Link: OLE-Object-Data Systematická paleontológia bezstavovcov 1 A.S. Andrejeva-Grigorovič, N. Hudáčková a L. Ožvoldová Úvod Predkladané učebné texty „ Systematická paleontológia bezstavovcov 1 “ nenahrádzajú učebnicu paleontológie, je to skôr cesta ukazujúca smer ako sa učiť a ako používať podrobné učebnice. Základnou úlohou textov je oboznámiť študentov s veľkou systematickou rôznorodosťou organického sveta minulosti, s jeho zákonmi a vývojom v čase a priestore. Dúfame, že texty poskytnú študentom možnosť predstaviť si a porozumieť aký bol v minulosti život paleobiosfér, evolúciou ktorých vznikla súčasná biosféra. Hlavná pozornosť je venovaná štúdiu schránky, alebo kostry (skeletu) fosílnych organizmov - „paleontologických faktov“ a to nie len za účelom určenia veku sedimentu, ale aj za účelom interpretácie paleoekológie, paleogeografie, paleoklímy a iných parametrov minulých ekosystémov. Týmito štúdiami sa zhodnocuje nesmierny význam života v histórii Zeme, vďaka čomu paleontológia (biologická veda) sa javí jednou zo základných vedných disciplín, ktoré využíva geológia. Prvá časť textov podáva stručné údaje o biosfére, systematike a klasifikácii. V ďalších častiach sa nachádza charakteristika a systematický opis zástupcov kmeňa Protozoa, Porifera, Archaeocyatha, Cnidaria a Arthropoda. Systematický opis členov jednotlivých kmeňov je uvádzaný s podrobnosťou do úrovne radu s prehľadom charakteristických rodov. Hlavný dôraz je dávaný na geochronologické rozšírenie druhov. Autori ďakujú za cenné rady a pomoc kolegom z Katedry geológie a paleontológie PRIF UK v Bratislave prof. M. Mišíkovi, doc. P. Holecovi a doc. V. Sitárovi a za technickú pomoc E. Petríkovej a V. Némethovej. Predstava o biosfére „Najlepším prorokom je naša minulosť“ (Charles Byron) „Biosféra je obal, v ktorom pulzuje náš život, obal, ktorý najlepšie poznáme. Ľudstvo môže porozumieť javom, ktoré vznikajú za jeho hranicou len vtedy, ak sa oprie o znalosti, ktoré sa získali z biosféry“ (V. Vernadskij, 1937) Predstava o fenoméne a osobitosti biosféry Zeme má dlhotrvajúcu históriu (G. Buffon, H Varrenius, D. Woodvort, D. Hutton, K. Linné, M. Lomonosov a iní.). J. B. Lamarck prvý raz vyjadril názor o jej geologickom pôvode (Hydrogeológia 1802,). Medzi súčasníkmi kniha J. B. Lamarcka nebola známa, až po 100 rokoch francúzski vedci vysvetlili podstatu geologických ideí J. B. Lamarcka. Termín „biosféra“ prvý raz použil E. Süss (1875) v knihe „Vznik Álp“, kde napísal: „V oblasti vzájomného pôsobenia vrchných sfér a litosféry Zeme, a tiež na hladine pevnín (kontinentov) možno vyčleniť biosféru“. Süss teda stanovil geologické miesto života, hoci nedefinoval samotný termín „biosféra“. Na začiatku XX. storočia neboli ešte zhromaždené všetky biochemické údaje, v jednotnú vedu. Základy novej vedy – biochémie, položil V. Vernadskij a teda je považovaný za zakladateľa tejto oblasti vedy (Medzinárodná encyklopédia vedy a techniky, 1970). Mnohí vedci považujú skúmanie biosféry za prerogatívum biológie a chápu tento fenomén Zeme len v kontexte sféry, alebo len tenkej vrstvy života na Zemi. Takéto tvrdenie silne znižuje možnosti chápania fenoménu biosféry. O tom neraz písal V. Vernadskij: „Biosféra nie je len takzvaný priestor života, a ak ju tak chápeme, teda ako životný priestor, tak len preto, aby sme si uľahčili jej výskum. Takéto obmedzenie predmetu skúmania je umelý spôsob - metóda, dočasne výhodná zjednodušením zložitého prírodného procesu pre vedeckú prácu.“ V. Vernadskij zdôrazňoval, že pre štúdium biosféry je nevyhnutné vychádzať nie zo stanoviska biológa, teda zo živého organizmu, ale zo stanoviska geochemika, teda z relatívne živej hmoty. Podľa V. Vernadského: „Biosféra je fenomén historicko-geologickej prírody, svojrázne organizovaná sústava planéty, ktorá sa skladá z biosfér minulosti a ktorá sa postupne rozvíja a krok za krokom zdokonaľuje už viac ako 4 miliardy rokov.“ V ďalšom období sú štúdiu biosféry venované práce M. Vasseevič (1977), B. Sokolov (1981, 1984), P. Vestbrook (1983), J. Allen & M. Nelsson (1991), S. Moroz (1983) a iné. V roku 1981 B. Sokolov navrhol použiť termín „panbiosféra“ ako súčet biosfér minulosti (obr.1). Súčasná biosféra je geologickým momentom v histórii Zeme. Výskum histórie rozvoja panbiosféry, od jej vzniku až do súčasného stavu, je základnou úlohou paleontológie a jej príbuzných disciplín. Riešenie tohto problému je nevyhnutné pre zdokonaľovanie znalostí o panbiosfére a pre využitie získaných informácií pre ochranu súčasnej biosféry, teda prostredia, ktoré obklopuje ľudstvo. Obr. 1 Geologická škála času a vzťah medzi súčasnou biosférou a biosférou a typickými faunami minulosti - paleobiosféra. Pris.= Priscoan (angl) predgeologický vek Zeme. (Upravené podľa: W.B. Harland et al. 1989 a Kvaček et al. 2000) Súčasná biosféra „Je momentom v histórii Zeme.“ (B. Sokolov 1981) Biosféra je obal, ktorý zahŕňa atmosféru od ozónovej vrstvy (20-25km), až po vrchnú časť litosféry (2-3km), celú hydrosféru a je osídlený rôznymi životnými formami (obr. 2). Zloženie, stavbu a energetické pochody biosféry vytvára životná činnosť organizmov. Hlavným zdrojom energie pre biochemické procesy živých organizmov je slnko, základnou jednotkou biosféry je ekosystém. Živé organizmy, ktoré žijú v biosfére, sa delia na dve skupiny: nebunkovce (abionty) a bunkovce (bionty). K nebunkovým organizmom patria vírusy. Ich organizmus sa skladá z jednej molekuly DNK, ktorá je pokrytá bielkovinou. Skamenené organické molekuly podobné vírusom sa nazývajú chemofosílie. Ich výskumom sa zaoberá molekulárna paleontológia v súvislosti s problémom pôvodu života a uhľovodíkov (paleobiogeochémia). Bunkovce sa rozdeľujú na prokaryotické a eukaryotické. Ku prokaryotickým zaraďujeme baktérie a sinice, ktoré nemajú ohraničené bunkové jadro. Majú prevažne autotrofný spôsob života a syntetizujú organické molekuly z anorganických látok, pričom využívajú slnečnú, alebo chemickú energiu. Rdíme ich k ráši Monera K eukaryotám radíme organizmy s diferencovaným bunkovým jadrom, ktoré majú typickú bunkovú stavbu s morfologickým a funkčným rozdelením cytoplazmy a jadra. K eukaryotám patria jednobunkové eukaryota (Protista), rastliny (Plantae), huby (Fungi) a živočíchy (Animalia). Obr. 2 Rozšírenie živých organizmov v súčasnej biosfére. Upravené podľa: Moroz (1996) Biologická systematika V základnej učebnici paleontológie „Systematická zoopaleontológia/1“ Prof. Jozef Švagrovský uvádza citát R. C. Moora z J.M. Wellera (1969): „Recentné organizmy sú len ostrovčekmi života, vystupujúcimi z oceánu vyhynutých živočíchov a rastlín“. Tento citát názorne charakterizuje vzťah medzi žijúcimi organizmami a množstvom organizmov, ktoré existovali na našej planéte. Prof. Švagrovský ďalej zdôrazňuje, že jednou zo základných úloh systematickej paleontológie je doplnenie tých vetiev na strome života, ktoré navždy ostali pochované v histórii Zeme. Hoci o chudobnosti paleontologických záznamov písali mnohí vedci, veľmi zaujímavé sú napríklad výpočty S. M. Stanleyho (1979): V súčasnosti na Zemi poznáme približne 2,5x10^6 druhov organizmov, no podľa rôznych špecialistov je ich okolo 4,5x10^6, v priemere teda druh existuje okolo 2,45x10^6 rokov. Za celú históriu fanerozoika na Zemi žilo približne 780x10^6 druhov. Vo fosílnom stave (údaje z konca 70 – tych rokov) poznáme okolo 130 000 druhov organizmov, čo približne predstavuje 0,013% organizmov, ktoré žili na Zemi vo fanerozoiku. Ak sa počet zmenil za posledných 20 rokov len o 0,7-1%, aj to je len veľmi málo v porovnaní s uvedeným počtom. Je však potrebné uviesť, že toto číslo sa týka len fanerozoika (570 mil.r.). Zem existuje už 4,5*10^9 rokov a život na nej asi 3,8 miliardy rokov!!! Paleontológ aj na takto nedokonalom, chudobnom fosílnom materiále môže názorne ukázať, čo je to „strom života“ na Zemi. Úplnosť „stromu života“ však v mnohom závisí od systematického zatriedenia paleontologického materiálu. Výskum v paleontológii a biológii je sériou súvislého hľadania, spätého s novými a zložitejšími metódami bádania. Do dnešných čias nejestvuje jediná, všeobecne prijatá systematika, ktorá by uspokojovala ako biológov, tak aj paleontológov. V súčasnosti sa vo fosílnom a recentnom materiále vydeľuje 4-26 ríš (Regnum), 33-57 kmeňov (Phyllum), od 100-200 tried (Classis) a celkový počet druhov dosahuje niekoľko miliónov. Klasifikáciu prijatú v predkladaných skriptách nepokladáme za uzavretú a najmodernejšiu. Analýza recentných biologických a paleontologických systémov, skúsenosti z výuky paleontológie, vrátane u nás dostupného paleontologického materiálu, ako aj tradícia katedry nám umožňuje predložiť modernizovanú systematiku, základom ktorej je systém použitý v učebnici prof. J. Švagrovského. O najnovších výsledkoch v oblasti systematiky informujeme študentov v prílohe na konci učebných textov. Tu predkladáme jednu z najúplnejších klasifikácií fosílnych organizmov. V danej etape našich vedomostí pokladáme za vhodné vrátiť sa k ríši Protista a jej rozdeleniu na dve formálne skupiny – Protozoa a Protophyta. Z dôvodu hore uvedenej rozsiahlosti paleontologického materiálu je nutná rýchla orientácia, prehľad a presné označovanie skúmaných javov a vecí. Súčasťou každého vedného oboru, paleontológiu nevynímajúc, je systematika. Jej úlohou je triediť (klasifikovať) veci a pojmy a usporiadať ich do sústavy alebo do systému. Usporiadanie vecí a pojmov je možné rôznym spôsobom podľa kritérií (atribútov), ktoré prijmeme ako základ triedenia. Predmetom biologickej systematiky sú organizmy, ktoré sa vyskytujú samostatne ako jedince (exempláre) alebo ako kolónie jedincov. Úlohou biologickej klasifikácie je triediť jedince do skupín (taxónov) a tie potom usporiadať do systému. Taxonómia študuje vlastnosti organizmov (jedincov aj skupín), hľadá ich podobnosti a skúma vzťahy medzi rozlišovanými celkami. Zaoberá sa nielen praktickými, ale aj teoretickými a formálnymi aspektami tejto činnosti. Biologickú systematiku môžeme rozdeliť na 3 časti: 1. klasifikácia – praktické radenie organizmov do skupín na základe atribútov 2. teoretická taxonómia – teoretické štúdium klasifikácie, jej základov a princípov 3. nomenklatúra – formálne pravidlá pre stanovenie a pomenovanie taxónov. Klasifikácia Zaoberá sa praktickým radením organizmov do skupín na základe ich určitých vlastností (atribútov) a vzťahov, charakteristikou vytvorených skupín a ich usporiadaním do systému. Skupiny organizmov môžeme zoradiť vedľa seba (lineárna klasifikácia), alebo ich môžeme usporiadať tak, že budú tvoriť skupiny charakterizované určitou spoločnou vlastnosťou. Takéto skupiny sa ďalej združujú na základe toho istého princípu spoločných vlastností (hierarchická klasifikácia). Hierarchická klasifikácia je vlastne stupnica podradených a nadradených jednotiek Systematické kategórie : Rôzne klasifikačné úrovne (stupne) nazývame systematické kategórie, ktoré sa od seba líšia úrovňou zovšeobecnenia (princíp hierarchickej klasifikácie). Každá jednotka určitej klasifikačnej úrovne zahŕňa vždy jednu alebo viac jednotiek najbližšej nižšej úrovne (s výnimkou najnižšej úrovne). Vyvíjala sa z ľudového systému počas 17. –18. storočia a takmer konečnú formu jej dal Carl Linné. Nazývame ju linnéovská hierarchia (Linné používal 6 úrovní – ríša (regnum), trieda (classis), rad (ordo), rod (genus), druh (species) a varieta (varietas). Do základných hierarchických kategórií patrí v súčasnosti ešte kmeň (phyllum), na nižšej úrovni ako ríša a čeľaď (familia) na nižšej úrovni ako trieda. Všetkých záväzných (obligatórnych) kategórií je v dnešnej dobe 7 (varieta je po r. 1960 vylúčená zo zoológickej nomenklatúry). Taxonomické kategórie : Označujú skupiny rôznej úrovne v klasifikačnej rade organizmov. Taxonomická jednotka (taxón) je skupina konkrétnych organizmov, ktoré sú pokladané za formálny klasifikačný celok na základe určitých spoločných vlastností, ktorými sa odlišujú od ostatných skupín. Taxón môže byť rôznymi autormi radený na rôzny stupeň hierarchického systému, pričom sa jeho obsah nemení, mení sa iba jeho “hodnosť” (výnimkou je základný taxón - druh). Druh je základnou taxonomickou jednotkou. Biologický druh je vymedzený schopnosťou jedicov plodne sa krížiť medzi sebou v populácii. Voči ostatným, súčasne existujúcim skupinám existuje reprodukčná bariéra. Taxóny nižšie ako druh (poddruh) sú súborom fenotypicky (vonkajšími znakmi) zhodných populácií určitého druhu obývajúcich časť areálu druhu a taxonomicky odlišných od ostatných populácií toho istého druhu. Teoretická taxonómia Ak chceme organizmy medzi sebou porovnávať a triediť, musíme si zvoliť určité znaky a vzťahy, pomocou ktorých ich odlíšime. Systematika typologická – vychádzala z postulátu, že úlohou klasifikácie je odkryť poriadok, existujúci v prírode nezávisle na človeku (stvorený Bohom) a redukovať tak veľký počet organizmov na archetypy (základné vzory prírody). Jej význačnými zástupcami boli K.Linné a J. Cuvier. Systematika fenetická – na rozdiel od typológie ako základ zdôrazňuje stupeň celkovej podobnosti. Použitie iných kritérií ako stupeň podobnosti apriórne zavrhuje. Pomocou modernej techniky sa z nej vyvinula numerická fenetika a získala si veľkú popularitu. Jej význačnými zástupcami boli M. Adanson a R.R. Sokal. Systematika fylogenetická – zakladá klasifikáciu výhradne na vývojových vzťahoch organizmov. Jej základným postulátom je prijatie názoru, že všetky organizmy majú spoločný fylogenetický pôvod. Tvorba systematických skupín je teda založená na ich kmeňovej (genealogickej) príbuznosti, teda na fylogenéze. Na vzájomnú fylogenetickú príbuznosť môžeme usudzovať zo spoločných a odlišných homologických (rovnocenných) znakov. Zmeny, ku ktorým dochádza počas vývoja kmeňa nazývame anagenéza. Bez anagenetických zmien by skupiny organizmov (akokoľvek dlho izolované skupiny organizmov) boli stále rovnaké. Diverzita organizmov vzniká hlavne na základe štiepenia vývojových vetiev (kladogenéza – genealogická stránka fylogenézy). Vo fylogenetickej systematike nemajú všetky znaky rovnaký význam (váha znaku). Umelá systematika – pri paleontologických výskumoch sa používa systematika fylogenetická a umelá. Umelá systematika sa odlišuje tým, že organizmy (lepšie povedané ich fosílne zvyšky) sú zoskupené podľa vonkajších zhodných znakov. Nomenklatúra Úlohou biologickej nomenklatúry (nomen – meno, calare – pomenovať, lat.) je tvoriť mená taxónov a dbať o ich správne používanie. Kategóriu druh a rod prvý krát navrhol J. Ray (1628-1705), ktorý tiež navrhol binominálnu nomenklatúru (binominis – dvojmenný, nomenclatura – názvoslovie), na základe ktorej sa názov druhu skladá z dvoch mien. Prvé slovo označovalo rod a druhé slovo označovalo druh (Ursus spaeleus – medveď jaskynný). Zakladateľom dnes používanej nomenklatúry je švédsky prírodovedec Carl Linné, ktorý vypracoval jednotnú systematiku všetkých, v tom čase známych rastlín a živočíchov, súčasných aj fosílnych (Systema naturae, 1758). Pre každý rastlinný a živočíšny druh stanovil dvojslovné označenie (binomen). Medzinárodná kodifikácia pravidiel v zoológii prebehla prvý raz v Berlíne v roku 1901, na 5. Medzinárodnom zoologickom kongrese. Dnes je platné tretie vydanie Medzinárodného kódexu zoologickej nomenklatúry z r. 1993. Stabilitu nomenklatúry zaisťujú dva základné princípy – zákon priority a princíp nomenklatorických typov. Zákon priority stanovuje, že platným menom taxónu je najstaršie platne ustanovené meno, ktoré vyhovuje požiadavkam kódexu. Priorita neplatí absolútne – je obmedzená časovo. Východzím dátumom mien zoologických taxónov je dátum publikovania10.