Kmeň BRYOZOA (gr. bryon – mach, zoón - živočích) – machovky, (ordovik - recent) 1. Všeobecná charakteristika Machovky sú coelomové, prvoúste, výlučne kolóniové živočíchy, ktoré sú značne rozšírené ako v morskom, tak aj v sladkovodnom prostredí. Telo machoviek má chápadlá, ktorými zachytávajú potravu a je chránené vápnitým alebo z organickej hmoty vytvoreným obalom. Nakoľko tvoria prevažne sesílny bentos, majú často vyvinutý spôsob pripevnenia sa k substrátu. Nové kolónie vznikajú pohlavne (väčšina machoviek sú hermafrodity), kolónia potom rastie pučaním. Dnes žije asi 4.000 druhov. 2. Stavba mäkkého tela (Obr.1) Machovky vytvárajú kolónie (zoáriá), ktoré sa skladajú z jedincov nepatrných rozmerov (do 1mm) – zooidov. Zooid sa skladá z dvoch častí: hornej pohyblivej nazývanej polypid a dolnej nepohyblivej nazývanej cystid. Na hornej časti zooida sa nachádzajú obrvené chápadlá - tykadlá, vyrastajúce z kruhovitej alebo podkovovitej mäsitej pery – lofofóru, uprostred s ústnym otvorom. Dolnú časť tela zooida tvoria tráviace a pohlavné orgány. Tráviaca sústava má tvar velkého písmena U. Potrava prechádza cez ústa do pažeráku, žalúdku, čreva a vychádza análnym otvorom, ktorý sa nachádza na hornom konci zooida. Machovky nemajú špeciálnu cievnu, dýchaciu ani vylučovaciu sústavu. Všetky zooidy v kolónii spája špeciálne tkanivo, ktoré odovzdáva energiu a nervové vzruchy susedným zooidom – tzv. funikulus. Zooidy u sladkovodných machoviek sú monomorfné, v morských kolóniách sa však prejavuje vysoko organizovaný polymorfizmus. Najbežnejším zooidom je tzv. autozooid, ktorého úlohou je zabezpečovať potravu a niekedy aj rozmnožovanie. Zmenený zooid, prispôsobený na rôzne špeciálne úkoly, ako napr.obrana kolónie, rozmnožovanie a pod. sa nazýva heterozooid. Zooid se pre svoju ochranu tvori vakovitú schránku – zooécium. V prípade nebezpečenstva sa môže cely zooid pomocou svalov (retraktorov) a u niektorých zástupcov aj pomocou zvláštnych hydrostatických orgánov vtiahnuť do zooécia. 3. Stavba schránky Schránka zooida – zooécium môže byť zložená z organickej hmoty, ktorá až na vzácne výnimky sa vo fosílnom stave nezachováva alebo z uhličitanu vápenatého (zmes kalcitu a aragonitu). Zooéciá môžu mať tvar dlhých, cylindrických trubičiek, prizmatických krátkych komôrok alebo oválnych niekedy až hruškovitých vakov. Ústie môže byť terminálne (Obr. 2) - na vrchole zooécia, alebo frontálne (Obr. 12) - posunuté na prednú stenu. Jeho tvar má dôležitý taxoinomický význam a môže byť rôzny - okrúhly,oválny, polmesiačikovitý a pod. V zooéciách mnohých machoviek sa nachádzajú rôzne štruktúry, napríklad pravidelne sa opakujúce horizontálne priehradky – diafragmy, (Obr. 4, 6), alebo neúplné priehradky – hemifragmy (hemiseptá) (Obr. 7). Iné machovky majú perforované bočné steny zložitým súborom pórov, alebo majú prednú stenu zloženú s ostňov. Tvar, veľkosť a štruktúry na zooéciu sú dôležité taxonomické znaky. V kolónii je najviac autozooidov, ktorí vytvárajú autozooéciá. Machovky, ktoré majú