace C02. U savců j sou dýchací svaly inervovány z krční a hrudní míchy (obr. 12.8.). K motoneuronům v míše přicházejí dráhy z prodloužené míchy, kde jsou odděleně lokalizovány inspirační a exspirační neurony dýchací centrum. Tyto skupiny jsou střídavě aktivní, takže se udržuje dýchací rytmus. Do dýchacího centra vedou také vstupy z mechanoreceptorů dýchacích svalů je monitorováno napětí plic. Rozpětí plic inhibuje inspiraci a zahajuje exspiraci a naopak. Mozková kůra Obr. 12.8. Řízení dýchacích pohybů. Dýchací centrum v prodloužené míše je informováno o parciálním tlaku 02 aC02 v krvi, o pH krve a také o napětí dýchacích svalů. Automaticky, ale pod vlivem vyšších částí mozku, řídí rytmicitu nádechu a výdechu podle metabolických potřeb organizmu. Stupeň automatické dýchací aktivity je určen především parciálními tlaky 02 a C02. Periferní chemorecep-tory jsou zejména v oblouku aorty a karotickém sinu. Při poklesu p02 je dýchání prostřednictvím dostředivých vláken stimulováno. Závislost frekvence AP z těchto receptoru na pokles p02se ještě zvýší, stoupá-li zároveň pC02. Na vzestup pC02 a tím i pokles pH v likvoru reagují i centrální chemoreceptory přímo v prodloužené míše a ventilace se zvýší. Autonomní řízení ventilace na úrovni prodloužené míchy a kmene je ovšem ještě pod nadřazeným vlivem vyšších mozkových struktur včetně kůry. Tak se na rytmu a intenzitě dýchání projeví takové vlivy jako emoční stavy, řeč, kašel, zpěv, tělesná teplota atd. Při řízení ventilace při nástupu tělesné námahy se uplatňuje anticipační zpětná vazba. Proprioreceptory ve svalech a šlachách při zvýšené svalové námaze stimulují dýchání dokonce dříve než by došlo ke zvýšení pC02 následkem svalové práce. Tím se organizmus připraví na metabolickou zátěž a velmi pohotově eliminuje propad p02. Dlouhodobý nedostatek kyslíku je řešen hormonálním zásahem erytropoetinu z ledvin zvyšujícím tvorbu a tím i počty erytrocytu. 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU 93 12.7. Terminologie a výskyt zátěžových stavů Dostanou-li se organizmy do prostředí s nižším parciálním tlakem kyslíku, vzniká u nich stav, který nazýváme hypoxic Vzniklý nedostatek kyslíku kompenzují zvýšeným provzdušňováním plic - hyperventilací, intenzivnější cirkulací krve a efektivnějším vychytáváním kyslíku hemoglobinem. Citlivost k hypoxii je u jednotlivých druhů Živočichů různá. K hypoxii jsou rezistentní některé druhy ptáků (kachny, husy, kondoři). Na nedostatek kyslíku je naopak velice citlivá např. kočka. Je-li organizmus vystaven hypo-xickým podmínkám prostředí delší dobu, postupně se adaptuje na snížený parciální tlak kyslíku. Při ní se zefektivní plieni ventilace a srdeční činnost, zvýší se počet erytrocytu, zlepší se zásobování tkání kyslíkem apod. Úplný nedostatek kyslíku v organizmu se nazývá anoxic Dostanou-li se organizmy do prostředí s vyšším barometrickým tlakem, tedy do prostředí s vyšším parciálním tlakem kyslíku (např. při potápění), vzniká u nich stav nazývaný hyperoxic Toxicita kyslíku se pak projevuje prostřednictvím tvorby volných kyslíkových radikálů. Při potápění se parciální tlaky dýchacích plynů zvyšují každých 10 m hloubky v mořské vodě o 110,3 kPa. Rychlost potá- pění i návrat do vzdušných podmínek se musí uskutečňovat podle určitého programu. Nebezpečí hrozí zejména při rychlém vynořování (kesonová choroba, choroba potápěčů), kdy se uvolňují plyny (zejména dusík) ze tkání do krevního oběhu ve formě bublinek a hrozí tak plynová embólie. Řada mořských savců a potápějících se ptáků se může rychle potápět a vynořovat z poměrně velkých hloubek. Při ponoření se jim inhibují dýchací reflexy, zastaví se ventilace plic a poklesá tepová frekvence. Naopak se zvýší kyslíková kapacita krve zásobující přednostně mozek a srdce na úkor prokrvení periferních částí těla. * * * Na závěr problematiky vnějšího dýchání si připomeňme něco málo z kapitoly o metabolizmu: Trvalý nedostatek kyslíku v určitých typech vodního prostředí vyvolává u některých živočišných skupin dočasnou, nebo trvalou anaerobiózu. Dočasní anaerobionti jsou především živočichové žijící v bahně, nebo přezimu-jící ve vodách s nízkým obsahem kyslíku. Trvalými anae-robionty jsou zejména endoparazitičtí hlísti a tasemnice. U anaerobiontů při anaerobní glykolýze vzniká nejen kyselina mléčná, ale také další organické kyseliny (jantarová a nižší i vyšší mastné kyseliny) a oxid uhličitý.