- teho vydania Linnéovho spisu „Systema naturae“ v r. 1753. Každé staršie meno, aj keď bolo správne utvorené a platne publikované, sa stalo neplatným. Druhé obmedzenie platnosti je zabránenie náhrady bežne používaného a známeho mena iným, starším a platne ustanoveným, avšak nepoužívaným a preto neznámym. Princíp nomenklatorických typov. Rozvojom výskumu ako aj subjektívnymi názormi systematikov sa ohraničenie taxónov mení. Preto je dôležité, aby každý taxón mal svoj stabilný štandard (typ). Typ druhu je určitý vybraný a ako typ označený jedinec. Typ je objektívnym pevným jadrom taxónu, väčšinou obsahuje jeho základné znaky, je štandardom taxónu. V zoologickej nomenklatúre úplné znenie mena taxónu zahrnuje aj meno autora a rok jeho stanovenia, oddelený od mena autora čiarkou – pr. Hydrocephalus carens Barrande, 1846. Pri bežnom používaní meno autora, alebo rok stanovenia nie je povinné uvádzať, ale sa odporúča pre ľahšiu identifikáciu diagnózy druhu. Pomenovanie druhu je tvorené dvoma slovami – prvé meno je rodové Hydrocephalus, druhé je druhové carens. Pomenovanie poddruhu pozostáva z troch mien, k rodovému a druhovému je pripojené meno poddruhové (Sorex alpinus hercynicus). Ak používame podrodové meno, píšeme ho medzi rodovým a druhovým menom v zátvorke - Berriasella (Picteticeras) mazenotti Breistroffer, 1937. U vyšších systematických kategórií je názov jednoslovný. U bežných kategórií vyšších ako rod a nižších ako trieda jestvujú charakteristické koncovky, ktoré sú buď predpísané alebo odporučené Tabuľka ukazuje jednotlivé predpísané, alebo odporučené prípony +--------------------------------------------------------------------------------------------+ |Kategória |prípona podľa zoologického kódexu | |-------------------------------------+------------------------------------------------------| |Tribus |-ini | |-------------------------------------+------------------------------------------------------| |Podčeľaď |-inae | |-------------------------------------+------------------------------------------------------| |Čeľaď |-idae | |-------------------------------------+------------------------------------------------------| |Nadčeľaď |-oidae | |-------------------------------------+------------------------------------------------------| |Podrad |-ina | | | | | |(prípona nie je kódexom ustanovená, je to len úzus) | |-------------------------------------+------------------------------------------------------| |Rad |-ida | | | | | |(prípona nie je kódexom ustanovená, je to len úzus) | |-------------------------------------+------------------------------------------------------| |Vyššia kategória ako rad |- | +--------------------------------------------------------------------------------------------+ Úplný zoznam používaných klasifikačných kategórií +------------------------------------------------------------------------------------+ |Regnum |-ríša | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Divisio) |-oddelenie | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Subdivisio) |-pododdelenie | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Phyllum |-kmeň | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Subphyllum |-podkmeň | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Superclassis |-nadtrieda | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Classis |-trieda | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Infraclassic) |-podtrieda | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Cohors) |-kohorta, čata | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Subcohors) |-podkohorta, podčata | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Superordo |-nadrad | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Ordo |-rad | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Subordo |-podrad | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Infraordo) |-infrarad | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Superfamilia |-nadčeľaď | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Familia |-čeľaď | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Subfamilia |-podčeľaď | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Tribus) |-tribus, zhluk | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Subtribus) |-podtribus, podzhluk | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Genus |-rod | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Subgenus |-podrod | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |(Superspecies) |-naddruh | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Species |-druh | |------------------------------------------+-----------------------------------------| |Subspecies |-poddruh | +------------------------------------------------------------------------------------+ Kategórie vytlačené v tabuľke hrubým písmom sú záväzné (teda každý druh musí byť zaradený do nejakého rodu, ten do čeľade, tá do radu...), v zátvorkách sú kategórie, ktoré nie sú bežne používané (používané sú iba v niektorých silne diverzifikovaných skupinách organizmov, kde je to potrebné). Otvorená nomenklatúra v praxi sa stretávame s prípadom, že študovanú formu nie je možné s istotou zaradiť do niektorého taxónu, či už pre neúplnosť materiálu alebo pre jeho abnormalitu. V takýchto prípadoch sa používajú skratky. Používanie skratiek je úzusom (dohodou). Medzi najbežnejšie skratky patria : -aff.- (affinis – príbuzný, lat.), príbuzný používa sa v prípade, že materiál javí nejakú odlišnosť od typickej formy (Paradoxides aff. gracilis) -cf.- (confer - porovnaj, lat.), zhodný tvarom, (Ammonia cf. beccarii) -sp. (ssp.) (species, druh, lat.) používa sa v prípade, že poznáme rodové meno, ale druhové meno sme nemohli určiť. Pre vyjadrenie neistoty sa v praxi používa aj otáznik. s.l. (sensu lato) : v širšom zmysle, lat. s.str. (sensu stricto) : v užšom zmysle, lat. ex gr. (ex gruppe – zo skupiny, ex grege – zo stáda, lat.): ak exemplár nie je možné určiť do úrovne druhu a blízky skupine určitého druhu, napr. Globigerina ex gr. G. Bulloides alebo tiež Globigerina ex gr. bulloides. Incertae sedis – (miesto neurčené, lat.) - používa sa, ak exemplár na základe jeho osobitnej stavby nie je možné zaradiť k žiadnemu dosiaľ známemu radu, triede alebo kmeňu. Ríša Protista Podríša – Monocytozoa (jednobunkovce) Protozoa (prvoky) K najjednoduchším formám života patria prvoky, ktorých telo pozostáva z jednej bunky (obr.3). Táto má jedno jednoduché alebo zložené jadro, alebo niekoľko jednoduchých jadier. Najjednoduchšie z nich predstavujú celistvý organizmus na bunkovej úrovni, prispôsobený k samostatnému životu. Majú heterotrofný typ výživy, väčšinou sa dokážu pohybovať, rozmnožujú sa pohlavne aj nepohlavne. Vo fosílnom stave sú známe od predkambria (vend). Stavba bunky Textové pole: Obr. 3 Prierez bunky jednobunkového živočícha s bičíkmi a fotosyntetizujúcimi endosymbiontami podľa: ROSYPAL ET AL. (1998)Bunka sa skladá z cytoplazmy a jadra. V cytoplazme sú rôzne typy štruktúr: Jadro sa skladá zo steny, karyoplazmy, malých jadierok a chromozómov. Karyoplazma pozostáva z jednoduchých bielkovín. V jadierkach sa nachádza RNK (ribonukleová kyselina, slúžiaca na syntézu bielkovín), chromozómy obsahujú DNK (deoxiribonukleová kyselina) spolu s RNK. Organely sú súčasťou bunky (majú rôzne synonymá – organoidy,. Patria k nim mitochondrie, Golgiho aparát, bunkový aparát, organely pohybu a iné. Organely spĺňajú všetky fyziologické funkcie: pohyb, syntézu bielkovín a rozmnožovanie. Mitochondrie majú formu paličkovitých štruktúr o veľkosti 0,5-7 mikrónov. Ich základnou funkciou je premena energie získanej z potravy na najvýhodnejšiu formu pre syntézu zabezpečujúcu životné funkcie (dýchanie a výmena látok). Lipozómy sú skupinou granúl, ktorých funkcia spočíva v premene potravy. Golgiho aparát spĺňa funkciu vylučovania: Bunkové jadro spolu s Golgiho aparátom zabezpečuje delenie bunky. V bunke sa okrem uvedených orgánov nachádzajú vakuoly – tráviace a vzduchové, ako aj zásobné látky - kvapky tuku, bielkovinové granuly. Stena bunky sa delí na vonkajšiu vrstvu – ektoplazmu a vnútornú vrstvu – endoplazmu. Tvar tela je nepravidelný (nestály) (Amoéba), alebo stály, radiálne súmerný – (niektoré Radiolaria), časť má dvojstranne súmerné telá – (Infusoria a niektoré Sarcodina ). Organely pohybu : Pseudopódiá sú dočasné výbežky cytoplazmy, bičíky – tenké výrastky ektoplazmy, brvy – tenké výrastky ektoplazmy, ktorých počet môže byť do 14 tisíc. Rýchlosť pohybu je napr. u foraminifer od 0,2 do niekoľkých milimetrov za hodinu. Schránka (kostra, skelet) Spĺňa funkciu opornú a ochrannú. Môže byť vonkajšia, alebo vnútorná. Môže byť organická (tektín, proteíny a uhľovodík), alebo minerálna. V paleontologickom zázname sa organostenné schránky nachádzajú zriedkavo. Rozmery tela jednobunkovcov bývajú od 0,1-1mm, gigantické formy dosahujú až do 100mm, najmenšie môžu dosahovať niekoľko mikrónov. Súčasní predstavitelia jednobunkovcov žijú v moriach (60%), hypersalínnych i sladkovodných jazerách, v riekach a močiaroch, vo vlhkej pôde a v podzemných vodách (teda všade tam, kde je vlhkosť) (18%), a 22% z nich žije parazitickým spôsobom života. Dnes poznáme okolo 25 – 30 tisíc súčasných druhov a približne rovnaký počet aj fosílnych druhov. Mnohé z protozoí sú horninotvorné. Systematika a klasifikácia Systematika protozoí je založená na stavbe organel pohybu, zložení jadra a cytoplazmy. Delíme ich na 5 kmeňov : Sarcodina (panôžkovce) Cnidosporidia Sporozoa (Apicomplexa) (výtrusovce) Zoomastigophora (živočíchobičíkovce) Ciliophora (nálevníky) Vo fosílnom stave sa nachádzajú predovšetkým pozostatky zástupcov dvoch kmeňov ríše Protozoa – Sarcodina (panôžkovce) a Ciliophora (nálevníky). Kmeň Sarcodina (panôžkovce) prekambrium - recent Textové pole: Obr. 4 jednobunkové morské organizmy (1,5,6,7,8 Radiolaria, 2,3 Foraminifera, 4 Ciliata), foto autori.Obsahuje veľké množstvo najjednoduchších protozoí (obr. 4), ktoré majú pseudopódie – dočasné výbežky protoplazmy, slúžiace na zachytávanie potravy a ako pohybový aparát. Živia sa baktériami, riasami, larválnymi štádiami väčších organizmov, ráčkami a pod. Pseudopódiá sa zlievajú okolo koristi a v tejto fáze už začína aj trávenie. Časti potravy prichádzajú dostredivými silami do centra bunky, do cytoplazmy. Niektoré nestráviteľné čiastočky sú vylučované. V moriach sú známe zo všetkých hĺbok – od 0 do 11 000 m. Rozmnožujú sa pohlavne aj nepohlavne, môžu žiť ako bentos aj ako planktón. U niektorých schránka chýba, iné môžu mať organický obal (kutikula), vonkajšiu schránku (aglutinovanú alebo sekréčnu - vylúčenú protoplazmou), alebo môžu mať vnútornú kostru – organickú alebo minerálnu (kremitú alebo celestínovú) (obr. 4). Kmeň : Sarcodina delíme na dva podkmene : Rhizopoda Actinopoda Podkmeň Rhizopoda (koreňonožce) Trieda – Foraminifera (dierkavce) kambrium - recent do tejto triedy patria Sarcodina, so schránkou, v ktorej sa nachádzajú jeden, dva, alebo viac otvorov – ústí (apertúra), cez ktoré vychádzajú pseudopódiá (obr. 5). Väčšina foraminifer žije v moriach (bentos alebo planktón), malá časť žije v hypersalinných vodách, minimum v sladkých vodách. Vnútornú časť schránky vypĺňa endoplazma, ektoplazma formuje pseudopódiá a tvorí skelet. Textové pole: Obr. 5 živý jedinec dierkavca s viditeľnými pseupódiami, v pravo hore povrch schránky – www.biodiversity.comStavba bunky foraminifer : Cytoplazma Rozdelená je na endo (vnútrokomôrkovú) a exo (pseudopodiálnu) protoplazmu. V endoplazme prebieha hlavný metabolizmus, ektoplazma je zodpovedná za vytváranie steny komôrok, zaobstarávanie potravy, pohyb alebo pripevnenie k podkladu. Pseudopódiá Sú lokomočným aparátom schránky, majú schopnosť meniť tvar. Pohyb jedinca sprostredkúvajú pseudopódiá a dosahuje okolo 9-500 mm*Min^-1. Dĺžka a schopnosť pohybu u foraminifer závisí od ich spôsobu života. Schránka (skelet ) Môže byť rôzneho typu a zložená býva z rôzneho organického a anorganického materiálu. Môže byť sekréčná (vylúčená), tvorená produktami proptoplazmy, alebo aglutinovaná. Sekréčna schránka môže byť organická, alebo minerálna. Organická pozostáva z tektínu (kombinácia proteínov a uhľovodíkov) a je typická pre najnižšie evolučné typy foraminifer (Allogromiidae). Vápnitá - väčšina foraminifer má sekréčnú vápnitú schránku, ktorá pozostáva z tektínovej bázy inkrustovanej minerálnymi soľami – CaCO[3,] MgCO[2,] fosfátmi Mg a Ca. Aglutinovaná schránka je zostavená z okolitého materiálu (piesočné zrnká, schránky iných organizmov, spikuly hubiek atd.) tento materiál môže byť cementovaný (spojený) organickým, alebo minerálnym materiálom. Schránka môže byť celistvá, alebo je prestúpená pórmi, ktorých charakter môže byť rôzny. Stavba schránky Je veľmi rôznorodá. Schránky môžu byť jednokomôrkové, (monotalamné) (obr. 6, č. 1 - 5, 11) a mnohokomôrkové (polytalamné). Proces vytvorenia komôrky trvá od 8 do 24 hodín. Pri neprerušenom raste sa schránky nemusia deliť na komôrky, taká schránka sa nazýva jednokomôrková. Tvar komôrky môže byť rôzny, vždy sa však končí ústím (apertura), jedným, alebo mnohými (rod Astrorhiza). Dvojkomôrkové schránky sa skladajú z guľovitej počiatočnej komôrky (protokoncha) a predĺženej druhej komôrky, ktorá je od prvej oddelená priehradkou (septum). U rodu Ammodiscus je schránka zakrútená do špirály v jednej rovine. Mnohokomôrkové schránky majú vo vnútri dutinu rozdelenú mnohými septami na komôrky. Komôrky sú spojené medzi sebou apertúrami, ktoré sa nachádzajú v každej priehradke (septe). Existuje niekoľko typov stavby komôrok (uniseriálne, biseriálne a polyseriálne) (obr.6) : 1. Uniseriálna (jednoradová) - každá nasledovná komôrka schránky sa tvorí priamo nad predošlou :- Nodosaria, Reophax (č.6-8,21-22,28,38 na obr. 6). 2. Planišpirálna stavba - komôrky vznikajú na osi špirály v jednej ploche. Ak sú na vonkajšej strane viditeľné všetky obraty (závity) špirály, je to evolútna schránka, ak je vidieť iba posledný závit je to involútna schránka. Existujú prechodné typy (poloevolútne a poloinvolútne) schránky. Charakteristické rody: Ammodiscus, Operculina – evolútne, Fusulina, Schwagerina, Nummulites, Assilina – involútne typy. (č.14,15,17,18 na obr.6) 3. Špirálno – kónická – (trochošpirálna) stavba– komôrky sú usporiadané na osi kónickej špirály, schránka je asymetrická. Z vrchnej časti vidíme začiatok špirály, na spodnej časti posledný závit špirály. Charakteristické rody Globigerina, Globotruncana. (č.29 - 31 na obr. 6) 4. Polyseriálna – komôrky narastajú na ose vysokej, rovnako širokej špirály. Schránky potom môžu byť – biseriálne (dvojradové) - Textullaria, triseriálne (trojradové) Uvigerina, Bulimina, mnohoradové (č.25 - 27,34,35 na obr.6). 5. Textové pole: Obr. 6 Niektoré z hlavných typov vývoja stavby schránky u foraminifer (podľa: POKORNÝ 1954).Klbkovitá - miliolidná stavba (typ lomenej špirály) – komôrky schránky sú usporiadané v dvoch – Pyrgo, troch Triloculina, piatich – Quinqueloculina rovinách, ktoré sa presekávajú pod určitými stálymi uhlami – 180°, 120°, 72°, Každá komôrka zaberá polovicu obrátky závitu (č. 41-42 na obr. 6). 6. Nepravidelne klbkovitá stavba – komôrky sú vinuté špirálne, ale os navíjania sa v každom nasledovnom obrate (závite) odkláňa od predošlého (Endothyra) 7. Cyklická stavba navíjania - komôrky sa navíjajú v koncentrických kruhoch v jednej rovine. Prvé závity sú planišpirálne, s rýchlym zväčšovaním sa závitov – Orbitoides, Discocyclina. Makroštruktúra steny schránky Stenu tvoria morfologicky oddelené vrstvy vo vnútri výstelky komôrky a druhotné vrstvy na povrchu schránky a priehradok (septum). Stena môže byť prvotne jednovrstevná, dvoj, alebo niekoľkovrstevná. U fusuliníd majú vrstvy steny schránky svoje špeciálne názvy – stena zložená z vonkajšej tenkej vrstvy protéka (uhličitan vápenatý), nad ňou je tektum (chitínová) a tretia vrstva tektórium. Môže mať ešte aj štvrtú, vnútornú vrstvu - vnútorné tektórium. U švagerín sa dvojvrstvová stena skladá z tektumu a pórovitej keriotéky. Pórovité schránky – u mnohých foraminifer sa nachádza pórovitá schránka, póry môžu byť jednoduché alebo zložené (obr.7). Apertúra (ústie) Textové pole: Obr. 7 jednoduché póry na vnútornej strane steny Amphistegina sp. foto autori.Otvor, pomocou ktorého cytoplazma komunikuje s okolitým prostredím sa nazýva apertúra (obr. 8). Nachádza sa na konci jednokomôrkovej, alebo v poslednom septe mnohokomôrkovej schránky. Posledné septum tvorí septálny, alebo operkulárny povrch. Pri vzniku novej komôrky sa toto ústie stáva otvorom, ktorý sa spája so starou komôrkou a nazýva sa foramen (diera, otvor). Odtiaľ pochádza aj názov triedy – Foraminifera (dierkavce). Ústie sa môže nachádzať v centre, excentricky, alebo na báze aperturálnej priehradky. Môže byť jednoduché, t.j. skladať sa z jedného otvoru rôzneho tvaru, okrúhleho, oválneho, štrbinovitého, hviezdicovitého, vetvovitého, alebo radiálne lúčovitého (obr.8). Obr. 8 Rôzne typy ústia foraminifer - 1-10 terminálne 1-5 okrúhle, 6,7 štrbinovité, 8 kvapkovité, 9 so zubom, 10 na krčku, 12 labyrintovité, 13 hviezdicovité, 14-15 zmnožené, 15 sitovité. Podľa: Loeblich a Tappan (1974). Rozmnožovanie a vývoj Obr. 9 Rozdiel medzi jedincom pohlavnej generácie a nepohlavnej generácie podľa: Loeblich a Tappan (1974). Foraminifery majú zložitý systém striedania pohlavnej a nepohlavnej generácie. Pri pohlavnom rozmnožovaní sa jadro u dospelého jedinca delí na tisíce častíc, okolo ktorých sa nachádza cytoplazma. Tieto pohlavné bunky (gaméty) majú dva bičíky. Po splynutí dvoch gamét vzniká oplodnená bunka (zygóta), ktorá má diploidný počet chromozómov. Okolo nej sa utvorí prvá (embryonálna) schránka. Zo zygóty vzniká mikrosférické pokolenie foraminifer (schizonty). Ak schizont dospeje, jadro sa niekoľko krát rozdelí, a tak sa stáva mnohojadrovým. Okolo každého jadra sa utvorí nová cytoplazma – vznikajú tzv. embryóny, alebo améboidné zárodky, ktoré opustia schránku. Okolo každého zárodku sa utvorí veľká embryonálna komôrka, ktorá potom vytvorí ďalšie – je to makrosférické pokolenie, ktoré nazývame aj (gamonty). Výskyt schránok dvoch typov stavby, sa nazýva dimorfizmus (obr. 9) (mikrosférické formy a makrosférické formy formy). U niektorých druhov rodu Elphidium môžeme pozorovať trimorfizmus, keď pokolenie schizontov (vzniknutých nepohlavne) opäť produkuje schizonty – nepohlavnú generáciu Základy systematiky a klasifikácia Ako základ systematiky foraminifer slúži stavba a chemizmus steny schránky, stavba cytoplazmy a jadra, zvláštnosti striedania pokolení. Na základe práce Loeblich & Tappan 1988 sa trieda – Foraminifera (dierkavce) rozdeľuje na 5 nadradov: Allogromioidae Textullarioideae Fusulinioidea Milliolideae Rotalioideae Najcharakteristickejšie rady triedy Foraminifera (dierkavce) Rad Allogromiida kambrium – recent Rad Astrorhizida kambrium – recent Rad Ammodiscida ordovik – recent Rad Textullariida trias – recent Rad Fusulinida – karbón – perm Rad Miliolida jura - recent Rad Rotaliida stredný trias – recent Rad Nummulitida stredná krieda – recent Rad Globigerinida stredná jura – recent Rad Allogromiida (kambrium – recent) Patria sem najprimitívnejšie bentické morské, menej brakické, alebo sladkovodné, prevažne jednokomôrkové foraminifery s organickou stenou. Ústie majú jednoduché. Poznáme ich od kambria do súčasnosti. Veľmi zriedka sa nachádzajú ako fosílne, a ak, tak potom sú to predĺžené schránky trúbkovitého vzhľadu. Poznáme viac ako 50 rodov, z ktorých sú najcharakteristickejšie – Chitinolagena (vrchný ordovik). Rad Astrorhizida (kambrium – recent) Textové pole: Obr. 10 Saccammina sp. neogén viedenskej panvy, foto autori.Schránka je voľná, alebo pripevnená k podkladu, jednokomôrková s rôznym tvarom – hviezdicovitá, trubicovitá, kríkovitá, niekedy majú guľovitú centrálnu časť. Stena je aglutinovaná, ústie je jedno, alebo zmnožené, na koncoch trubicovitých výrastkov. Niekedy ústie chýba, potom ho zastupujú otvory medzi aglutinujúcimi čiastočkami. Žijú od kambria po recent. Najčastejšie sú v ordoviku a v silúre, menej v mezozoiku a kenozoiku. Recentné typy žijú v chladných moriach a oceánoch. V chladných vodách tvoria až masové porasty. Charakteristické rody sú Astrorhiza (ordovik-recent) (obr.10), Rhizammina (ordovik- recent), Saccammina (silúr- recent) atd. Rad Ammodiscida (ordovik – recent) Obr. 11 . Ammodiscus sp., neogén viedenskej panvy, foto autori. Schránka je voľná, alebo pripevnená k podkladu, aglutinovaná, dvojkomôrková. Pozostáva z prvej guľatej komôrky – protokonchy a druhej, trubicovitej, plocho alebo trochošpirálne zvinutej, niekedy klbkovito zvinuté. Ústie je jednoduché, na konci trubicovitej komôrky. Najväčší rozmach dosiahli v silúre a v devóne. V recente žijú v rôznych zemepisných šírkach, vrátane Arktídy a Antarktídy. V teplovodných moriach sú charakteristické pre batyál a abysál. Poznáme z nich viac ako 30 rodov, charakteristické sú Ammodiscus (silúr–recent) (obr.11), Hyperammina (silúr-recent), Glomospira (silúr-recent), atd. Rad Textulariida (karbón – recent) Textové pole: Obr. 12 SEM fotografia Textularia sp. neogén viedenskej panvy, foto autori. Schránka je voľná, alebo pripevnená k podkladu, mnohokomôrková (polytalamná), špirálna, biseriálna, aglutinovaná, pórovitá. Ústie je jedno, alebo zmnožené, môže byť na krčku. Poznáme viac ako 50 rodov. Charakteristické rody sú Textularia (karbón-recent) (obr.12), Bigenerina (jura-recent), atd. Rad Fusulinida – (karbón – recent) Textové pole: Obr. 13 Schwagerina sp., foto autori.Schránka má veľké rozmery, až do 15 mm, je voľná, mnohokomôrková, plochošpirálna, involútna, vretenovitá, guľovitá, niekedy môže mať nepravidelný tvar. Švy sú ploché, vlnité, alebo záhybovité. Stena je kalcitová, pórovitá, granulárna tenká, alebo hrubá. Môže byť jedno, dvoj alebo až štvorvrstvová. Hrubá stena býva dvojvrstvová. Pod tektom je hrubá vrstva – keriotéka, s veľkými pórmi. Ústie je jedno, alebo zmnožené, na báze septa. Môže mať prídatné otvory a môže vytvárať horniny – fusulínové a švagerínové vápence. Poznáme viac ako 100 rodov. Charakteristické rody – Fusulina (spodný-stredný karbón) (obr.14), Schwagerina (perm) (obr. 13). Textové pole: Obr. 14 Schematizovaný rez jedincom rodu Fusulina. Podľa: ŠVAGROVSKÝ (1974). Rad Miliolida (jura – recent) Obr. 15 Quinqueloculina triangularis Orb. neogén viedenskej panvy, foto autori. Schránka je voľná, mohokomôrková, pravidelne klbkovito zvinutá. Stena schránky je väčšinou jednoduchá, porcelánovitá. Ústie má jednoduché terminálne, často so zubom, alebo zmnožené, sitovité, lúčovité alebo labyrintovité. Najširší rozvoj majú v neogéne. Formy sú to euryhalinné, eurytermné, obývajúce sublitorál až batyál (4000m). Sú horninotvorné, tvoria miliolidové vápence, bahná alebo piesky. Poznáme viac ako 60 rodov. Charakteristické rody sú Triloculina (jura-recent), Quinqueloculina (jura-recent) (obr.15), Pyrgo (jura-recent), Borelis (oligocén-recent). Rad Rotaliida (stredný trias – recent) Obr. 16 Ammonia ex gr. beccarii (L.), špirálna strana jedinca. neogén dunajskej panvy, foto autori. Schránka je voľná, zriedkavo býva pripevnená k podkladu, viackomôrková, trochošpirálna, alebo planišpirálna, jednoradová, alebo dvojradová. Stena je kalcitová, alebo aragonitová, pórovitá, jednoduchá. Ústie majú jednoduché, alebo s platničkami či perou. Môže byť zmnožené a pozostávať zo skupiny pórov. Povrch schránky je hladký, alebo ornamentovaný. Poznáme viac ako 150 rodov. Charakteristické rody sú Rotalia (vrchná krieda-recent), Ammonia (vrchná krieda -recent) (obr.16), Elphidium (eocén-recent). Rad Nummulitida (vrchná krieda – recent) Textové pole: Obr. 17 Discocylina sp., paleogén Bonice, foto autori.Schránka je voľná, veľká od niekoľkých milimetrov do 10-16 cm, planišpirálna, diskovitá, guľovitá, šošovicovitá schránka, involútna až evolútna, s dobre viditeľným dimorfizmom. Stena je kalcitová, pórovitá, vo vnútri schránky je charakteristický výskyt zložitých kanálikov. Povrch schránky je hladký, alebo granulovaný, ústie je jednoduché, štrbinovité. Široký rozmach dosiahli v eocéne. Žili v plytkom mori s normálnou salinitou, uprostred rias. Sú horninotvorné tvoria numulitové vápence. Poznáme viac ako 15 rodov, charakteristické rody sú Nummulites (paleocén-oligocén), Assilina (paleocén-eocén), Operculina (vrchná krieda-recent), Discocyclina (paleocén-recent) (obr. 17). Rad Globigerinida (jura – recent) Obr. 18 Globigerina praebulloides Blow, umbilikálna strana jedinca, neogén viedenskej panvy, foto autori. Schránka je mnohokomôrková, trochoidná, alebo planišpirálna. Stena je kalcitová, alebo aragonitová, ústie jednoduché, jedno alebo zmnožené, brušnookrajové, alebo sitovité. Stena je hladká, alebo s ornamentáciou, niekedy býva s dlhými ostňami, ktoré podporujú ektoplazmu. Recentné formy sa vyskytujú v tropických a subtropických moriach a oceánoch. Charakteristické rody sú Hedbergella (krieda), Globigerina (paleocén-recent) (obr.18), Globotruncana (vrchná krieda), Globorotalia (paleocén-recent). Evolúcia Prvé dierkavce sa objavili v kambriu. Boli to jednokomôrkové formy s tektínovou stenou. Na začiatku ordoviku vznikli aglutinované dierkavce, zo začiatku jednokomôrkové, neskôr aj dvojkomôrkové. Na konci spodného paleozoika sa objavujú prvé mnohokomôrkové formy s vápnitou stenou schránky. V strednom paleozoiku sa objavujú formy s porcelánovým typom steny schránky (podtrieda miliolata). V neskorom paleozoiku svoj veľký rozkvet dosiahli fusulinidy. Na konci paleozoika sa už objavili všetky možné typy stavby steny a všetky typy stavby usporiadania komôrok. Paleozoickými horninotvornými foraminiferami sú zástupcovia radov Fusulinida a Endothyrida. Počas vymierania na hranici permu a triasu predstavitelia spomínaných radov vymreli. V mezozoiku sa objavil nový ekologický typ - planktonické foraminifery – radu Globigerinida, ktorý v neskorej kriede dosiahol veľký rozkvet v tropickom klimatickom pásme. Okrem planktonických foriem sa v mezozoiku vyskytovali aj miliolidné, textularidné, rotaliidné a iné typy dierkavcov. Na hranici krieda/paleogén vymierajú mnohé rody a druhy planktonických foraminifer – Globotruncanida a ďalšie. Prechádza tu aj výrazná zmena v zastúpení rodov a čeľadí. Najvýraznejšími predstaviteľmi paleogénnych foraminifer sú numulity, ktoré tvorili vápence. Okrem radu Nummulitida je pre kenozoikum charakteristický veľký rozvoj aglutinovaných, vápnitých, planktonických aj bentických foriem dierkavcov, ich spektrum je však menšie ako bolo počas kriedy. Vývoj a rôznorodosť neogénnych a štvrtohorných foriem je úzko spätá s klimatickými a paleogeografickými podmienkami prostredia, ktoré sú pre uvedené obdobie veľmi rôznorodé. Ekológia Najvyšší počet dierkavcov je výlučne morských, pomerne malé percento z nich sa prispôsobilo životu v brakickej, alebo dokonca v sladkej vode. Morské foraminifery sú väčšinou bentické, najväčšia časť z nich žije v jemnom bahne na dne, kde sa pohybujú pomocou panôžok. Okrem pohyblivého bentosu poznáme formy, ktoré väčšiu časť života prežijú prisadnuto na stvoloch hydroidných polypov, alebo na morských riasach. Dnes takto žijú napríklad Planorbulina a Sorites, ako aj mnoho ďalších miliolidných a rotalidných foriem. Pomerne malé percento foraminifer je prispôsobené k planktonickému životu (v recentných moriach je ich menej ako 30 druhov). Všetky z planktonických typov majú pórovitú vápnitú schránku, ktorá má často veľké ústie. Ostne aj ihličky na povrchu schránky slúžia na zvýšenie schopnosti vznášať sa. Živia sa nanoplanktónom a inými mikroskopickými organizmami. Najdôležitejším faktorom pre ekologické rozdelenie foraminifer je teplota vody, hĺbka má menší význam, (uplatňuje sa pravdepodobne vtedy, keď foraminifery majú v protoplazme fotosyntetizujúce symbionty). Brakickej vode sa dokázalo prispôsobiť len málo druhov foraminifer, preto sa brakické fauny vyznačujú malou druhovou diverzitou, ale veľmi vysokou abundanciou. Foraminifery sa udržali aj v slaných vnútrohorských jazerách (Kaspické more, Aralské jazero, slané jazierka Rumunskej roponosnej oblasti). Zaujímavé sú opisy foraminifer zo slaných podzemných vôd púšte Kara-Kum a Sahary. V sladkých vodách sa pravidelne vyskytujú foraminifery z čeľade Allogromiidae. Stratigrafický a horninotvorný význam Dierkavce sa používajú pre detailnú stratigrafiu ako na miestnej úrovni, tak aj na regionálnej a subglobálnej úrovni. Zvlášť veľký význam dierkavcov pre stratigrafiu začína od paleozoika (kambrium). V súčasnosti sa pre subglobálne korelácie ako aj na medziregionálne korelácie používajú planktonické foraminifery. Textové pole: Obr. 19 Numulitový vápenec z paleogénu Slovenska, foto autori.Od neskorého paleozoika nadobúdajú foraminifery aj horninotvorný význam. V karbóne a v perme rody radu Fusulinida Schwagerina a Fusulina tvorili vápence. V mezozoiku poznáme na Slovensku červené globigerínové sliene v kriede a schránky planktonických dierkavcov sú tiež súčasťou písacej kriedy. V paleogéne poznáme numulitové vápence (obr. 19) a v súčasnosti dierkavce tvoria hlbokovodné globigerínové, alebo plytkovodné, asterigerínové bahná. Podkmeň ACTINOPODA (lúčovce) kambrium - recent Patria sem jednobunkové organizmy, u ktorých nad povrch tela vybiehajú početné niťovité radiálne výbežky cytoplazmy, tzv. pseudopódiá a pevnejšie, elastické pseudopódiá s osovým vláknom, tzv. axopódiá. Stratigrafické rozpätie ich výskytu je predkambrium (?), kambrium – recent. Trieda RADIOLARIA (mrežovce) predkambrium? kambrium – recent Rádiolárie sú výlučne morské, planktonické, pelagické, prevažne solitárne organizmy s kremitou schránkou, tvorenou opálom s prímesami rôznych prvkov (Mg, Ca, Al a i.) alebo s prímesou organickej látky (Phaeodaria). Patria medzi jednobunkové organizmy s najväčšou morfologickou variabilitou. Zahrnujú niekoľko tisíc druhov. Stratigrafické rozpätie výskytu - predkambrium (?), kambrium - recent. Najstaršie spoľahlivo identifikované formy pochádzajú zo spodného ordoviku. Trieda Radiolaria zahrnuje dva rady: Polycystina a Phaeodaria. Obr. 20 Recentné druhy rádiolárií z vrchnej vrstvy vodného stĺpca Východočínskeho mora: a. Acanthodesma vinculata Mueller, b. Eucyrtidium hexagonatum Haeckel (podľa: MatsuokA 1999) (Svetelný mikroskop, merítková čiara = 0,1mm) Stavba bunky: Polycystina - bunku tvorí jedno jadro a cytoplazma (obr. 21 a, b). Táto na rozdiel od ostatných jednobunkových organizmov je rozdelená hrubou organickou membránou - centrálnou kapsulou na dve časti: vnútornú - endoplazmu a vonkajšiu - ektoplazmu. Endoplazma obsahuje tukové kvapky, pigmentové zrná a tráviace vakuoly. Prebiehajú v nej všetky životne dôležité pochody. Pre vysoký obsah tukových kvapiek sa tieto organizmy považujú za možný zdroj pri vzniku ropných akumulácií. Ektoplazmu prevažne tvorí vakuolovitá vrstva – kalyma, ktorá obsahuje tzv. alveoly elipsovité mukoidné útvary, ktoré majú hydrostatickú funkciu. Rádiolárie môžu obsahovať vo svojej cytoplazme symbiotické riasy - zooxantely, ktoré slúžia nielen ako zdroj kyslíka a uhlíka, ale v stresových situáciách aj ako zdroj potravy. Pre symbionty je hostiteľ zdrojom potrebného kysličníka uhličitého a iných produktov metabolizmu. Dôležitým znakom týchto organizmov je existencia tenkých výbežkov cytoplazmy - pseudopódií, ktoré zväčšujú povrch tela až 100 x. Ich hlavnou úlohou okrem nadľahčovania tela je zachytávanie potravy. Okrem filopódií sa u rádiolárií nachádzajú elastické, radiálne pseudopódiá so spevňujúcim osovým vláknom - axonemou tzv. axopódiá. Tieto sa stretávajú v tzv. axoplaste, ktorý je prevažne len jeden a nachádza sa v jadre alebo blízko jadra. Niektoré polycystiny (rad Polycystina) však môžu mať viacej drobných axoplastov, uložených na obvode centrálnej kapsuly. Charakter axoplastu je dôležitým diagnostickým znakom rádiolárií. Axopódiá vychádzajú otvormi v centrálnej kapsule - tzv. fusulami. Potrava týchto organizmov zahrnuje rôzne druhy mikroskopických organizmov (napr.bičíkovce, rozsievky, riasy, baktérie a i.). Životný cyklus : trvá niekoľko dní až týždňov. Rozmnožovanie u týchto organizmov nie je ešte dostatočne preskúmané. Obr. 21 Schéma bunky rádiolárie podľa: Druščic 1989 Možno odlíšiť dva druhy reprodukcie: nepohlavné - delením a pohlavné - sporogenézou. Phaeodaria – chitínová centrálna kapsula obsahuje len tri otvory. Pri hlavnom otvore sa nachádza tzv. foedium – nahromadenie pigmentových zŕn, tukových kvapiek a i., ktoré slúžia pri trávení a látkovej výmene. Stavba schránky: Phaeodaria majú schránku zloženú z opálu, ale na rozdiel od polycystín, z opálu s prímesou organickej hmoty. Rozdielnosť v zložení spôsobuje po odumretí jej rýchle rozpúšťanie. Pri niektorých formách schránka môže pozostávať len z rozptýlených dutých ihlíc, inokedy ich pospájaním dochádza k vzniku mriežkovitej schránky. Radiálne ihlice neprenikajú do stredu tela, ale vychádzajú od najvnútornejšej časti skeletu. Vonkajšia sférická schránka má jedno ústie. Okrem zriedkavých a často problematických nálezov sa vo fosílnom stave nenachádzajú. Polycystina majú schránku zloženú z opálu (SiO[2].n H[2]O) s prímesou Mg, Ca, Na, Al a i. Pri fosilizácii dochádza k premene opálu na kremeň. Schránka je uložená v ektoplazme, niektoré časti sa však môžu nachádzať aj v endoplazme a jadre. Má nielen opornú funkciu, ale slúži aj na rozdelenie bunky na funkčne diferencované celky. Obr. 22 Stavba schránky spumelárií a naselárií (podľa: Schaff. 1984, upravené) Schránky polycystín sú výnimočne morfologicky pestré. V najjednoduchšom prípade je schránka reprezentovaná jednoduchými alebo rozvetvenými ihlicami, rozptýlenými v cytoplazme, ale u väčšiny druhov je viac-menej vyvinutá určitá štruktúra schránky, napr. jedna alebo viac koncentrických schránok, diskovité tvary, troj-, štvorlúčové schránky, špirálovité štruktúry schránky , bilaterálne symetrické tvary s jedným alebo niekoľkými vypuklými segmentami a pod. Výbežkami schránok sú ostne, lúče, rohy, nohy a i. (obr. 22-24). V priebehu evolúcie sa schránka stáva štruktúrne zložitejšou. Všeobecne možno povedať, že pre teplé povrchové vody sú charakteristické tenkostenné, veľkopórovité schránky s početnými ostňami a výrastkami. V chladných hlbokých vodách majú schránky väčšiu hrúbku stien, menšiu pórovitosť a povrch bez ostňov a výrastkov. Stena schránky môže byť: o mriežkovitá, vytvorená zo spojníc, ktorých hrúbka je menšia ako veľkosť pórov, ktoré vytvárajú o hubovitá , pri ktorej štruktúra steny má penovitý charakter o pórovitá, pri ktorej stena schránky je preniknutá okrúhlymi alebo oválnymi otvormi. Textové pole: Obr. 23 Niektoré typy paleozoických polycystín, podľa: FURUTANI 1882, ISHIGA ET AL. 1982. Spumellaria : 1,2 Paleoscenidium sp., 3. Pactarentinia sp.; Albaillellaria: 4. Pseudoalbaillella elongata Ishiga et Imoto, 5 P. sakmarensis (Kozur), 6 P. elongata Ishiga et Imoto Zachovanie schránok: Pri klesaní na morské dno sa schránky rozpúšťajú a len 1-3 % biogenného opálu dosahujú morské dno. Predpokladá sa, že väčšina zachovaných fosílnych schránok sedimentovala vo forme fekálnych pellet, ktoré ich pri klesaní chránili pred rozpúšťaním. Po dosiahnutí morského dna možnosť zachovania schránky závisí od jej typu, (krehké schránky sa rozpúšťajú rýchlejšie), od rýchlosti pochovania do sedimentu, ako aj od charakteru sedimentu (jeho zrnitosti, obsahu kyseliny kremičitej a pod.). Všeobecne možno povedať, že tanatocenóza (posmrtné spoločenstvo) sa značne líši svojím zložením od biocenózy (žijúceho spoločenstva). Systematika: Rad Polycystina - systematická klasifikácia je založená na morfológii schránky, hoci so snahou o uplatnenie evolučných trendov. Preto sa aj naďalej pracuje na jej zdokonaľovaní, ktoré zjednotí paleontologické, evolučné ako aj ekologické aspekty výskumu. Zástupcovia tejto skupiny reprezentujú fosílne i recentné rádiolárie a patria do štyroch podradov: Albaillellaria, Spumellaria, Nassellaria a Collodaria Textové pole: Obr. 24 Zástupcovia podradu Spumellaria, foto autori. 