ramenonožců (g r. brachis - rameno, podos - noha) Všeobecná charakteristika Solitérně bentické morské coelomové triploblastické živočíchy. • Embryologický vývoj má znaky typické pre prvoústovce i druhoústovce, na základe analýz jadrovej a mitochondriálnej DNA sa ale potvrdila príslušnosť brachiopódov spolu s kmeňami Phoronida a Bryozoa k prvoústovcom. Zobrazenie základných orgánov brachiopoda na základe rodu Terebratulina (Williams & Rowell 1965) črevo stvol adjustor pažerák trávacie divertikum žalúdok špirálová časť I of of ór u lofofór —_ľ priečny rez ramenom lofoforu idorzálnamiska adduktor nefrídium , ústa *ssm entrain a miska gonády plášťová dutina • Telový coelomovy priestor obsahuje tráviace, vylučovacie a rozmonozovacie orgány a svalovú sústavu. • Plášťová dutina - oddelená od tela prednou telovou stenou, obsahuje vyživovací a dýchací orgán (lofofór), ktorý je tvorený tentakulárnymi obrvenými rúrkovitými výbežkami coelomu. dorzálna miska stvol ventrálna miska • Telová stena je dopredu predĺžená ako pár plášťových lalokov, ktoré vylučujú viacvrstevnatú schránku tvorenú párom misiek a obklopujú plášťovú dutinu. • V zadnej časti tela - variabilné vyvinutý mäsitý stopkovitý útvar - stvol -prispôsobuje polohu schránky vzhľadom k okolnemu prostrediu. Väčšinou vychádza z väčšej ventrálnej misky. • Opačná miska - väčšinou menšia - je dorzálna. Misky sú bilaterálne symetrické pozdĺž mediálnej roviny (prebiehajúca od vrcholu k prednému okraju), ale odlišujú sa vo veľkosti, tvare i ornamentácii. Stavba mäkkého tela • Telová stena - vonkajšia vrstva ektodermálneho epitelu - vylučuje schránku. • Táto vrstva leží na tenkej vrstvičke spojivového tkaniva, pod ktorou sa nachádza obrvený vnútorný coelomový epitel (peritoneum). • Na okraji plášťa epitel tvorí dvojlaločnú štruktúru s plášťovou brázdou, kde je generatívna zóna epiteliálnych buniek a kde vznikajú zmyslové štetiny (setae) a tenký organický pokryv schránky (periostrakum). • Coelomové kanály a žliabky vybiehajú do plášťa, lofofóru a do stvolu inartikulátnych (bezzamkových) brachiopodov. Sú lemované obrveným epitelom, ktorý spôsobuje cirkuláciu coelomovej tekutiny. • Otvorená obehová sústava je zložená zo série coelomových kanálov a komunikujúcej cievnej sústavy. Cievna sústava je tvorená hlavnou dorzálnou cievou, ktorá obsahuje jeden alebo viac stiahnuteľných príveskov, ktoré sú podporené dorzálnym mezentériom v oblasti žalúdku. Schematické zobrazenie rozmiestnenia epitelu u lingulidných a terebratulidných brachiopodov (Williams 1956) Lingulidné brachiopódy stvolový epitel kutikula zadná telová stena stvol coelomová dutina schránka predná telová stena vonkajší epitel-^ spoji vové tkanivo vnútorný epitel ventrálna miska plášťová |1 dutina plášť dorzálna miska Terebratulidné brachiopódy _ stvolový epitel \ periostrakum _ schránka podpora lofofóru ventrálna miska lofofór - medial na špirála ř7V vnútorný epitel '^ spoji vové tkanivo vonkajší epitel bočné rameno lofofóru generatívna zóna dorzálna miska Svalová sústava • Tvorená dvomi typmi svalového tkaniva - - buď sú to oddelené zväzky svalových vlákien misiek riadia pohyb - alebo sú to myoepitéliá - nachádzajú sa na vnútornej strane coelomového epitelu, v plášťových lalokoch a lofofóre. pažerák trávacie divertikum