polymorfné zooidy majú aj polymorfné zooéciá. Zooéciá, ktoré majú zakrpatené zooidy, ale ich schránka je prispôsobená na špeciálne úlohy sa nazývajú heterozooéciá. Patria sem najmä avikuláriá (Obr. 1,12) – tvarom pripomínajúce hlavu vtáka so zobákom, ktorým sa pripisuje obranná funkcia, gonozooéciá (Obr. 2) a ovicely (Obr.1,12)– na prechovávanie a ochranu oplodnených vajíčok a i. Zooéciá s prevažne komunikačnou funkciou sa nazývajú kenozooéciá. Sú to často trubice rôzneho tvaru, priemeru a dĺžky, ktoré sa zväčša prejavujú na povrchu zoária ako drobné otvory – póry. Z nich sú časté mezozooéciá (Obr. 4) – tenké, mnohouholníkové komôrky s početnými diafragmami, uložené medzi autozooéciami a akantopóry (Obr. 4, 8)– tenké rúrky v stenách zooécií, úplne vyplnené kalcitom, vyčnievajúce ako osteň nad povrch zooária. Tento dokonale vyvinutý polymorfizmus umožňoval machovkám úspešne konkurovať ostatnému bentosu a ovládnuť rozsiahle územie morského dna. Rozmnožovanie: Machovky sú hermafrodity. Spermie sú voľne vypúšťané do prostredia, pričom vajíčka zostávajú prevažne spojené so zooidom. Po oplodnení je vajíčko často uschované spolu s materským zooidom až pokým vznikne voľne plávajúca larva. Larva sa po krátkom čase uchytí, metamorfuje a vzniká protozooid. Z neho pučaním vzniká prvý zooid so schránkou – ancestrulou. Jej morfológia má často vplyv na systematické postavenie jednotlivých rodov. Z ancestruly pučaním vznika celé zoárium. 4. Systematika Prítomnosť lofofóru, ktorý je podobný a pravdepodobne aj homologický s lofofórom ramenonožcov ovplyvnila v minulosti zaraďovanie machoviek do spoločného kmeňa s týmito organizmami. Nejednotné bolo v minulosti aj rozdelenie machoviek na triedy. V súčasnej dobe sa delia na tri triedy: Phylactolaemata, Stenolaemata a Gymnolaemata. 4.1. Trieda Phylactolaemata ( gr.phylactos – chránený, laimos – ústa) – (?vrchná krieda, neogén - recent: Patria sem len sladkovodné machovky s lofofórom podkovovitého tvaru a s ústami, zakrytými mäsitým výrastkom. Stavba kolónií je primitívna, všetky známe druhy majú len autozooéciá. Nemajú pevnú kostru, zooéciá sú z organického materiálu, preto zástupcovia tejto triedy sa vo fosílnom stave, okrem vzácnej výnimky, nenachádzajú. Ich vajíčka majú však pevný obal, ktorý môže vzácne fosilizovať. Jediný problematický fosílny nález kolónie pochádza z českej kriedovej tabule (povlaky na schránke lastúrnika rodu Unio), vajíčka boli identifikované z neogénnych sedimentov Japonska. 4.2. Trieda Stenolaemata (gr. stenos – úzky, laimos –ústa) – vrchné kambrium – recent: Do tejto triedy patria hlavne fosílne machovky, v recentných moriach majú nevýznamné zastúpenie. Jednotným znakom sú dlhé, rúrkovité autozooéciá s terminálnym ústim. Zahrnuje 5 radov: Cyclostomata, Trepostomata, Cystoporata, Cryptostomata a Fenestrata. Rad Cyclostomata (gr. kyklos – kruh, stoma – ústa) (Obr. 2, 3 ) – ordovik – recent : Zástupcovia len tohto jediného radu žijú od ordoviku dodnes. Majú rúrkovité, zriedkavejšie prizmatické zooécia bez