142 17. Speciální fyziologie smyslů Od obecných základů transdukce smyslových podnětu na membránách receptoru, podaných v kapitole o obecné fyziologii smyslů, můžeme přejít k funkční anatomii celých smyslových orgánů a k tomu, jak se v evoluci vyvíjely v těsném spojení s CNS. 17.1. Receptorove buňky - receptory Prostřednictvím smyslových orgánů získávají živočichové informace o vnějším světě nebo o svém vnitřním prostředí. Buňky specializované pro příjem určité modality se nazývají receptorove buňky nebo receptory a o některých obecných zákonitostech transdukce na jejich membránách již bylo pojednáno v obecné části (viz str. 27). Kromě exteroreceptorů monitorujících okolní vnější prostředí (např. čich, zrak), rozeznáváme i inte-roreceptory sledující stavy uvnitř těla (např. polohy končetin, pH krve). Tato kapitola je přednostně věnována fyziologii exteroreceptorů - tedy pěti hlavním smyslům v obvyklém smyslu slova a smyslu pro rovnováhu. Úkolem receptorových buněk je převést působení podnětu určité modality do řeči akčních potenciálů. Senzitivními aferentními nervy je pak informace vedena do CNS, kde může vzniknout efektorová odpověď. Vlastní subjektivní smyslový vjem vzniká až v mozku, a to jen v případě, že signál z receptoru má přímé spoje s oblastmi mozkové kůry. Řada podnětů z těla - např. vegetativních informací z interoreceptorů - se vůbec do vědomí nedostane. 17.2. Úloha CNS při vzniku smyslového vjemu CNS hraje při smyslové recepci naprosto zásadní roli. Samotné receptory jsou jen vstupními brankami a na cestě ke konečnému smyslovému vjemu je informace z nich zásadně zpracovávána v CNS. Existuje ovšem široká škála komplexnosti různých podnětů. Například bolestivý podnět v noze vyvolá na několika málo míšních synapsích příslušnou obrannou motorickou odpověď - ucuknutí. S tím však kontrastuje tak složitá smyslová operace jako je např. individuální vizuální rozeznání příslušníka stáda. Nejlépe je prozkoumáno smyslové vnímání primátů, dá se ovšem předpokládat, že zejména u savců budou základní principy zpracování smyslové informace podobné. Na příkladu zraku, jehož důležitost ve fylogenezi roste, si demonstrujme úlohu CNS při smyslovém vnímání. Zraková informace je na mnoha úrovních smyslové dráhy mnohonásobně zpracovávána, než ve vědomí vznikne finální smyslový vjem. S jistou nadsázkou by se dalo říci, že to, co je nakonec vnímáno, je spíše dílem mozku než očí. K prvnímu zpracování dochází již na úrovni receptoru. Již zmíněný princip laterální inhibice (str. 29) zvyšuje kontrast přechodů a tím zvyšuje i rozlišovací schopnost recepce. Další zpracování se odehrává v mozku, kde jsou oddělenými kanály zpracovávány různé kvality vstupující informace. V jiné části mozku je například lokalizováno rozeznání tvaru, barvy a přesné rozeznání viděného objektu, jiná mozková oblast reaguje a vyhodnocuje směr a rychlost pohybu viděného. Také emocionální náboj, doprovázející mnoho smyslových vjemů, je dodáván ze samostatných mozkových struktur. Toto paralelní, modulární zpracovávání různých smyslových kvalit různými kanály má zřejmě svůj původ v nezávislém vzniku různých schopností během fylogeneze. V běžném životě je nepostřehnutelné -smyslový vjem je vnímán jako celek. Vyjde však překvapivě najevo při úrazech mozku nebo experimentálních zásazích, postihujících jen některý z paralelních kanálů. Výsledkem může být např. neporušená schopnost vidět, doprovázená však ztrátou schopnosti viděné identifikovat. Komplexní smyslová informace je postupně sestavována z jednodušších prvků do složitějších celků v odpovídajících, hierarchicky uspořádaných smyslových centrech mozku. Až na vrcholu mnohapatrové pyramidy skládající mozaiku smyslového vjemu nalezneme oblasti mozku zprostředkovávající komplexní vjem, který je přístupný vědomí. Zajímavý je princip dělby práce a specializace kôrových neuronů smyslových drah. Víme už, že oddělené oblasti kůry zpracovávají různé smysly, ale dokonce v rámci jednoho smyslu nalézáme neurony „naladěné" a reagující jen na jedinou určitou variantu podnětu. Konkrétní smyslové kvalitě tak odpovídá přesně lokalizovaná oblast nebo dokonce jediný neuron mozku. Byly nalezeny neurony - specialisté - reagující aktivitou na poslech tónu jediné určité výšky, čichání určité jedinečné vůně, na pozorování konkrétního obrazce nebo 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ 143 spatření určitého počtu objektů atd. Tento princip platí zřejmě na všech úrovních zmíněné smyslové pyramidy. Na jejím vrcholu můžeme, v případě zrakové dráhy, najít jediný neuron specializovaný na tak komplexní podnět jako je např. tvář známého člověka. Je zřejmé, že mezi salvami akčních potenciálů z receptoru a výsledným smyslovým vjemem je kvalitativní rozdíl. Smyslové vjemy pro svou komplexnost, a zejména u člověka pro svou subjektivní složku, se už mohou vymykat z rámce exaktního biologického popisu a stávají se objektem zájmu psychologických přístupů. 17.3. Chemorecepce Chuť a čich lze pokládat za patrně nejstarší a nejuniverzálnější smyslové modality v živočišné říši. Schopnost mezibuněčné chemické signalizace j e obecnou vlastností buněk, které reagují na hormonální stimuly odpovídajícími enzymatickými kroky (str. 114 nebo obr. 4.8.). Schopnost reagovat pohybem (chemotaxí) na chemické podněty z okolí signalizující ať už přítomnost potravy, sexuálního partnera nebo naopak predátora, je vlastní už jednobuněčným organizmům. Prvoci odpovídají únikovou reakcí na kyselé, alkalické nebo slané podněty. Draví nálev-níci jsou lákáni ke kořisti její specifickou chutí. Oddělení chuti a čichu od původní jednotné chemorecepční schopnosti nastává s přechodem mnohobuněčných živočichů na souš, podstata transdukce však zůstává velmi podobná. U některých živočichů je toto dělení diskutabilní - očichává mravenec stopu ke hnízdu anebo ji ochutnává? Kontaktní (chuť) nebo distanční (čich) chemorecepce je tedy životně důležitým smyslem pro všechny vyšší taxony až k obratlovcům. Vrcholu selektivity a citlivosti dosahuje u fero-monové komunikace hmyzu nebo obratlovců. 17.3.1. Chuť Citlivost na sladké je široce rozšířená jak u bezobratlých tak u obratlovců. Vnímání hořké chuti je také obecnou, tudíž fylogenetický velmi starou smyslovou schopností (odmítavá reakce na chinin). Všichni živočichové také dobře reagují na kyselou chuť, tedy na zvýšenou koncentraci H+ iontů. Vnímání kyselosti je však spíše obecnou vlastností mnoha buněk ve srovnání se specifickými membránovými receptory např. pro sacharidy. Receptorové buňky mají rozličný tvar. Mohou být opatřeny vlásky, jejichž membrány nesou zpravidla proteinové receptory. Receptory mohou reagovat na celou paletu látek anebo jsou specifické - například čichové sensily tykadel některých motýlů reagují pouze na jedinou látku, a to dokonce jen v určité stereoisomerní formě trans nebo cis. Hmyzí kontaktní chemoreceptory mohou být lokalizovány kdekoliv na těle, převažují však u úst a na chodidlech. Chemoreceptivní sensily bzučivky jsou zpravidla tenkostenné kutikulární chlupy, uvnitř se třemi až čtyřmi smyslovými buňkami, které vysílají oddělené výběžky (obr. 17.1.). Ty pak slouží zprostředkování různých po-čitků (sladká, slaná, vlhka a pod.). Podobné uspořádání najdeme na tykadlech. a) Savci b) Hmyz Čichová Receptorová buňka Obr. 17.1. Čichové receptory savců a hmyzu jsou analogické. Molekuly látek nesené vzduchem jsou zachyceny a rozpustí se ve vrstvě hlenu. Pak se vážou na receptory prstovitých výběžků re-ceptorových buněk. Hlemýžď má chemoreceptory na kratších hlavových tykadlech, jiní bezobratlí v různých smyslových jamkách a hrbolcích. Základní funkční strukturou chuťového orgánu obratlovců je chuťový pohárek. Obojživelníci a ryby mají chuťové pohárky v celé ústní dutině, některé druhy ryb i na hlavových přívěscích a v kůži po celém těle. Plazi mají chuťové pohárky podél vnitřního okraje dolní čelisti, na jazyku, podnebí a na dně ústní dutiny. Ptáci, kteří mají horní plochu jazyka zrohovatělou, mají chuťové pohárky při kořenu jazyka a ve sliznici hltanu. Člověk má přibližně 9.000 chuťových pohárků. Jsou rozmístěny v jazykových papilách pod povrchem sliznice jazyka a hltanu. Chuťové buňky čtyř základních typů detekují odpovídající chuťové kvality: především sladkost, kyselost, slanost a hořkost. Hořká chuť varující zpravidla před toxickými látkami má nejnižší práh citlivosti. 17.3.2. Čich Čichové smyslové buňky obratlovců j sou především v horních částech dýchacích orgánů uloženy v čichové sliznici, která je neustále navlhčována produktem Bowmanových žláz. Hadi čichají chemoreceptorovými buňkami jazyka. Počet čichových smyslových buněk bývá ve sliznici různý (např. u psa je to asi 250 milionů, člověka 20 milionů smyslových buněk). Někteří obojživelníci, plazi i savci mají vyvinutou speciální dutinu komunikující s dutinou ústní, vomeronasální - Jakobsonův orgán, vystlaný čichovým epitelem. Tento orgán slouží přednostně k fero-monové komunikaci mezi pohlavími daného druhu. Čichový epitel člověka je součástí nosní sliznice. Do vrstvičky povrchového hlenu vysílají čichové buňky 144 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ vlásky s membránovými receptory (obr. 17.1.). Vzhledem k tomu, že člověk dokáže rozeznat asi 3 tisíce čichových kvalit, usuzuje se, že typů receptoravých buněk bude až několik tisíc. Výsledný čichový vjem vzniká míšením podnětů z různě vyladěných receptorových buněk. Čichové receptory člověka se rychle adaptují. Jsme-li vystaveni po delší dobu nepříjemnému pachu, jeho vnímání se snižuje a nakonec zastaví. Přitom nastává adaptace právě j en na pach, j emuž j sme vystaveni. Práh citlivosti pro ostatní pachy zůstává nezměněn. Zvláštní význam v chemorecepci mají již zmiňované feromony. Byly nalezeny u různých živočišných skupin: u bezobratlých (hmyzu, pavouků, měkkýšů a dalších), obratlovců (ryb, hlodavců), ale i u člověka. Mají důležitý význam zejména ve vnitroduhové komunikaci. Ovlivňují chování a tedy i sociální nebo sexuální vztahy mezi j edinci, hustotu populace, ale mohou také řídit rychlost vývoje nebo reprodukční schopnost aj. 17.3.3. Transdukce chemických podnětů Navázání voňavé molekuly na specifický receptor vede v mnoha případech k odstartování kaskády membránových dějů analogických hormonální signalizaci. Opět máme co do činění s jednotným molekulárním schématem chemické komunikace buněk společným pro nervové synapse, endokrinní řízení a teď dokonce pro dálkovou signalizaci mezi organizmy. Na konci řetězce reakcí je opět konformační změna kanálu a tedy i permeability membrány pro určitý iont vedoucí k depolarizaci (nebo někdy hyperpolarizaci) a vzniku receptorového potenciálu. Některé hmyzí čichové receptory jsou tak citlivé, že i jediná molekula látky může vyvolat akční potenciál a tedy přenos informace do CNS. 17.4. Vnímání vzdušné vlhkosti -hygrorecepce Některé skupiny živočichů mají vyvinut zvláštní smysl na vnímání vzdušné vlhkosti (RH). Hygrorecepce umožňuje zvláště malým a v extrémních podmínkách žijícím živočichům vyhledávat vhodnější podmínky a nalézt zdroje vody. Někteří brouci dokáží rozeznat rozdíly už 2 % RH. Zatím však není zcela jasné, j e-li transdukce založena na mechanorecepci prostřednictvím detekce změn rozměrů nějakého hygroskopického materiálu pohlcujícího vlhkost anebo spíše na chemorecepci kolísajících osmotických poměrů recepční buňky daných různou dostupností atmosférické vody. 17.5. Mechanorecepce Mechanoreceptory reagují na působení síly nebo na pohyb. Jejich struktura je velmi rozmanitá od jednoduchých volných nervových zakončení v kůži reagujících na tlak nebo bolest, přes membrány opatřené různými přídavnými strukturami jako jsou např. Paciniho hmatová tělíska nebo receptorové buňky bezobratlých napojené na chlup na povrchu těla až k tak složitým senzorickým strukturám j ako je např. ucho. Mnoho mechanoreceptiv-ních buněk je opatřeno mikroskopickými vlásky převádějícími mechanický podnět na membránu. Mechanoreceptory slouží jako vstup do CNS pro velmi rozdílné druhy informací. Dokáží detekovat bolest, dotek, svalové napětí, pohyb tekutiny, zvuk nebo směr gravitace. Modifikací mechanoreceptorů mohly vzniknout orgány hygro-, elektro- a magnetorecepční. 17.5.1. Transdukce mechanických podnětů Podstata transdukce mechanického podnětu na recepto-rový potenciál spočívá v převedení stimulu - tentokrát mechanického - na změnu membránové iontové propustnosti. Vláskovým buňkám, např. statokinetického nebo sluchového aparátu, je společný mechanicky vrátkovaný kanál jehož pohyblivá doména se může jako poklop otevírat a zavírat (obr. 17.2.). Kanál je lokalizován na vrcholku jednoho vlásku (cilie) a jeho vrátkovaná doména spojena proteinovým filamentem k sousednímu vlásku. Vzájemný pohyb cilií vede k otevírání a zavírání kanálu a vzniku receptorového potenciálu. Směr pohybu Hyperpolarizace ^ —^-^- Depolarizace Proteinový filament Kanál Cilie Obr. 17.2.Transdukce mechanického podnětu na vláskových buňkách. Pohyblivá doména kationtového kanálu jednoho vlásku (cilie) je spojena se sousedním vláskem. Vzájemný pohyb cilií vede k otevírání a zavírání kanálu a vzniku receptorového potenciálu. Pohyb doprava depolarizuje, doleva hyperpolarizuje. 17.5.2. Somatosenzorické vnímáni K mechanoreceptorům patří velká skupina receptoru, podmiňujících citlivost kůže - taktilní receptory. V kůži je množství smyslových buněk, které jsou citlivé na dotek, tlak, chlad i teplo (obr. 17.3.). U bezobratlých jsou uloženy na zvlášť exponovaných místech těla, např. u nezmarů na chapadlech a v okolí ústního otvoru, u medúz na spodní straně klobouku. 