adjustorj žalúdok špirálová časť I of of ór u lofofór —_L priečny rez ramenom lofoforu idorzálnamiska adduktor nefrídium entrálna miska *-* ^,'ová dutina • Svalové tkanivo obsahuje hladké alebo pruhované myofilamenty -poskytujú svalom odlišné fyziologické a kontrakčné vlastnosti. • Základné svaly schránku uzatvárajú (adduktory), otvárajú (diduktory) a pohybujú celou schránkou vzhľadom k stvolu (adjustory - stvolove svaly). • Tvorená zažívacou trubicou, otvárajúcou sa ústami a končiacou konečníkom u inartikulátov (brachiopody bez zámku) alebo slepo u artikulátov (brachiopody so zámkom). • Pozostáva z úst, hltanu, pažeráku, žalúdka, tráviacich divertikúl a pylorusu (vrátnik). U inartikulátov pylorus pokračuje ďalej črevom a končí konečníkom. Vylučovacia sústava • Tvorená jedným, alebo výnimočne dvoma pármi metanefrídií, tie počas plodenia fungujú ako gonodukty (pohlavné vývody) - vypustenie gamét z coelomu do plášťovej dutiny. • Hlavný exkrecný produkt - amoniak, sa pravdepodobne vylučuje difúziou cez tkanivá plášťa a lofofóru. pažerák trávacie divertikum adjustorj žalúdok špirálová časť lofofóru lofofór —_L priečny rez ramenom lofofóru idorzálnamiska adduktor nefrídium entrálna miska *-* ^,'ová dutina Lofofór • Je obrvený orgán, ktorý vytvára inhalantný a exhalantný prúd vody cez plášťovú dutinu, zachytáva potravu, a pomáha pri dýchaní a odstraňovaní odpadných produktov. • Je tvorený dvomi ramenami (brachiá), ktoré sú symetricky umiestnené okolo úst a upevnené k prednej telovej stene a vybiehajú do plášťovej dutiny. Ramená sú lemované jednou alebo dvomi radmi obrvených tentakúl. • Potravný žliabok nachádzajúci sa pri báze tentakúl je obrvený a prebieha pozdĺž celej dĺžky ramien a končí pri štrbinovitých ústach. • Ramená sú trubicovité a obsahujú výbežky coelomu prenikajúce cez hlavnú os lofofóru a vetviace sa do každého tykadla. • U väčšiny artikulátov je tento hydrostatický aparát podporený vápnitým výrastkom sekundárnej vrstvy zo zadnej časti schránky (brachídium). detail celkový pohľad jednoduchý rad tykadiel striedavý rad tykadiel spirálovité rameno ústa bočné rameno tykadlo mmwm». brachiálna pera potravný žliabok generativny rastový konček • Brachiopódy majú centrálnu nervovú sústavu. • Väčšina brachiopodov je oddeleného pohlavia, aj keď niektoré sú hermafroditické. Majú jeden alebo častejšie dva páry gonád. • Oplodnenie prebieha v plášťovej dutine alebo v špeciálnych vačkoch. V embryologickom vývine z coeloblastuly vzniká invagináciou (embóliou) gastrula. • Endoderm gastruly vytvára archenteron, z ktorého vzniká tretia bunková stena - mezoderm, vo vnútri ktorého vzniká coelomova dutina. Archenteron sa otvára navonok blastoporom, ktorý sa nakoniec uzatvára. • Vznik coelomu (enterocélny alebo schizoelický) nie je úplne objasnený. • Planktonická larválna fáza trvá niekoľko hodín až týždňov. • Väčšina recentných brachiopódov sa upevňuje k substrátu stvolom. Stvoly u artikulátnych a inartikulátnych brachiopódov sú ale len analogickým orgánom odlišného pôvodu a morfológie. U inartikulátov vzniká stvol z ventrálneho plášťového laloku, u artikulátov vzniká zo zadnej časti larválneho článku. • Jemné chitinózne štetiny (setae) sa nachádzajú v zhlukoch na povrchu epitelu u všetkých lariev brachiopódov a v husto