vnútorných štruktúr, s ústiami, smerujúcimi na jednu alebo na rôzne strany kolónie, podľa typu zoária. Zoáriá môžu byť kríčkovité, vetvovité alebo aj jednovrstvové alebo plošné. Ich taxonómia je založená hlavne na typoch kenozooécií a spôsoboch zhlukovania apertúr na povrchu zoária. Charakteristické rody: Mecynoecia (Obr. 3/A) – (jura-recent), u nás eocén-miocén, Hornera (Obr. 3/B) – (eocén-recent), u nás eocén-miocén. Rad Trepostomata (gr. trepo – otáčať ) (Obr. 4, 5) - ordovik – trias: Zahrňuje machovky, ktoré mali v autozooéciách priečne prepážky – diafragmy. Autozooéciá sú v bazálnej a osovej časti kolónie orientované smerom hore, neskôr sa ohýbajú smerom do strán (táto skutočnosť aj ovplyvnila názov radu). Masívne zoáriá, rôznych tvarov a často veľkých rozmerov (až 2m priemeru) sa delia na dve veľmi výrazné časti: zrelú, vonkajšiu zónu (regio mature) s hrubými stenami zooécií, množstvom diafragiem a kenozooécií a nezrelú, vnútornú zónu (regio immature) s tenkými stenami zooécií a malým počtom diafragiem a kenozooécií. Dôležitým diagnostickým znakom je pomer týchto dvoch častí, ako aj veľkosť a počet diafragiem. Charakteristické rody: Vysokella (Obr. 5/1,2), Dyscritella (Obr. 5/3,5) – (perm-trias), trias Karpát. Rad Cystoporata (gr.kystis – mechúr, poros – otvor) (Obr. 6) – ordovik-perm: Zástupcovia tohto radu sa podobajú machovkám trepostomátnym, ale na rozdiel od nich majú v zooeciálnej rúrke okrem diafragiem aj prepážky, ktoré začínajú a končia na tej istej stene - tzv. cystifragmy (Fig.5B). Cystifragmy môžu byť vyvinuté aj medzi zooeciami. Charakteristická je aj prítomnosť lunária – kalcitovej striešky nad zooeciálnou apertúrou (Fig.5A). Charakteristický rod: Fistulipora (Obr.6/A) – (ordovik-perm), Ruská tabula. Rad Cryptostomata (gr.cryptos – skrytý) (Obr. 7)– ordovik-perm: Zahrňuje machovky, ktoré mali v autozooéciách polovičné prepážky – hemifragmy (hemiseptá) (Fig.7), spravidla vždy dve v každom zooéciu (vrchné a spodné). Zooéciá sú prevažne veľmi krátke, zoáriá sú takmer výlučne vzpriamené. Medzi najdôležitejšie taxonomické znaky patrí tvar a rozmiestnenie apertúr a štruktúry, ktoré ich obklopujú (kenozooéciá a i.), ako aj veľkosť a rozmiestnenie hemifragiem. Charakteristický rod: Rhabdomeson – (karbón-perm), Maďarsko Rad Fenestrata (gr. fenestra - otvor) (Obr. 8,9,10) - ordovik - perm Machovky tohto radu sú charakteristické zvláštnym tvarom zoárií, ktoré sú sieťovité, s apertúrami vždy len na jednej strane. Siete sú tvorené vetvami s radmi apertúr. Vetvy sú spojené preponkami - disepimentami (Obr. 8). Voľné priestory medzi vetvami a disepimentami vytvárajú oválne otvory – fenestruly (Obr. 8). Na povrchu vetiev býva často kýl (carina) (Obr.8). Dôležitým diagnostickým znakom je počet radov zooécií vo vetvách (dva alebo viac), prítomnosť a typ kenozooécií, tvar zooécií v pozdĺžnom reze a i. Charakteristické rody: Fenestella (Obr. 9, 10) – (ordovik-perm), u nás – Alternifenestella - dobšinský karbón, Archimedes (Obr. 8/C) – (karbón-perm), Ruská tabula. 