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ 145 a) Meissnerovo b) Merkelův c) Paciniho d) Receptor e) Ruffiniho f) Volné nervové tělísko disk tělísko chlupového váčku tělíska zakončení Obr. 17.3. Různé typy kožních receptoru savců. Slouží k transdukci a) doteku a pomalých vibrací; b) doteku a tlaku, c) tlaku a rychlých vibrací, d) jemného doteku a pomalých vibrací, e) doteku a tlaku, f) bolesti. U ploštěnců a máloštětinatců se vedle volných nervových zakončení objevují zejména na přídi těla smyslové štětiny a kožní pupeny s tyčinkovitými výběžky smyslových buněk. U členovců s tuhou kutikulou se vyskytují roztroušeně po celém těle zvláštní hmatové brvy upevněné kloubně v kutikulárních jamkách. Do jejich dutiny proniká čivý výběžek primární smyslové buňky, který je při každém ohnutí chlupu mechanicky drážděn. U ptáků a savců jsou nervová vlákna napojena na bázi peří a chlupů, z nichž některé mohou být specializovány jako hmatová peříčka nebo hmatové chlupy. Orientace hmatovými chlupy je důležitá zejména pro savce obývající úzké tmavé chodby a dutiny. U některých savců (např. kočka) jsou sinusové chlupy charakteristicky rozmístěny kolem ústního otvoru. Dotykovými receptory jsou citlivé buňky v horních pyscích úst, na tvářích a nad očima savců, Meissne-rova tělíska na dlani, tlapkách a konečcích prstů. Tlak registrují i Vater-Pacciniho tělíska v hlubších vrstvách kůže. Mechanoreceptory, které umožňují detekovat vzájemnou polohu a pohyby jednotlivých částí těla patří mezi tzv. proprioreceptory. Nejznámnějšími jsou svalová vřeténka registrující změny v natažení svalů a šlachová tělíska kontrolující svalové napětí a tonus. K útrobním mechanoreceptorům patří kardiovaskulární barorecep-tory, které reagují na změny krevního tlaku a jsou umístěny např. v oblouku aorty. Pulmonární receptory reagují na změny objemu plic, gastrointestinální receptory jsou stimulovány náplní žaludku a střev, renální receptory reagují na náplň ledvin a močového měchýře. Bolest má na rozdíl od jiných počitků především význam ochranný. Specifickými receptory pro bolest jsou rovněž volná nervová zakončení, jež lze nalézt ve většině tělních tkání. Některé tělesné tkáně však na působení bolestivých podnětů nereagují (plíce, játra, slezina, ledviny, mozková tkáň). Svěděni (pruritus) vzniká lehkým drážděním receptoru pro bolest, a to zpravidla při hojení ran a při mírném poškození kůže, z níž se uvolňuje zejména histamín. 17.5.3. Proudový smysl Základem proudového orgánu jsou skupiny kožních me-chanoreceptorů zvané neuromasty. V nejjednodušším případě jsou uloženy v mělkých brázdách tělního povrchu (kruhoústí, některé paryby). U vývojově pokročilejších živočichů leží hlouběji pod kůží ve váčcích nebo kanálcích ústících na povrch těla. U ryb je sídlem tohoto dalekohmatného smyslu ústrojí zvané postranní čára, skládající se ze dvou, po bocích těla probíhajících kanálků, které se na hlavovém konci větví ve složitý labyrint chodbiček. Navenek tyto kanálky vyúsťují krátkými vývody, kterými do nich vniká voda. Každý neuromast je tvořen sekundárními smyslovými buňkami s vlasko vitými výběžky, které jsou obaleny rosolovitým sloupcem zvaným kupula. Vodní proud ohýbá kupulu a dráždí tak vlásky smyslových buněk, napojených především na jednu z větví bloudivého nervu. Ryba si tak uvědomuje polohu těla v proudící vodě, zjišťuje překážky, je informována o kořisti, o poloze sousedních jedinců při pohybu v hejnech atp. Z vývojového hlediska je důležité, že neuromasty proudového orgánu jsou velmi podobné smyslovým buňkám vnitřního ucha (obr. 17.4.a). Vzhledem k tomu, že mohou vnímat i vlnění vody o nízkém kmitočtu, mohou se podle některých autorů podílet i na vnímání zvuku. Přední část postranní čáry lze považovat za strukturu, z níž se vyvinul vestibulární a sluchový aparát vnitřního ucha obratlovců. Jistá analogie proudového smyslu se vyskytuje i u létajících živočichů. Vnímají jím rychlost proudění nebo vibrace vzduchu. U hmyzu se nazývá Johnstonův orgán. Překročí-li rychlost větru určitou hranici (např. pro druhy rodu Lucilia více jako 2,5 m/s), hmyz nelétá. Pavoukům se vyvinuly zvláštní mechanoreceptory - seizmorecep-tory reagující na vibrace sítě. Pavouk jimi reaguje na nejjemnější záchvěvy. 17.5.4. Smysl pro rovnováhu Volně a aktivně se pohybující živočichové potřebují být přesně a rychle informováni o své pozici, poloze a pohybu těla. Tyto informace přicházejí z různých smyslů. Proprioreceptivní informace přicházejí ze šlach a svalů a informují o poloze a pohybu částí těla. K tomu přispívají receptory v pokožce. Důležitá je také vizuální informace. Nicméně ani tyto všechny informační vstupy nestačí a většina zvířat má vyvinutý statokinetický orgán - vestibulární aparát, který je specializovaným smyslem pro rovnováhu. Detekuje polohu a pohyb v prostoru. 146 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ Ampula Cortiho orgán / ■ \. '■■'■ Sacculus ^ Lagena ^V Rotační pohyb Kupula Otokonia - V Tektoriální membrána Zelatinózní materiál Lineární I pohyb Smyslové vlásky Vláskové buňky y$L % Axony Vnitřní Zevní vláskové buňky b) Obr. 17.4. Vláskové buňky a stavba vnitřního ucha obratlovců (ptáka). Sluchové ústrojí je ve spojení se statokinetickým. Polokruhovité chodby s váčky (ampulami), v nichž se pohybuje zelatinózní kupula, detekují rotační zrychlení (a). Lineární zrychlení a gravitaci detekují tři políčka vláskových buněk (utriculus, sacculus, lagena) s krystalky v zelatinózní čepičce (b). Třetí orgán - Cortiho - slouží jako sluchový (c). Vestibulární orgány bývají obvykle uloženy v hlavové části organizmu. Jejich význam je především v reflexní reakci udržující hlavu a trup ve vzpřímené a vyvážené poloze vůči gravitaci. Všeobecně tento orgán existuje ve dvou modifikacích. Jednou je statocysta, která je charakteristicky tvořena kapalinou naplněným váčkem, který má na svém vnitřním povrchu políčko senzorických buněk (zvané makula). Tyto buňky mají jemné vlásky, které na svých konečcích nesou pevné krystalky (otokonia) slepené dohromady želatinózním materiálem (obr. 17.4.b). Když se statocysta nachýlí na stranu nebo vpřed, vlásky se ohýbají a na axonech naměříme salvy akčních potenciálů. Toto zařízení je citlivé na lineární zrychlení nebo směr gravitace, zajišťuje tedy statickou rovnováhu. Stato-cystu ve funkci gravireceptoru nalezneme s výjimkou hmyzu u všech bezobratlých živočichů. Raci mají otevřené statocysty na bázi prvního páru tykadel. Funkci statolitů zde mají zrnka písku. Medúzy mají statocysty umístěné paprskovitě na okraji zvonu. Za orgán rovnováhy dvoukřídlého hmyzu jsou považovány haltery (ky-vadélka) - zakrnělý druhý pár křídel. Druhou variantou smyslu pro rovnováhu je kanál naplněný tekutinou s políčky smyslových buněk na stěně. U obratlovců nalezneme tři (u kruhoústých dva) polokruhovité kanálky vnitřního ucha, kolmo na sebe postavené, rozšířené do baňky (ampula) vyplněné endolymfou (obr. 17.4.a). Jsou to opět vláskové buňky, jejichž vlásky trčí do dutiny kanálku a jsou kryty zelatinózní kupulou -podobnou té, kterou známe z proudového orgánu, a která se rozpíná přes celou dutinu. Při pohybech hlavy se po- hyb endo lymfy opožďuje za pohybem stěn kanálku, přičemž se kupula vychyluje jako létací dveře a dráždí re-ceptorové buňky na bázi ampuly. Tento orgán detekující rotační zrychlení a zajišťující dynamickou rovnováhu nalezneme vzácně u některých bezobratlých (humr, chobotnice), naopak pro obratlovce je charakteristický. Statokinetické receptory patří mezi tonické receptory - neadaptují se. Statokinetický orgán zprostředkovává řadu polohových a pohybových reflexů. Např. otočíme-li zvíře hlavou dolů, připraví si přední končetiny na skok. Při vzpřímení natáhne zadní končetiny, jako by hledalo oporu. 17.5.5. Sluch, sluchové receptory Adekvátním podnětem pro sluchové receptory je zvuk - periodické kmitání přenášené vzduchem nebo vodou. Jsou ze všech mechanoreceptorů nejcitlivější. Z bezobratlých živočichů je na rozmanité zvuky nejcitlivější hmyz. Některé druhy využívají Johnstonuv orgán na bázi mohutně větvených tykadel - např. samečci komárů. Jiné druhy mají na vnímání zvuku vyvinut tym-panální orgán. Je uložen po straně těla nebo např. u kobylek a cvrčků v holeních předních kočetin. Chvění mem-bránovitého bubínku se zde přenáší na řadu tonotopicky uspořádaných (podobně jako u savců) sensil. Hmyz reaguje na frekvence, které vnímá i člověk. Některé druhy jsou však citlivé i na ultrazvuk. Obratlovci mají sluch různě vyvinutý. Zvukové pro-j evy ryb j sou velmi rozmanité a j sou vydávány např. rychlou vibrací svalů upevněných na zvláštních kostičkách, 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ 147 vibracemi plovacího měchýře, prudkým vystřikováním vody. Plazi nemají dobře vyvinutý sluch. Hadům chybí bubínek a jsou téměř hluší. Někteří obojživelníci a plazi mají na povrchu hlavy vyvinuto střední ucho uzavřené bubínkem. U ptáků a savců tvoří sluchové orgány dohromady s polohovým ústrojím společný sluchově-polohový orgán. Všechny druhy savců včetně člověka mají dobře vyvinutý sluch. Zvukové signály jsou zachycovány ušním boltcem a zvukovodem jsou vedeny na bubínek membránu oddělující vnější a střední ucho (obr. 17.5.). Středním uchem je zvuk u savců přenášen sluchovými kůstkami (kladívko, kovadlinka a třmínek) na membránu oválného okénka vnitřního ucha. U obojživelníků, plazů a ptáků je ve středním uchu vyvinuta pouze jediná kůstka (kolumela). Smyslem tohoto převodu j e zvýšit účinnost přenosu energie ze vzduchu do kapaliny zvýšením síly vibrací, a to jednak mechanizmem nerovnoramenné páky sluchových kůstek, jednak soustředěním energie z velké plochy bubínku na malou plošku oválného okénka. Prostor středního ucha je vyplněn vzduchem, jehož tlak se vyrovnává s atmosférickým Eustachovou trubicí. Vlastní receptory zvukové energie jsou uloženy ve vnitřním uchu v hlemýždi. Je to spirálovitě stočený kanál ve spánkové kosti, v němž je po celé délce uchycen dvěma membránami vymezený kanál nebo chodbička (blanitý hlemýžď). Horní stěna blanitého kanálu se nazývá Reissnerova membrána, spodní bazilární mem- brána. Tímto dvojitým přepažením vznikají shora dolů tři chodby: scala vestibuli, scala media a scala tympa- ni. Media je na konci hlemýždě slepá - uzavírá blanitou chodbičku do tvaru jakéhosi váčku vyplněného endo-lymfou, zatímco vestibuli a tympani vyplněné perilym-fou spolu v hrotu hlemýždě komunikují. Na bazilární membráně je po celé délce hlemýždě uložen Cortiho orgán, který mezi opornými buňkami obsahuje vlastní recepční vláskové sluchové buňky. Každá je vybavena asi 100 stereociliemi, které shora kryje blána membrána tectoria. Sledujme nyní cestu zvukové vlny od třmínku, zasazeném v oválném okénku. Pohyb třmínku se přenáší na perilymfu hlemýždě. Jelikož tekutina je nestlačitelná, musí zde být zařízení, které by tlakovým změnám uhýbalo. Je jím blanka v okrouhlém okénku, která se může vyklenout do středního ucha. Pohyb tekutiny rozechvěje na určitém místě celou blanitou chodbičku. Tím se i bazilární membrána posouvá vůči membráně tektoriální -jako listy sem a tam prohýbaného telefonního seznamu - přičemž ohýbá cilie vláskových buněk (obr. 17.4.c). Tím je vyvolán vznik receptorového potenciálu. Čím nižší je frekvence kmitů, tím bližší je místo maximálních vibrací bázi hlemýždě (obr. 17.6.). Vzruch, který tímto podrážděním vznikne, je veden nervovými vlákny sluchového nervu do CNS. Rozsah vnímaných zvukových frekvencí není u všech savců stejný. Některé druhy slyší i ultrazvuky. Potkani pomocí ultrazvuků Kovadlinka Kladívko Zvukovod Bubínek Zevní ucho Statokinetické ústrojí Střední | Vnitřní ucho . ucho Vnitřní Zevní Bazilární vláskové membrána buňky Obr. 17.5. Stavba a funkce savčího sluchového orgánu. Zvuk postupující zvukovodem rozechvěje bubínek. Tři sluchové kůstky převedou vibrace na endolymfu hlemýždě. Tím se v určitém místě rozvibruje i hlemýžď, bazilární membrána se pohybuje vůči tektoriální. Tektoriální membrána pak tře o vlásky vláskových buněk a dráždí je. 148 17. SPECIÁLNÍ fyziologie smyslu 700 Hz Oválné Okrouhlé okénko okénko 3000 Hz Rozvinutý hlemýžď Obr. 17.6. Vibrace hlemýždě. Na rozvinutém (pro přehlednost) hlemýždi je patrné, jak různě vysoké tóny vyvolávají jeho vibrace v různých místech. Schopnost ucha rozlišovat tóny je založena na schopnosti lokalizovat co nejpřesněji místo maximálních vibrací. signalizují agresivitu, sexuální aktivitu, emociální stavy (úlek, bolest). Některé druhy suchozemských (netopýři) a vodních (delfíni) savců využívají ultrazvukovou echo-lokaci. Pomocí ultrazvukových signálů se orientují, komunikují a loví. 17.6. Fotorecepce Světlo a jeho periodické změny jsou významným biologickým faktorem, podmiňujícím orientaci živočichů v prostoru a čase. Detekce světla umožňuje existenci za nejvýhodnějších životních podmínek. Význam zraku ve fylogenezi roste (samozřejmě ve vazbě na prostředí). Pro člověka je nejdůležitějším smyslem. Udává se, že až 85 % veškerých informací se získává jeho prostřednictvím. Světlo ovlivňuje řadu pochodů i v nesenzorických buňkách a dokonce i cytoplazmu. Citlivost povrchu těla na světlo - dermální citlivost - byla popsána u všech živočišných kmenů. Umožňuje však vnímat pouze difúzni přítomnost světla a tím tedy střídání noci a dne a jeho délku, případně zareagovat na stín predátora. Světlo je patrně detekováno volnými nervovými zakončeními v kůži prostřednictvím fotosenzitivních pigmentů jako jsou karotenoidy. Takovou funkci mají i fotosenzitivní skvrny v plazmě jednobuněčných živočichů. Specializovanější fotorecepční orgány už přinášejí informaci také o tvaru pozorovaného předmětu, směru, intenzitě a barvě světla. To by nebylo možné bez vývoje pomocných struktur, především světlolomného aparátu - čočky, zaostřující obraz na vrstvu fotoreceptorů v sítnici. Stínící pigmentové vrstvy zajišťují ostrost obrazu bez rozptylu a odrazů. Z obr. 17.7. j e patrné, jak od plochých očí (např. ploštěnců nebo kroužkovců) zano-řováním pod povrch vedl vývoj k dokonalejším miskovitým očím (např. ploštěnek), až nakonec k váčkovi-tým (komorovým) očím hlavonožců nebo obratlovců. Jakousi paralelní cestou vývoje jsou složené oči některých kroužkovců, měkkýšů a členovců. Jednotlivá ra- diálně uspořádaná omatidia jsou individuální fotorecepční jednotky a mají každé svou vlastní čočku, stínící pigment a fotorecepční buňky. a) Ploché oko b) Miskovité oko c) Komorové oko d) Složené oko Omatidia1 Sítnice Pigment Zrakový nerv Čočka Sítnice Pigment Zrakový nerv Čočka Sítnice Pigment Zrakový nerv Čočka Sítnice Pigment Zrakový nerv Obr. 17.7. Vývoj oka. Od plochých očí kroužkovců ke komorovému oku obratlovců se vyvíjí světlolomný aparát- čočka - soustředící paprsky na vrstvu fotoreceptorů - sítnici. Pigmentové stínící vrstvy zvyšují ostrost. Složené oko je tvořeno mnoha samostatnými jednotkami - omatidii. 