umiestnených radoch vychádzajúcich z plášťových brázd u niektorých skupín adultných bachiopódov. • Primárnou funkciou štetín je vytvorenie senzorickej mriežky pred vstupom do plášťovej dutiny. • U rodu Lingula pomáhajú štetiny i pri zahrabávaní sa do substrátu. Stavba schránky • Schránka - zvyčajne bilaterálne symetrická okolo pozdĺžnej medialnej roviny (rovina symetrie) a je tvorená dvomi nerovnakými miskami. • Oblasť schránky, odkiaľ vychádza stvol a ktorá väčšinou predstavuje najskôr utvorenú časť každej misky je zadná časť, takže opačný koniec schránkového okraja tvorí prednú časť. • Miska, ktorá obsahuje stvol sa nazýva ventrál na (alebo stvolová) miska, je zvyčajne väčšia ako opačná dorzálna (alebo ramenná) miska. dorzálna miska ventrálna miska Prierez cez predný plášťový okraj a schránku s endopórmi u terebratulidného brachiopoda periostrakum cékum sekundárna vrstva schránky plášťová, brázda vonkajš lalok generatívna zóna vnútorný lalok ' spoj ivové tkanivo f\/ ^ vonkajší epitel vnútorný epitel (Williams 1956) WmWMUwM ore miu !■ vlákno ^fíi^W&imWiiiä ^ fetôká Wikajšia "larne ; PRSMJP wsm®m^ vq4bčáficach^xtracelulárne vonkajší epitel vonkajšieho plášťového laloku. Štruktúry vápnitých schránok brachiopódov (Špinar 1960) i rem a^^'j^g^Hc^ ^ftPiif^ --- s impunktátna pseudopunktátna endopunktátna Schránky niektorých brachiopódov (napr. terebratulidy) sú typické prítomnosťou perforácii - ktoré ale nesiahajú až po vonkajší povrch misiek - početných cekálnych invaginácií z vonkajšieho plášťového epitelu (endopunktátne schránky). Ak tieto perforácie chýbajú, schránky sú impunktatne. V niektorých schránkach je sekundárna fibrozna vrstva ohnutá do kuželovitých ohybov, ktoré smerujú dovnútra a dopredu a objavujú sa na vnútornom povrchu ako hrbolceky pseudopunktátne schránky. mú1 [•lir. OlOL v niigruje .opreau oa zaaneho okraja smerom do stredu u adultných misiek (holoperiferalny rast). Hemiperiferálny rast Lingula f č*3 Productus Typy rastu schránky Holoperiferalny rast r,T*^~- ^~'J" '"WiiĽii •"■^»^- Orbiculoidea fe^ protégulumi C\rastová línia JĚ X! :-^, Plaesiomys Mixoperiferálny rast 7 ^^W ™4l Apsotreta Di north is Zadná časť schránky • Oblasť misky nachádzajúca sa medzi apexom a zadným okrajom je kardinálna area. Ak je zadný okraj priamy, vytvára zámkovú líniu a je paralelný so zámkovou osou (t.j. línia, okolo ktorej misky rotujú počas otvárania a zatvárania schránky). Takéto schránky sú strofické. • Ak je zadný okraj ohnutý a krátky, čiže nieje paralelný so zámkovou osou, schránky sú astrofické. strofická schránka ventrálny palintrop (kardinálna area) st volový otyor / deltýrium .^' \ ( i\ / 5^ aä& ventr^lna interarea JF^ÍÄis!W #^ VÍ^KX astrofická schránka xy,. X c / OS \> zámková línia zub a jamka r (Williams & Rowell 1965) A pohľad zozadu B pohľad zľava zboku j^™^ hrúbka _ schránky umbo O/rchbl časť Bi/ m v erlti álna" T/ ďoraálna W zadná šírka _ ia nototýriuln ■ŕ^^ ventrál ha—-—-' interarea deltyriuiji dor zá Ina miska ska \y rastová* línia "**& ) \\ (Williams & Rowell 1965) symetrie komisurálna rovina I komisúra C pohľad dorzálny D pohľad dorzolateralny U artikulátnych brachiopódov existujú tri základné typy stvolových otvorov: • Pravdepodobne pôvodný je subapikálny foramen, ktorý perforuje ventrálnu misku medzi