1. Praeconocaryomma sp. 2,3. Acaeniotyle umbilicata (Rust), 4. Emiluvia ordinaria Ožvoldová, 5 Angulobracchia biordinalis OžvoldováAlbaillellaria zahrnujú len fosílne polycystiny, ktorých schránka je tvorená tromi pretínajúcimi sa ihlicami alebo niekoľkými ihlicami, vychádzajúcimi z jedného centra (obr. 23/ /4-6) Tieto môžu byť obklopené skeletom, často s bilaterálnou symetriou. Stavba ich mäkkého tela nie je známa. Stratigrafické rozpätie – stredný ordovik – stredný trias, najväčší rozkvet dosahujú v karbóne a perme. Spumellaria sú solitárne i kolóniové polycystiny s dobre vyvinutou morfologicky rôznotvarou schránkou, často radiálne symetrickou alebo odvodenou z radiálnej symetrie (obr. 21/a,b, 22/a, 23/1-3, 24) Táto symetria je ovplyvnená stavbou mäkkého tela, kde otvory v centrálnej kapsule, ktorými vychádzajú axopódiá sú rozložené po celom jej povrchu. Schránka môže byť sférická, diskovitá, lúčovitá, troj- alebo štvoruholníková a i.. Stratigrafické rozpätie – kambrium?, ordovik - recent. Nassellaria sú solitárne polycystiny, pri ktorých v stavbe mäkkého tela otvory v centrálnej kapsule a nimi vychádzajúce axopódiá sú orientované na jeden pól a vytvárajú tzv. axopodiálny kužel (obr. 20/b, 21/c). Následkom toho ich schránka je heteropolárna s dvomi morfologicky odlišnými pólmi. Od apikálneho pólu k orálnemu možno odlíšiť stavebné elementy - cephalis, thorax, abdomen a postabdominálne segmenty (obr. 22/b, 25) Základným stavebným elementom cephalisu je spikula. Rôznorodosť schránok vznikla doplnkami základnej časti – cephalisu v smere vyústenia axopódií, čím sa formovala heteropolárnosť skeletu. Stratigrafické rozšírenie – trias – recent. Collodaria sú solitárne alebo koloniálne polycystiny bez kremitého skeletu, alebo s jednoduchým skeletným obalom, často však len s jednoduchými alebo rozvetvenými spikulami, rozptýlenými v kalymme.Pre ich krehkosť sú v sedimentárnom materiále zastúpené len svojimi spikulami. Stratigrafické rozšírenie – stredný devón? - recent Ekológia: Textové pole: Obr. 25 Zástupcovia podradu Nassellaria, foto autor, 1. Ristola altissima (Rust),2. Williriedellum carpathicum Dumitrica, 3. Podobursa spinosa (Ožvoldová), Stichocapsa sp., 5. Napora lospensis Pessagno Recentné rádiolárie žijú vo vodách oceánu so slanosťou (32-39‰). Vo vnútrozemných moriach sa nenachádzajú. Prevažne sú solitárne, v menšej miere kolóniové formy. Kolóniové rádiolárie vytvárajú želatínový obal, v ktorom sa nachádzajú početné centrálne kapsuly, obklopené opálovou schránkou pri druhoch, ktoré schránku vytvárajú. Rozmer takýchto kolónií je niekoľko cm až ich desiatky. Rádiolárie sa vyskytujú od povrchových vrstiev vody až po najväčšie hĺbky (10 000m). Jednotlivé druhy sú spojené s určitými hĺbkami, ale prevažná väčšina obýva najvrchnejšie vrstvy vodného stĺpca. Najväčšia hustota a druhová variabilita je v teplých vodách tropických oblastí do hĺbky 400m. Obývajú vody pelagickej zóny, v malom množstve sa však nachádzajú aj v neritickej zóne. Ich veľkosť sa pohybuje v medziach mikroplanktónu (20-200 mikrónov). Mnohé z nich však majú aj väčšie rozmery. Medzi recentnými rádioláriami sa nachádzajú druhy teplomilné a chladnomilné, stenobátne a eurybátne, endemické aj kozmopolitné. Evolúcia: Rádiolárie sa vyskytujú takmer počas celého fanerozoika. Najstaršie spoľahlivo identifikované nálezy pochádzajú zo spodného ordoviku. Typickými paleozoickými rádioláriami sú Albaillellaria (obr. 23/4-6) a Spumellaria s vnútornou spikulou (obr. 23/1-3). Nassellaria zaznamenávajú rozvoj začiatkom mezozoika. V planktóne recentných morí počtom druhov naselárie prevládajú nad spumeláriami. Obdobia rozkvetu a vymierania: V paleozoiku dosahujú maximálny rozkvet v devóne. V karbóne sa objavujú prvé formy, ktoré zaujímajú prechodné postavenie medzi spumelláriami a nasselláriami.Na hranici paleozoika a mezozoika dochádza k veľkému vymieraniu taxónov. V strednom triase sa objavujú prvé dôkazy o výskyte nassellárií. Jura je obdobím búrlivého rozvoja rádiolárií. Spodnokriedové spoločenstvá majú mnoho spoločného s vrchnojurskými, ale vrchnokriedové sa výrazne od nich líšia. Ďalšie vymieranie taxónov je na hranici kriedy a paleogénu. V paleogéne maximálny rozvoj dosahujú vo vrchnom eocéne, v neogéne obdobím najväčšieho rozkvetu je miocén. Horninotvorný význam: Na produkciu rádiolárií nevplýva obsah SiO[2] v morskej vode, ale ich zvýšená produktivita je spätá so zónami s dostatočným množstvom živín, ako je tomu napr. v oblastich vzostupných prúdov (upwellings). Pri vysokej produkcii a vhodných sedimentačných podmienkach (napr. neprítomnosť vápnitej zložky pod úrovňou CCD) sa ich schránky stávajú horninotvornými. Kremité horniny s obsahom rádiolárií: buližník - predkambrická, tmavá kremitá hornina, pravdepodobne zoogenného pôvodu rádiolarit - sedimentárna hornina, organogenného pôvodu, zložená zväčša zo schránok rádiolárií rádioláriový rohovec - silicit s obsahom rádiolárií, často prítomný v rohovcových vápencoch rádioláriová zemina - sypký, nespevnený sediment, prevažne zložený z opálových schránok rádiolárií rádioláriové bahno - recentný sediment v Indickom a Tichom oceáne v hĺbke 3 600 - 7.500m Ostatné horniny s obsahom rádiolárií: opuka - sliene s obsahom rádiolárií spongolit - sedimentárna hornina, tvorená najmä ihlicami hubiek rádioláriové vápence, slienité a ílovité horniny, fosfority Stratigrafický význam polycystín: Výskum tejto organickej skupiny začal už v minulom storočí, kedy bolo opísaných vyše 3 500 polycystínových druhov (E. Haeckel). Neskoršie však vplyvom neznalostí o veku hornín, v ktorých sa rádiolárie nachádzali, ako aj nedokonalostí opisov a vyobrazení začal prevládať názor o ich pomalom evolučnom vývoji a teda o ich bezcennosti pre biostratigrafiu. V 50-tych rokoch tohto storočia uplatnenie novej výskumnej techniky preukázalo ich význam pre stratigrafickú biozonáciu. Táto bola najskôr vypracovaná pre treťohorné rádiolárie a postupne sa rozpracovávala pre mezozoikum a paleozoikum. Trieda ACANTHARIA (akantárie) ? holocén, recent Akantárie sú morské planktonické organizmy, ktorých schránka sa skladá z SrSO[4] (celestínu) a sčasti z BaSO[4] (barytu). Sú blízko príbuzné rádioláriám a v minulosti k nim boli zaraďované. Od bunky rádiolárií sa líšia nasledovnými znakmi: Bunka má viacero jadier a centrálna kapsula, rozdeľujúca cytoplazmu jestvuje len u vyšších akantárií. Usporiadanie axoplastu je odlišné. Na povrchu cytoplazmy okolo radiálnych ihlíc sa nachádzajú sťahovacie vlákna (mionema), ktoré umožňujú zmenšovanie a zväčšovanie objemu tela a tým zabezpečujú pohyb vo vertikálnom smere. Schránka je zložená z celestínu a barytu a skladá sa z radiálnych ihlíc, ktoré majú stály počet - 20 a rozchádzajú sa hviezdicovito zo stredu tela. Vo fosílnom stave sa nenachádzajú, ale v recentných planktonických spoločenstvách majú hojné zastúpenie. Trieda HELIOZOA (slncovky) (?terciér – recent) Zástupcovia tejto triedy sú uvádzaní do príbuzného vzťahu s rádioláriami. Sú to však, okrem ojedinelých výnimiek sladkovodné formy, ktorých schránka je kremitá alebo chitínová. Typickým tvarom je sféra, z ktorej vybieha množstvo radiálnych pseudopodia (obr. 26). Voľne sa vznášajú vo vode alebo sú upevnené ku dnu pomocou stebielka. Ich fosílne zvyšky, okrem zriedkavých a často problematických nálezov nie sú známe. Obr. 26 Acantophyris sp., foto autori. Kmeň CILIOPHORA Trieda CILIATA (nálevníky) ordovik – recent Patria sem jednobunkové organizmy, ktorých telo je pokryté početnými riasinkami, zvanými cílie, ktoré slúžia k pohybu a zadovažovaniu potravy. Stratigrafické rozpätie výskytu sa udáva ordovik - recent. Najdôležitejšou skupinou v tejto triede je podrad Tintinnina s paleontologicky dôležitou nadčeľaďou Tintinnidea. Táto zahrňuje významné čeľade: Tintinnidae (krieda – recent), Chitinoidellidae (vrchná jura), Deflandronellidae (spodná krieda), Calpionellidae (vrchná jura – spodná krieda) a Colomiellidae (spodná krieda). Bunka ich tela (obr. 27) má dva typy jadra: makro a mikronukleus. Povrch tela je chránený pokožkou (pelikulou), na ktorej sú v radoch usporiadané riasinky (brvy). Na jednom konci tela sa nachádza koruna chápadiel (membranel), ktoré spolu s riasinkami vháňajú potravu, hlavne nanoplanktón do pod nimi ležiaceho ústneho otvoru. Opačný koniec tela je upevnený pomocou stopky (pedicelu) ku schránke. Schránka (lorika) (obr. 27, 28) má veľkosť od 20-1000 mikrónov (priemerne 120-200 mikrónov). Jej tvar môže byť okrúhly, kónický, zvončekovitý a pod. Skulptúra schránky môže môže mať rebrá, ostne, rýhy, vyvýšeniny. Na orálnom (ústnom) konci sa nachádza otvor, často lemovaný do strán vybiehajúcim golierom, ktorý pravdepodobne zabraňuje klesaniu schránky. Na aborálnom (protiľahlom) konci je schránka zväčša zatvorená, s okrúhlym alebo zaostreným ukončením, niekedy s chvostovým (kaudálnym) výbežkom. Zloženie schránky: Schránka tintiníd je primárne zložená z organickej hmoty, niekedy spevnenej aglutináciou jemných častíc (kokolitov, rozsievok a pod.). Fosílne schránky sú vápnité. Na úrovni súčasných výskumov fosílnych záznamov vápnité loriky tintiníd predstavujú v priebehu fosilizácie kalcifikované organické loriky. Textové pole: Obr. 27 Recentný rod Tintinnopsis (podľa: BRASIER 1980) Ekológia Recentné tintinidy obývajú fotickú zónu všetkých morí a oceánov, prevažne ako planktón. Malé množstvo foriem je sladkovodných. Sú citlivé na teplotu a salinitu a vytvárajú typické spoločenstvá jednotlivých geografických provincií. Stratigrafický a horninotvorný význam. V paleozoických a treťohorných sedimentoch sú tintinidy veľmi zriedkavé, najväčší význam majú pre biostratigrafiu vrchnej jury a spodnej kriedy (kalpionelidy). Nachádzajú sa v hojnom počte v pelagických kalpionelových vápencoch, kde sa nachádzajú spolu s nanoplanktónom, foraminiferami a rádioláriami. Ich vymiznutie na konci spodnej kriedy sa pripisuje zvýšenej konkurencii planktonických foraminifer, rádiolárií a dinoflagelát. Obr. 28 Typy lorík niektorých rodov (podľa: Brasier 1980) K najvýznamnejším druhom v oblasti Západných Karpát patria najmä titónske druhy Calpionella alpina Lorenz a Calpionella elliptica Cadisch. Tab.1 Stratigrafické rozšírenie zástupcov Ríše Protozoa Podríša Metazoa (Polycytozoa) Zahrnuje živočíchy, ktorých telá pozostávajú z veľkého množstva buniek a nimi vytvorených orgánov. V procese vývoja mnohobunkových organizmov vznikala diferenciácia buniek, ktorá viedla ku vzniku tkanív, orgánov a celých sústav orgánov. Bunka jednobunkových organizmov je polyfunkčná, bunky mnohobunkových organizmov plnia jednu, alebo niekoľko funkcií. Podríša Metazoa sa delí na dve skupiny : Parazoa Eumetazoa Skupina Parazoa (primitívne mnohobunkovce) Patria sem primitívne organizmy, charakteristické vnútrobunkovým alebo bunkovo – membránovým trávením potravy. Diferenciácia bunky však nie je ustálená, ako morfologicky a funkčne, tak aj miestom uloženia špecifickej bunky v organizme. Môžeme u nich pozorovať pretváranie buniek z jedného typu do druhého (choanocyt na amebocyt, dermocyt a naopak). Nestabilná diferenciácia buniek zamedzuje vzniku orgánov a tkanív. V embryogenéze parazoí sa nezakladajú zárodočné vrstvy. Mnohobunkové organizmy s takýmito znakmi tvoria samostatnú vetvu vývoja, ktorá existuje paralelne s eumetazoami. Skupinu Parazoa delíme na dva kmene – Porifera Archaeocyatha. Kmeň Porifera (hubky) prekambrium – recent Zahŕňa súčasných, aj fosílnych zástupcov bentických organizmov. Telo hubiek (Spongiata) je pórovité, preto vznikol aj iný názov – Porifera. Schránka je tvorená spikulami – ihlicovitými útvarmi. Zloženie a tvar ihlíc je základným kritériom pre klasifikáciu fosílnych hubiek. Základnou triedou kmeňa je trieda Spongia zahŕňajúca okolo 10 000 druhov hubiek. Dve ďalšie triedy – Sphinctozoa a Sclerospongia, zahŕňajce okolo 300 druhov majú neisté systematické zaradenie. Trieda Spongia kambrium – recent Hubky sú vodné, prevažne morské organizmy, solitárne alebo kolóniové, nepohyblivé, prirastajú k substrátu koreňovitými výbežkami - rhizoidmi. Rozmnožovanie u nich poznáme pohlavné a nepohlavné. Vonkajší tvar a ich rozmery sú veľmi rôznorodé. Hubky, ktoré majú jedno ústie (osculum), obyčajne majú presný tvar a radiálnu symetriu. So zvyšovaním počtu ústí mizne stálosť tvaru a symetria. Solitárne hubky majú cylindrický tvar, hubovitý (ako hríby), hruškovitý, pohárikovitý, vejárovitý alebo iný. Kolóniové hubky majú tvar vetvičkovitý, bochníkovitý, plackovitý a i. Veľkosť hubiek sa pohybuje od niekoľkých milimetrov do poldruha metra. Vo fosílnom stave sú známe od kambria. Živia sa ako filtrátory. Potrava prichádza spolu s vodou cez mnohé póry - ostie (ostium) hubky, do tráviacej dutiny tela (spongocoel), ktorá je zároveň aj vyvrhovacou dutinou (obr. 29). Stena hubky je dvojvrstvová, skladá sa z ektodermy a entodermy, medzi ktorými je hrubá mezoglea. Ektoderma pozostáva z vonkajších plochých pokryvných buniek (dermacyt = pinakocyt) a entoderma z golierovitých buniek (choanocyt) (obr.29). Textové pole: Obr. 29 schéma stavby steny hubiek, nákres autora.Choánocyty majú pohyblivé bičíky, ktoré spôsobujú nepretržitý prítok vody do hubky cez vodné póry a vytekanie cez oskulum vo vrchnej časti hubky. Golieriky buniek zachytávajú potravu. Medzi dermacytmi a choánocytmi sa nachádza vrstva bezštruktúrnej želatínovej hmoty – mezoglea. V nej sa nachádzajú okrem iných buniek aj skleroblasty a spongoblasty, - bunky, ktoré vytvárajú minerálny alebo organický skelet hubiek. Pre všetky hubky je charakteristický irigačný systém, ktorý zabezpečuje prítok vody s kyslíkom a mikroorganizmami. Poznáme tri typy stavby irigačného systému ktoré majú jedno ústie (oskulum) (obr. 30): 1. Textové pole: Obr. 30 Typy irigačného systému hubiek, A. askón, B sykón, C. leukón, šípky naznačujú smer prúdenia vody, 1 – pór, 2 spongocoel, 3 oskulum. Podľa: Špinar (1960) Najprimitívnejší – askón, je charakteristický pre všetky typy hubiek po skončení larválneho štádia a pre niektoré dospelé štádiá vápnitých hubiek. U hubiek tohoto typu choanocyty vystieľajú celú vnútornú (atriálnu) dutinu tela (obr. 30 A). 2. Pokročilejší – sykón, má vnútornú dutinu zväčšenú prstovitými výbežkami a kanálikmi, ktorých vnútorné steny sú pokryté choánocytmi. Tie však chýbajú na stenách centrálnej telovej dutiny, kde ich nahrádzajú pokryvné bunky (obr. 30 B). 