4.3. Trieda Gymnolaemata (gr.gymnos – holý, laimos – ústa) – ordovik - recent: Trieda zahrňuje väčšinu recentných machoviek. Charakteristický je veľmi rozvinutý polymorfizmus. Zooidy majú kruhovitý lofofór s vencom chápadiel, ale nemajú mäsitý výrastok, prikrývajúci ústny otvor u sladkovodných machoviek (odtiaľ názov triedy – holoúste). Zooéciá majú zväčša krabicový tvar a ich apertúru uzatvára kalcitové viečko. Zástupcovia tejto triedy tvoria dva rady: Ctenostomata a Cheilostomata. Rad Ctenostomata (gr. kteis – hrebeň) (Obr. 11) - ordovik – recent Izolované zooidy vyrastajú pučaním z tenkého, rúrkovitého stolónu, ktorý má komunikačnú funkciu. Zooéciá nie sú vápnité, preto fosílne zvyšky tohto radu sú zriedkavé (Niektoré sa zavŕtavajú do schránok iných organizmov a ich stopy môžu fosilizovať alebo môžu byť zarastené do kalcitovej schránky iného organizmu, ktorý sa zachová vo fosílnom stave). Terminálne ústia zooécií sa nachádzajú na vrchole zooécií a zakryté sú viečkom s mnohými štetinkami v tvare hrebeňa. (odtiaľ názov radu). Rad Cheilostomata (gr. cheilos - pera, okraj) (Obr. 12,13) – jura – recent: Je to vývojovo najmladší, najvyššie organizovaný a zároveň najpočetnejší rad machoviek. Jeho zástupcovia sú výrazne zastúpení v recentných moriach. Ich morfológia je veľmi komplikovaná, v kolónii je silne vyvinutý polymorfizmus. Zvláštnosťou tohto radu je jestvovanie zvláštneho hydrostaticko – kompenzačného systému, ktorý sa nachádza vo vnútri zooecia (Obr. 12/4,10). Vťahovanie a vysúvanie polypida zo zooecia sa uskutočňuje nielen za pomoci retraktora (svalu), ale aj pomocou zvláštneho kompenzačného vačku. Zooéciá, súdkovitého alebo krabicovitého tvaru sú vždy aspoň čiastočne vápnité, ich ústie je lemované perou (odtiaľ názov radu). Uložené je na frontálnej stene ( na rozdiel od triedy Stenolaemata, kde je uložené terminálne). Frontálna stena môže byť v jednotlivých skupinách tohto radu nekalcifikovaná (podrad Anasca – Obr. 14/A), nekalcifikovaná, ale s ostňami (Cribrimorpha – Obr. 14/B), čiastočne kalcifikovaná alebo úplne kalcifikovaná (podrad Ascopora – Obr. 14/C). Pri čiastočne kalcifikovaných alebo nekalcifikovaných frontálnych stenách dochádza pri fosilizácii k vzniku veľkých otvorov po rozpadnutej membráne. Apertúra má často dve časti, ktoré sú zatvárané jedným viečkom (Obr.12/9).. Základom taxonómie, okrem vonkajších štruktúr frontálnej steny a okolia apertúry sú aj heterozooéciá. Z nich najčastejším je ovicela a gonozooécium. Iným typom heterozooécií sú tu avikuláriá. Charakteristické rody: Steginoporella (Obr.13/A) (eocén-recent), u nás – eocén, Hybica( Liptovská kotlina), Porina (Obr.13/D)(krieda-recent), u nás – eocén-miocén, Kionidella (Obr.13/E)(eocén-oligocén), u nás eocén, Partizánska Ľupča ( Liptovská kotlina). 