Link: OLE-Object-Data Původ tkání Jedinci z taxonu strunatců Chordata mají mnohobuněčné tělo, skládající se z množství buněk, hierarchicky uspořádaných do několika stupňů (subsystémů), vzájemně podřazených a nadřazených. Vyvíjejí se z jediné buňky – zygoty – proliferací (rozmnožování dělením, rýhováním). Morfogenetickým pohybem, zvaným diferenciace, se dceřinné buňky začínají rozrůzňovat do tří zárodečných listů: ektodermu (ektoblastu), entodermu (entoblastu) a mezodermu (mezoblastu), z nichž další proliferací vznikají tkáně živočišného těla. Z ektodermu se odvozují: Epitel pokožky (epidermis) a pokožkové útvary: chlupy, vlasy, peří, drápy, nehty, kopyta, kožní žlázy (včetně žlázy mléčné), epitel ústní dutiny, zubní sklovina, epitel přirozených tělních otvorů, odvozeniny neuroepitelu: nervová tkáň, oční sítnice, rohovka, čočka, sklivec, smyslové buňky a smyslové sliznice (čichová, sluchová, statická, částečně chuťová), dřeň nadledvin, amnion, chorion, samčí gonocyty. Z entodermu se odvozují: epitel trávící trubice, epitel dýchacího ústrojí, štítná žláza, příštítná tělíska, játra, pankreas, thymus, sliznice močového měchýře, žloutkový váček, samičí gonocyty, allantois. Z mezodermu se odvozují: svalovina (hladká, žíhaná, srdeční), budovací tkáně (pojiva, šlachy, chrupavky, kosti, zubovina), cévní výstelka (označovaná endotel), výstelka (mezotel) tělních dutin, pohlavní soustava (kromě primárních zárodečných buněk – gonocytů), močové ústrojí, kůra nadledvin. Tkáně Populace buněk stejného typu se seskupují do celků, které nazýváme tkáně. Buňky jsou v nich určitým způsobem strukturované a navzájem spojené mezibuněčnými kontakty. Mají také své určité prostorové uspořádání, které jim spolu s jejich zvláštními vlastnostmi, strukturou a organizací buněčných spojů umožňuje vykonávat určitou funkci, sloužící celému organizmu. Součástí tkání jsou také mezibuněčné hmoty, jimiž rozumíme nebuněčné složky, které značným způsobem ovlivňují tvar a funkci tkání. Mezibuněčná hmota je vylučována buňkami, má rozdílnou konzistenci a pozorujeme ji buď jako beztvarou (amorfní) nebo jako tvarovanou. Beztvará mezibuněčná hmota se vyskytuje ve formě solu nebo gelu a hraje důležitou úlohu v látkové přepravě a hospodaření s vodou. Tvarovanou mezibuněčnou hmotu představují především vlákna a vláknité soustavy. Ve vláknech se mohou ukládat organické a anorganické látky, které pak tkáni dodávají mechanickou pružnost nebo pevnost. Tkáně jsou tvořeny buď buňkami stejného typu (epitely, svalová tkáň) nebo buňkami různých typů (nervová tkáň). Ve druhém případě rozlišujeme buňky hlavní a vedlejší (pomocné). Z tkání jsou pak stavěny orgány a orgánové soustavy. Tkáně rozdělujeme do čtyř hlavních skupin: 1. Epitelové tkáně (epitely), 2. Budovací tkáně, 3. Svalová tkáň, 4. Nervová tkáň EPITELOVÉ TKÁNĚ (EPITELY) Epitely neboli výstelky jsou rozsáhlé soubory buněk, které kryjí vnější povrch organizmu a vystýlají vnitřní povrch všech dutin v těle. Účast mezibuněčné hmoty je zanedbatelná. Epitelové buňky nasedají bazální částí na bazální laminu (lamina basalis), která je odděluje od hlubších tkání, jejich apikální strana tvoří povrchovou plochu. !! Epitely nemají cévy !! Polarita buněk Na epiteliálních buňkách lze rozlišit apikální a bazální část. Zatímco apikální