3. Najzložitejší – leukón – má choanocyty na stenách guľatých komôrok, rozkladajúcich sa v rozličnej hĺbke steny tela. Voda do komôrok prichádza pórmi a odchádza do ústrednej telovej dutiny systémom kanálikov (obr. 30 C). Kostra (skelet) Kostra je tvorená v mezoglei bunkami – skleroblastami a spongoblastami (obr. 29). Spongoblasty tvoria organickú kostru, ktorá sa skladá z bielkovinovej hmoty – spongínu a má tvar elastických, hodvábu podobných vlákien. Skleroblasty tvoria minerálnu kostru z opálu alebo kalcitu. Základným elementom kostry je ihlica (spicula) (obr.29). V strede spikuly je vždy jemný kanálik vyplnený spongínom. Textové pole: Obr. 31 ihlice hubiek - obrázky zo SEM, foto autoriKremité spikuly delíme na makroskléry a mikroskléry. Makroskléry môžu byť jedno, troj, štvor a viac osé. Trojosé skléry, (alebo šesť lúčové) spikuly môžu mať spojené konce a vytvárať diktyonálny skelet (obr. 32). Niekedy je skelet ešte zložitejší, s prídavnými dodatkovými ostňami (krátke šikmé preponky v miestach prieseku osí) - lychniskami (obr. 32, 2). Štvorosé spikuly sú často pokryté druhotnými hrbolčekovitými útvarmi z kremeňa. Zmenené ihlice sa nazývajú desmy (obr 33 A). Desmy niekedy navzájom zrastajú a tvoria litistidný (skamenelý) skelet, ktorý sa dobre zachováva vo fosílnom stave. Jednoosové kremité spikuly sa niekedy spájajú medzi sebou pomocou spongínu, ktorý ich pokrýva z vonkajšej strany. Takto vzniká zmiešaný, rohovinovo – kremitý skelet. Mikroskléry sa nezúčastňujú na stavbe kostry. Sú veľmi malé a roztrúsené v mezoglei. Ak spikuly hubiek nie sú spojené, po smrti živočícha sa rozpadávajú (obr. 31). Vo väčšom množstve tvoria „sklovitú vrstvu“, ktorá v procese diagenézy a fosilizácie tvorí horninu – spongolit (hornina z kremitých ihlíc). Vápnité spikuly – sú tvorené kalcitom, alebo aragonitom, môžu byť jednoosové, trojosové alebo štvorosové, trojosové majú lúče v 3 rôznych rovinách, tzv. triády. Ak sa triády spájajú, tvoria faretronný skelet. Najčastejšie sú spikuly voľne roztrúsené v mezoglei. Systematika Na základe tvaru spikúl, stavby a chemického zloženia kostry delíme hubky na dve podtriedy: Silicispongia a Calcispongia. Uvedená systematika je čiastočne umelá a je prijatá od nemeckého paleontológa K. V. Zittela (1934), s korekciami podľa najnovších poznatkov. Podtrieda Silicispongia (kremenice) kambrium - recent Zahŕňa hubky, ktoré majú kremitý (aglutinovaný), organicko – spongínový alebo rohovinový, niekedy zmiešaný skelet. Niekedy tieto hubky kostru netvoria. V závislosti od typu skeletu a formy spikúl delíme podtriedu Silicispongia na niekoľko radov. Textové pole: Obr. 32 zástupcovia radu Triaxonida šesťlúčová ihlica, 2. schéma stavby diktionálnej kostry s lichniskami, 3. Ventriculites, 4. Etheridgea, 5.Craticularia. Podľa: MICHAILOVA ET AL. 1989Najdôležitejšie pre geológiu sú dva rady Triaxonida a Tetraxonida. Rad Triaxonida (Hexactinellida)- trojosé: Zahŕňa solitárne, zriedka kolóniové hubky, ktoré majú kremité, trojosé, šesťlúčové spikuly (obr. 32). Trojosé spikuly môžu zrastať do diktionálnej mriežky, niekedy s lichniskami. Súčasné triaxonidy obývajú iba moria s normálnou salinitou. Vnútorná dutina je často zakrytá strieškou, ktorá zabraňuje vstupu veľkých mŕtvych organizmov. Žijú v hĺbkach od 500 do 5000m. Môžu byť pripevnené, alebo voľne ležiace. Poznáme ich od kambria do recentu. Charakteristické sú rody Ventriculites (vrchná krieda), Coeloptychium (krieda), Craticularia (vrchná jura-miocén), Enteridgea (vrchná krieda) (obr. 32). Rad Tetraxonida štvorosé : Zahŕňa solitárne, zriedka kolóniové hubky, ktoré majú kremité štvorosé spikuly, ktoré majú druhotné výrastky a hrbolčeky – desmy. Štvorosové desmy zrastajú do zložitej mriežky s trojuholníkovými okami – litistidného skeletu (obr. 33 B). Hubky, ktoré majú takúto kostru sa nazývajú kamenisté (litistidné). Obývajú iba moria s normálnou salinitou do hĺbky 600 m. Predstavujú voľne ležiaci alebo pripevnený bentos. Nachádzame medzi nimi aj vŕtavé hubky (Clionidae). Poznáme ich od kambria do recentu. Charakteristické sú rody Siphonia (vrchná krieda), Ascilospongia (ordovik - silúr), Jerea (krieda) (Obr. 33 G). Textové pole: Obr. 33 Zástupcovia radu Tetraxonida A. desma, B. litistidná kostra, C,D Siphonia, D,E Astylospongia, G Jerea podľa: Michailova et al. 1989 Podtrieda Calcispongia (Calcarea) (vápnice) kambrium recent Zahŕňa solitárne aj kolóniové hubky, ktoré majú jednoosové, trojosové, alebo štvorosové spikuly. U fosílnych hubiek trojosové spikuly zrastajú na minerálne vlákna (fibry), ktoré tvoria nepravidelnú sieť -faretrónny skelet (obr. 34). Recentné trojosové spikuly tvoria pravidelnú sieť so šesťuholníkovými okami. Vápnité hubky žijú vo vodách s morskou salinitou, v rôznych zemepisných šírkach, len do hĺbky sublitorálnej zóny. Poznáme ich od ?silúru - devónu do recentu. Textové pole: Obr. 34 Zástupcovia podtriedy Calcispongia A. jednoosé trojlúčové ihlice, B, stavba faretrónnej kostry, C, stavba vláken z trojosých spikúl, D, Eudea, E, Peronidella, podľa: Michailova et al. 1989Charakteristické sú rody Peronidella (trias-krieda), Eudea (trias-krieda) (obr.34). Ekológia hubiek Súčasní predstavitelia triedy hubiek sú známi väčšinou z morí, kde maximálnu diverzitu dosahujú v trópoch a subtrópoch. Menej sa vyskytujú v sladkých vodách. V brakických a sladkých vodách je obsah hubiek chudobný. Vyskytujú sa tam len hubky s kremito – spongínovým alebo spongínovým skeletom. Recentné vápnité hubky sú známe iba v moriach a oceánoch s normálnou salinitou. Obývajú všetky hĺbky až do abysálu (11 000 km). V litorále a sublitorále sa nachádzajú hlavne hubky s rohovinovým, kremito-rohovinovým a kremitým skeletom, s jedno a štvorosovými spikulami, ako aj vápnité hubky. V batyálnej a abysálnej hĺbke 500 až 11 000m sa nachádzajú hubky s trojosovými spikulami s diktyonálnym skeletom z priezračných spikúl, pripomínajúcich sklo. Rad Triaxonida často nazývajú sklovité hubky. Fosílne hubky v paleozoiku boli výlučne plytkovodnými organizmami. Obsadenie hlbokých morských priestorov začalo až v mezozoiku. Prevláda prisadnutý (sesílny) bentos, voľne ležiaci bentos a veľmi zriedkavo vŕtavý bentos. Hubky sú pasívnymi filtrátormi. (Napríklad hubky cylindrickej formy s výškou 7cm a priečnym rezom 1 cm za 24 hodín dokážu prefiltrovať 22,5 l vody a majú 81 000 prepúšťajúcich pórov a 5 200 vylučujúcich oskúl. Prúd vody z ústia hubky dosahuje vzdialenosť 25-50cm. Horninotvorná úloha Hubky v dnešných oceánoch a moriach nezriedka tvoria kobercovité porasty. Pri ich odumieraní vzniká bahno silne obohatené kremitými spikulami (sklenený filc), ktorý sa neskôr pretvára na spongolit, alebo tvorí opuky, jaspisy a rohovce. Porasty vápnitých hubiek sa viažu na rífové oblasti, kde vo fosílnom stave tvoria hubkové vápence. Horniny, ktoré obsahujú veľké percento ihlíc hubiek sa nazývajú hubkové horizonty alebo vrstvy. Geologický vývoj V súčasnosti poznáme až 7 000 druhov hubiek. V minulých geologických dobách bola diverzita hubiek omnoho vyššia. V recente hubky vytvárajúce skelet tvoria z celkového množstva druhov len 15%. Predkami hubiek boli s veľkou pravdepodobnosťou protozoa z kmeňa bičíkovcov, čo dokazuje prítomnosť golierikovitých buniek s bičíkmi v stene hubiek. Primitívna stavba hubiek nám umožňuje predpokladať, že vznikli už v predkambriu. V sedimentoch rifeja a vendu sa už nachádzajú ojedinelé spikuly. Oproti skutočným spikulám ich nazývame spikulitami. V spodnom kambriu už nachádzame určiteľné kremité hubky, ktoré predstavujú spongínové vlákna, izolované kremité makrospikuly a tiež skeletové mriežky diktyonálneho a litistidného typu. V mezozoiku vznikajú mikroskléry a objavujú sa lichnisky v diktionálnom skelete. Rozkvet kremitých hubiek sa viaže na juru a kriedu. Zo začiatku kenozoika sa objavujú brakické a sladkovodné druhy. Prvé určiteľné vápnice poznáme od devónu, predstavujú ich izolované spikuly a tiež kostrové mriežky. Kremité a vápnité hubky prešli samostatným vývojom, nezávisle na bezskeletných hubkách, čo dokazuje ontogenéza, biochemické procesy, ako aj celá história ich vývoja. Zákonitosti rozloženia hubiek v priestore nám umožňujú rekonštruovať batymetrické bionomické zóny. V stratigrafii sa využívajú hlavne spikuly hubiek aj to veľmi zriedka, ak ich množstvo dovoľuje určovať zóny (napríklad v kriede volžského regiónu a Ukrajiny). Trieda Sclerospongia Obsahuje skupinu hubkovitých a chetetoidných organizmov, ktoré sú známe v súčasných moriach v hĺbkach okolo 200 m a hlbšie. Najbohatšie sú zastúpené v rífovej zóne Jamajky. Skelet je zložený z CaCO[3], organických vlákien a kremitých spikúl. Stavba ich tela je najbližšia k stavbe hubiek podtriedy Silicispongia. Ich systematické postavenie nie je isté. Okrem niekoľkých recentných druhov k nim niekedy radia aj koraly tabulata, heliolity a iné organizmy. V závislosti od uvedeného je otázne aj ich stratigrafické rozšírenie - iba súčasnosť, alebo paleozoikum až recent Trieda Sphinctozoa Zahŕňa skupinu solitárnych a kolóniových organizmov, ktoré majú cylindrický, alebo kónický, vápnitý, pórovitý skelet, z vonkajšej strany ktorého sa nachádzajú vklesnuté švy, ktoré sú dôsledkom narastania guľovitých komôrok. Ich výška dosahuje 20 cm a prierez do 2 cm. Žili v plytkých vodách ako filtrátory, v perme sú horninotvorné – tvoria vápence. Systematická príslušnosť triedy je neistá, v závislosti od toho aj ich stratigrafické rozšírenie. Ak sú to Spongiata – potom existujú od stredného kambria. Kmeň Archaeocyatha (archeocyáty) spodné – stredné kambrium Textové pole: Obr. 36 Archaeocyatha, Elementy kostry a ich štruktúra, 1 vonkajšia stena, 2 vnútorná strana, 3 priehradky, 4 póry, 5 interválium, 6 koreňovité výbežky. Podľa: Špinar 1960Textové pole: Obr. 35 priečne a pozdĺžne prierezy archeocyát z austrálskych hornín podľa: White, 1990Združuje vymreté solitárne a kolóniové primitívne bentické organizmy, ktoré žili v kambriu. Kostra je kónická, s výškou od 3-5 do 300-400mm (obr. 35, 36). Prevládajú 10-30 mm jedince. Diameter je od 60 – 80 až 150mm. Kostra archeocyátov je jednoduchá (jednostenná, alebo dvojstenná), pórovitá, čím pripomínajú hubky. Od hubiek sa odlišujú monolitným skeletom. Ako hubky, tak aj archeocyáty boli pravdepodobne filtrátormi. Žili ako sesílny bentos, veľmi zriedka ako voľne ležiaci. Niekedy vytvárali koreňovitý systém na prirastenie k podkladu. Kostra má charakter kalicha s vnútornou a vonkajšou stenou. Stena je pórovitá, rôznej stavby a tvaru (obr. 36,). Póry vnútornej steny sú väčšie. Všetky póry sú uložené v pravidelných vertikálnych radoch. U jednostenných archeocyátov vnútorná dutina môže byť prázdna, alebo vyplnená rôznymi kostrovými elementami: hubovitým tkanivom, tyčinkovitými prepážkami, tenkými fóliami a trúbkovitými mnohouholníkovitými tubulami. U dvojstenných archeocyátov je stavba skeletu zložitejšia. Kostrové elementy sa nachádzajú v priestore medzi vonkajšou a vnútornou stenou (intervalium) a u niektorých aj v centrálnej dutine. V interváliu sa nachádzajú vertikálne a horizontálne skeletové elementy. Vertikálne môžu byť pravidelné, radiálne, pórovité priehradky - septá, niekedy vlnitého priebehu (tenie). Septá delia interválium na pozdĺžne, pravidelné komôrky – lokuly (loculus) a tenie na nepravidelné. Septá aj tenie sú jemne pórovité. Póry sú usporiadané v pravidelných radoch – v septách po vertikále a v téniach pod určitým uhlom. K horizontálnym elementom patria dná (tabulae). Dná majú rôzne veľké póry. Okrem horizontálnych a vertikálnych elementov môžu byť v interváliu rôzne skeletové elementy: hubovitá tkanina, tyčinkovité prepážky, tenké fólie a trubkovité mnohouholníkovité útvary (tubuly). U niektorých archeocyátov môžu vzácne tieto elementy vypĺňať aj vnútornú dutinu, väčšinou je však prázdna (obr. 36). Systematika je založená na počte stien, stavbe intervália a vnútornej dutiny. V súčasnosti kmeň Archeocyatha obsahuje dve triedy – Regularis (pravidelné) a Irregularis (nepravidelné). Trieda Regularis (pravidelné) spodné – stredné kambrium Zahŕňa jednostenné archeocyáty (rad Monocyathida) s prázdnou vnútornou dutinou a dvojstenné archeocyáty (rad Ajacyciathida) so septami a stržňami. Jednostenné typy môžu byť solitárne aj kolóniové. Stena je hladká, s jednoduchými pórami, alebo s pórami na hrbolčekoch. Ústie môže byť prikryté strieškou (pelta). Dvojstenné – sú solitárne a zriedkavo kolóniové. V interváliu sa nachádzajú septá, dná a riedke radiálne prepážky. Poznáme ich zo spodného a (?stredného kambria). Charakteristické rody sú Archaeolinthus (Spodné Kambrium) – jednostenný, Coscinocyathus (spodné kambrium) – dvojstenný. Trieda Irregularis (nepravidelné) spodné - ?vrchné kambrium Textové pole: Obr. 37 Pohľad na kalich archeocyáta, prierez archeocyátom, foto autori.Patria sem jednostenné a dvojstenné archeocyáty so zložitejšou stavbou schránky. U jednostenných je vnútorná dutina vyplnená hubovitým tkanivom, obsahuje fólie, tubuly alebo prepážky. Žili v spodnom kambriu. Dvojstenné sa delia na tri skupiny podľa stavby intervália – prepážkové, teniálne a trubicovité, niekedy je zaplnená aj centrálna časť. Žili v spodnom až strednom, ?vrchnom kambriu. Charakteristrickými rodmi sú Archaeocyathus (spodné kambrium). Ekológia Žili ako sesílny, alebo voľne ležiaci bentos. Rozmnožovanie a vývoj archeocyátov je nedostatočne známy. Predpokladá sa rozmnožovanie pohlavne a nepohlavne. Pri pohlavnom rozmnožovaní tvorili larvu, ktorá plávala nejaký čas v pelagiále a neskôr dosadla. Tento spôsob zabezpečil ich veľké plošné rozšírenie. Optimálnymi podmienkami na existenciu archeocyátov bola pomerne vysoká tepolota, normálna salinita a hĺbka 20 – 30m. Solitárne archeocyáty žili až do hĺbky 100m. Textové pole: Obr. 38 nábrus horniny tvorenej hlavne archeocyátmi. podľa: WHITE, 1990Horninotvorná úloha – Archaocyáty sú najstaršie rífotvorné živočíchy. V rífoch žili spolu so sinicami. Rífy vekom rekryštalizovali na mramorizované vápence (obr. 38). Geologický vývoj – známe sú hlavne zo spodného kambria. Za neobyčajne krátku dobu dosiahli veľkú morfologickú diverzitu a rozšírili sa do rôznych akvatoriálnych podmienok z Austrálie cez Sibír do Kanady. Nachádzajú sa takmer na všetkých kontinentoch. Ku koncu spodného kambria sa výrazne zmenšila ich morfologická pestrosť, takmer úplne vymreli jednostenné formy. Niektoré archeocyáty mohli existovať aj vo vrchnom kambriu. V literatúre sú spomínané (Debrenne 1984) irregulárne archeocyáty z vrchného kambria. Okrem biostratigrafickej úlohy zónovanie spodného kambria, napríklad na Sibíri majú veľký význam pre paleoekologickú a paleoklimatickú interpretáciu pôvodu sedimentov. Rozšírenie archeocyátových rífov na Sibíri v dĺžke 2000 km, umožňuje rekonštruovať pobrežnú čiaru, ako aj klimatickú zonálnosť v spodnom kambriu. Skupina Eumetazoa Pre tieto mnohobunkové ogranizmy je charakteristické mimobunkové trávenie, ktoré sa uskutočňuje v špeciálnej tráviacej sústave. Majú orgány a tkanivá. Textové pole: Obr. 39 Vznik dvoj a trojvrstevnej steny mnohobunkovcov podľa: MICHAILOVA ET AL. 1989 V embryonálnom štádiu sa zakladajú dva zárodočné listy - ektoderma a entoderma, neskôr tretí mezoderma (obr. 39). Zárodočnými listami sa nazývajú vrstvy tela zárodku, ktoré vznikajú na určitom štádiu vývoja. Embryonálny vývoj sa vždy začína tvorbou pohlavnej bunky alebo vajíčka. Neskôr sa vajíčko mnohokrát delí, čoho výsledkom sú mnohé bunky, ktoré sú rozložené v pravidelnom kruhu s dutinou v strede (blastula), alebo množstvo buniek bez dutiny (morula). Ďalší vývoj blastuly a moruly pokračuje do prvotnej vrstvy buniek, výsledkom čoho vzniká dvojvrstvový zárodok – gastrula. Gastrula môže vznikať troma spôsobmi – imigráciou, invagináciou, alebo zriedkavo epibóliou (obr. 39). Pri imigrácii sa časť obalových buniek vychlipuje do vnútra a tvorí druhú, vnútornú vrstvu. Pri invaginácii nastáva prehýbanie sa steny blastule a vytvorenie dvojvrstvového mieška. Pri epibólii sa veľké bunky obaľujú malými. V procese tvorby zárodku sa formuje aj tretí list - mezoderma. Mezoderma vypĺňa priestor medzi ektodermou a entodermou. U nižších bezchordátov sa tvoria iba dva zárodočné listy – ento a ektoderma. Tieto organizmy sú združené do nezáväznej skupiny Radiata (Diploblastica, Coelenterata = mechúrniky) (radiálna súmernosť). Vyššie – trojvrstvové formy sú združené do skupiny Bilateralia (Triploblastica = dvojstranovce) (bilaterálna súmernosť). Oddelenie Radiata (Diploblastica, Coelenterata) – mechúrniky Patria sem dva kmene: Kmeň Cnidaria (pŕhlivce), krorý je charakteristický prítomnosťou pŕhlivých buniek a Kmeň Acnidaria (nepŕhlivce), u ktorého sa pŕhlivé bunky nenachádzajú. Kmeň Cnidaria (pŕhlivce) proterozoikum - recent K tomuto kmeňu patria medúzy, koraly a polypovce. Sú to výlučne vodné živočíchy, prevažne morské (obr. 40). Zriedkavo obývajú brakické a sladkovodné prostredie. Cnidaria majú špeciálne pŕhlivé bunky s jedovatou kvapalinou a špirálnym bičíkom, ktorý atakuje rôzne živočíchy. Sú dravé. Charakteristická je pre nich radiálna, niekedy bilaterálna symetria. Z entodermy vzniká gastrálna dutina a z ektodermy vzniká stena, nervová sústava a pŕhlivé bunky. Pohyblivé bunky u triedy Hydrozoa (polypovce) sa tvoria v ektoderme a u triedy Scyphozoa (medúzovce) a triedy Anthozoa (koraly) v entoderme. Medzi ento - a ektodermou sa nachádza mezoglea (obr. 39). Textové pole: Obr. 40 Zástupcovia kmeňa Cnidaria 2. Kriedový červ infikovaný hydrozoami, 3. prekambrická forma scyphozoí, 4,6, Gorgonia (recent), 5. recentná forma – Morské pero, 7. Paraconularia (kambrium-perm), 8. strobilácia a vznik larvy podľa: CLARKSON (1998)U spomínaných organizmov je vyvinutá tráviaca, rozmnožovacia a nervová sústava a systém budovania kostry. Tráviaca sústava sa začína ústami, niekedy hltanom, pokračuje do gastrálnej dutiny, ktorá môže byť hladká, alebo zvlnená – (4-50 vrás). Okolo úst sa nachádzajú ramená, ich počet dosahuje 100 a viac. Životný cyklus : Cnidaria sú charakteristické životným cyklom, ktorý nie je známy u iných živočíchov. U jedného organizmu sa vyskytuje striedanie generácií (metagenéza), ktoré predstavuje striedanie dvoch typov spôsobu života – medúzovité a polypové štádium (obr. 40-43). U niektorých skupín jedno z uvedených rozmnožovacích štádií chýba. Polypové štádium tvorí generáciu nepohlavnú, pučaním a odškrcovaním vznikajú nové medúzy (strobilácia). Polypy sú solitárne, alebo kolóniové bentické organizmy. Kolónie sa tvoria ako výsledok nepohlavného delenia (pučaním, alebo delením). Niektoré polypy môžu byť skákajúce (aktínie, perovníky), lezúce, alebo zahrabávajúce sa organizmy, niekedy aj planktonické (sesílna Hydra – nezmar, kolóniová Siphonophora - rúrkovník a planktonická Pennatula – perovník). Tvar polypov je rôzny. Často sú vakovité. Mnohé polypy majú organickú kostru (chitínovú, alebo proteínovú), alebo minerálnu - vápnitú, niektoré majú aj kombinovanú, alebo aglutinovanú kostru. Rozmery solitárnych polypov sú od niekoľkých mm do 1-5 m. Rozmery polypov v kolónii sú od milimetrových veľkostí, do 3 cm v priemere. Výška kolónií dosahuje do 3m. Rozmery plávajúcich Siphonophora dosahujú až do 30 m. Medúzové štádium (generácia) predstavuje generáciu pohlavnú. V tomto štádiu sa vytvátrajú pohyblivé gaméty, ktorých spojením vzniká larva (planula), ktorá je planktonická a žije od niekoľkých hodín do jedného roku. Potom sa prisadá na dno a vzniká polyp. Toto pokolenie tvoria solitárne, planktonické živočíchy, len veľmi zriedkavo prisadnuté medúzy. Vonkajší