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ 149 Samotné fotoreceptory bezobratlých i obratlovců se vyznačují bohatě zprohýbanou a zřasenou membránou ať už do vnitřních disků nebo vnějších mikrovilů maximalizujících plochu styku se světlem (obr. 17.8.). Pigmentová / vrstva Obr. 17.8. Fotoreceptory a vrstvy propojovacích neuronů v sítnici. Tyčinky i čípky mají bohatě členěné membány zachycující světelnou energii. Několik vrstev propojovacích neuronů ještě v sítnici upravuje zrakovou informaci předtím, než odejde zrakovým nervem do mozku. U tzv. inverzních očí obratlovců světlo na cestě k recep-torům projde všemi přepojovacími vrstvami. 17.6.1. Složené oko Složené oko, nejcharakterističtější pro hmyz, je tvořeno množstvím jednotlivých oček - omatidií (obr. 17.7.d). Obraz vnímaný složeným okem je proto mozaikový. Počet omatidií je u různých hmyzích druhů různý. Např. složené oko mouchy má 400, oko motýla 12.000-17.000, vážky 10.000-30.000 omatidií. Na vnějším, distálním konci oma-tidia tvoří kutikula průsvitnou rohovku (faceta nebo cornea). Pod ní je krystalinní kuželík, který má funkci čočky a zaostřuje světlo na rabdom. Rabdom je tyčin-kovitá struktura v ose omatidia, kterou vytváří na svém styku 7 nebo 8 do kruhu uspořádaných sítnicových buněk. Ty mají, podobně jako tyčinky obratlovců, bohatě členěnou membránu s fotopigmenty orientovanou do rabdomu. Každé omatidium je odděleno od sousedních omatidií dvěma prstenci pigmentových buněk, takže omatidium představuje trubici izolovanou proti vnikání světla ze stran. U nejjednodušších typů složených očí je jen malý počet omatidií a oko tohoto typu nevytváří skutečný obraz. Zaznamenává jen změny v podobě větších světlých, či tmavých skvrn. U pokročilejších typů očí (např. u vážek) je již počet omatidií velký, avšak schopnost tohoto složeného oka vytvářet obraz je na daleko nižší úrovni ve srovnání s okem lidským. Hmyz má na hlavové části těla i jednoduchá očka (ocelli). Některým druhům (např. včelám) umožňují přesně registrovat intenzitu světla. Mají tedy funkci jakéhosi expozimetru. * * * Pro většinu obratlovců a některých bezobratlých (hla-vonožci) je typické oko komorové. Jde o dokonalé optické zařízení, vytvářející na sítnici nezkreslený obraz. 17.6.2. Komorové oko - oční koule (bulbus) Vnější obal se nazývá bělima (sclera), která přechází vpředu do rohovky (cornea) (obr. 17.9.). Prostor za rohovkou (přední oční komora) vyplňuje komorový mok. Za přední oční komorou je duhovka (iris) s otvorem -zornicí (pupilla), upravující množství světla vnikajícího do oka. Za duhovkou je čočka (lens cristalina) zaostřující obraz dopadající na sítnici. Vnitřní část oční koule je vyplněna sklivcem. Na bělimu těsně přiléhá cévnat-ka, která oko vyživuje. Vnitřní vrstvou oční koule je sítnice. V ní jsou dva typy světločivných buněk - tyčinky, umožňující černobílé (skotopické) vidění a čípky, umožňující barevné (fotopické) vidění. Počet tyčinek a čípků v sítnici živočichů je druhově odlišný a je podmíněn způsobem života v rozmanitých světelných podmínkách. Jejich distribuce se liší i v rámci sítnice. Nejcennějším místem co do ostrosti a barevného rozlišování je žlutá skvrna (macula lutea) uložená v centrální jamce (fovea centralis). Tam, kde vystupuje z oka zrakový nerv, je naopak sítnice na světlo necitlivá - slepá skvrna. Sítnice Obr. 17.9. Schéma savčího oka a jeho součástí. 150 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ Zrakové orgány některých živočišných druhů mají zvláštní stavbu. Ryba rodu Anableps („čtyřoká ryba") má sice jen dvě oční bulvy, ale každá je rozdělena na dvě zobrazovací části. V každém oku jsou dvě sítnice, ale jedna zvlášť vytvarovaná čočka na současné pozorování předmětů ve vzduchu a ve vodě. V oku ptáků je zvláštní útvar - hřebínek (pecten), který ční do sklivce. Má pravděpodobně funkci jakéhosi sextantu při přesném přeměřování polohy Slunce a jiných vesmírných těles podle stínu vrhaného na sítnici. Hřebínek může být průhledný, nebo tmavý (chrání sítnici před velmi intenzivním osvětlením). Dravcům umožňuje hřebínek lépe pozorovat a zaměřovat kořist na jednotvárném pozadí oblohy. Čočka se pomocí jemných vlákének připojuje na akomodační sval řasnatého tělesa. Probíhají v ní složité fyziologické děje. Je tvořena transparentními buňkami, které se stále obnovují, ale jen na vnější straně čočky. V optickém aparátu oka mohou nastat tyto základní poruchy: a) Dalekozrakost (hyperopie, hypermetropic) je porucha, kdy se světelné paprsky spojují za sítnicí. Dalekozraký člověk tuto chybu koriguje tak, že předměty, které má v rukou, dává dál od oka. Chyba se odstraňuje spojnými čočkami. Dalekozraké oko má zploštělejší oční bulvu proti normálu, b) Krátkozrakost (myopie) vzniká při velké lomivosti optického systému oka, případně prodlužováním oční koule. Obraz předmětu dopadá před sítnici. Myopii lze korigovat čočkami rozptylnými. c) Stařecké vidění (presbyopic) je ztráta akomodační schopnosti oka vyvolaná ztrátou přirozené pružnosti čočky (viz výše). Oko nedovede akomodovat na blízko a stává se dalekozrakým. K odstranění této chyby se používají čočky spojky. 17.6.3. Fotochemie vidění Vlastní proces vidění probíhá v sítnici. Její metabolizmus v mnohém připomíná metabolizmus CNS (jde vlastně o část CNS extrémně vychlípenou do periferie). Z histologického hlediska je sítnice složitý desetivrstev-ný epitel. Nejdůležitější struktury jsou zde čípky a tyčinky - u inverzních očí savců jsou odvráceny od zdroje světla. Na membránách čípků a tyčinek jsou obsaženy zrakové pigmenty, které zprostředkovávají transdukci světelného podnětu v elektrické podráždění. Nejprozkoumanější je situace u tyčinek (obr. 17.10.). Disková membrána obsahuje fotopigment rhodopsin. Ten má dvě komponenty: 11-cis-retinal, což je izomer aldehydu vitaminu A. Chronický nedostatek tohoto vitaminu nebo jeho prekursorů (karotenoidy) vede následkem nedostatečné tvorby rhodopsinu k šerosleposti. Druhou složkou je opsin, transmembranevý protein se sedmi doménami. Absorpce světelného záření foto-pigmentem způsobí změnu ve struktuře molekuly cis-retinalu, jeho uhlíkatý skelet se narovná do pozice trans. V této formě ale nemůže vázat opsin a oddělí se od něho. Reakce proběhne ve zlomku sekundy přes několik meziproduktů. Vzniklý trans-retinal je transportován speciálním proteinovým přenašečem z cytoplazmy do buněk přilehlého pigmentového epitelu. Zde se, bez přístupu světla, uskutečňuje regenerace rhodopsinu. Rozpad fotopigmentu je doprovázen vznikem recep-torového potenciálu, který má u obratlovců charakter hyperpolarizace. V povrchové membráně tyčinky jsou kanály selektivní hlavně pro Na+, které jsou za tmy udržovány v otevřeném stavu. Membránové napětí za tmy je proto relativně málo negativní, pouze asi -30 mV. Účinkem světla se kanály uzavřou a nastane hyperpolarizace na -70 mV Ta hraje roli receptorového potenciálu a na synaptické terminále moduluje vylévání mediátoru. Jak souvisí uzavření Na+ kanálů v povrchové membráně zevního segmentu s rozpadem rhodopsinu v diskové membráně? Přímá molekulární interakce není možná pro přílišnou vzdálenost obou systémů. Spojovacím iff' « n Na+ I I cGMP /" Trans-retinal Na+ I I GMP ■-* Cytoplazma t Metarhodopsin II ■ 11-cis-Retinal "iFosfodiesterázaj- t .- -L- . i ? Disková -H* |Transducin| J membrána Nitro membránového disku Obr. 17.10. Membránové děje přifotorecepci na tyčince. Na vnitřních membránových discích je vázán pigment rhodopsin. Dopad světla vyvolá jeho rozpad. Meziprodukt metarhodopsin II spouští aktivační kaskádu završenou hydrolýzou cytoplazmatického cGMP na GMP. Pokles koncentrace cGMP zavírá u obratlovců Na+ kanály za vzniku hyperpolarizačního receptorového potenciálu. 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ 151 článkem je cyklický nukleotid cGMP. Ten vzniká v zevním segmentu z GTP a jeho přítomnost v cytoplazme udržuje kanály v otevřeném stavu. Jeden z meziproduktů fotoizomerace retinalu z cis na trans formu - metarho-dopsin II způsobí aktivaci enzymu fosfodiesterázy. Ta je uložena v diskové membráně a po aktivaci hydrolyzu-je cGMP na GMP Aktivaci zprostředkovává transducin patřící do skupiny G-proteinů. Jedna molekula rhodop-sinu hydrolyzuje 105 cGMP za sekundu. Mechanizmus barevného vidění je založen na existenci čípků s třemi druhy fotopigmentu citlivými na různé barvy spektra: červenou, zelenou a modrou. Studium chování zvířat (zejména metodou diskriminačního učení) ukázalo, že barevné vidění se vyskytuje častěji u ryb, obojživelníků, plazů a ptáků než u savců. Mnozí soumrační a noční savci nemají vůbec v sítnici čípky (např. krtek, ježek, netopýr) nebo je jejich množství nepatrné (myšovití, plchovití). Největší a nejdokonalejší savci (Placentalia) se vyvinuli z hmyzožravců (Insec-tivora). Ti se vyvíjeli celé miliony let jako živočichové s noční aktivitou a rozlišování barev se proto u nich neuplatnilo. Plnohodnotné vnímání barev se objevuje zase až u vývojově nejpokročilejších savců - vyšších primátů, včetně člověka. 17.6.4. Zraková dráha Začíná na fotoreceptorech, pokračuje ještě v sítnici navazujícími bipolárními buňkami propojujících vertikálně receptory s gangliovými buňkami, j ejichž axony tvoří zrakový nerv (obr. 17.8.). V sítnici jsou i horizontální spoje horizontální a amakrinní buňky, umožňující první syntézu informace: konvergenci (zejména na pe- riferii sítnice) nebo laterální inhibici (viz str. 29). Zrakové nervy z obou očí se v oblasti pod hypotalamem překříží (chiasma opticum) než vstoupí do mezimozku. Cestou do zrakových oblastí v kůře projde ještě vizuální informace zpracováním v řadě podkorových jader. O hierarchickém skládání obrazu z jednodušších elementů do složitějších v optické kůře jsme se již zmínili v úvodu. 17.7. Termorecepce Termoreceptory bývají rozmístěny po celém povrchu těla. Podle převažující aktivity se dělí na chladové a teplotní. Povrchové termoreceptory se poměrně rychle adaptují. Naproti tomu v hypotalamu jsou receptory hlídající tělesnou teplotu a udržující odpověď časově konstantní. Existují však důkazy o schopnostech zvířat vnímat nejenom teplotu prostředí, tedy teplo vedené kondukcí či konvekcí (str. 43), ale i infračervené elektromagnetické záření - tedy teplo sálavé, radiační. Takové infračervené receptory mají mnozí hadi a někteří bezobratlí. Hadům, např. chřestýšům, usnadňují lokalizování ho-moiotermních živočichů - ptáků a hlodavců, kteří jim slouží za kořist. Párové orgány (termoreceptory) jsou u chřestýšů lokalizovány mezi oči a nozdry. Základní uspořádání je takové, že mezi dvěma dutými a vzduchem naplněnými komorami, fungujícími jako tepelné izolátory, je napnuta jemná membránka s velkým množstvím volných nervových zakončení citlivých na změny teploty. Změna teploty membrány o pouhých 0,003 °C už může být detekována. Bilaterální lokalizace infrare-ceptorů umožňuje hadům podobně přesné stareoskopické lokalizování kořisti jako zrak. 18. Biorytmy Prostředí na Zemi, v němž se život vyvíjel, nebylo nikdy neměnné. Všechny živé organizmy jsou od počátku vystaveny fluktuacím vnějších podmínek majícím různou periodicitu. Vnitřní odezvou těchto vnějších rytmů jsou periodické změny celé řady fyziologických funkcí - život probíhá v cyklech. „ Vnitřní hodiny" organizmů však dokáží tělesně rytmy udržet i bez přímého řízení zvnějšku a jsou životně důležitou adaptací, slaďující vnitřní stav organizmu se stavem okolních podmínek. Molekulární principy biologických hodin jsou odhalovány teprve v posledních letech. 18.1. Biorytmy jako vývojová adapatace Původní biochemie života na Zemi byla ovlivněna Sluncem a zůstala na něm závislá. Adaptabilita k cyklu střídání světla a tmy (přibližně 24hodinovému) naší planety byla nezbytnou podmínkou života. Cirkadiánní (circa = asi, dies = den) rytmy, ale i řada dalších rytmů, jsou adaptačním fenoménem společným pro všechny úrovně biologické organizace, od exprese genů až po komplikované děje na úrovni populační biologie, od jednobuněčných živočichů po člověka. Znalost rytmických změn a jejich regulace má velký význam v celé řadě oblastí důležitých pro člověka, např. v medicíně (včetně změny citlivosti na léky), v zemědělství, ale také při adaptaci na různě změněné podmínky, ať již na Zemi či v kosmu. 18.2. Základní údaje o rytmických změnách Nejprve bude užitečné stručně uvést některé základní údaje o biorytmech. Pod pojmem rytmus rozumíme pravidelné kolísání hodnot (fyzikální veličiny stejně jako životní funkce) vyznačující se periodickým opakováním. Rytmický děj můžeme znázornit sinusoidální vlnou. Pe-riodaje čas, který vyžaduje daný cyklus kjednomu proběhnutí (může to být zlomek vteřiny, 1 den, měsíc, rok nebo jiná doba). Frekvence udává počet cyklů, které proběhly za daný časový úsek. Amplituda udává rozdíl mezi výchozím stavem a maximem či minimem cyklu. Fáze označuje polohu cyklu -její posun může být vyjádřen v stupních kruhové výseče (např. při změně fázování o 180° u 24hodinového cyklu se přesune maximum z 7.00 h na 19.00 h). 18.3. Externí rytmy, jejich periodicita a vliv na organizmus Ve skutečnosti neznáme počet všech externích vlivů, které na organizmus působí. Jasná je situace pokud jde o takové vlivy, u kterých známe smyslové orgány. Takto jsme schopni zaznamenávat světlo, zvuk a vibrace, podněty čichové i chuťové, teplotu, tlak a také gravitaci. U jiných vlivů a jejich rytmicit víme, že na organizmus působí, neznáme však cestu, kterou se tak děje. 18.3.1. Dělení synchronizátorů podle síly působení Určování důležitosti jednotlivých externích rytmů, tj. jednotlivých synchronizátorů (časovačů) pro vývoj biorytmů je jednou z důležitých cest chronobiologického výzkumu. Některé příčinné spojitosti se nabízely již od samých začátků výzkumu v této oblasti - zejména u cca 24hodinových biorytmů resp. biorytmů sezónních. Tak byl od začátku sledován vliv dvou v přírodě se rytmicky měnících externích vlivů - světla a teploty. 