část směřuje svým povrchem do vnějšího prostoru, bazální část buňky směřuje k bazální lamině. Apikální část může být různě modifikovaná, podle vykonávané funkce: Mikrovilli - mikroklky, jsou prstovité výběžky buněčné membrány, v optické mikroskopii označované jako kartáčový lem, které se nacházejí většinou na resorpčních epitelech. Cilie - (kinocilie, řasinky) jsou jemné, 3 - 20 μm dlouhé, pohyblivé výběžky o průměru asi 0.25 μm. Jsou na povrchu respiračního epitelu v dýchacích cestách. Sestává se z centrálního páru mikrotubulů a 9 periferních párů (dubletů) mikrotubulů A a B. Stereocilie - dlouhé prstovité výběžky. Stereocilie na buňkách smyslových epitelů mění pohybový podnět v elektrický signál. V epitelu nadvarlete, kde se také vyskytují, mají resorpční funkci. Bazální lamina[*]: nebuněčná součást prakticky všech tkání, velmi často tvoří hraniční struktury mezi různými druhy tkání. Je to mimobuněčný kondenzační produkt epiteliálních buněk a pojivových buněk. Bazální laminu tvoří glykoproteiny, glykosaminoglykany, (mukopolysacharidy), bílkoviny a vláknité elementy. Funkce bazální laminy: a) transportní - látková výměna mezi bezcévným epitelem a cévnatým pojivem. b) podpůrná - spojuje epitel s hlubšími tkáněmi c) vodící - z bazální laminy začíná regenerace a další růst epitelu nebo cévních endotelů. Epitely dělíme: a) podle počtu buněčných vrstev: epitely jednovrstevné epitely vícevrstevné (vrstevnaté) K jednovrstevným epitelům řadíme také epitel víceřadý, což je jednovrstevný epitel s různě vysokými buňkami, jejichž jádra leží ve dvou i více rovinách. K vícevrstevným epitelům patří epitel přechodný, což je vícevrstevný epitel v močových cestách, který se vyznačuje nepropustností. Jeho bazální vrstva je místy víceřadý epitel s jádry v nestejné úrovni, střední vrstvu tvoří světlé polygonální buňky, povrchová vrstva je tvořena velkými poduškovitými buňkami, jejichž apikální buněčná membrána je silně glykosilovaná, aby lépe odolávala agresivní moči. Při náplni se buňky epitelu oplošťují a může se také měnit počet vrstev. U bezobratlých se vyskytuje pouze jednovrtevný epitel, nikdy vícevrstevný. b) podle tvaru buněk: epitel plochý (dlaždicovitý) epitel kubický epitel cylindrický c) podle funkce buněk: epitel krycí, buď s rovným povrchem (rohovatějící, nerohovatějící), nebo s řasinkami; epitel resorpční - s kartáčovým lemem (= mikroklky); epitel respirační epitel smyslový epitel zárodečný epitel žlázový (sekreční) epitel svalový Podle umístění buněk v epitelu a podle jejich funkce je buněčná membrána na povrchu buněk různě upravena. Tyto úpravy buněčné membrány dělíme do dvou skupin: 1) úpravy na styčných, většinou postranních stěnách 2) úpravy volné apikální plochy. 1) Úpravy na postranních stěnách: a) nepropustné vazby, které zabraňují prostupu molekul zonulae occludentes (tight junctions, těsné spoje) sousedící buněčné membrány při apikálním okraji buňky vytvářejí kolem dokola membránový systém, který vyplňuje mezibuněčný prostor a představuje tak účinnou bariéru. b) vazby mezi buňkami v místech mechanicky namáhaných zonulae adherentes (pás přilnutí) bývá pod předchozím spojem, také kolem buňky. Prostor mezi buněčnými membránami je zúžen a vyplněn aktinovými filamenty. Buněčné membrány jsou v těchto místech zevnitř