tvar medúz je dáždnikovitý, zvončekovitý, alebo hríbovitý. Na rozdiel od polypov majú silne rozvinutú mezogleu, ktorú z 80% tvorí voda. Medúzy netvoria kostru, nahrádza ju mezoglea. U fosílnych a scifoidných recentných foriem je vyvinutá jemná chitínová stena (obal). Rozmery medúz bývajú od niekoľkých mm do niekoľkých metrov. Dĺžka tela niektorých medúz s ramenami býva až 30 m. Klasifikácia a systematika kmeňa Cnidaria Recentné Cnidaria sa delia podľa stavby telovej dutiny (obr. 41) na 3 triedy – Hydrozoa (polypovce), Scyphozoa (medúzovce), Anthozoa (koraly) Patria sem taktiež dve skupiny vymretých organizmov trieda Hydroconozoa a podtrieda (Stromatoporata) patriaca k triede Hydrozoa Obr. 41 Pozdĺžny a priečny rez nezmarov, medúz a koralov. ec: ektoderma, en: entoderma, mg: mezoglea, tráviaca vrstva, a: ústny otvor, b: ectoderma - pokožka, m: mezentérium. Upravené podľa: Michailova et al. 1989. Trieda – Hydrozoa (polypovce) kambrium – recent Textové pole: Obr. 42 Rozmnožovací cyklus hydrozoí, B-vajíčko, A-larva, C-medúza, D-polyp. Podľa: MICHAILOVA ET AL. 1989. Patria sem primitívne Cnidaria, charakteristické gastrálnou dutinou, v ktorej sa nenachádzajú priehradky (mezentériá) (obr. 41). V životnom cykle prevláda polypové štádium (obr. 42). Polypy často tvoria polymorfné kolónie (kolónie pozostávajú z polypov rôzneho tvaru a funkcie), v kolóniách sa vyskytuje aj pohlavný dimorfizmus (samčie a samičie kolónie). Rozmery samotných polypov v kolónii sa pohybujú do 5 mm. Dĺžka kolónie sifonofór dosahuje do 30 m. Väčšina z nich sa pripevňuje ku dnu, niektoré kolónie rúrkovníkov (Siphonophoroidea) sú planktonické. Kostra je organická alebo minerálna. Organická je chitínová alebo proteínová, minerálna kostra je kalcitová, alebo aragonitová. U primitívnych foriem býva aj aglutinovaná. Kostra vo forme oporných platničiek sa nachádza v mezoglei, jej pôvod je však ektodermálny. Medúzové pokolenie tvoria solitárne formy, okrem rodu Siphonophora. Medúzy sa tvoria bočným pučaním. Rozmery medúz nedosahujú viac ako 10 cm, často len 1-3 cm. Medúzy žijú planktonickým spôsobom života. U niektorých medúz sa na okraji vyskytujú chitínové, alebo vápnité telieska zabezpečujúce rovnovážny systém. Prvé Hydrozoa poznáme z vendu ako odtlačky a jadrá. Formy so schránkou sú známe od ordoviku. Dnes obývajú všetky vodné prostredia a všetky hĺbky. Prevažne sa však nachádzajú v sublitorále morských bazénov. Klasifikácia: Do triedy Hydrozoa patria dve podtriedy – Hydroidea a Siphonophoroidea. Podmienečne je sem zaraďovaná vymretá podtrieda Stromatoporata. Táto skupina organizmov je charakteristická zvláštnosťami stavby schránky, ktoré sa z funkcionálneho hľadiska interpretujú protirečivo. Ich systematické postavenie je preto predmetom stálych diskusií. Napriek tejto skutočnosti však majú veľký stratigrafický význam. Podtrieda Stromatoporata (stromatopóry) stredný ordovik - paleogén Textové pole: Obr. 43 Stromatopora sp., foto autori.Jej zástupcovia tvoria fosílne vápnité schránky, zložené z mnohých platničiek – lamín (laminae), uložených nad sebou. Medzi laminami sa nachádzajú kolmé stĺpiky (pilae). Lamíny tvoril celý povrch organizmu, ich vrstvovité narastanie je závislé od postupného rastu tela (obr. 43). Kostry stromatoporátov sú prestúpené kanálmi, ktoré sa pre svoj hviezdicovitý tvar nazývajú astrorhiza. Ich funkcia je diskutabilná. Ak sú kanály (astrorhiza) analógmi centrálnej dutiny a ústia hubiek, mali by byť príslušníkmi kmeňa hubiek. Ak sú centrami gastrálneho polypa, potom sú analógom systému polypovcov. Predstavujú kolóniové organizmy, s rôznym tvarom kolónií – platničkovitým, pologuľatým, kríčkovitým. Na spodnej strane kolónie sa nachádza bazálna epitéka (bazálny disk). Laminy v platňovitých kolóniách sú horizontálne, v cylindrických vertikálne. Analogicky k tomu sú rozložené stĺpiky. Kolónie dosahujú v priečnom priereze 30 cm až 1 meter. Systematické postavenie skupiny závisí na funkcionálnej interpretácii zvláštností stavby schránky. Celistvé vrstevnaté narastanie kostry je známe u niektorých recentných vápnitých hubiek, u stromatopór je zriedkavé. Väčšina má prerušovane vrstevnatú stavbu, čo je charakteristické pre zástupcov kmeňa Cnidaria. Nálezy kremitých, jednoosových spikúl môžu dokazovať prítomnosť ihlíc v organizme, alebo symbiózu s hubkami. Výskyt bazálnej epitéky ich zbližuje s knidáriami. Výskyt astroríz môže dokumentovať ústia sklerospongií alebo analógy cyklosystému koralov. V celku predstavujú pravdepodobne samostatnú skupinu organizmov. Ich systematické zaradenie sa líši od radu do podkmeňa, v závislosti od zatriedenia buď do kmeňa Spongiata, alebo Cnidaria. V každom prípade sú to jednoduché mnohobunkovce, ktoré v embryonálnom štádiu majú len dve zárodočné vrstvy (obr. 39). Charakteristickými rodmi sú Actinostroma (devón), Stromatopora (silúr-krieda) (obr. 43), Amphipora (devón). Vetvovité kolónie sa objavovali periodicky počas celej doby ich výskytu. Ekológia : Žijú ako sesílny alebo voľne ležiaci bentos, obývajú vrchnú čast sublitorálu prevažne subtrópov a trópov. Pravdepodobne boli euryhalinné, nakoľko ich nachádzame vo vápencoch aj v dolomitoch. Horninotvorná úloha – Stromatopóry ako útesotvorné organizmy tvoria vápence, niekedy rífové, stromatopóry vápence. Kríčkovité kolónie rodu Amphipora amfipórové vápence. Pre paleozoické typy je charakteristické prevládanie horizontálnych lamín a vertikálnych stĺpikov ako aj bohatá symbióza so skupinami Tabulata, Syringoporida, Annelida. Pre mezozoické typy je charakteristické prevládanie vertikálnych lamín. Prvé stromatoporáty boli určené z kambria, neskôr sa však zistila ich príslušnosť k archeocyátam. V strednom ordoviku stromatoporáty mali lamíny okrúhleho tvaru a stĺpiky boli zastúpené malými, krátkymi ostňami. Na konci ordoviku sa povrch lamín stromatopóry vyrovnáva a stĺpiky sa predĺžujú. Stratigrafický význam : Zástupcov poznáme od stredného ordoviku do paleogénu. Rozkvet paleozoických stromatoporátov bol vo vrchnom ordoviku, silúre a devóne, mezozických v jure a kriede. Používajú sa v biostratigrafii a paleogeografii, ako aj pri paleozoogeografických rekonštrukciách. Späté sú aj s náleziskami ropy – rífy sú dobré kolektory ropy a plynu. V devónskych amfipórových vápencoch sa nachádzajú aj bauxity. Vrstvy bauxitu sa striedajú s amfipórovými vrstvami. Trieda Hydroconozoa kambrium - krieda Textové pole: Obr. 44 Životný cyklus medúzovcov, A: scifoidný polyp, B: počiatočné medúzy, C: mladá medúza, D: dospelá medúza, E: vajíčko, F: larva, G.H: polyp podľa MICHAILOVA ET AL. (1989)Patria sem vymreté, solitárne organizmy s vápnitou schránkou, kónického alebo cylindrického tvaru s výškou 10 – 20mm. Stena je jednoduchá. Skladá sa z dvoch vrstiev, tenkej vonkajšej a hrubej vnútornej vrstvy. Vonkajšia vrstva je hladká alebo s priečnymi a pozdĺžnymi brázdami. Vnútorná vrstva je platničkovitá, vláknitá, alebo bezštruktúrna. V centrálnej časti skeletu sú platničky orientované vertikálne, pripomínajú dná koralov. Vo vrchnej časti sa nachádza cylindrické prehĺbenie, ktoré pripomína otvor koralu. Majú zložitý systém kanálov. Žili ako sesílny bentos. Sú známe v kambriu, devóne a v karbóne, kedy boli aj horninotvorné. Vymreli v kriede. Trieda Scyphozoa (medúzovce) kambrium - recent Patria sem Cnidaria, ktorých gastrálna dutina obsahuje 4 vrásy (mezentériá) (obr. 41). Životný cyklus je prevažne medúzový (obr. 44). Pohlavné bunky sa tvoria v entoderme. Polypová generácia je redukovaná, alebo celkom chýba. V prípade, že sa polypová generácia vyskytuje, potom sú to solitárne polypy s veľkosťou do 3 cm. Scyfoidné medúzy vznikajú priečnym delením polypa. V centre tela majú tráviaci kanál. Veľkosť dospelých medúz môže byť v priemere až 2m. Žijú planktonicky, vo všetkých hĺbkach mora až do abysálu. Niektoré žijú ako prisadnutý bentos. Prevažne sú stenohalinné, niektoré žijú v brakických, alebo hypersalinných zálivoch. Pozdĺž okraja zvonu medúzy sa nachádzajú u niektorých medúz vápnité alebo fosfátové zrnká statických orgánov. Poznáme ich vo forme odlačkov od vendu do recentu. Podtrieda Cubozoa (štvorhranovce) prekambrium – stredné kambrium ?recent Textové pole: Obr. 45 odtlačky protomedúz (Austrália) podľa: WHITE, 1990.Primitívne scyfoidy, ktoré sa vyskytujú v proterozoických a kambrických sedimentoch Ameriky, Francúzska, Austrálie, Švédska a inde (obr. 45). Odtlačky majú diskovitý, alebo elipsovitý tvar, s výraznými radiálnymi brázdami, ktoré sú na vrchnej strane vypuklé a na spodnej (brušnej) sú prehĺbeniny. Od ústnej platničky protomedúz vychádza 4-5 ramien. Nemajú centrálne ústia, kanály ramien prichádzajú do vnútornej dutiny. Známe sú z predkambria po stredné kambrium. Podtrieda Conulata (konulárie) stredné kambrium – trias - ?recent Textové pole: Obr. 46 schéma schránky konulárií, 1 skulptúra a tvar schránky, 2 sesílna forma Archaeoconularia sp., 3 pelagická forma Eoconularia sp., a,b- priečne prierezy schránkou upravené podľa: MICHAILOVA ET AL. 1989. Vo fosílnom stave sú známe schránky pyramidálneho alebo kónického tvaru. Materiál schránky je chitínovo – vápnito – fosfátový. Skladá sa z tenkých platničiek chitínových, chitino – fosfátových a vápnito – fosfátových. Schránka pravdepodobne bola veľmi ohybná a tenká – do 0,5 mm sivej, alebo hnedej farby. Vonkajší povrch schránky má ornamentáciu z tenkých priečnych rebierok. Na rohoch a niekedy aj v centre strán schránky sa nachádza brázda. Na zúženej vrcholovej strane niektorých pyramidálnych konulárií sa nachádza bazálny disk, alebo koreňovité, upevňovacie výrastky. (Tieto žili pravdepodobne sesílnym spôsobom.) Na protiľahlej strane ústie zakrývajú štyri platničky s kanálmi. Okolo ústneho otvoru sa nachádzajú početné ramená. (obr. 46). Vo vnútornej dutine bývajú vyvinuté kolmé platničky vychádzajúce z centra bočných stien. Priečne prierezy konulárií bývajú trojuholníkové, päťuholníkové, rombické, s rozmermi okolo 3-5 cm, nie však viac ako 40cm. Charakteristické rody: Archaeoconularia (ordovik-silúr), Metaconularia (ordovik), Conularia (stredný ordovik). Systematické postavenie Systematické zaradenie kolíše od spôsobu zaradenia, nie je jasné dokonca či sa jedná o mäkkýše, alebo o pŕhlivce. S moluskami (krídložiabrovcami) ich spája podobnosť vonkajšieho skeletu, skulptúry a výskyt horizontálnych priehradiek. Ekológia Žili ako pripevnené alebo plávajúce formy. Asociácie s inými organizmami dokazujú, že obývali vody oceánickej slanosti, boli stenohalinné. Bentické konulárie obývali spodný sublitorál, planktonické žili v rôznych hĺbkových zónach (výskyt fosílnych zvyškov aj v hlbokovodných čiernych bridliciach). Textové pole: Obr. 47 Conularia bohemica, stredný ordovik, Drahov, Česká Republika, foto autori.Stratigrafický význam – Poznáme ich od kambria, vymierajú v triase, s výnimkou jedného recentného rodu Stephanoscyphus pokladaného za potomka konulárií. Rozkvet dosiahli v silúre a devóne. Počas tohoto obdobia sa u konulárií vyskytuje zvýšenie fosfáto – kalcia v schránkach, u ordovických je to 64% a u devónskych 96%. Trieda Anthozoa (koralovce) kambrium - recent Do tejto triedy patria koralové polypy rôznych tvarov a farieb. Okrem skeletových koralových polypov sem patria bezskeletové aktínie alebo tiež morské sasanky (obr. 48). Stavba tela : Textové pole: Obr. 48 Morská sasanka (anemóna) www.animal. diversity.comU všetkých koralov prechádzajú z hltana do brušnej dutiny mäkké priehradky (mezentérium), ktoré majú tvar visiacej drapérie (opony) (obr. 49). Okrem toho v spodnej časti bázy polypa sa rozvíjajú mäkké, nevysoké vrásy, ktoré sa striedajú s mezentériami. Tieto vrásy majú oporu v skeletových vápnitých priehradkách ktoré nazývame septami. Septá sa tvoria podľa zákonitých postupov. Niekedy môžu byť aj nepravidelné. Systém, rozloženie a ich množstvo býva rôzne. Životný cyklus pozostáva len z polypového štádia, pohlavné bunky sa tvoria v entoderme (obr. 50). Polypové štádiá sú tvorené kolóniovými, zriedkavo solitárnymi polypmi. V recente solitárne polypy skleraktínií majú priečny prierez až do 1,5 m, fosílne nemávajú viac ako 15 cm. Polypy v kolóniách sú malé, 0,2 – 4mm, zriedkavo do 3cm. Kolónie samotné môžu dosiahnuť veľkosť až do 3m, kolónie môžu byť monomorfné a polymorfné. Stavba kostry : Textové pole: Obr. 50 Rozmnožovací cyklus koralov, a,b: nedospelá larva, c: dospelá larva, d,e,f, polyp, d.e-6, e-12 ramien., upravené podľa MICHAILOVA ET AL. 1989.Skelety jednotlivých polypov sa nazývajú korality. Skelet je vápnitý, kalcitový alebo aragonitový, zriedkavo zmiešaný, minerálno-organický, skléro-proteínový. Chemickým zložením je podobný rohom cicavcov, teda ho nazývame rohovinový. Vápnitý skelet je produkovaný vonkajšou vrstvou ektodermy a preto je vonkajším exoskeletom. Rohovinový skelet sa tvorí v mezoglei, tvoria ho bunky entodermy – teda javí sa ako vnútorný, mezogleárny endoskelet. Aktínie väčšinou skelet nemajú, v posledných rokoch (1983 na Havaji) však boli nájdené aktínie so špirálovito-kónickou chitínovou schránkou bronzovej farby, ktorá je veľmi podobná schránke gastropódov. Dĺžka takejto schránky dosahuje až 6 cm. Vo vnútri koralita sa rozlišujú horizontálne a vertikálne kostrové elementy. Horizontálnymi elementami sú dná, tvorené plochými, alebo ohnutými platničkami, k vertikálnym patria septá a stĺpčeky. Stĺpčeky sa nachádajú v centre koralita. Septá predstavujú radiálne výrastky stien koralitov, majú rôzny tvar a ich počet závisí od počtu mezentérií a ramien. Niekedy im septá chýbajú. Ekológia : Koraly môžu žiť solitárne aj kolóniovo. Sú to bentické, prisadnuté, alebo voľne ležiace organizmy. Niektoré z nich sa môžu pomaly pohybovať, skákať, alebo sa čiastočne, alebo úplne zarývať do dna (aktínie, perovník). Žijú v bazénoch s morskou slanosťou, zriedkavo v brakických vodách, vo všetkých hĺbkach až do abysálu. Najdiverzifikovanejšie recentné, ako aj fosílne spoločenstvá triedy Anthozoa sa nachádzajú v plytkej vode trópov a subtrópov, kde budujú rífy. Pre koralové rífy sú charakteristické symbiózy: vápnité koraly + dinofytné zooxantely, aktínie + krab pustovník, Syryngoporidae (Tabulatomorpha pozri nižšie) + stromatoporáty, Favositida (Tabulatomorpha pozri nižšie) + serpulidné červy a iné. Poznáme ich od vendu, teda 700 mil. rokov. Klasifikácia a systematika Trieda Anthozoa sa rozdeľuje na štyri podtriedy – Tabulatomorpha –kambrium-neogén † Tetracorallia –(ordovik – perm) † Hexacorallia (stredný trias-recent) Octocorallia (vend, ordovik,silúr? – recent) Fosílne aj recentné koraly rozdeľujeme na základe stavby kostry (rozloženie a počet sept, ich pravidelnosť a symetria) prítomnosti coenosarku (pletivo, ktoré spája jednotlivé korality), spôsobu existencie a tvorby skeletu. Podtrieda – Tabulatomorpha (kambrium – neogén) Textové pole: Obr. 51 Favosites bazaltiformis (spodný devón) Porýnie, foto autori.Zahrnuje vymreté kolóniové koraly. Kolónie tabulátnych koralov tvoria 4 základné tvarové typy. Kríčkovité, masívne, vetvovité, reťazovité. Ak rástli izolovane, spájali sa iba v miestach pučania a dávali vznik kríčkovitým kolóniám, niekedy boli kolónie zložené z rohovitých koralitov, ktoré sa rozprestierajú po dne. Ak boli korality uložené tesne jeden pri druhom, vznikla masívna kolónia (obr. 51). Ak korality v kolóniách zrastali iba bočnými stranami, vznikla reťazovitá kolónia. Vo všetkých kolóniách sa na báze kolónie rozkladá bazálny disk. Rast kolónie sa začínal protokoralitom, z ktorého neskôr pučaním vznikali ďalšie polypy kolónie. Rozmery a tvar koralitov sa mohli meniť. Kolónie tejto skupiny boli prevažne monomorfné, zriedkavo polymorfné. Korality sa mohli v kolónii spájať prostredníctvom pórov alebo rúrok. Niekedy sa tvoria prechodné skelety medzi koralitmi. V koralitoch Tabulatomorpha sú prítomné dná (tabulae), ktoré sú charakteristickým znakom tejto skupiny. Sú to horizontálne alebo šikmé doštičky umiestnené v pravidelných intervaloch. Vo vrchnej časti koralita sa nachádzala prehĺbenina, ktorá bola ohraničená dnom. V nej žil polyp. Rast kolónie väčšiny tabulátnych koralov závisí od sezóny – leto/zima a pohlavnej aktivity, čo sa prejavovalo striedaním svetlej a tmavej zóny koralov v kolónii. Podľa striedania zón je možné určiť dĺžku života kolónie tabulátnych koralov (od 7 – 20 rokov). Predstavovali pripevnený alebo voľne ležiaci bentos. Žili v plytkovodných bazénoch teplých morí, niekedy tvorili rífy. Klasifikácia: Systematické členenie v podtriede Tabulatomorpha je stále v procese vývoja, diskusií. Systematické zaradenie a príslušnosť sa odvodzuje od stavby kolónií a stupňa polymorfizmu. Podtrieda je rozdelená na tri nadrady: Chaetetoidea stredný ordovik-neogén Tabulatoidea stredné kambrium – perm Heliolitoidea stredný ordovik – stredný devón Nadrad Chaetetoidea (stredný ordovik-neogén) Textové pole: Obr. 52 Chaetetes sp. paleocén, Beňatina, Slovensko,nábrus, foto autoriZahrňuje kolóniové, bentické organizmy, ktoré tvorili monomorfné kolónie. Kolónie boli masívneho typu, pozostávajce z tesne priliehajúcich štetinovitých koralitov. Korality mali prizmatický tvar, s mnohouholníkovým, nepravidelným, alebo