B e zs ta vo v c e n mmchovky (gr. bryon - mach, zoón - živočích) Všeobecná charakteristika • coelomové, prvoúste, výlučne kolóniové živočíchy. • obývajú morské, aj sladkovodné prostredia. • dnes žije asi 4.000 druhov. • telo machoviek má chápadla, ktorými zachytávajú potravu a je chránené vápnitým alebo z organickej hmoty vytvoreným obalom • nakoľko tvoria prevažne sesílny bentos, majú často vyvinutý spôsob pripevnenia sa k substrátu. • nové kolónie vznikajú pohlavne (väčšina machoviek sú hermafrodity), kolónia potom rastie pučaním. Stavba mäkkého tela machovky vytvárajú kolónie - zoáriá, ktoré sa skladajú z jedincov nepatrných rozmerov (do 1mm) - zooidov. ■orTologia a anatómia dvoch zooidov druhu Bugula aviculata Linnaeus (rad Cheilostomata), recent (schéma) (podľa Parkera a Haswella v R.BassIerovi 1963 z J.Švagrovského 1976) tykadlá anus retraktor- avikuláriá vaječník funikulus- semenník embryo ovicela - tykadlá ústny otvor hltan anus avikuláriá * žalúdok vaječník emenník Zooidy u sladkovodných LziJkSULlJ UrASJĽj^iuTM ■ ^1 áTá ■ é Lwj t ■ f m ■ ■■>! $!É^@»r^pí&|j 9íMMt!ÉÉi*Ä^Ä ItSlTJFSTl napr. •1 «Tlsl itsIlIlHlIÉHÉBSl 9 II KV oronie, rozmnožovanie a pod. sa nazýva heterozooid. Stavba schránky • Schránka zooida - zooecium môže byť zložená z organickej hmoty, ktorá až na vzácne výnimky sa vo fosílnom stave nezachováva alebo z uhličitanu vápenatého (zmes kalcitu a aragonitu). • Zooéciá môžu mať tvar dlhých, cylindrických trubičiek, prizmatických krátkych komôrok alebo oválnych niekedy až hruškovitých vakov. • Ústie môže byť terminálne - na vrchole zooécia, alebo frontálne - posunuté na prednú stenu. • Jeho tvar má dôležitý taxonomický význam a môže byť rôzny - okrúhly,oválny, polmesiačikovitý a pod. ústie • V zooéciách mnohých machoviek sa nachádzajú rôzne štruktúry, napríklad pravidelne sa opakujúce horizontálne priehradky -diafragmy, alebo neúplné priehradky- hemifragmy (hemiseptá). • Iné machovky majú perforované bočné steny zložitým súborom pórov, alebo majú prednú stenu zloženú s ostňov. Tvar, veľkosť a štruktúry na zooéciu sú dôležité taxonomické znaky. stena autozooécia diafr • V kolónii je najviac autozooidov, ktoré vytvárajú autozooécia. • Machovky, ktoré majú polymorfné zooidy majú aj polymorfné zooéciá. Zooéciá, ktoré majú zakrpatené zooidy, ale ich schránka je prispôsobená na špeciálne úlohy sa nazývajú heterozooéciá. Patria sem najmä avikuláriá -tvarom pripomínajúce hlavu vtáka so zobákom, ktorým pripisuje obranná funkcia, gonozooéciá a ovicely na prechovávanie a ochranu oplodnených vajíčok a i. gonozooecium mezo20oeciu autozooécium ikantopór Zooéciá s prevažne komunikačnou funkciou sa nazývajú kenozooéciá. Sú to často trubice rôzneho tvaru, priemeru a dĺžky, ktoré sa zväčša prejavujú na povrchu zoária ako drobné otvory - póry. • Z nich sú časté mezozooéciá - tenké, mnohouholníkové komôrky s početnými diafragmami, uložené medzi autozooéciami a akantopóry -tenké rúrky v stenách zooécií, úplne vyplnené kalcitom, vyčnievajúce ako osteň nad povrch zooária. • Tento dokonale vyvinutý polymorfizmus umožňoval machovkám úspešne konkurovať ostatnému bentosu a ovládnuť rozsiahle územie morského dna. Rozmnožovanie • Machovky sú hermafrodity. Spermie sú voľne