18.3.1.1. Silné synchronizátory Fotoperiodizmus. Světlo působí na celou řadu orgánů resp. funkcí v organizmu. Fotoperiodizmus přitom zahrnuje jiný aspekt vnímání světla než vidění. Zatímco vidění zajišťuje orientaci v prostoru, fotoperiodizmus se týká orientace v čase. Této orientace v čase se dociluje synchronizací tělesných funkcí se změnami v intenzitě osvětlení v průběhu dne a se změnami v délce světelné periody v průběhu různých sezón ročního období. U obratlovců hraje jednoznačně hlavní roli ve fotoperiodic-kých dějích zrakový analyzátor, i když zůstává zachována i určitá kožní fotosenzitivita. Retinohypotalamický 18. BIORYTMY 153 systém se zdá být informačním kanálem pro fotoperio-dické jevy u obratlovců, které např. kontrolují úroveň metabolizmu, aktivitu, sexuální cykly atd. Hypotalamus hraje u obratlovců stěžejní roli při regulaci rytmických dějů, což se týká i barvoměny. Termoperiodizmus. Vnější teplota, obdobně jako světlo, vykazuje zřetelné 24hodinové a sezónní změny, rovněž se výrazně liší její intenzita (v závislosti od denní doby, sezóny či zeměpisného pásma). Proto se teplo, podobně jako světlo, uplatňuje jako významný a silný synchronizátor biorytmů v organizmu. Ostatní silné synchronizátory. Příjem potravy se může stát za určitých podmínek silným synchronizá-torem, zejména za jinak stabilních ostatních podmínek prostředí (u člověka např. v nemocnici, ve vězení apod.) či v podmínkách snížení přívodu potravy. Organizmus -ať již rostliny, zvířete či člověka -je vázán mnoha pouty ke svému prostředí. Do tohoto pojmu patří i vliv tzv. společenství (u zvířat např. stádo, roj včel, mraveniště apod.). Rovněž člověka společenství výrazně ovlivňuje. 18.3.1.2. Slabé synchronizátory U tohoto typu jde především o vlivy meteorologické, které na organizmus evidentně působí. Problematická a nepříliš jasná je otázka, pomocí jakých receptoru jsme schopni zachycovat meteorologické vlivy. Je zde řada možností, jakým způsobem se to děje. Tak např. vlhkost vzduchu či jeho tlak mohou působit na plieni funkce, některé teorie dokonce předpokládají přímé působení elektrostatického náboje a magnetického pole atmosféry na buněčné membrány či buněčné koloidy (zejména v nervových buňkách!). 18.3.1.3. Jemné synchronizátory Do tohoto typu synchronizátorů se řadí kosmické vlivy, o jejichž působení na organizmus se ví ještě méně, než se ví o tzv. slabých synchronizátorech. Cyklické změny těchto vlivů (např. magnetického či elektrického pole, slunečního či kosmického záření apod.) se odrážejí i ve změnách atmosféry. Takto se tedy i jemné synchronizátory účastní synchronizace biorytmů, v daném případě však nepřímo. Otázkou je, do jaké míry mohou kosmické vlivy působit na organizmus také přímo. 18.3.2. Synchronizátory podle délky periody Externí periodicita je ovládána astronomickými jevy, tj. pohyby Země, Měsíce, Slunce a hvězd. Těchto externích rytmů je obrovské množství, s velmi odlišnou dobou trvání jednoho cyklu - od zlomků tisíciny sekundy až po desítky tisíc let. Nejnápadnější a nejvýznamnější jsou rytmy cca 24hodinové, vyplývající z pohybu Země kolem své osy. Cirkadiánní rytmus se odráží v působení jak silných, tak slabých či jemných synchronizátorů. Tak např. v důsledku 24hodinového střídání délky a intenzity světla (ve skutečnosti může jít i o jeho kvalitu, tj. změnu světelného spektra!) dochází v organizmu k ovlivnění řady biorytmů. 18.4. Příklady cirkadiánních, lunárních a sezónních rytmů Jmenujme zde heslovitě několik příkladů 24hodinových cyklů (viz obr. 18.1.). Základní rytmus aktivita - spánek, chování, mentální výkonnost, teplota těla, počty lymfocytů, cykly hormonální (kortizol, tyreotropní hormon, růstový hormon, prolaktin), růst nádorů. E N Ô .Q S "5 o N o l_A r. J \J r-> v_ - Čas 18.00 6.00 18.00 6.00 18.00 6.00 Obr. 18.1. Cirkadiánní rytmy různých telesných funkcí člověka. Další v pořadí významnosti jmenujme cykly cca roční a z toho odvozené změny sezónní. Sezónní rytmy (např. v reprodukční aktivitě, migraci, podzimní hyper-fágii apod.), jsou jasně determinovány prostředím a jejich podmíněnost endogenními cirkaanuálními rytmy je předmětem diskuse. Jednoznačně je však dokázána účast cirkadiánních rytmů v měření času a tím i úzké propojení mezi cirkadiánními a sezónními rytmy. Tímto způsobem biologické rytmy umožňují predikci změn podmínek prostředí a umožňují organizmům připravit se v předstihu na nepříznivé období. Snad nejznámějším příkladem lunárního cyklu je jedlý mořský mnohoštětinatec palolo (Eunice viridis), jehož rozmnožování probíhá 2krát do roka, a to v říjnu a listopadu, vždy v poslední čtvrti měsíce. 154 18. BIORYTMY Mezi rytmicitou vyplývající ze střídání přílivu a odlivu a cirkadiánní rytmicitou, může existovat interakce. V některých případech může dokonce cirkadiánní rytmus úplně vytlačit rytmicitu přílivovou. Obecně je možné říci, že se lunární externí cykly uplatňují v synchronizaci exogenních biorytmů zejména u bezobratlých, zatím co u vyšších organizmů se diskutuje o tom, zda u nich ještě přetrvávají rezidua přímého vlivu lunárních rytmů či nikoliv. Týká se to např. sexuálních cyklů. 18.5. Vztah biorytmů k prostředí Již první skutečně vědecká sledování ukázala, že některé rytmy setrvávají i za měnících se podmínek, a to nejen u daného j edince, ale i u j eho potomků po řadu generací. Jiné biorytmy se naproti tomu měnily poměrně rychleji a přizpůsobovaly se tak změnám vnějších podmínek. Od té doby také začal mezi vědci boj o to, zda biorytmy mají svoji regulaci uvnitř či vně organizmu, tj. zda jsou endogenní či exogénni. 18.5.1. Endogenní biorytmy Endogenní rytmy se vyznačují širokou škálou frekvencí. Část z nich má přitom frekvence, které neodpovídají žádné známé frekvenci externích rytmů - tyto endogenní biorytmy bez vnějšího korelátu jsou někdy nazývány také spontánní rytmy. Jiné biorytmy rovněž patří mezi endogenní, délka jejich periody však připomíná některé známé periody externích rytmů, zejména cirkadiánní nebo lunární či cirkaanuální. Tento druh biorytmů se nazývá s vnějším korelátem a od prvního typu se liší některými dalšími vlastnostmi, jako např. stabilitou proti změnám teploty, proti chemickým vlivům atd. 18.5.1.1. Endogenní biorytmy bez vnějších korelatů Všechny živé organizmy, ať již jde o rostliny, nižší či vyšší živočichy (včetně člověka), mají řadu spontánních biorytmů v trvání od milisekund až do roků. V živém organizmu jde u nejkratších rytmů maximálně o 2.000 cyklů za sekundu, jak to přichází v úvahu při přenosu nervového vzruchu. Pokud jde o tvorbu nervového vzruchu v jedné nervové buňce, jde o frekvenci maximálně 1.000 cyklů za sekundu. U systému tvořeného několika neurony a případně s účastí svalové tkáně, klesá frekvence až na 20 cyklů za sekundu. Se zapojením dalších složek mimo nervovou soustavu se frekvence dále zmenšuje - u příčně pruhovaných svalů na 0,3-8 cyklů za sekundu, u hladké svaloviny trvají jednotlivé rytmy od 10 sekund až po 40 dnů. Většina přirozených spontánních biorytmů je regulována. Jako příklad může sloužit regulace rytmi-city dýchání. Jde o uzavřenou zpětnou vazbu reflexu, kde jednotlivé kroky řetězce ovlivňují následující krok (obr. 18.2.). s» Centrální nervový systém ^ Aferentní neuron Eferentní neuron í \ Tlakové receptory Respirační svaly K V. Plieni tkáň */ Obr. 18.2. Zpětnovazebný systém řízení rytmicity dýchání. To, že jednotlivé rytmy jsou spontánní, nevylučuje skutečnost, že mohou být kontrolovány, ať již z center v organizmu či zvenčí. Srdeční tep nebo frekvence dýchání proto narůstají následkem tělesné námahy či emočních podnětů, a to v zájmu toho, aby byly pokryty zvýšené nároky na dodávku kyslíku. Znamená to, že regulace prostřednictvím nervového systému je nadřazena nad primární autoregulaci příslušného biorytmu (obr. 18.3.). Prostředí ■w nervový systém r > t Hypofýza /*/ > f \x Štítná žl. Příštitná ť. Nadledviny Gonády Pankreas > f > f > f > * > t Obr. 18.3. Regulace nervovým systémem je nadřazena nad autoregulaci biorytmů. 18.5.1.2. Endogenní rytmy s externími koreláty Tento druh endogenních rytmů se na rozdíl od spontánních rytmů bez korelatů vyznačuje určitou nezávislostí na teplotě a také na chemických podnětech. Do této kategorie rytmů patří také nejvíce studované biorytmy -přibližně 24hodinové - a dále rytmy např. lunární či roční (a odvozené sezónní). 24hodinové biorytmy jsou velice často sledovány u nejrůznějších rostlinných a živočišných druhů. Řada nálezů svědčí pro to, že některé cirkadiánní rytmy jsou 18. BIORYTMY 155 skutečně relativně stálé, s individuálními variacemi pouze kolem 4 %. Endogenní charakter cirkadiánních rytmů neznamená, že jsou na vnějších vlivech zcela nezávislé. Nejsnadněji se mohou změnou světelného a tmavého období posunout fáze cyklu, tj. že maximum určité rytmické funkce se posune např. o cca 12 hodin (obr. 18.4.). Celková délka cyklu, jak nasvědčuje řada pozorování, však zůstává kolem 24 hodin, s určitým rozptylem (např. 22-26 hodin). 00 12.00 18.00 24.00 6.00 12.00 18.00 12h posun času ve 12 dnech: cirkadiánní perioda 25 hodin Obr. 18.4. Rytmus aktivity a spánku člověka je synchronizován světlem. Je-li člověku znemožněna synchronizace s vnějšími podmínkami (např. izolací v jeskyni), rytmus spánku je řízen jen endogenním rytmem s periodou zhruba 25 hodin. 18.6. Vývojové biorytmy Protože se embrya vyvíjejí v určité izolaci, dá se očekávat, že ty biorytmy, které se za těchto podmínek objeví, musí být endogenní a jsou další generaci vždy předávány geneticky. S největší pravděpodobností tomu tak skutečně je, i když je třeba si uvědomit, že izolace embrya od vnějšího prostředí není úplná, ať již jde např. o relativně tenkou skořápku vajíček plazů či ptáků, nebo o propojení vyvíjejícího se zárodku s matkou u savců. Navíc se některé biorytmy objevují až za určitou dobu po narození, po styku s vnějšími podmínkami. To však není dáno jednoduše tím, že by bylo zapotřebí skutečně přímého působení různých synchronizátorů, ale (zejména u organizmů ve fylogenezi výše postavených) spíše tím, že nejsou ještě plně vyvinuty všechny mechanizmy, jejichž prostřednictvím se biorytmy vyvolávají a udržují. Zejména u savců se jedná o stupeň vývoje centrální nervové soustavy, konkrétně např. retinohypo-talamické soustavy. Do určité míry j e s problémem vývoje biorytmů spjata i otázka jejich dědičnosti. Jednou z nejvíce zkoumaných otázek v chronobiologii bylo, do jaké míry jsou endogenní rytmy skutečně zafixovány geneticky, či zda nejsou spíše odrazem denních oscilací vnějšího prostředí v prvních stádiích vývoje. 18.7. Molekulární podstata chodu vnitřních hodin a lokalizace oscilátoru Molekulární mechanizmy generování cirkadiánních rytmů jsou odhalovány až v současnosti. Z výsledků trans-plantačních pokusů a z pokusů s mutantními kmeny živočichů můžeme dnes konstatovat, že podstatu vzniku a řízení endogenních cirkadiánních rytmů savců představuje systém propojených pozitivních a negativních zpětnovazebných smyček cyklické exprese „hodinových genů" a jejich proteinových signálních produktů v buňkách suprachiasmatického jádra hypotalamu. To je lokalizováno - jak název napovídá - bezprostředně nad optické chiasma. Zopakujme, že rytmy jsou ve své podstatě oscilacemi určitých veličin. O oscilacích jsme se již zmínili v kapitole o zpětnovazebném řízení. Každá negativní regulační smyčka generuje oscilace kolem střední hodnoty s určitou periodou. Pokud tedy produkt genové exprese tlumí, např. prostřednictvím cytoplazmatických „poslů" transkripci svého vlastního genu a tedy svou vlastní syntézu, je položen základ oscilujícího systému, jehož rytmus jev případě hodinových genů zhruba 24hodinový. Původní molekulárně-biologické výzkumy u octo-milky (Drosophila) a houby Neurospora crassa přinesly překvapivě homologické výsledky. Z toho se usuzuje, že molekulární mechanizmy řídící cirkadiánní rytmy jsou fylogenetický vysoce konzervativní (stálé), což svědčí o obecně biologické důležitosti této adaptace. Suprachiasmatické jádro je synchronizováno s okolními podmínkami působením světla. Pro to, aby byly oscilace vnitřních signálů přesně sladěny s astronomickým cyklem světla a tmy, má zásadní roli sítnice a navazující mozkové dráhy retino-hypotalamického traktu. Chemickými prostředníky této synchronizace mohou být oxid dusnatý (NO) nebo melatonin. O melatotinu již byla řeč jako o hormonu z dorzálních struktur diencefala (pineál-ní orgán - epifýza) vybavených světločivnými receptory (temenní oko) na str. 119. 24hodinový chod oscilátoru suprachiasmatického jádra hypotalamu je určující pro ostatní fyziologické rytmy organizmu. Synchronizuje totiž rytmy periferních buněčných oscilátorů, které mají na starosti lokální rytmická řízení. Kolísající hladiny molekulárních signálů SJ mohou vyvolat oscilace potenciálů nervových nebo neurosekretorických buněk hypotalamu. Tak je prostřednictvím hypotalamo-hypofyzární osy řízen časový chod celého organizmu. 18.8. Chronopatologie Biorytmy v organizmu se mohou měnit v průběhu nemoci. Disciplina, která se uvedenými problémy zabývá, se nazývá chronopatologie. Rytmy vyskytující se při nemoci lze odvodit od rytmu za normálních podmínek. 156 18. BIORYTMY Ke změně rytmu přitom dochází pokud jde o tvar křivky, frekvenci či rozmezí výchylek. V nemocném organizmu je obecná tendence k nestabilitě, ať již v důsledku přetížení regulačních soustav či z jejich vyčerpání. Tato nestabilita pak vede k tomu, že se buď vytvářejí nové rytmy či se mění frekvence již existujících oscilací. 