meandrovitým priečnym rezom. V koralitoch sa nachádzajú ploché dná (diafragmae), platničkovité výrastky, ktoré vytŕčajú zo stien koralitov (obr. 52). Niekedy sa u nich vyskytujú vertikálne výrastky podobné septám, ktoré dokazujú, že gastrálna dutina obsahovala mezentériá. Na kolónii sú niekedy viditeľné prírastkové čiary, ktoré predstavujú rast kolónie. Vývoj Chaetetoidea smeroval od jednoduchých mnohouholníkových koralitov k zložitejším, meandrovitým tvarom v karbóne, rástol tiež počet diafragiem. Rozkvet zaznamenali v karbóne. V mezozoiku sa výrazne diverzifikovali. Žili v plytkých normálne slaných moriach, kde tvorili rífy. Nadrad Tabulatoidea (stredné kambrium – perm) Sú vymreté tabulátne koraly, ktorých kolónie boli rôzneho tvaru, od masívnych, po reťazovité. Korality, ktoré tvorili kolóniu, majú tvar rohu, prizmy, alebo valca s rôznym prierezom – okrúhlym, oválnym, mnohouholníkovým. Kolónie sú monomorfné, zriedkavo bimorfné, rozmery koralitov dosahujú 0,5-10mm. Septá sú rôzneho tvaru, tvorené šípami, platničkami, vertikálne rozloženými hrebeňmi a podobne. Počet sept je nestabilný (4,6,8 alebo 12). Dná (tabulae) sú obyčajne ploché alebo mierne ohnuté, zriedkavo lievikovité, hrboľaté. Korality môžu byť spojené pórami alebo rúrkami, ktoré nazývame spájacie prvky. Delíme ich na sedem radov, najrozšírenejšie sú štyri: Auloporida, Halysitida, Favositida, Syringoporida. Rad Auloporida – stredné kambrium – perm Patria sem kríčkovité kolónie, ktoré sa skladajú z izolovaných rohovitých, alebo cylindrických koralitov, ktoré sa nastieľajú na dno. Septá sú obyčajne jednoduché, dná chýbajú, alebo sú zriedkavé. Rad Halysitida - stredný ordovik - silúr Textové pole: Obr. 53 Kolónia koralov rodu Halysites sp. foto autori.Patria sem retiazkovité a masívne kolónie, ktoré pozostávajú z jednoradových alebo mnohoradových reťazí, v ktorých vertikálne rastúce korality zrastajú svojimi bočnými stenami (obr. 53). Počet sept môže byť od jedného až po dvanásť. Dná sú početné, ploché. Kolónie sú bimorfné, zostavené z veľkých cylindrických a malých prizmatických koralitov. Rad Favositida – vrchný ordovik - perm Patria sem bazaltiformné (tvary včelieho plástu) (obr. 51), prevažne masívne, masívno – vetvovité, veľmi zriedkavo masívno – reťazovité kolónie. Septá môžu chýbať, alebo ich môže byť až 12. Dná sú početné, rôzneho tvaru, od plochých, až do zriedkavých hrboľatých. Spájajúce prvky predstavujú póry, zriedkavo krátke rúrky. Kolónie boli monomorfné, zriedkavo bimorfné. Často žili v symbióze s obrúčkavými červami. Rad Syringoporida – stredný ordovik – perm Sú to trubicovité tabuláty, ktoré tvorili kríčkovité kolónie, zložené z izolovaných koralitov, ktoré boli spojené rúrkami. Majú početné septá, časté sú dná rôzneho tvaru (lievikovité, zriedka ploché). Žili v komenzalizme so stromatopórami. Geologický vývoj Prvé, kambrické Tabulatomorpha (Auloporida) predstavujú kríčkovité, povliekavé kolónie, v spodnom ordoviku sa objavili masívne kolónie so zriedkavými septami, v strednom ordoviku rýchlo stúpala ich diverzita, objavili sa aj vertikálne kolónie (Syringoporida) a spájajúce elementy medzi koralitmi. V strednom ordoviku vznikli štvor až päťhranné korality (Favositida). V silúrskych horninách Kanady v r. 1985 bol nájdený fosilizovaný favositid s prierezom koralitov vo forme včelieho plástu a odtlačkami ramien (mali zvyčajne 12 ramien, menej často 11, 13, čo dokazuje závislosť počtu sept na počte ramien). V evolúcii každej skupiny je možné sledovať všeobecný trend od jednoduchej k zložitejšej stavbe koralitov. Nadrad Heliolitoidea (stredný ordovik – stredný devón) Textové pole: Obr. 54 Heliolites bohemicus (silúr) lom Amerika u Modříny, foto autori.Predstavuje vápnité kolónie masívneho, alebo masívno – kríčkovitého typu. Kolónia sa skladá z rúrkovitých koralitov, ktoré majú okrúhly priečny prierez, s radiálne rozdvojujúcimi sa 12 septami (helios - slnečné koraly) (obr. 54). Septá sú rôznej dĺžky a stavby – od platní do plutvičiek. Dná sú početné, ploché až hrboľaté. Priestor medzi koralitmi je vyplnený druhotnými skeletovými výrastkami – sťažníkmi, ohnutými platničkami vytvárajúcimi hubovité tkanivo, alebo rúrkovitými výrastkami (coenenchým - coenosteum). Morfofunkcionálna interpretácia coenostea je stále diskutabilná. Môže byť kostrou zmenených polypov, alebo bočnými výrastkami jednotlivých polypov. Pravdepodobne to boli polymorfné kolónie, pozostávajúce z polypov rôznej morfológie a funkcie. Rozmery kolónie dosahovali od 0,5m až 2m, priemer koralitov je od 0,4 po 4mm. Heliolity sa objavili na konci stredného ordoviku. Vo vrchnom ordoviku sa objavili heliolity s rúrkovitými výrastkami. Na konci stredného devónu Heliolitoidea vymreli. Podtrieda Tetracorallia (Rugosa) (štvorlúčovky) ordovik – perm Zahrnuje výlučne paleozoické koraly, ktoré žili kolóniové, alebo solitárne. Mali vápnitý skelet, a ich kolónie boli monomorfné. Masívne kolónie pozostávali z masívnych koralitov prizmatického typu (obr. 55) a kríčkovité kolónie z cylindrických, zriedkavo trojhranných koralitov. Solitárne koraly mali cylindrickú, kónickú alebo troj – štvorhrannú pyramidálnu stavbu. Ich stena bola väčšinou rohovito ohnutá v dôsledku bočného prisadania larvy. Solitárne tetrakoraly (Rugosa) mali rozmery 3-6cm a výšku okolo 25cm, kolónie boli maximálne 1-5m priečne a 0,5m vysoké. Korality sa skladajú z rôznych skeletných elementov- sept, dien a dienok (disepimentá) a stĺpčekov. Textové pole: Obr. 55 Zástupcovia podtriedy Tetracorallia z paleozoika (web diversity)Septá sú platničkovité, niekedy ihlicovité, zriedkavo chýbajú. Platničkovité a ihlicovité septá sú uložené pravidelne. V dospelosti sú septá početné, ich množstvo je vždy deliteľné dvomi, v závislosti od vývoja sept v ontogenéze (jedno septum rozdelí protokoralit na dve polovice, neskoršie narastajú dve krátke bočné septá obr. 60A). Nakoľko tvorba nových sept prebieha iba v štyroch sektoroch koralita, dva ostávajú prázdne, nazývame túto skupina tetrakoraly. Dná sú rôzne – od plochých plných, až po necelistvé ohnuté. Pozdĺž stienky sa tvorí hubovité tkanivo z disepimentov (Obr. 56 b, d), v centre sa nachádza stĺpik – jednoduchý alebo zložitý. Z vonkajšej strany sú tetrakoraly pokryté koncetricky zvrásnenou epitékou, čo dalo vznik ich inému označeniu – Rugosa. Pre tetrakoraly sú teda charakteristické – platničkovité septá, ktoré vznikajú v ontogenéze pravidelne v štyroch sektoroch (biradiálne) a výskyt zvrásnenej epitéky. Klasifikácia – unifikované kritérium pre rozdelenie na rady nie je v súčasnej dobe vypracované. V študijnej literatúre sa používa delenie na umelé skupiny, ktoré sú odlíšené na základe stavby a výplne vnútornej dutiny koralita: jedno, dvoj a troj zónové koraly (obr. 56), lonsdaleoidné (hubovité) koraly a tetrakoraly so strieškou. Zóna je priestor, ktorý je vyplnený skeletnými elementami – septami, dnami, hubovitým tkanivom a stĺpikom. Jednozónové tetrakoraly – (ordovik - perm) sú solitárne a kolóniové formy, ktoré majú okrem sept iba jednu zónu – dná (obr. 56a). Charakteristický rod: Amplexus (karbón- perm). Dvojzónové tetrakoraly – (vrchný ordovik – perm) sú jednoduché, solitárne aj kolóniové formy, ktoré mali okrem sept dve zóny – dná + hubovité tkanivo alebo dná + stĺpik (obr. 56 b,c). Charakteristický rod: Canninia (karbón-perm). Trojzónové tetrakoraly – (silúr – perm) sú solitárne aj kolóniové formy, ktoré majú okrem sept tri zóny – dná+ hubovité tkanivo + stĺpik (obr. 56d). Charakteristický rod: Moravophyllum (devón) (obr. 57). Textové pole: Obr. 57 prierez trojzónovým tetrakoralom Moravophyllum sp., (Anglicko), foto autoriHubovité tetrakoraly (lonsdaleoidné) – (Silúr – devón) solitárne alebo kolóniové formy v ktorých septá alebo chýbajú, alebo sa nachádzajú veľmi zriedkavo. Majú hlavne hubovité tkanivo (obr. 58a). Charakteristický rod: Chavsakia (vrch. silúr-devón), Lonsdaleia (karbón). Tetrakoraly so strieškou – (vrchný silúr - stredný devón) solitárne koraly, u ktorých koralit má vo vrchnej časti jednu, alebo 4 striešky, ktoré majú tvar štvorhrannej pyramídky alebo prednej časti topánky (Calceola sandalina) (obr. 58). Vnútorná dutina môže byť podobná na jedno a dvojzónové tetrakoraly alebo aj na lonsdaleoidné typy. Zriedka formujú kríčkovité kolónie. Charakteristický rod: Calceola (stredný devón) (obr. 58b, 59). Tetrakoraly boli stenohalinné morské organizmy, žili vo vrchnom sublitorále trópov a subtrópov. Podieľali sa na tvorbe koralových rífov. Textové pole: Obr. 59 Calceola sandalina, (stredný devón) foto autoriTextové pole: Obr. 58 Hubovité a strieškovité tetrakoraly. a-rod Chavsakia (v.silúr), b. rod Calceola (str.devón) podľa: MICHAILOVA ET AL. 1989Geologický vývoj Najstaršie tetrakoraly sa objavili v spodnom ordoviku. Boli to solitárne formy so šípovitými septami, bez dien. V strednom devóne vznikli kolóniové formy. Na začiatku to boli hlavne jednozónové koraly. Vo vrchnom ordoviku sa vyskytli dvojzónové koraly, na začiatku silúru trojzónové a so strieškou. Trend evolúcie tetrakoralov sa uberal vývojom nových skeletových elementov, paralelne s tým sa menil septálny aparát a štruktúra skeletového tkaniva. Ich vymieranie začalo v devóne, keď vymizli hubovité a strieškovité koraly. Počas karbónu vymreli jednozónové a kolóniové tetrakoraly, na konci permu už vymreli všetky typy tetrakoralov. Tetrakoraly majú veľký biostratigrafický význam pre modelovanie paleogeografických a paleoekologických podmienok, dokonca podľa ich vrások na epitéke je možné rátať počet dní v roku v paleozoiku. Podtrieda Hexacorallia (šesťlúčovky) trias-recent Do tejto podtriedy patria recentné a fosílne, solitárne aj koléoniové Anthozoa. Kolónie hexakoralov sú monomorfné, pozostávajú z morfologicky rovnakých polypov (koralitov). Okolo ústneho otvoru polypa sa nachádza mnoho ramien, v gastrálnej dutine mnoho mezentérií. Počet oboch prvkov (ramien a mezentérií) je deliteľný šiestimi. Väčšina hexakoralov má vápnitý – kalcitový, alebo aragonitový skelet (rad Scleractinia). Vyskytujú sa aj bezskeletové formy hexakoralov (aktínie), ktoré majú až 1,5m priečny prierez. Univerzálna klasifikácia podtriedy chýba. Podtriedu delíme na sedem radov, z ktorých jediný rad Scleractinia dokáže vytvárať kostru. Rad Scleractinia stredný trias – recent Korality skleraktínií majú septá – kostrové prvky, počet ktorých je deliteľný 6 (obr. 60 b). Nachádzajú sa solitárne, aj kolóniové formy. Kolónie sú masívne (obr. 61), vetvovité a kríčkovité. Textové pole: Obr. 61 Hexakoral podradu Faviina recentná forma v pôvodnom prostredí, masívna kolónia zdroj: www.webdiversity.comKolónie masívneho typu sa skladajú z prizmatických, cylindrických a nepravidelne rúrkovitých koralitov. U kolónií s cylindrickými koralitmi sa vyvíja prechodné tkanivo – coenenchým, ktoré vypĺňa priestor medzi koralitmi. Skladá sa zo stržňovitých, alebo hubovitých výrastkov. Kolónie kríčkovitého typu sú tvorené cylindrickými koralitmi. Solitárne hexakoraly majú tvar diskovitý, cylindrický, hríbovitý, kónický, červíkovitý, miskovitý, alebo tanierikovitý. Ich rozmery dosahujú okolo 30 cm, výška 10 cm. Rozmery kolónií dosahujú rozlohu až 3m šírky a 1 m výšky, korality v nich sú 1-10 mm veľkosti. Vnútorná dutina koralitov je vyplnená septami, dnami, hubovitým tkanivom a stĺpikmi. Septá hexakoralov sú platničkovité, menej často šípovité alebo ihlanovité. Majú pravidelné usporiadanie (obr. 60b). U solitárnych foriem a u prvého koralita kolónie sa najprv tvorí 6 úplne rovnakých sept, ako priehradky prvého radu. Tieto dosahujú najväčšiu dĺžku. Pri dorastaní sa medzi nimi utvára ďalších šesť druhého rádu. V medzerách medzi nimi dvanásť tretieho rádu, atď. Cyklická tvorba sept vytvára radiálnu symetriu koralita, ktorá narúša dvojstrannú symetriu stavby mäkkého tela. Vnútorná dutina koralita okrem sept obsahuje hubovité tkanivo, zriedkavo dná, v centre sa môžu vyskytovať stĺpčeky. Textové pole: Obr. 62 pohľad na korality rodu Cyclolites sp., foto autori.Z vonkajšej strany solitárnych koralov sa nachádza zvrásnená epitéka, ktorá na rozdiel od tetrakoralov nedosahuje najvrchnejší okraj koralita. Mäkké telo ju presahuje, čo dáva vznik okrajovej zóne sept (obr. 60 B). Charakteristické rody: solitárne – Cyclolites (jura - stredný paleogén) (obr. 62), Caryophyllina (krieda-recent), kolóniové: Acropora (paleogén-recent), Faviina (krieda-recent) (obr. 63). Ekológia Textové pole: Obr. 63 kolónia hexakoralu Faviina, foto autoriRecentné skleraktínie žijú výlučne v moriach, kde ich stretávame až do hĺbky 6000m. Najvyššia druhová diverzita je dosahovaná v litorále až sublitorále trópov a subtrópov. Charakteristická je pre ne symbióza so zooxantelami. Majú biostratigrafický význam pre sedimenty jury kriedy a slúžia pre geografické a paleoekologické rekonštrukcie. Sú horninotvorné, rífotvorné. Od triasu tvoria malé biohermy, vo vrchnej jure až v kriede vytvárajú skutočné rífy. Súčasné rífotvorné hexakoraly sa nevyskytujú hlbšie, ako 90m. Podtrieda Octocorallia (osemlúčovky) krieda – recent Patria sem fosílne ako aj recentné, len kolóniové formy. Spomedzi recentných sú najznámejšie červené, modré a čierne koraly (obr. 64). Kolónie sú obyčajne masívne alebo vetvovité. Kolónie sú polymorfné, skladajú sa z polypov s rôznou morfológiou a funkciou. Obyčajné polypy alebo tiež vyživovacie polypy (hydranty) majú 8 perovitých ramien a 8 mezentérií okolo štrbinovitého ústia, ktoré porušuje radiálnu symetriu. Ostatné polypy nemajú ramená. Priestor medzi polypmi je vyplnený mäkkým tkanivom (coenosark). Vnútorné dutiny komunikujú medzi sebou systémom kanálov, ktoré sú rozložené v mezoglei. Skelet (kostra) je rohovinový, vápnitý, alebo vápnito – rohovinový. Nachádza sa vo vnútri mezoglei, pôvod však má v ektoderme, teda ide o vnútorný skelet - endoskelet. Vápnitý skelet je tvorený izolovanými mikroskopickými – vápnitými alebo aj rohovinovými spikulami. Spikuly sa môžu spájať a vytvárať vápnité rúrky – korality bez sept a dien. Vnútorná dutina koralita sa spája s druhou pomocou platničiek, ktoré sú rozložené podobne ako kolienka u tráv. Rohovinové skelety majú celistvé skeletové rúrky. Zmiešaný skelet pozostáva zo striedania sťažňov z vápenatého a rohovinového materiálu. Rozmery kolónií oktokoralov dosahujú až 3m výšku. Oktokoraly obývajú výlučne moria, pričom ich môžeme nájsť v častiach s rôznou hĺbkou. Väčšina z nich predstavuje nepohyblivý (sesílny) bentos, s výnimkou perovníka ktorý sa zarýva do substrátu, alebo skáče. Nie sú horninotvorné. Geologický vývoj: Paleontologický záznam tejto skupiny je prerušovaný. Nie je vylúčené, že sa objavili už vo vende, niektoré odtlačky pripomínajú recentný perovník. V ordoviku a silúre boli nachádzané formy podobné spikulám oktokoralov. Spoľahlivo určené oktokoraly sa nachádzajú od kriedy. Charakteristické rody: Gorgonia (oligocén-recent). Tab. 2 Stratigrafické rozšírenie kmeňov Porifera, Acritarcha, Cnidaria Kmeň Acnidaria (nepŕhlivce) trieda Ctenophora (rebrovky) recent Patria sem solitárne morské, planktonické, zriedkavo bentické organizmy, ktoré majú veľký význam pre štúdium vzniku trojvrstvových organizmov. Tvar tela väčšiny hrebeňoviek je radiálne symetrický, oválný, vajcovitý, vrecovitý. Na jednom konci sa nachádza ústie a na druhom aborálny orgán, ktorý spĺňa funkciu rovnováhy. Pohyb u planktonických foriem je zabezpečný 8 platničkami, ktoré sú rozložené v ôsmich poludníkových radoch. Na platničkách sú hrebeňovité výrastky, ktoré spôsobujú pohyb vody. Pre lovenie potravy majú dve dlhé ramená. Nemajú pŕhlivé bunky, ale na ramenách sa nachádzajú lepkavé bunky, ktoré zadržiavajú potravu. Planktonické formy majú iba dva zárodočné listy, s dobre vyvinutou mezogleou. U pohyblivých bentických hrebeňoviek sa nachádzajú stopy po treťom zárodočnom liste – mezoderme. Prechod k plazivému spôsobu života viedol k výrazným zmenám v stavbe a položení vnútorných orgánov. Vytvára sa mezoderma a dvojstranná (bilaterálna) symetria. Hrebeňovky sa preto pokladajú za predkov červov, z ktorých vznikli ďalej mäkkýše a článkonožce. Známe sú od ? devónu, väčšinu však tvoria recentné formy. Skupina Bilateria (Triploblastica) dvojstranovce Patria sem mnohobunkové organizmy, ktoré majú tri zárodočné listy: ektoderma, entoderma a mezoderma (obr. 39). Tráviaci systém má dva otvory – ústny a vylučovací - análny. V ektoderme vzniká pokryvný skeletu (pancier), hmatové orgány a nervový systém. Z entodermy vzniká tráviaci systém a z mezodermy vnútorná kostra, obehový systém a iné. Oddelenie Bilateralia sa delí na dve vývojové vetvy: Vývojová vetva Protostomia (Gastroneuralia)- prvoústovce Vývojová vetva Deuterostomia (Notoneuralia) – druhoústovce Odlišujú sa od seba spôsobom vzniku mezodermy a odlišným vznikom ústneho a análneho otvoru a delením vajíčka, ktoré je v prvotnom štádiu špirálne. Vývojová vetva Protostomia (Gastroneuralia) - prvoústovce Ak má dospelý organizmus ústny otvor na mieste prvotného ústneho otvoru (prvoústa – protostóm) embryonálneho štádia gastruly a análny otvor je na náprotivnej strane ústneho otvoru, patrí k prvoústym