vypúšťané do prostredia, pričom vajíčka zostávajú prevažne spojené so zooidom. • Po oplodnení je vajíčko často uschované spolu s materským zooidom až pokým vznikne voľne plávajúca larva. • Larva sa po krátkom čase uchytí, metamorfuje a vzniká protozooid. • Z neho pučaním vzniká prvý zooid so schránkou - ancestrulou. Jej morfológia má často vplyv na systematické postavenie jednotlivých rodov. Z ancestruly pučaním vzniká celé zoárium. Ekológia • Podstatná časť machoviek žije v moriach, v brakických a sladkých vodách sú menej početné. • Obývajú rôznu hĺbku, počínajúc litorálom a ako zriedkavé organizmy sa našli aj v hĺbke 5.000m. • Kolónie machoviek vytvárajú na dne bazénov machovité pokryvy alebo kôry, ktoré obrastaju kamene, schránky mäkkýšov, ramenonožcov a iných živočíchov. • Existujú aj kolónie guľovitého, kuželovitého, alebo plochého tvaru, ktoré žijú voľne. • Ich rozmery dosahujú až 1-2 m, prevažne sú však menších rozmerov. V rôznych prostrediach sa vyskytujú druhy s rôznymi tvarmi a rozmermi kolónií. • Rozšírenie a typ kolónií závisí od litologického zloženia substrátu, teploty, slanosti a hĺbky morskej vody, ako aj od charakteru morských prúdov. • Preto na základe výskytu rôznych typov kolónií môžeme usudzovať na pôvodné životné podmienky. Napríklad výrazná prevaha povliekavých kolónii svedčí o veľmi plytkom prostredí (do 50 m hĺbky). • Podobne machovky, tvoriace povliekavé a voľné zoáriá preferujú plytké prostredie s vysokou energiou vody a zrnitým substrátom. • V hlbších častiach sublitorálu sa nachádzajú vejárovité a sieťovité zoáriá a vo vodách neritika, kde nie sú prúdy, ani vlnenie žijú machovky, tvoriace bochníkovité alebo kríčkovité zoáriá. Evolúcia • Prvé nálezy machoviek - hlavne stenolemátnych pochádzajú zo spodného ordoviku. • Na konci ordoviku dosahujú svoj vrchol trepostomátne a kryptostomatne machovky. Veľké vymieranie na konci ordoviku postihlo aj machovky, z ktorých len Cystoporata majú svoj vrchol rozvoja v devóne. • Fenestrátne machovky sa rozvíjali hlavne v karbóne. • Kríza na konci prvohôr trvala vo vývoji machoviek až do triasu, kedy sa začínajú výraznejšie uplatňovať cyklostomatne machovky.Tieto ovládli bentické prostredie až do polovice kriedy. • Koncom jury im však začína konkurovať najprogresívnjšia skupina -rad Cheilostomata. Už koncom kriedy majú tieto machovky takmer ten istý počet rodov. • Vymieranie koncom druhohôr postihlo najmä cyklostomatne machovky. Cheilostomata ďalej napredovali vo vývoji až do dnešných čias, kedy počet rodov dosahuje takmer 1000. Stratigrafické rozpätie a relatívna hojnosť hlavných skupín machoviek. (Podľa McKinneya a Jacksona z E.N.K.CIarksona 1993) 2 o Q. O U) Cheilostomata **» 50 rodov Stenolaemata Gymnolaemata Geologický význam • Známe sú nahromadeniny vápnitých zoárií machoviek v sedimentoch rôznych geologických dôb, najčastejšie vo vápnitých a ílovitých sedimentoch. • U nás tvoria významnú súčasť sedimentov eocénu. Najlepším príkladom je lokalita Štrba v Tatrách, kde machovky tvoria niekolko sto metrov dlhú vrstvu. • Biostratigrafický význam machoviek je malý. Nakoľko však majú veľké geografické rozšírenie ich hlavný význam spočíva pri paleogeografických a paleoekologickych rekonštrukciách. Ich