18.9. Význam studia biorytmů Studium biorytmů není pouze zajímavou otázkou základního výzkumu. Dobrá znalost biorytmů je předpokladem veskrze praktických činností - např. jde o otázku výnosu důležitých rostlin, boje proti hmyzím škůdcům, zajištění vhodného rozsahu rybolovu apod. Biorytmy se nesporně uplatňují jako „biologické hodiny", které umožňují nejen orientovat se v místním čase (resp. čase univerzálním!), ale určovat i délku určitého časového období, týkajícího se např. délky osvětlení. Tato představa z poloviny třicátých let minulého století se zprvu zdála tak absurdní, že byla převážnou částí vědců odmítána. Význam biorytmů pro orientaci, a to nejen v čase ale i v prostoru, dokázala již řada vědců. Pokud jde o člověka, znalosti z chronobiologie přispívají k diagnostice a léčbě různých onemocnění, správnému dávkování léčiv, schopnosti života v extrémních podmínkách, v otázkách pracovní výkonnosti atd. Řada sledování patřících na rozhraní fyziologie, hygieny práce a psychologie prokazuje, že se rytmicita uplatňuje i v oblasti mentální výkonnosti, resp. vyšší nervové čin- nosti. Tak např. byl zjištěn rozdíl v mentální výkonnosti v různých částech 24hodinového cyklu, což se týká různých směn (ranní, odpolední a noční) - viz obr. 18.5. Stejně tak byla prokázána existence dvou základních lidských typů podle maxima výkonnosti - buď v průběhu dne či naopak večer až v noci (lidé „kohouti" resp. „sovy"). (D >o O J_ -> ._■ _L J_ J___L 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 Obr. 18.5. Denní kolísání kvality práce člověka. Cas 157 19. Použitá a doporučená literatura Abbas, A. K. a kol. (2003): Cellular and Molecular Immunology. Elsevier Science. Bičík, V. (1997): Základy hematologie a imunohematologie. Učební texty vysokých škol. Univerzita Palackého v Olomouci. Cooper E. L. a kol. (2003): Comparative Immunology. Current Pharmaceutical Design, 8 (2), 99-110. Eckert, R. (1989): Animal Physiology. Harper and Row Publishers. New York. Gaisler, J. (1983): Zoologie obratlovců. Academia. Praha. Ganong, W. F. (1985): Přehled lékařské fyziologie. HaH. Halliday, T. (1998): The senses and communication. Springer, The Open University. Holinka, J. a Bičík, V. (2003): Cvičení z fyziologie živočichů. Přírodovědecká fakulta Univerzity Palackého. Jánský, L. (1988): Fysiologie živočichů a člověka I. Univerzita Karlova. SPN. Praha. Jílek, L a Trávníčková, E. (1972): Biologie člověka. SPN. Praha. Králíček, P. (1995): Úvod do speciální neurofyziologie. Univerzita Karlova. Nečas, O. a kol. (1989): Biologie. Avicenum. Novotný, I. (1988): Fyziologie nervového systému. Univerzita Karlova. Praha. Paulov, S. (1995): Fyziológia živočíchov a človeka. Univerzita Komenského. Bratislava. Robinson, D. (1998): Neurobiology. Springer. The Open University. Romanovský, A. a kol. (1985): Obecná biologie. SPN. Shepherd, G. M. (1994): Neurobiology. Oxford University Press. Schmidt, D. O. a kol. (2003): Blood Groups in Animals. Pabst Science Publishers. Silbernagl, S. aDespopulos, A. (1993): Atlas fyziologie člověka. Grada. Avicenum. Praha. Silverthorn D. U. a kol. (2001): Human Physiology. Prentice-Hall, New Jersey. Simek, V. a Petrásek, R. (1996): Fyziologie živočichů a člověka. Masarykova univerzita. Brno. Trojan, S. (1999): Lékařská fyziologie. Grada. Avicenum. Praha. Vácha, J. (1993, 1993, 1994): Pathologická fysiologie. I.— III. díl. Masarykova univerzita. Brno. Willmer, O., Stone, G. a Johnston, I. (2000): Environmetal Physiology of Animals. Blackwell Science. Withers, P. C. (1992): Comparative Animal Physiology. Saunders College Publishing. Pro většinu obrázků byly jako předlohy použity obrázky z uvedené literatury. 158 Obsah 1. POSTAVENÍ FYZIOLOGIE MEZI OSTATNÍMI VĚDAMI.......................................................................5 1.1. Prostor pro fyziologii a příbuzné vědy.................................................................................................................5 1.2. Srovnávací přístup....................................................................................................................................................6 1.3. Výpadek funkce může ozřejmit vazby mezi funkcemi...................................................................................6 2. FYZIOLOGICKÉ PRINCIPY................................................................................................................................7 2.1. Vnitřní a vnější prostředí.........................................................................................................................................7 2.2. Buněčná membrána a membránové struktury................................................................................................7 2.3. Transport jako základní životní proces..............................................................................................................8 2.3.1. Transport skrze buňky a kolem buněk.............................................................................................................9 2.3.2. Pasivní transport..................................................................................................................................................9 2.3.3. Aktivní transport.................................................................................................................................................10 2.3.4. Transport vody přes membrány......................................................................................................................11 2.4. Membránový potenciál..........................................................................................................................................11 2.4.1. Klidový potenciál................................................................................................................................................11 2.4.2. Na/K pumpa.......................................................................................................................................................12 2.5. lonty vápníku............................................................................................................................................................12 2.6. Funkce bílkovin.......................................................................................................................................................13 2.7. Biologický pohyb a cytoskelet............................................................................................................................13 2.8. Topografické termíny.............................................................................................................................................14 3. HOMEOSTÁZA, ADAPTACE A REGULACE.............................................................................................15 3.1. Buňky musí reagovat na změny vnějších podmínek....................................................................................15 3.2. Adaptace...................................................................................................................................................................15 3.2.1. Různé adaptační strategie...............................................................................................................................16 3.3. Mnohobuněčnost a vznik orgánových soustav..............................................................................................16 3.3.1. Centrální regulační systémy.............................................................................................................................17 3.4. Regulace a zpětná vazba.....................................................................................................................................18 4. OBECNÁ NEUROFYZIOLOGIE.......................................................................................................................20 4.1. Úvod............................................................................................................................................................................20 4.2. Neuron.......................................................................................................................................................................20 4.2.1. Vzrušivá membrána a vznik akčního potenciálu...........................................................................................21 4.2.2. Vedení vzruchu...................................................................................................................................................22 4.2.3. Synapse...............................................................................................................................................................23 4.2.4. Kódování a integrace informace na synapsích, sumace...........................................................................25 4.2.5. Reflex....................................................................................................................................................................26 4.3. Obecná fyziologie smyslů....................................................................................................................................27 4.3.1. Základní pojmy....................................................................................................................................................27 4.3.2. Specifita receptorových membrán.................................................................................................................27 4.3.3. Vztah síla podnětu - odpověď receptoru.....................................................................................................28 159 4.3.4. Receptorová adaptace.....................................................................................................................................28 4.3.5. Laterální inhibice...............................................................................................................................................29 5. PŘEMĚNA LÁTEK A ENERGIÍ - METABOLIZMUS.............................................................................30 5.1. Přeměny energie.....................................................................................................................................................30 5.2. Osud energie v těle................................................................................................................................................30 5.3. Aerobní a anaerobní metabolizmus..................................................................................................................30 5.4. Přeměny látek..........................................................................................................................................................31 5.4.1. Intermediární metabolizmus.............................................................................................................................31 5.4.1.1. Intermediární metabolizmus sacharidů............................................................................................................31 5.4.1.1.1. Glykolýza (glykogenolýza)................................................................................................................................31 5.4.1.1.2. Pentózový cyklus............................................................................................................................................31 5.4.1.1.3. Citrátový cyklus (Krebsůvcyklus).....................................................................................................................32 5.4.1.2. Vznik ATP a dýchací řetězec............................................................................................................................32 5.4.1.3. Intermediární metabolizmus lipidů ..................................................................................................................33 5.4.1.4. Intermediární metabolizmus bílkovin...............................................................................................................34 5.4.1.5. Metabolizmus nukleových kyselin....................................................................................................................34 5.5. Regulace metabolizmu.........................................................................................................................................35 5.6. Energetický ekvivalent..........................................................................................................................................35 5.7. Spalné teplo.............................................................................................................................................................35 5.8. Klidový metabolizmus...........................................................................................................................................35 5.9. Metabolizmus a velikost těla..............................................................................................................................35 5.10. Faktory ovlivňující intenzitu metabolizmu.....................................................................................................36 5.11. Požadavky na potravu - výživa.........................................................................................................................37 5.11.1. Základní složky potravy obratlovců...............................................................................................................37 5.11.1.1. Sacharidy.........................................................................................................................................................37 5.11.1.2. Lipidy...............................................................................................................................................................37 5.11.1.3. Bílkoviny..........................................................................................................................................................37 5.11.1.4. Voda, minerální látky a stopové prvky............................................................................................................38 5.11.1.5.Vitaminy............................................................................................................................................................38 5.11.1.6. Využitelnost živin.............................................................................................................................................39 5.11.2. Látková bilance.................................................................................................................................................39 