zesíleny jemně granulovaným materiálem a dvěma svazky aktinových filament. maculae adherentes (desmosomy) na sousedících buněčných membránách se ukládá jemně granulovaný materiál s keratinovými filamenty, které spolu vytvářejí ohraničené okrouhlé nebo oválné zesílení. Mezibuněčná štěrbina se rozšiřuje a je vyplněna mikrofilamentózním tmelem (kadherinem), který zajišťuje pevné spojení mezi oběma buňkami. Někdy je vytvořeno zesílení jen na jedné membráně, takové spojení nazýváme hemidesmosom c) komunikační spoje (gap junctions, nexy) je nejčetnější spojení, nacházené ve všech tkáních savců. Jsou označovány také jako komunikační spoje, poněvadž umožňují prostup malých molekul a jontů z jedné buňky do druhé, čímž jsou buňky elektricky a metabolicky spojeny. Jsou to malá oválná místa, v nichž je mezibuněčný prostor zúžen na 2 - 4 nm, transmembránové proteiny jsou v kontaktu s obdobnými proteiny v buněčné membráně sousední buňky. Membránové proteiny obsahují malé kanálky o průměru 1 - 1,5 nm (možnost průchodu jontů a molekul do molekulové váhy 1000). Žlázový neboli sekreční epitel je organizován v útvarech, které nazýváme žlázy. Žlázové buňky mají schopnost tvořit a vylučovat látky, které neslouží jen k jejich potřebám. Sekrece je aktivní tvorba specifických látek, které mají v orgánu určitou funkci. Exkrece je vylučování odpadních látek, vzniklých při metabolizmu. Z morfologického i funkčního hlediska můžeme žlázy dělit: a) Podle prostředí, do něhož odvádějí své výměšky na exokrinní a endokrinní b) Podle počtu buněk na jednobuněčné a vícebuněčné. U vícebuněčných žlaz rozlišujeme sekreční části a vývodní části. c) Podle tvaru dutiny v sekreční částí na tubulozní - trubicovité, alveolární - váčkovité a tuboalveolární - smíšené. d) Podle seskupení a početnosti sekrečních útvarů na jednoduché, rozvětvené a složené e) Podle způsobu sekrece: 1. ekkrinní nebo také merokrinní sekrece je nejčastějším způsobem. Tvorba sekretu probíhá kontinuálně, sekreční zrna, obalená biologickou membránou, opouštějí nepoškozenou buňku exocytózou. 2. při apokrinní sekreci se sekreční granula hromadí v apikální části buňky, která směřuje do lumina žlázy. Apikální část se sekreční kapénkou se odškrtí a stává se součástí sekretu, buňka se sníží a v průběhu dalšího sekrečního cyklu se opět zvyšuje hromaděním sekretu. 3. při holokrinní sekreci se celé epitelové buňky mění na sekret a postupně zanikají. Obnovování činnosti spočívá v tom, že epitelové buňky, ležící na bazální lamině, neustále proliferují a doplňují tak buněčnou populaci, přeměňující se postupně v sekret. g) Podle chemického složení sekretu: žlázy serózní, jejichž řídký vodnatý sekret je bohatý na bílkoviny, žlázy mucinozní vylučují vazký hlenovitý sekret, žlázy smíšené (seromucinózní) vylučují sekret obojího typu. Žlázy mazové vylučující kožní maz. mikrovillus Těsný spoj Pás přilnutí Desmosom Filamenta Gap junctions ▲ Typy mezibuněčných spojů ------------------------------- [*] Lamina basalis není totéž co membrana basalis. Zatímco lamina basalis je na rozhraní epitelu a pojiva, membrana basalis je na rozhraní 2 sousedících epitelů, kde lamina basalis jednoho epitelu těsně nasedá na laminu basalis druhého epitelu. Membrana basalis je poměrně vzácný případ, např. respirační epitel savců.