štúdium prináša dôležité údaje o životných podmienkach fosílneho prostredia. SYSTEMATIKA Prítomnosť lofofóru, ktorý je podobný a pravdepodobne aj homologický s lofofórom ramenonožcov ovplyvnila v minulosti zaraďovanie machoviek do spoločného kmeňa s týmito organizmami. Nejednotné bolo v minulosti aj rozdelenie machoviek na triedy. V súčasnej dobe sa machovky delia na tri triedy: Phylactolaemata Stenolaemata Gymnolaemata Trieda Phylactolaemata ( gr. phylactos - chránený, laimos - ústa) -?vrchná krieda, neogén - recent: • Patria sem len sladkovodné machovky s lofofórom podkovovitého tvaru a s ústami, zakrytými mäsitým výrastkom. • Stavba kolónií je primitívna, všetky známe druhy majú len autozooéciá. • Nemajú pevnú kostru, zooéciá sú z organického materiálu; vo fosílnom stave sú vzácne. • Ich vajíčka majú však pevný obal, ktorý môže vzácne fosilizovat'. • Jediný problematický fosílny nález kolónie pochádza z českej kriedovej tabule (povlaky na schránke lastúrnika rodu Unio), vajíčka boli identifikované z neogénnych sedimentov Japonska. Trieda Stenolaemata (gr. stenos - úzky, laimos -ústa) - vrchné kambrium - recent: Do tejto triedy patria hlavne fosílne machovky, v recentných moriach majú nevýznamné zastúpenie. Jednotným znakom sú dlhé, rúrkovité autozooéciá s terminálnym ústim. Zahrnuje 5 radov: Cyclostomata Trepostomata Cystoporata Cryptostomata Fenestrata Rad Cyciostomata (gr. kyklos - kruh, stoma - ústa) - ordovik - recent: • Zástupcovia len tohto jediného radu žijú od ordoviku dodnes. • Majú rúrkovité, zriedkavejšie prizmatické zooécia bez vnútorných štruktúr, s ústiami, smerujúcimi na jednu alebo na rôzne strany kolónie, podľa typu zoária. • Zoáriá môžu byť kríčkovité, vetvovité alebo aj jednovrstvové alebo plošné. • Ich taxonómia je založená hlavne na typoch kenozooécií a spôsoboch zhlukovania apertur na povrchu zoária. Crista Stomatopora gonozoo* écium (podľa I.A.Michajlovej a kol. 1989, upravené) Rad Cyclostomata - charakteristické rody: Mecynoecia - Qura-recent), u nás eocén-miocén Hornera - (eocén-recent), u nás eocén-miocén. ľ? '*« r r \% * % • • *A K*3B * * ft v» « tl\ Fa» V"* t** £ř* íí»i* »r** •ä« * t* **,»••:•*» * «i #■' s - . ■'**>« ""#■»••«4 **♦» I*!» »■ • ' '«*;£ -1 "SE *#> *% ■••* ' ', šř **,< #»í mecynoecia pulchella (Reuss) eocén, Štrba (Štrbská kotlina) lornera frondiculata Forbes eocén,Hybica (Liptovská kotlina) B >isporella coronula (Reuss) eocén, Hybica (Liptovská kotlina) Rad Trepostomata (gr. trepo - otáčať) - ordovik - trias: • Zahrňuje machovky, ktoré mali v autozooéciách priečne prepážky diafragmy. mezozooeciu akantopór autozooécium priečny prierez stena autozooecia Uliafragmaf #7diafragma pozdĺžny prierez • Autozooéciá sú v bazálnej a osovej časti kolónie orientované smerom hore, neskôr sa ohýbajú smerom do strán (táto skutočnosť aj ovplyvnila názov radu). Masívne zoáriá, rôznych tvarov a často veľkých rozmerov (až 2m priemeru) sa delia na dve veľmi výrazné časti: zrelú, vonkajšiu zónu (regio mature) s hrubými stenami zooécií, množstvom diafragiem a kenozooécií a nezrelú, vnútornú zónu (regio immature) s tenkými stenami zooécií a malým počtom diafragiem a kenozooécií. Dôležitým diagnostickým znakom je pomer týchto dvoch častí, ako