apexom a zámkom. Predpokladá sa, že druhom s týmto typom chýba schopnosť resorbovat' kalcit vo vrcholovej oblasti, a veľkosť foramenu je determinovaná veľkosťou deltýria. • U transapikálneho typu, stvol je spočiatku v subapikálnej pozícii, ale počas ontogenezy migruje cez apex vrcholovej misky a postupne zväčšuje svoju veľkosť. Stvolový epitel u tohto typu má schopnosť resorbovat' okolný schránkový materiál. • Supraapikálny foramen perforuje u všetkých rastových štádií ventrálnu misku na prednej strane apexu, a nie na zadnej strane ako u iných typov. Brachiopódy, u ktorých spojenie misiek je zabezpečené zámkom sa označujú ako artikulátne, u inartikulátnych skupín sú misky spojené len prostredníctvom svalov. - Zámok je tvorený párom zubov vo ventralnej miske, ktoré zapadajú do páru zubových jamiek v dorzálnej miske. Deltidiodontné zuby sú jednoduchšie, tvoria sa len distálnou akréciou zo sekundárnej vrstvy schránky. • Cyrtomatodontne zuby sa vyvíjajú diferenčnou sekréciou a resorpciou sekundárnej vrstvy. Skenidioides int er area zub spondýlium fž^> zub Gypidula Spondýlium • Zuby vo ventrálnej miske bývajú niekedy podopreté a spojené s dnom misky zubovými doštičkami. • Zubové doštičky môžu splynúť navzájom a s mediálnym šeptom a vytvoriť korytovitú alebo lyžicovitú štruktúru (spondýlium), na ktorú sa upínali svaly. Kardinália • V zadnej časti dorzálnej misky sa nachádzajú štruktúry rôznej zložitosti, ktoré sú spojené s artikuláciou, svalovým upevnením a podporou lofofóru (kardinália). • Dôležitým elementom je mediálně umiestnený výrastok - kardinálny výbežok, ktorý tvorí upevňovaciu plochu pre dorzalne konce diduktorov. vnútorný jamkový hrebeň zubová jamka vonkajšia zámková doštička kru s • Zubové jamky sú na vonkajšej a vnútornej strane lemované jamkovými hrebeňmi, ktoré laterálne dovnútra prechádzajú do subhorizontálnych zámkových doštičiek. • Z vnútorných okrajoch zámkových doštičiek môžu vybiehať smerom nadol krurálne (alebo septaliálne) doštičky, ktorých spojením vzniká korytovitá štruktúra (septálium), spojená s dnom dorzálnej misky alebo podporená mediálnym šeptom. • Mediálně septum je tvorené pomerne dlhou a úzkou lištovitou eleváciou na dne v strednej časti misky. vnútorný jamkový hrebeň • Z kardinálií môže smerom dopredu vybiehať výbežkov (krury), ktoré podporujú distálny koniec lofofóru, alebo sa ďalej predlžujú do špirália alebo slučky. zubová jamka vonkajšia zámková doštička kru s Zobrazenie rôznych pozícií primárnych lamiel špirálií vzhľadom k rovinám paralelným s rovinou symetrie ( Q Q Q) a paralelným s komisurálnou rovinou (00) (Williams & Rowell 1965) primárna lamela ústa / ABC Centronella Rensselaeria Gefonia Gacina Gryphus Argyrotheca Terebratulina Magellania Ekológia • Žijúce brachiopódy - morskí, stenohalínni, bentickí, epifaunálni a sesílni požierači supenzie. • Obývajú vody kontinentálnych šelfov, batyálnych svahov, niektoré sú abysálne, iné žijú v intertidálnej zóne, ale nie sú na ňu viazané. • Žijú v tropických, miernych i polárnych oblastiach, vo všetkých oceánoch; v niektorých oblastiach (Severná Amerika, Antraktída, Nový Zéland) tvoria dominantnú zložku niektorých morských spoločenstiev. • Brachiopódy sú trvalo upevnené k substrátu, prostredníctvom stvolu alebo cementaciou ventralnej