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVÁNÍ...........................................................................................................40 6.1. Výměna tepla............................................................................................................................................................40 6.2. Adaptace na kolísající teplotu prostředí.........................................................................................................40 6.2.1. Poikilotermní živočichové.................................................................................................................................41 6.2.1.1. Adaptace nachlad............................................................................................................................................41 6.2.1.2. Adaptace proti přehřátí....................................................................................................................................41 6.2.1.3. Hmyz.................................................................................................................................................................41 6.2.2. Homoiotermní živočichové..............................................................................................................................42 6.2.2.1. Fyzikální termoregulace...................................................................................................................................43 6.2.2.2. Chemická termoregulace................................................................................................................................43 6.2.2.3. Centrální termoregulace.................................................................................................................................43 6.2.2.4. Vývoj termoregulace v ontogenezi u homoiotermů........................................................................................44 6.2.3. Heterotermní organizmy...................................................................................................................................44 7. PROBLEM VELIKOSTI A PROPORCI TELA 45 160 8. FYZIOLOGIE POHYBU.......................................................................................................................................47 8.1. Buněčný pohyb a cytoskelet................................................................................................................................47 8.1.1. Mikrotubuly...........................................................................................................................................................47 8.1.2. Mikrofilamenta....................................................................................................................................................47 8.2. Typy pohybu..............................................................................................................................................................48 8.2.1. Pohyb brvami nebo bičíky................................................................................................................................48 8.2.2. Améboidní pohyb...............................................................................................................................................48 8.2.3. Pohyb svalový.....................................................................................................................................................48 8.3. Fyziologie příčně pruhovaných svalů................................................................................................................48 8.3.1. Struktura kosterního svalu................................................................................................................................48 8.3.2. Mechanizmus svalové kontrakce....................................................................................................................49 8.3.3. Nervosvalové spojení........................................................................................................................................51 8.3.4. Odstupňování kontrakce..................................................................................................................................52 8.3.5. Energetické zdroje svalové kontrakce...........................................................................................................52 8.4. Hladký sval...............................................................................................................................................................52 8.5. Srdeční sval..............................................................................................................................................................54 8.6. Lokomoce a opěrné systémy..............................................................................................................................54 9. FUNKCE TĚLNÍCH TEKUTIN...........................................................................................................................56 9.1. Difúze, její účinnost a velikost těla....................................................................................................................56 9.2. Typy tělních tekutin................................................................................................................................................56 9.3. Krev.............................................................................................................................................................................57 9.3.1. Obecné vlastnosti krve.....................................................................................................................................57 9.3.1.1. Krevní plazma....................................................................................................................................................57 9.3.1.1.1. Bílkoviny krevní plazmy....................................................................................................................................57 9.3.1.2. Krevní elementy................................................................................................................................................58 9.3.1.2.1. Erytrocyty (červené krvinky)............................................................................................................................58 9.3.1.2.2. Leukocyty (bílé krvinky)..................................................................................................................................60 9.3.1.2.3. Trombocyty (krevnídestičky)...........................................................................................................................60 9.3.2. Krvetvorba (hemopoeza)..................................................................................................................................60 9.3.2.1. Kmenové buňky................................................................................................................................................60 9.3.2.2. Řízení krvetvorby..............................................................................................................................................60 9.3.2.3. Vývojová lokalizace krvetvorby........................................................................................................................61 9.4. Acidobazická rovnováha krve.............................................................................................................................61 9.5. Srážení krve (hemokoagulace)..........................................................................................................................61 9.6. Množství krve...........................................................................................................................................................63 10. IMUNITNÍ SYSTÉM............................................................................................................................................64 10.1. Složky imunitního systému savců....................................................................................................................64 10.1.1. Lymfatické orgány.............................................................................................................................................64 10.1.2. Cirkulující buňky imunitního systému..........................................................................................................64 10.1.3. Mediatory imunitního systému......................................................................................................................65 10.2. Nespecifická imunita..........................................................................................................................................66 10.3. Specifická imunita...............................................................................................................................................66 10.3.1. B-lymfocyty a látková imunita.........................................................................................................................67 10.3.2. T-lymfocyty a buněčná imunita......................................................................................................................68 10.3.3. Antigen prezentující buňky a MHC systém................................................................................................68 10.3.4. Aktivní a pasivní imunizace............................................................................................................................69 10.4. Antigenní systém erytrocytu - krevní skupiny.............................................................................................69 6122 161 10.4.1. Krevní skupiny u člověka................................................................................................................................69 10.4.1.1. Skupinový systém ABO...................................................................................................................................69 10.4.1.2. Skupinový systém Rh.....................................................................................................................................70 10.4.1.3. Další antigenní systémy erytrocytu u člověka................................................................................................71 10.4.2. Krevní skupiny zvířat........................................................................................................................................71 10.5. Poruchy (anomálie) imunitního systému......................................................................................................71 10.6. Fylogeneze imunitních systémů......................................................................................................................72 10.6.1. Bezobratlí..........................................................................................................................................................72 10.6.2. Obratlovci..........................................................................................................................................................73 11. CIRKULACE............................................................................................................................................................74 11.1. Úkoly oběhové soustavy.....................................................................................................................................74 11.2. Fylogeneze oběhových soustav.......................................................................................................................74 11.2.1. Otevřené cévní soustavy.................................................................................................................................74 11.2.2. Uzavřené cévní soustavy................................................................................................................................76 11.3. Srdce savců............................................................................................................................................................77 11.3.1. Chlopně..............................................................................................................................................................77 11.3.2. Krevní oběh plodu (fetální oběh)..................................................................................................................77 11.3.3. Velikost srdce...................................................................................................................................................77 11.4. Srdeční automacie...............................................................................................................................................78 11.5. Elektrická aktivita srdce.....................................................................................................................................78 11.6. Kardiovaskulární systém....................................................................................................................................79 11.6.1. Funkce a anatomie cév...................................................................................................................................79 11.6.2. Výměna tekutiny v kapilárách........................................................................................................................80 11.6.3. Řízení krevního oběhu....................................................................................................................................80 11.6.3.1. Krevní tlak.......................................................................................................................................................81 11.6.3.2. Frekvence srdečního