aj veľkosť a počet diafragiem. cylindrický zrelá zóna nezrelá zóna vetv ovitý zrelá zóna nezrelá zóna polookrúhly Rad ľrepostomata: vonkajší tvar kolónií Rad Trepostomata - charakteristické rody: Dyscritella trias (Malé Karpaty) (materiál K. Zágoršeka) Rad Cystoporata (gr.kystis - mechúr, poros - otvor) - ordovik-perm: • Podobajú sa machovkám trepostomátnym, ale na rozdiel od nich majú v zooecialnej rúrke okrem diafragiem aj prepážky, ktoré začínajú a končia na tej istej stene - tzv. cystifragmy. • Cystifragmy môžu byť vyvinuté aj medzi zooeciami. • Charakteristická je aj prítomnosť lunária - kalcitovej striešky nad zooeciálnou aperturou. Charakteristický rod: Fistulipora - (ordovik-perm), Ruská tabula. Rad Cystoporata - Fistulipora -ordovik-perm, priečny rez (podľa V.V.Druščiča 1974) ■1- pozdĺžny rez zooéciom rodu Perenopora s vyvinutými cystifragmami (podľa Cumingsa a Callowaya v G.Astrovej 1960 z J.Švagrovského 1976) Rad Cryptostomata (gr.cryptos - skrytý) - ordovik-perm: • Zahrňuje machovky, ktoré mali v autozooéciách polovičné prepážky -hemifragmy (hemiseptá), spravidla vždy dve v každom zooéciu (vrchné a spodné). • Zooéciá sú prevažne veľmi krátke, zoáriá sú takmer výlučne vzpriamené. • Medzi najdôležitejšie taxonomické znaky patrí tvar a rozmiestnenie apertur a štruktúry, ktoré ich obklopujú (kenozooéciá a i.), ako aj veľkosť a rozmiestnenie hemifragiem. Charakteristický rod: Rhabdomeson -(karbón-perm), Maďarsko vestibulum horná hemifragma báza zooécia spodná hemifragma pozdižny rez zooéciom (podľa Ulricha v G.Astrovej 1960 z J.Švagrovského 1976) Rad Fenestrata (gr. fenestra - otvor) - ordovik - perm vonkajší vzhľad kolonie Polypora Archimedes Machovky tohto radu sú charakteristické zvláštnym tvarom zoárií, ktoré sú sieťovité, s aperturami vždy len najednej strane. • Dôležitým diagnostickým znakom je počet radov zooécií vo vetvách (dva alebo viac), prítomnosť a typ kenozooécií, tvar zooécií v pozdĺžnom reze a i. • Siete sú tvorené vetvami s radmi apertúr. Vetvy sú spojené preponkami - disepimentami. • Voľné priestory medzi vetvami a disepimentami vytvárajú oválne otvory - fenestruly. • Na povrchu vetiev býva často kýl (carina). schéma stavby sieťovej kolónie oválne otvory medzi vetvami a disepimentami - fenestruly vetva ústie autozooeciom kenozooécium pozdĺžny rez autozooeciom vetva (podľa I.A.Michajlovej a kol. 1989, upravené) sán enestrata: Charakteristické rody: Fenestella - (ordovik-perm), u nás - Alternifenestella - dobšinský karbon, Archimedes - (karbón-perm), Ruská tabula. časť zoária so zooidami, zrekonštruovanými v podobe výbežkov do fenestrúl (podľa Cowena a Ridera 1972 z E.N.K.CIarksona1993) Fenestella (Podľa M.E.White 1990) r i Trieda Gymnolaemata (gr.gymnos - holý, laimos - ústa) - ordovik - recent: • Trieda zahrňuje väčšinu recentných machoviek. • Charakteristický je veľmi rozvinutý polymorfizmus. • Zooidy majú kruhovitý lofofór s vencom chápadiel, ale nemajú mäsitý výrastok, prikrývajúci ústny otvor u sladkovodných machoviek (odtiaľ názov triedy - holoúste). • Zooéciá majú zväčša krabicový tvar a ich aperturu uzatvára kalcitové viečko. Zástupcovia tejto triedy tvoria dva rady: Ctenostomata a Cheilostomata. - ordovik - recent • Izolované