misky, alebo môžu voľne ležať bez ukotvenia. Svoju pozíciu nemôžu zmeniť po ukončení larválneho štádia. • Stvol - mäsitá stopka, ktorá sa zužuje, rozširuje alebo distálne vetví do jemných korienkov a upevňuje sa na rôzne typy substrátov. Slúži ako ukotvovací orgán, prispôsobuje polohu schránky vzhľadom k okolnému prostrediu, môže meniť jej naklonenie. i • Morfologické štruktúry na vonkajšom tvare schránky pomáhajú pri upevnení a stabilizácii schránky na rôznych typoch substrátov a pri rôznych úrovniach vodnej energie, uľahčujú oddelenie inhalantného potravu prinášajúceho prúdu od exhalantného přefiltrovaného prúdu, alebo fungujú ako ochranné alebo varovacie zariadenia. • Potrava - fytoplankton, baktérie, organický detrit alebo organické molekuly adsorbované do anorganických častíc. • Majú nízke energetické požiadavky v porovnaní s inými morskými bezstavovcami ("energy-minimalists" - nízke hodnoty svalovej aktivity, laminárny tok vody cez plášťovú dutinu a jeho pomalé rýchlosti, nízke metabolické rýchlosti, nízke rastové rýchlosti a nízka produktivita, nízka biomasa). • Tak majú zvýšenú schopnosť prežiť v oblastiach s nízkymi alebo silno sezónnymi úrovňami potravných zásob, pretože nízke metabolické rýchlosti vyžadujú menšie rezervy na údržbu počas období s obmedzenou potravou. Evolúcia • Najprimitívnejšie artikulátne brachiopódy - ortidy sa objavili v spodnom kambriu, boli pravdepodobne skupinou, z ktorej sa v strednom kambriu začali vyvíjať ostatné skupiny artikulátov. • V strednom kambriu vznikli pentameridy. • Väčšina radov sa objavila v ordoviku - Strophomenida, Spriferida, Atrypida, Rhynchonellida a iné. Z pohľadu na morfológiu v ordoviku sa objavili brachiopódy so spirálovitým brachídiom. Okrem toho sa v ordoviku objavili rady, ktoré nemali brachidiálny aparát, ale mali iba stopy po prirastaní lofofóru. • V devóne vznikli rady Productida a Terebratulida. • V dnešných moriach sa z celého paleozoického spektra zachovali iba terebratulidy a rynchonelidy spolu s inartikulátnymi brachiopódmi. Geologický význam • Vo fosílnom zázname bolo opísaných niekoľko tisíc druhov brachiopodov. Brachiopódy tvorili dominantnú zložku morských spoločenstiev hlavne počas paleozoika. • Značný úpadok prekonali hlavne počas permo-triasového vymieracieho eventu. Významne boli postihnuté aj vymieraním na hranici triasu a jury. • Vymierací event na rozhraní kriedy a terciéru nemal taký významný účinok na diverzitu brachiopodov a ich počet sa v skutočnosti zvýšil od tohto obdobia. •Do súčasnosti bolo opísaných 119 žijúcich rodov brachiopodov. Biostratigrafický význam týchto organizmov je obmedzený vzhľadom k bentickému spôsobu života, krátkej larválnej disperzii a pomalšiemu evolučnému tempu. SYSTEMATIKA Podkmeň Linguliformea (sp. kambrium - holocén) • Brachiopódy s organofosfatickou vrstevnatou schránkou, bez zámku. • Stvol s coelomickou dutinou vybieha medzi miskami, vyvíja sa ako výrastok zadnej časti ventrálneho plášťového laloku. • Tráviaca sústava má konečník. Planktotrofická larva sa vyvíja bez reverzie plášťových lalokov. Trieda Lingulata (sp. kambrium - holocén) • Ventralny a dorzalny plášťový lalok sú u adultov úplne oddelené, zadná telová stena je zvyčajne dobre vyvinutá. • Tráviaca sústava je otvorená, ohnutá, U-tvaru, s