tepu.............................................................................................................................81 11.6.3.3. Regulace srdečního výkonu ..........................................................................................................................81 11.6.3.4. Regulace průtoku krve...................................................................................................................................82 11.6.3.4.1. Místní regulace krevního průtoku..................................................................................................................82 11.6.3.4.2. Centrální regulace krevního průtoku.............................................................................................................82 11.7. Lymfatický (mízní) systém..................................................................................................................................83 12. FYZIOLOGIE DÝCHACÍHO SYSTÉMU....................................................................................................84 12.1. Prostředí pro dýchání..........................................................................................................................................84 12.2. Respirační systémy v různých prostředích...................................................................................................84 12.2.1. Voda....................................................................................................................................................................84 12.2.2. Souš...................................................................................................................................................................85 12.3. Protiproude výměna plynů.................................................................................................................................85 12.4. Fylogeneze dýchacích systémů.......................................................................................................................85 12.4.1. Dýchání ve vodě...............................................................................................................................................85 12.4.2. Dýchání na vzduchu........................................................................................................................................86 12.4.2.1. Vzdušnicové dýchání......................................................................................................................................86 12.4.2.1.1. Dýchání vodního hmyzu................................................................................................................................87 12.4.2.2. Dýchání plicemi .............................................................................................................................................87 12.4.2.2.1. Povrchové napětí v alveolách........................................................................................................................88 12.4.2.2.2. Ventilace.....................................................................................................................................................88 12.5. Dýchací barviva.....................................................................................................................................................89 12.5.1. Hemoglobiny.....................................................................................................................................................89 162 12.5.1.1. Faktory ovlivňující afinitu Hb ke kyslíku..........................................................................................................90 12.5.1.2. Transport kyslíku krví......................................................................................................................................90 12.5.1.3. Transport oxidu uhličitého krví.......................................................................................................................90 12.5.1.3.1. Chemická vazba C02 v erytrocytech.............................................................................................................91 12.5.2. Ostatní dýchací barviva..................................................................................................................................92 12.6. Regulace dýchání.................................................................................................................................................92 12.7. Terminologie a výskyt zátěžových stavů........................................................................................................93 13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ.............................................................................................94 13.1. Způsoby přijímání potravy..................................................................................................................................94 13.2. Intracelulární a extracelulární trávení............................................................................................................94 13.3. Trávicí trubice........................................................................................................................................................95 13.3.1. Přizpůsobení trávicích dějů způsobu výživy...............................................................................................95 13.3.2. Symbionti trávicích soustav...........................................................................................................................95 13.4. Trávicí soustava bezobratlých..........................................................................................................................96 13.5. Trávení u obratlovců............................................................................................................................................96 13.5.1. Funkční anatomie trávicí soustavy................................................................................................................96 13.5.2. Trávení v ústech...............................................................................................................................................97 13.5.3. Polykání.............................................................................................................................................................97 13.5.4. Trávení v žaludku..............................................................................................................................................97 13.5.5. Sekreční činnost žaludku..............................................................................................................................98 13.5.6. Řízení žaludeční sekrece...............................................................................................................................98 13.5.7. Žaludek přežvýkavců.......................................................................................................................................98 13.5.8. Trávení v tenkém střevě..................................................................................................................................99 13.5.9. Motilita tenkého střeva...................................................................................................................................99 13.5.10. Slinivka a její sekrece...................................................................................................................................99 13.5.11. Játra a jejich funkce....................................................................................................................................100 13.5.12. Střevní šťáva.................................................................................................................................................101 13.5.13. Vstřebávání...................................................................................................................................................101 13.5.14. Tlusté střevo (tračník, colon).................................................................................................................... 102 13.5.15. Regulace činnosti trávicí soustavy.......................................................................................................... 102 14. EXKRECE A OSMOREGULACE............................................................................................................... 103 14.1. Vylučování jako udržování koncentrací.......................................................................................................103 14.2. Dostupnost vody určuje formu exkrece.....................................................................................................103 14.3. Výměna vody a iontů u suchozemských živočichů.................................................................................104 14.4. Fylogenetický vývoj exkrečních orgánů......................................................................................................104 14.5. Tubulární exkreční orgány..............................................................................................................................105 14.5.1. Produkce primární moči.............................................................................................................................. 105 14.5.2. Úpravy primární moči................................................................................................................................... 106 14.5.3. Stavba ledvin obratlovců.............................................................................................................................106 14.5.3.1. Oddíly nefronu............................................................................................................................................. 106 14.5.4. Vznik hyperosmotické moči........................................................................................................................ 107 14.5.4.1. Protiproudy muItiplikační mechanizmus..................................................................................................... 107 14.5.5. Děje v savčím nefronu................................................................................................................................. 108 14.5.5.1. Sekundární aktivní kotransport................................................................................................................... 108 14.5.5.2. M ultiplikační dřeňový systém..................................................................................................................... 108 14.5.6. Rektální koncentrační systém hmyzu............................................................................................................ 109 14.6. Vodní hospodářství a řízení exkreční činnosti ledvin..............................................................................110 14.7. Ledviny a acidobazická rovnováha...............................................................................................................110 5516 163 14.8. Juxtaglomerulární aparát.................................................................................................................................111 14.9. Moč.........................................................................................................................................................................111 14.10. Pomocné exkreční systémy..........................................................................................................................111 15. HORMONÁLNÍ ŘÍZENÍ...................................................................................................................................112 15.1. Obecná chemorecepční schopnost buněk................................................................................................112 15.2. Příbuznost a propojení nervového a endokrinního řízení......................................................................112 15.2.1. Neurosekrece.................................................................................................................................................113 15.3. Přenos hormonů.................................................................................................................................................114 15.4. Předání hormonálního signálu buňce..........................................................................................................114 15.5.1. Hmyzí endokrinní systém.............................................................................................................................116 15.6. Soustava žláz s vnitřní sekrecí u obratlovců.............................................................................................117 15.6.1. Systém hypotalamo-hypofyzární..................................................................................................................118 15.6.1 .LAdenohypofýza.............................................................................................................................................118 15.6.1.2. Neurohypofýza.............................................................................................................................................119 15.6.2. Šišinka (pineální žláza, glandula pinealis, dříve epifýza).......................................................................119 15.6.3. Štítná žláza (glandula thyroidea)................................................................................................................119 15.6.4. Příštítná tělíska (glandula parathyroidea).................................................................................................119 15.6.5. Slinivka břišní (pankreas).............................................................................................................................119 15.6.6. Nadledviny (glandulae suprarenales)....................................................................................................... 