zooidy vyrastajú pučaním z tenkého, rúrkovitého stolónu, ktorý má komunikačnú funkciu. • Zooéciá nie sú vápnité, preto fosílne zvyšky tohto radu sú zriedkavé (Niektoré sa zavrtavaju do schránok iných organizmov a ich stopy môžu fosilizovať alebo môžu byť zarastené do kalcitovej schránky iného organizmu, ktorý sa zachová vo fosílnom stave). • Terminálne ústia zooécií sa nachádzajú na vrchole zooécií a zakryté sú viečkom s mnohými štetinkami v tvare hrebeňa, (odtiaľ názov radu). - vzhľad kolónie recentného rodu Bowerbankia - zoárium s vysunutými a stiahnutými zooidami (podľa Basslera a Rylanda z E.N.K.CIarksona1993) Rad Cheilostomata (gr. cheilos - pera, okraj) -jura- recent: • Je to vývojovo najmladší, najvyššie organizovaný a zároveň najpočetnejší rad machoviek. Jeho zástupcovia sú výrazne zastúpení v recentných moriach. • Ich morfológia je veľmi komplikovaná, v kolónii je silne vyvinutý polymorfizmus. Zvláštnosťou tohto radu je jestvovanie zvláštneho hydrostaticko - kompenzačného systému, ktorý sa nachádza vo vnútri zooecia. Vťahovanie a vysúvanie polypida zo zooecia sa uskutočňuje nielen za pomoci retraktora (svalu), ale aj pomocou zvláštneho kompenzačného vačku. • Zooéciá, súdkovitého alebo krabicovitého tvaru sú vždy aspoň čiastočne vápnité, ich ústie je lemované perou (odtiaľ názov radu). • Uložené je na frontálnej stene ( na rozdiel od triedy Stenolaemata, kde je uložené terminálne). • Frontálna stena môže byť v jednotlivých skupinách tohto radu - nekalcifikovaná (podrad Anasca), - nekalcifikovaná, ale s ostňami (Cribrimorpha), - čiastočne kalcifikovaná alebo úplne kalcifikovaná (podrad Ascopora). .■ * "m ~ j\T*- r- ~" 7HL. - •■■>-** ■* »jnŕ^wB* ■•--r^'ížfsSsi SÄ^r^ ■Mjffli uHbl« - -*■ -tK *■**• " 1 ^B J^r M J JiiL k Ä ^i i '"^^äÉ*- **■■£; Kí »-•*- ■ *—^Í*Sä ,\ . ",>#■- -~ "ľ1J*r,^V* ^fc*1** _r- V , r~ ' [■**** -^'*3r- í%'""' ■"■ ^ ■rÄ^'''^ f STGk? ■■**Ľ/ Jjjp%l Jr •" fe-..-. E ' -■•*.■•- IjÄ Ä- - Cribrimorpha Ascopora • Pri čiastočne kalcifikovaných alebo nekalcifikovaných frontálnych stenách dochádza pri fosilizácii k vzniku veľkých otvorov po rozpadnutej membráne. Apertura má často dve časti, ktoré sú zatvárané jedným viečkom ßgniüi eilostomata: Zooidy v zooéciách recentných zástupcov (schéma) • Základom taxonomie, okrem vonkajších štruktúr frontálnej steny a okolia apertury sú aj heterozooéciá. Z nich najčastejším je ovicela a gonozooécium. Iným typom heterozooécií sú tu avikuláriá. zooécium otvor do kompenzačného vačku viečko ovicela [ avikufáriá \ kompenzačný vačok . ster* */-> t ^7/ p r r r r? kompenzačný svaly polypid vačok (podľa Basslera v publ.: W.Twenhofel - R. Shrock 1935 z J.Švagrovského 1976, upravené) Rad Cheilostomata - charakteristické rody Steginoporella - eocén, Hybica (Liptovská kotlina): viditeľné sú dva typy zooécia a jedno heterozooécium - avikulárium (velké a široké zooécium) Puellina - eocén, Štrba, (Štrbská kotlina): viditeľné sú guľovité heterozooecia - ovicelly (guľovité útvary s hladkou stenou nad aperturami zooécií) Adeonellopsis - eocén, Hybica (Liptovská kotlina) Porína - eocén, Hybica (Liptovská kotlina) Kionidella - eocén, Partizánska Ľupča (Liptovská kotlina), voľné zooécium ■ «►;■ Kionidella - eocén (materiál K.Zágoršeka)