konečníkom vpredu. Charakteristické rody - Lingula, Glottidia. Lingula (Rowell 1965) Trieda Paterinata (sp. kambrium - vrch. ordovik) • Larválna schránka bradavicovitá, strofickým kardinálnym okrajom chýbajú štetiny. • Plášťové laloky sú splynuté. • Počiatočné deltýrium a nototýrium sú zakryté variabilné vyvinutým homeodeltídiom (doštička pokrývajúca deltídium). Charakteristické rody - Paterina. Podkmeň Craniiformea (sp. kambrium - holocén) • Brachiopódy s kalcitickými alebo aragonitickými schránkami, bez zámku, s laminárnou tabulárnou sekundárnou vrstvou. • Zadná telová stena je úplná. • Vnútorné plášťové laloky nie sú na okrajoch misiek vyvinuté. • Stvol chýba. Schránka voľne leží alebo sa cementuje ku dnu ventrálnou miskou. • Tráviaca sústava je viac alebo menej osová s anusom na zadnej telovej stene. • Lecitotrofická larva bez schránky Trieda Craniata, rod - Crania Crania (Rowell 1965) Podkmeň Rhynchonelliformea (sp. kambrium - holocén) • Brachiopódy so zámkom a s kalcitickou schránkou, sekundárna vrstva je fibrózna (vláknitá). • Zámok je tvorený párom ventrálnych zubov a dorzálnych jamiek na každej strane zárezu interareí. • Stvol sa vyvíja z larválneho rudimentu. • Tráviaca sústava neobsahuje anus. U niektorých skupín je lofofór podoprený kalcitickými výbežkami (brachídium). • Larva je lecitotrofická, bez schránky, embryonický plášť u mladších skupín podlieha reverzu. Podkmeň obsahuje 5 tried, z nich Chileata (sp. kambrium - perm), Obolellata (sp. - str. kambrium) a Kutorginata (sp. - str. kambrium) sú málo významné. Trieda Strophomenata 1 • Impunktátne schránky u raných línií, typicky pseudopunktátne. Obrys schránky a profil je variabilný, ale hlavne plano-konvexný až slabo konkávno-konvexný. • Zámková línia je strofická, zvyčajne s vysokou ventralnou interareou a redukovanou dorzalnou interareou, deltýrium a nototýrium sú variabilné pokryté pseudodeltídiom a chilídiom. •Supraapikálny foramen je zvyčajne prítomný u larválnych schránok ale stráca sa u adultov, niektoré druhy sa cementovali umbom. • Zuby deltidiontného typu. Bázy diduktorov sú vsunuté na nototyriálnu plošinu alebo na výrazný kardinálny výbežok. • Podpora lofofóru je zriedkavá, vzadu tvorená brachiofórmi (lištovité výbežky na okrajoch nototýria) alebo vyvýšenými dorzálnymi hrebeňmi. Patria sem rady Strophomenida, Productida, Orthothetida a Billingsellida. Charakteristické rody -Productus ' y Productus (Muir-Wood & Williams 1965) Trieda Rhynchonellata (sp. kambrium - holocén) • Fibrózne, endopunktáne alebo impunktátne bikonvexné schránky, strofické alebo astrofické, s deltidiodontnými alebo cyrtomatodontnými zubami a zubovými jamkami podoprenými brachiofórmi alebo zámkovými doštičkami a jamkovými hrebenmi, vytvárajúcimi septálium alebo krurálium. • Stvolový otvor ako trojuholníkovité deltýrium alebo okrúhly foramen. • Interarey a nototýrium sú zvyčajne rudimentárně alebo chýbajú. • U mladších skupín sú prítomné krury, často vybiehajúce dopredu vo forme špirálií alebo slučky Rad Protorthida • Impunktátne malé strofické schránky so širokým a otvoreným deltýriom a nototýriom, s rudimentárnymi alebo jednoduchými deltidiodontnými zubami, so zubovými hrebeňmi spojenými s voľným spondýliom. Rad Orthida (kambrium-perm). • Väčšinou impunktátne, nerovnako