5. Ekológia Podstatná časť machoviek žije v moriach, v brakických a sladkých vodách sú menej početné. Obývajú rôznu hĺbku, počínajúc litorálom a ako zriedkavé organizmy sa našli aj v hĺbke 5.000m. Kolónie machoviek vytvárajú na dne bazénov machovité pokryvy alebo kôry, ktoré obrastajú kamene, schránky mäkkýšov, ramenonožcov a iných živočíchov. Existujú aj kolónie guľovitého, kuželovitého, alebo plochého tvaru, ktoré žijú volne. Ich rozmery dosahujú až 1-2 m, prevažne sú však menších rozmerov. V rôznych životných podmienkach sa vyskytujú druhy s rôznymi tvarmi a rozmermi kolónií. Rozšírenie a typ kolónií závisí od litologického zloženia substrátu, teploty, slanosti a hĺbky morskej vody, ako aj od charakteru morských prúdov. Preto na základe výskytu rôznych typov kolónií môžeme usudzovať na pôvodné životné podmienky. Napríklad výrazná prevaha povliekavých kolónii svedčí o veľmi plytkom prostredí (do 50 m híbky). Podobne machovky, tvoriace povliekavé a voľné zoáriá preferujú plytké prostredie s vysokou energiou vody a zrnitým substrátom. V hlbších častiach sublitorálu sa nachádzajú vejárovité a sieťovité zoáriá a vo vodách neritika, kde nie sú prúdy, ani vlnenie žijú machovky, tvoriace bochníkovité alebo kríčkovité zoáriá. 6. Evolúcia Prvé nálezy machoviek – hlavne stenolemátnych pochádzajú zo spodného ordoviku. Na konci ordoviku dosahujú svoj vrchol trepostomátne a kryptostomátne machovky. Veľké vymieranie na konci ordoviku postihlo aj machovky, z ktorých len Cystoporata majú svoj vrchol rozvoja v devóne. Fenestrátne machovky sa rozvíjali hlavne v karbóne. Kríza na konci prvohôr trvala vo vývoji machoviek až do triasu, kedy sa začínajú výraznejšie uplatňovať cyklostomátne machovky.Tieto ovládli bentické prostredie až do polovice kriedy. Koncom jury im však začína konkurovať najprogresívnjšia skupina – rad Cheilostomata. Už koncom kriedy majú tieto machovky takmer ten istý počet rodov. Vymieranie koncom druhohôr postihlo najmä cyklostomátne machovky. Cheilostomata ďalej napredovali vo vývoji až do dnešných čias, kedy počet rodov dosahuje takmer 1000. 7. Geologický význam Známe sú nahromadeniny vápnitých zoárií machoviek v sedimentoch rôznych geologických dôb, najčastejšie vo vápnitých a ílovitých sedimentoch. U nás tvoria významnú súčasť sedimentov eocénu. Najlepším prikladom je lokalita Štrba v Tatrách, kde machovky tvoria niekolko sto metrov dlhú vrstvu. Biostratigrafický význam machoviek je malý. Nakoľko však majú veľké geografické rozšírenie ich hlavný význam spočíva pri paleogeografických a paleoekologických rekonštrukciách. Ich štúdium prináša dôležité údaje o životných podmienkach fosílneho prostredia. Vysvetlivky k obrázkom: Obr.1 Morfológia a anatómia dvoch zooidov druhu Bugula aviculata Linnaeus (rad Cheilostomata), recent (schéma), zväčšené: 1-ústny otvor, 2-hltan, 3-anus, 4-avikuláriá, 5-žalúdok, 6-ovárium, 7-testes, 8-funikulus, 9-embryo, 10-ovicela, 11-tykadlá, 12-retraktor (podľa Parkera a Haswella v R.Basslerovi 1963 z J.