120 15.6.6.1. Dřeň nadledvin............................................................................................................................................ 120 15.6.6.2. Kůra nadledvin............................................................................................................................................ 120 15.6.7. Brzlík (thymus)................................................................................................................................................121 15.6.8. Jiné orgány s endokrinní funkcí..................................................................................................................121 15.6.9. Hormony pohlavních žláz a jejich význam pro rozmnožování...............................................................121 15.6.9.1. Samčí pohlavní žlázy a pohlavní systém samců..........................................................................................121 15.6.9.2. Samicí pohlavní žlázy a pohlavní systém samic......................................................................................... 122 15.6.9.2.1. Hormony samicích pohlavních žláz............................................................................................................. 122 15.6.9.2.2. Menstruační cyklus................................................................................................................................... 122 15.6.9.2.3. Fyziologie těhotenství a porod....................................................................................................................124 15.6.10. Tkáňové hormony........................................................................................................................................124 15.6.10.1. Gastrointestinální tkáňové hormony......................................................................................................... 125 15.6.10.2. Další tkáňové hormony............................................................................................................................. 125 15.6.11. Hormonální řízení a imunitní systém....................................................................................................... 125 16. NERVOVÁ SOUSTAVA................................................................................................................................... 126 16.1. Vývoj nervových soustav..................................................................................................................................126 16.1.1. Bezobratlí........................................................................................................................................................ 126 16.1.2. Obratlovci....................................................................................................................................................... 128 16.2. Centrální nervový systém (CNS)..................................................................................................................129 16.2.1. Mícha............................................................................................................................................................... 129 16.2.2. Mozek............................................................................................................................................................. 129 16.2.2.1. Mozkový kmen............................................................................................................................................. 130 16.2.2.2. Prodloužená mícha- medulla oblongata.................................................................................................. 130 16.2.2.3. Mozeček-cerebellum............................................................................................................................... 130 16.2.2.4. Střední mozek - mezencefalon ..................................................................................................................131 16.2.2.5. Mezimozek- diencefalon ...........................................................................................................................131 16.2.2.6. Koncový mozek - telencefalon...................................................................................................................131 16.2.2.7. Limbickýsystém.......................................................................................................................................... 132 16.2.2.8. Neopallium.................................................................................................................................................. 133 164 16.3. Nervové řízení kosterního svalstva, motorika...........................................................................................134 16.3.1. Fylogeneze..................................................................................................................................................... 134 16.3.2. Nervové řízení pohybu je vždy organizováno hierarchicky.................................................................. 135 16.4. Vegetativní - autonomní nervový systém..................................................................................................135 16.4.1. Funkční antagonizmus................................................................................................................................. 137 16.5. Neuroimunitní souvislosti...............................................................................................................................138 16.6. Chování................................................................................................................................................................138 16.6.1. Formy vrozeného chování........................................................................................................................... 138 16.6.1.1. Taxe a nepodmíněné reflexy........................................................................................................................ 138 16.6.1.2. Motivace a instinktivní chování................................................................................................................... 139 16.6.1.3. Emoce......................................................................................................................................................... 139 16.6.2. Formy získaného (naučeného) chování................................................................................................... 139 16.6.2.1. Učení........................................................................................................................................................... 139 16.6.2.2. Paměť.......................................................................................................................................................... 140 16.6.2.2.1. Typy paměti.............................................................................................................................................. 140 16.6.2.2.2. Neuronální mechanizmy učení a paměti..................................................................................................... 140 16.7. Specifické rysy mozku člověka......................................................................................................................141 17. SPECIÁLNÍ FYZIOLOGIE SMYSLŮ........................................................................................................ 142 17.1. Receptorové buňky- receptory....................................................................................................................142 17.2. Úloha CNS při vzniku smyslového vjemu...................................................................................................142 17.3. Chemorecepce...................................................................................................................................................143 17.3.1. Chuť.................................................................................................................................................................. 143 17.3.2. Čich................................................................................................................................................................. 143 17.3.3. Transdukce chemických podnětů ............................................................................................................. 144 17.4. Vnímání vzdušné vlhkosti - hygrorecepce................................................................................................144 17.5. Mechanorecepce...............................................................................................................................................144 17.5.1. Transdukce mechanických podnětů.......................................................................................................... 144 17.5.2. Somatosenzorické vnímání......................................................................................................................... 144 17.5.3. Proudový smysl............................................................................................................................................. 145 17.5.4. Smysl pro rovnováhu.................................................................................................................................... 145 17.5.5. Sluch, sluchové receptory.......................................................................................................................... 146 17.6. Fotorecepce........................................................................................................................................................148 17.6.1. Složené oko.................................................................................................................................................... 149 17.6.2. Komorové oko - oční koule (bulbus)........................................................................................................ 149 17.6.3. Fotochemie vidění........................................................................................................................................ 150 17.6.4. Zraková dráha.................................................................................................................................................151 17.7. Termorecepce......................................................................................................................................................151 18. BIORYTMY...........................................................................................................................................................152 18.1. Biorytmy jako vývojová adapatace...............................................................................................................152 18.2. Základní údaje o rytmických změnách.......................................................................................................152 18.3. Externí rytmy, jejich periodicita a vliv na organizmus............................................................................152 18.3.1. Dělení synchronizátorů podle síly působení........................................................................................... 152 18.3.1.1. Silné synchronizátory.................................................................................................................................. 152 18.3.1.2. Slabé synchronizátory................................................................................................................................. 153 18.3.1.3. Jemné synchronizátory................................................................................................................................ 153 18.3.2. Synchronizátory podle délky periody....................................................................................................... 153 165 18.4. Príklady cirkadiánních, lunárních a sezónních rytmů............................................................................153 18.5. Vztah biorytmů k prostředí.............................................................................................................................154 18.5.1. Endogenní biorytmy..................................................................................................................................... 154 18.5.1.1. Endogenní biorytmy bez vnějších korelátů................................................................................................. 154 18.5.1.2. Endogenní rytmy s externími koreláty......................................................................................................... 154 18.6. Vývojové biorytmy.............................................................................................................................................155 18.7. Molekulární podstata chodu vnitřních hodin a lokalizace oscilátoru................................................155 18.8. Chronopatologie...............................................................................................................................................155 18.9. Význam studia biorytmů..................................................................................................................................156 POUŽITA A DOPORUČENA LITERATURA 157 SROVNÁVACÍ FYZIOLOGIE ŽIVOČICHŮ RNDr. Martin Vácha, Ph.D. Prof. RNDr. Vítězslav Bičík, CSc. Prof. RNDr. Richard Petrásek, CSc. Prof. RNDr. Vladimír Šimek, CSc. RNDr. Ivana Fellnerová Vydala Masarykova univerzita v Brně roku 2004 2. vydání, 2004 Náklad 450 výtisků Typografie a sazba Studio ARX, Venhudova 17, Brno Tisk Reprocentrum, Blansko Pořadové číslo 3909/Př-5/04-17/37 ISBN 80-210-3379-7 Tato publikace neprošla redakční ani jazykovou úpravou v redakci vydavatele