vypuklé a strofické schránky s dobre vyvinutou kardinálnou areou a dlhou zámkovou líniou, s otvoreným deltýriom a nototýriom a deltidiodontnými zubami. • Ornamentácia schránky býva koncentrická, radiálna, alebo sieťkovitá. • Tvar misiek je od okrúhlych do štvoruholníkových. • Majú spondýlium, niekedy majú kardinálny výbežok. • Veľmi slabo vyvinuté brachídium je viditeľné ako malé valy. Charakteristické rody - Orthis, Bohemiella, Eodalmanella. Orthis (Williams & Wright 1965) Rad Pentamerida (stredné kambrium - devon) • Schránka je hladká, málokedy bývajú prítomné rebrá. • Stvolový otvor je viditeľný iba v raných štádiách ontogenézy, neskôr zarastá deltídiom. • Ventrálna schránka má spondýlium. V dorzálnej miske je prítomné krurálium (lyžicovitá štruktúra v dorzálnej miske tvorená kardináliami a nesúca bázu adduktorov). • Schránky s bikonvexnou impunktátnou schránkou. • Brachidiálny aparát pozostáva z dvoch paralelných podporných doštičiek vybiehajúcich do výbežkov porovnateľných s krurami. Charakteristické rody - Conchidium, Pentamerus. Rad Rhynchonellida (stredný ordovik - recent) • Nestrofické a väčšinou impunktátne schránky, často je na schránke vyvinutá výrazná mediálna brázda a val. • Majú bohatú rebrovanú ornamentáciu alebo sú hladké. • Komisúra býva rovná alebo cikcakovitá. • Na brušnej miske sa nachádza foramen, dva zuby a krátke zubové doštičky. • Dorzálna miska má zubové jamky. • Lofofór má tvar dvoch zvinutých špirál. Jeho podporu tvoria dva priame výbežky (krury). I Charakteristické rody -Rhynchonella, Cirpa Rad Atrypida (stredný ordovik - devon) • Impunktátne bikonvexné formy s krátkou zámkovou líniou a nízkou alebo chýbajúcou kardinálnou areou. • Dorzálna miska je často viac vypuklá ako ventrálna. • Vrchol ventrálnej misky je zrezaný foramenom alebo sa foramen nachádza v deltýriu. • Špiráliá sú nasmerované mediálně, dorzomediálne alebo laterálne. Charakteristické rody - Atrypa Atrypa (Boucotetal. 1965) Rad Spiriferida (stredný ordovik -jura) • Patria sem väčšinou impunktátne, zriedkavo punktátne brachiopódy s brachidiálnym aparátom v tvare dvoch špirálií smerujúcich laterálne, posterolaterálne alebo ventrálne. • Zámková línia je väčšinou dlhá. Schránky sú bikonvexné s predĺženým trojuholníkovým tvarom. • Ornamentácia je zastúpená rebrami, majú mediálnu brázdu a val. • Ventralna miska obsahuje dobre vyvinutú kardinálnu areu, deltýrium a dva zuby. Charakteristické rody - Spirifer, Cyrtia, Spiriferina, Díspiriferina, Athyrís. Díspiriferina (Siblík 1965) 11 Rad Terebratulida (devon - recent) • Zahrňuje nestrofické a endopunktatne, väčšinou bikonvexné oválne až kruhovité formy s krátkym, ohnutým zámkovým okrajom. • Deltýrium je uzavreté. Niekedy je schránka rozdelená na dva laloky, pri styku ich predných častí vzniká otvor (rod Pygopé). • Ventralna schránka obsahuje foramen, dva zuby, niekedy dve zubové doštičky. Na dorzálne miske je brachídium vo forme slučky. Charakteristické rody - Terebratula, Sthngocephalus, Pygope, Rhaetina Rhaetina (Michalik 1975) paleozoikum mezozoikum 0) Jjll CD ±1 | n | ^ n ►a -Li ■■|lj|^| I "I" |h|u| Tjj HllJ ľ/a O 4- 4^ O 00 o v© o K* £* o ca Lingulata Paterínata Craniata Strophornenata Orthida Pentarnerida Atrypida Spiriferida Rhynchonellida Thecideida Terebratulida