Švagrovského 1976) Obr.2 Rad Cyclostomata: A – Stomatopora (jura-recent), B – Crisia (perm-recent): g – gonozooécium, u – ústie (podľa I.A.Michajlovej a kol. 1989, upravené) Obr.3 Rad Cyclostomata: A - Mecynoecia pulchella (Reuss) – eocén, Štrba (Štrbská kotlina), B - Hornera frondiculata Forbes – eocén,Hybica (Liptovská kotlina), C – Disporella coronula (Reuss) – eocén, Hybica (Liptovská kotlina) (materiál K. Zágoršeka) Obr.4 Rad Trepostomata: vonkajší tvar kolónií: A – cylindrický, B – polookrúhly, C – vetvovitý, D – priečny prierez, E – pozdĺžny prierez: a – autozooécium, ak – akantopór, d – diafragma, m – mezozooécium, nz – nezrelá zóna , s – stena autozooécia, zz – zrelá zóna (podľa O.B. Bondarenko – I.A.Michajlovej 1984) Obr.5 Rad Trepostomata: 1-3: Vysokella, 5: Dyscritella – trias (Malé Karpaty) (materiál K. Zágoršeka) Obr.6 Rad Cystoporata: A - Fistulipora -ordovik-perm, priečny rez (podľa V.V.Druščiča 1974); B – pozdĺžny rez zooéciom rodu Perenopora s vyvinutými cystifragmami ( c – cystifragma, d – diafragma, l – lunárium, z – zooécium) (podľa Cumingsa a Callowaya v G.Astrovej 1960 z J.Švagrovského 1976) Obr.7 Rad Cryptostomata: Pozdĺžny rez zooéciom: 1 – vestibulum, 2 – horná hemifragma, 3 – spodná hemifragma, 4 – báza zooécia (podľa Ulricha v G.Astrovej 1960 z J.Švagrovského 1976) Obr.8 Rad Fenestrata: A – schéma stavby sieťovitej kolónie, B – Polypora - ordovik-perm, vonkajší vzhľad kolónie, C – Archimedes - silúr-perm,vonkajší vzhľad kolónie ( d – disepimentum, k – kýl, kz – kenozooécium – akantopór, o – oválne otvory medzi vetvami a disepimentami – fenestruly, pr – priečny rez autozooéciom, pzr – pozdĺžny rez autozooéciom, u – ústie, v – vetva) (podľa I.A.Michajlovej a kol. 1989, upravené) Obr.9 Rad Fenestrata: Fenestella, časť zoária so zooidami, zrekonštruovanými v podobe výbežkov do fenestrúl (podľa Cowena a Ridera 1972 z E.N.K.Clarksona 1993) Obr.10 Rad Fenestrata: rod Fenestella. (Podľa M.E.White 1990). Obr.11 Rad Ctenostomata: A – vzhľad kolónie recentného rodu Bowerbankia, B – zoárium s vysunutými a stiahnutými zooidami (podľa Basslera a Rylanda z E.N.K.Clarksona 1993) Obr. 12 Rad Cheilostomata: Zooidy v zooéciách recentných zástupcov, veľmi zväčšené (schéma): 1 – avikuláriá, 2 – otvor do kompenzačného vačku, 3 - zooécium, 4 – kompenzačný vačok, 6 – ústa, 7 – tykadlá, 8 - ovicela, 9 – viečko, 10 – kompenzačný vačok, 11 – polypid, 12 – svaly (podľa Basslera v publ.: W.Twenhofel - R. Shrock 1935 z J.Švagrovského 1976, upravené) Obr.13 Rad Cheilostomata: A - Steginoporella – eocén, Hybica ( Liptovská kotlina): viditeľné sú dva typy zooécia a jedno heterozooécium - avikulárium (velké a široké zooécium); B - Puellina – eocén, Štrba, (Štrbská kotlina): viditeľné sú guľovité heterozooécia – ovicelly (guľovité útvary s hladkou stenou nad apertúrami zooécií); C - Adeonellopsis – eocén, Hybica (Liptovská kotlina), D - . Porina – eocén, Hybica (Liptovská kotlina); E - Kionidella – eocén, Partizánska Ľupča (Liptovská kotlina), voľné zooécium (materiál K.Zágoršeka) Obr.14 Rad Cheilostomata: podrad: A – Anasca, B – Cribrimorpha, C – Ascopora (materiál K.Zágoršeka) Obr.15 Stratigrafické rozpätie a relatívna hojnosť hlavných skupín machoviek. (Podľa McKinneya a Jacksona z E.N.K.Clarksona 1993).