organizmom protostomia. Ich nervová sústava je vyvinutá na vnútornej strane brušnej dutiny. Pre zástupcov prvoústych je charakteristické štádium trochofórovej larvy. Skeletálne časti schopné fosilizácie sú ektodermálneho pôvodu. Zástupcami tejto vývojovej vetvy (Protostomia - prvoústovce) sú organizmy kmeňov: Plathelmintes (ploskavce), Mollusca (mäkkýše), Annelida (obrúčkavce), Arthropoda (článkonožce), Bryozoa (machovky) a Brachiopoda (ramenonožce), pričom machovky a ramenonožce sú niekedy zaraďované do kmeňa Tentaculata (chytadlovce) ako triedy. Vývojová vetva Deuterostomia (Notoneuralia)- druhoústovce patria sem živočíchy, u ktorých sa prvoústa menia na análny otvor a ústny otvor vzniká druhotne na opačnom konci tela. Prvky vnútornej kostry bývajú mezodermálneho pôvodu. Zástupcami tejto vývojovej vetvy (Deuterostomia – druhoústovce) sú organizmy zaradené do kmeňov: Echinodermata (ostnatokožce), Hemichordata (Enteropneusta) (vnútrožiabrovce), Chordata (chordáty). Kmeň – Annelida (obrúčkavé červy) vend – recent Textové pole: Obr. 65 Zástupcovia kmeňa Annelida A-Serpula vermicularis Linne, B-Dickinsonia sp., C-Spirorbis sp. prirez schránky, D čeľustný aparát u červov - skolekodonty a-maxilly IV, b- maxilla III, c-maxillyIII, d-maxillyI (kliešte), E-parazitické červy podľa: MICHAILOVA ET AL. 1989Predstavitelia kmeňa sa vyskytujú vo všetkých zemepisných šírkach, v suchozemskom ako aj vo vodnom prostredí, kde sa vyskytujú až do abysálnych hĺbok. Niektoré sú parazitické. Najdiverzifikovanejšie sú v trópoch, kde dĺžka ich tela môže dosahovať až tri metre. V miernom pásme sú najznámejšie dážďovky a pijavice. Väčšina z nich je pohyblivá - lezú, zarývajú sa, plávajú, iba niektoré z nich sú pripevnené k podkladu (Serpula (silúr-recent) a Spirorbis (ordovik-recent)) (obr. 65). Annelida (obrúčkavé červy) sú charakteristické bilaterálnou súmernosťou, telo majú obalené v kožovitom svalnatom vaku, telo je segmentované, niekedy až na niekoľko stoviek častí. U primitívnych foriem je každý článok (segment) zakončený dvoma štetinami (parapódie) - výrastkami kožovitého vaku. Prednú časť tela predstavuje hlavová časť, ktorá je tvorená zrastením predných článkov, zadnú časť (análnu) tvoria články zadného oddelenia. Majú dobre rozvinutý tráviaci systém, pohlavný systém, svalovú sústavu, nervovú sústavu, krvný obeh, vylučovací systém, niekedy aj dýchací systém. Zmyslové orgány predstavujú oči, nosové (čuchové) jamky, orgány rovnováhy, ako aj hmatové orgány. Okrem vonkajšej segmentácie je viditeľná aj vnútorná segmentácia (v každom článku sa opakuje obsah orgánov všetkých sústav). Väčšinou sú oddeôeného pohlavia, niektoré sú obojpohlavné a niektoré sa rozmnožujú nepohlavne (priečnym delením). Ich ontogenéza prebieha larválnym štádiom – larva je trochofórového typu. Schránka (kostra) Skelet, ak sú schopné si ho tvoriť, je vonkajší, aglutinovaný, rohovinový, chitínový, alebo vápnitý. Tvar skeletu je rúrkovitý, rôzne nepravidelne vinutý. Môžu byť horninotvorné a vytvárať serpulové vápence. Niektoré červy majú aj striešky, ktorými zakrývajú ústie a čeľustný aparát (skolekodonty) (obr. 65 a - d). Vo fosílnom stave sa zachovávajú hlavne odtlačky, stopy po lezení (bioglyfy) (obr. 66) a chodby (fukoidy). Podľa stôp po životnej činnosti sa dá určiť spodný a vrchný povrch vrstvy a tiež stupeň ich litifikácie. Veľký význam má vlastnosť annelíd pohlcovať substrát cez tráviacu sústavu, kedy sa mení chemická stavba sedimentu. Tento substrát je potom obohatený o chemické látky Ca, Fe, Mg, K, P. V recentných moriach bahno počas roku prejde niekoľkokrát tráviacou sústavou biofiltrátorov. Takto sa zúčastňujú na bioturbácii sedimentov (bioturbáciu môžu však spôsobovať aj hrabavé formy živočíchov, ktroré substrát nepožierajú). Množstvo sedimentov rôznych geologických dôb má pravdepodobne druhotný biogénny pôvod následkom prechodu sedimentujúceho ílu tráviacou sústavou biofiltrátorov. Systém: Annelida delíme do niekoľkých tried, pričom tri z nich sú pre ich geologickú činnosť dôležitejšie. Myzostomia (myzostómy) (ordovik – recent) Polychaeta (mnohoštetinavce) (proterozoikum – recent) Oligochaeta (máloštetinavce) (ordovik – recent) Hirundinea (pijavice) (? kambrium - recent) Geologický vývoj: Prvé Annelida boli bez kostry, okrem foriem, ktoré mali chitínový obal. Poznáme ich od proterozoika. Niektoré z prvých anelíd (Dickinsonia sp.) boli opísané ako Cnidaria (Coelenterata). Annelidy s vápnitými rúrkami sú známe od kambria po recent a sú predkami článkonožcov a mäkkýšov. Kmeň Arthropoda (článkonožce) vend - recent Textové pole: Obr. 67 Zástupcovia kmeňa Arthropoda. A,B-Trilobitomorpha, C-Chelicerata, D, I,J-Tracheata, E-H- Branchiata. podľa: Michailova et. al. 1989Arthropoda sú najpočetnejší, vysoko organizovaný kmeň organizmov. Obsahujú viac ako 3 mil. druhov, pričom väčšina z nich patrí k hmyzu. Žijú vo všetkých prostrediach – vo vode, pôde, na suchu a vo vzduchu. Niektoré z nich sú parazitické. Telo majú bilaterálne súmerné, zložené z článkov, pokrytých kutikulou, chitínovým pancierom, štítom alebo obalom, často inkrustovaným karbonátom. Tvoria si teda vonkajšiu kostru – exoskelet. Niektoré majú schránky zložené z dvoch misiek Ostracoda (lastúrničky) (obr. 67 F), niektoré majú vápnité “schránky” (Balanus) zložené z piatich doštičiek (obr. 67 E). Ku kutikule sa vo vnútri pripevňujú svaly tela. Kutikula sa niekoľkokrát počas života vymieňa. Pancier nerastie, preto ho živočích po istom čase zhadzuje. Počas bezpancierového štádia živočích rastie a na jeho konci vzniká nový pancier. Majú dobre vyvinutú dýchaciu sústavu (trachey - vzdušnice a pľúcne vaky u suchozemských foriem, žiabre u vodných článkonožcov), nervovú, tráviacu, obehovú a endokrinnú sústavu. Majú rôzne typy očí, najčastejšie sú schizochroické alebo facetové oči. Klasifikácia Je založený na segmentácii tela, stavbe hlavovej časti tela a spôsobe dýchania. Článkonožce delíme na 4 podkmene (obr. 67). Známe sú od vendu do recentu. Podkmeň – Trilobitomorpha (trojlalokovce) vend - perm Podkmeň – Chelicerata (klepietkavce) kambrium - recent Podkmeň – Crustaceamorpha (Branchiata) (kôrovce) kambrium - recent Podkmeň – Tracheata (Uniramia) (vzdušnicovce) kambrium, - recent Podkmeň – Trilobitomorpha (trojlalokovce) (vend-perm) Patria sem vymreté paleozoické článkonožce, pre ktoré je charakteristické rozdelenie tela dvomi pozdĺžnymi brázdami na 3 časti – osovú a dve bočné, ktoré sa u iných článkonožcov nenachádza. Priečne sú rozdelené tiež na tri časti – hlavovú, hrudnú a chvostovú. Trilobitomorpha pozostávajú z 10 tried z ktorých najdôležitejšia, najpočetnejšia a z geologického hľadiska najvýznamnejšia je trieda Trilobita. Textové pole: Obr. 68 Prekremenelý pancier trilobita radu Ptychopariida podľa: WHITE 1990. Trieda Trilobita (trilobity) kambrium-perm Vymreté, morské paleozoické organizmy, z ktorých sa vo fosílnom stave zachovávajú chitínové panciere, ich jadrá a odtlačky a veľmi zriedkavo odtlačky celého organizmu, aj mäkkých častí tiel, ako oči, tráviaca sústava. Pancier pokrýva telo iba z chrbtovej strany a je zľahka ohnutý smerom do vnútra, vytvára dublúru. Je to tenký, chitinoidný pokryv impregnovaný kalcitom alebo fosfátom kalcia. Niekedy sú panciere mineralizované (obr. 68). Vonkajší povrch panciera môže byť hladký, alebo skulptúrovaný. Rozmery panciera bývajú od niekoľkých mm až do 70 cm. Pancier je priečne aj pozdĺžne rozdelený na 3 časti: Pozdĺžne sa nachádza časť osová, alebo centrálna – rachis (rhachis) a dve bočné časti – pleury (pleurae). Podľa takéhoto pozdĺžneho delenia dostali trilobity meno. Priečnymi brázdami sa telo rozdeľuje na hlavový štít - cefalón (cephalon), trup – tórax (thorax) a chvostový štít - pygídium (pygidium) (obr. 69). Textové pole: Obr. 69 Schematické zobrazenie hlavných stavebných častí panciera trilobita, zdroj: GON.S.M.III, 2001 Hlavový štít - cefalón pozostáva z piatich segmentov a má rôzny tvar a veľkosť. V centre cefalónu je vypuklá časť rachisu – glabela, ktorá môže mať rôzny tvar (obr. 69, 70, 71), veľkosť a vypuklosť. Pozdĺž predného okraja je vyvinutý pás, ktorý nazývame limbus, okolo glabely sú rozložené laloky – čelný lalok a dva bočné laloky. V prípade, že sú na lalokoch prítomné oči, prechádza cez ne lícny šev, ktorý rozdeľuje lalok na dve časti. Časť laloka priľahlá ku glabele je nepohyblivá, vonkajšia časť môže byť pohyblivá (obr.69). Tvar lícneho šva je dôležitým charakteristickým znakom. Môže mať 4 charakteristické typy – propárny, opistopárny, a gonopárny (obr. 71). Vo fosílnom stave sa často nachádzajú cefalóny bez pohyblivých častí lalokov. Oči trilobitov môžu byť jednoduché alebo zložené. Počet jednoduchých očí môže dosiahnuť až 15 000. Zložené oči bývajú facetové a schizochroické. Primitívnejšie facetové oči predstavujú početné, malé, k sebe priliehajúce šošovky pokryté tenkou spoločnou blankou. Schizochroické sú Textové pole: Obr. 70 Hlavné stavebné jednotky hlavového štítu trilobita upravené podľa: GON.S.M.III, 2001dokonalejšie, zložené z menšieho počtu pomerne veľkých očiek. Tvar očí môže byť okrúhly až kosákovitý. Rozmery očí sa pohybujú od malinkých, sotva viditeľných očiek až po ohromné oči, ktoré môžu zaberať takmer celý povrch lalokov. Niekedy môžu byť umiestnené na koncoch tykadiel. Na hlavovom štíte sa nachádza 5 párov končatín. Textové pole: Obr. 71 typy lícneho šva u trilobitov upravené podľa: GON.S.M.III, 2001Trup - hrudná časť - tórax pozostáva z 2 až 44 segmentov. Každý z nich je v osovej časti vypuklý, na bokoch plochý. Bočné zakončenie pleur je ohnuté, alebo rovné (obr. 68). Osová, centrálna časť rachis môže byť hladká alebo ostnatá. Chvostová časť - pygídium má od 1 – 34 segmentov. Niekedy tieto chýbajú a sú viditeľné ako brázdy na rachise. Niekedy je chvostová časť zachovaná ako rachis a pleury chýbajú. Končí sa osovým tŕňom, alebo bočnými tŕňami. Končatiny sa vo fosílnom stave zachovávajú len ojedinele. Pripevnené sú ku každému segmentu na hranici brušnej a bočnej strany. Na hlavovom štíte je jeden pár končatín vyvinutý vo forme tykadiel – antén (antennae), ktoré spĺňajú funkciu hmatovú a funkciu chemoreceptorov, 4 nasledujúce páry, ako aj končatiny hrude a chvosta sú dvojvetvové a spĺňajú funkciu pohybu a dýchania. Zriedkavo dva posledné páry na hlavovom štíte pripomínajú klepetá kraba. U niektorých posledný pár končatín pygídia pozostáva z dvoch fúzovitých nožičiek. Elementy stavby panciera sú zobrazené na obrázkoch č. 69-71. Tráviaci systém pozostáva z úst nachádzajúcich sa na brušnej strane hlavy, z hltanu a žalúdka pod glabelou a z dhého čreva, ktoré sa končí análnym otvorom na konci rachisu. Trilobity dýchali vonkajšími žiabrami, obehová sústava sa zachováva na pancieroch vo forme odtlačkov ciev. Zo zmyslových orgánov poznáme oči a tykadlá. Trilobity počas vývoja od larválneho štádia menili pancier asi 30 krát, preto vo fosílnom stave môže jedného jedinca predstavovať množstvo pancierov, ktoré odpovedajú rôznym štádiám ontogenézy. Rekonštrukcia ontogenézy ukazuje, že prvé štádium má pancier odpovedajúci iba hlavovému štítu, neskôr pribúda chvostová časť a ako posledná časť hrudná. Môže sa u nich vyskytovať aj pohlavný dimorfizmus (výskyt rozdielnych tvarov u samičiek a samčekov). Základy systematiky a klasifikácia delí sa na 8 radov, 5000 rodov, ktoré zahŕňajú okolo 15 000 druhov (obr. 71). (Podľa: Fortey et al. 1997) Rady triedy Trilobita: Rad Agnostida – spodné kambrium - ordovik Rad Redlichiida – spodné a stredné kambrium Rad Corynexochida – spodné až vrchné kambrium Rad Ptychopariida – spodné kambrium - devón Rad Phacopida – ordovik - devón Rad Lichida – spodný ordovik - vrchný silúr Rad Asaphida – stredné kambrium – silúr Rad Proetida – ordovik – perm Obr. 72 Typickí zástupcovia uvedených radov, podľa: Gon.S.M.III, 2001 Rad Agnostida – spodné kambrium - ordovik Textové pole: Obr. 73 Pygidium trilobita rodu Agnostus sp. Skryje, Pod Hruškou, ČR. (kambrium-ordovik) foto autori. veľmi zväčšenéTrilobity uvedeného radu majú v hrudnej časti 2-3 segmenty. Hlavový a chvostový štít sú si veľmi podobné (obr. 72, 73). Pri zadnom okraji hlavového štítu okolo glabely sú dve trojuholníkové vypukliny, ktoré sa však nenachádzajú na chvostovom štíte. Oči a lícne švy obyčajne chýbajú, ak sú prítomné, sú propárne. Rozmery – od niekoľkých mm do 2 cm. Najbohatší je rad Agnostida, ktorý nemá oči, ani lícne švy. Charakteristický rod: Agnostus (kambrium-ordovik). Rad Redlichiida – spodné a stredné kambrium Textové pole: Obr. 74 Odtlačky trilobitov Ellipsocephallus sp. v hornine, Jince ČR, (spodné-stredné kambrium), foto autori.Zahŕňa najprimitívnejšie trilobity (obr.71, 73). Telo majú dlhé, sploštené, hlavový štít veľký, glabelu s výraznými brázdami. Oči veľké, s očnými strieškami, lícny šev metapárneho typu. Počet segmentov (článkov) hrude je nestály 12-44. Segmenty sú zakončené tŕňami, tretí segment je často zväčšený a nesie veľký tŕň. Chvostová časť je malá, často zakončená telsonom (chvostovým tŕňom, ihlicou). Poznáme až do 90 rodov, z ktorých charakteristické sú rody Paradoxides (stredné kambrium), Ellipsocephalus (spodné, stredné kambrium), Hydrocephallus (stredné kambrium) (obr. 74), Olenellus (spodné kambrium). Rad Corynexochida – spodné až vrchné kambrium Telo je predĺžené, oválne, hlavový štít je veľký, okrúhly s ostňami (obr. 71). Glabela je dlhá, dopredu rozšírená. Oči sú úzke, s očnými oblúkmi. Lícne švy sú opistopárne. Počet hrudných segmentov je 5-12. Chvostový štít je veľký alebo stredne veľký, môže mať okrajové ostne. Poznáme až 75 rodov, z ktorých charakteristický je rod – Edelsteinaspis (spodné kambrium), Illaenus (ordovik) Rad Ptychopariida – spodné kambrium - perm Textové pole: Obr. 75 Odtlačok panciera trilobita rodu Conocoryphe sp. Skryje, ČR (stredné kambrium), foto autori.Glabela má rôzny tvar, oči často chýbajú. Lícne švy sú opistopárne, menej propárne (Obr. 71). Počet segmentov v hrudnej časti býva od 6-25. Chvostový štít je dobre viditeľný, pozostáva z malého počtu segmentov. Rozkvet dosiahli v kambriu a ordoviku. Poznáme až 800 rodov, z ktorých charakteristické sú rody –Trinucleus (ordovik), Asaphus (spodný-stredný ordovik), Scutellum (silúr-devón), Conocoryphe (silúr-devón) (obr. 75). Rad Phacopida – ordovik - devón Textové pole: Obr. 76 Cefalón trilobita Dalmanitina sp. Skryje, ČR (ordovik-silúr) foto autoriMalé alebo stredne veľké trilobity, ktoré majú hlavový štít s rozširujúcou sa glabelou (obr. 71, 76). Oči schizochroické, lícne švy propárne alebo gonopárne, zriedkavo opistopárne. Počet segmentov v hrudnej časti je od 8-19. Chvostový štít je rôzny, stredných rozmerov, často má bočné tŕne alebo stredový tŕň. Poznáme okolo 180 rodov, charakteristické sú rody – Cheirurus (vrchný ordovik-stredný devón), Dalmanites (silúr-stredný devón), Phacops (silúr-devón) mal schopnosť stáčať sa, Dalmanitina (ordovik-silúr) (obr. 76). Rad Lichida – spodný ordovik - vrchný silúr Patria sem opistopárne trilobity stredných, až veľkých rozmerov (obr.71). Hlavový a chvostový štít je veľký, so svojráznou stavbou. Glabela je široká. Pygídium je veľké, pleurálne časti sú listovité alebo tŕňovité. Povrch býva hrbolčekovitý. Poznáme asi 25 rodov, charakteristické rody sú Terataspis (devón), Dicranopeltis (ordovik-silúr), Lichas (ordovik-silúr). Textové pole: Obr. 77 Phillipsiidné trilobity, karbón, Ochtiná, SR, foto autoriRad Proetida – ordovik – perm Malé trilobity, v súčasnosti oddelené od radu Ptychopariida (obr.71). Majú opistopárnu sutúru, glabela veľká, vypuklá, dobre viditeľná, oči sú zvyčajne prítomné, veľké, holochroické. Tórax má 8-22 článkov, bez, alebo s dlhými tŕňami. Pygídium malé, obyčajne bez ostňov. Charakteristické rody: Phillipsia sp. (karbón), Proetus (karbón). Rad Asaphida – stredné kambrium – silúr Veľká skupina trilobitov, zahŕňa až 20% všetkých známych druhov (obr.71). Hlavový a chvostový štít sú približne rovnaké, tórax pozostáva z 5-12 článkov, glabela je slabo vyznačená, oči sú na stopkách, alebo polmesiacovitého tvaru. Niekedy sú oči veľmi veľké. Lícny šev je opistopárny. Niektoré mali schopnosť stáčať sa (obr. 77). Charakteristické rody Asaphus sp. (spodný, stredný ordovik), Trinucleus sp. (ordovik). Ekológia trilobitov: Trilobity sú morské, prevažne bentické, zriedkavo aj planktonické, a pelagické formy. Bentické sa pohybovali plazením, niekedy sa zarývali do podkladu. Boli herbivorné, detritofágne alebo nekrofágne. Planktonické formy majú veľké oči, guľovitú glabelu a na pancieri rôzne ostne a tŕne. Trilobity sa mohli skrúcať rôznym spôsobom – sklopiť sa ako kniha, schovať hlavu pod chvost alebo sa stočiť do kruhu. Textové pole: Obr. 78 skrútený trilobit radu Asaphida zdroj: www.animal diversity.comGeologický vývoj : Vo vende sú známe odtlačky trilobitov bez panciera. Počnúc kambriom, poznáme už Agnostidy, Olenellidy a iné – od počiatku s veľkým množstvom druhov. Toto množstvo môže svedčiť o tom, že vznikli omnoho skôr, ale boli to formy bezskeletové. Celkovo sa evolučný trend prejavoval v zväčšovaní počtu segmentov hrude. Pri hlavovom a chvostovom štíte sa prejavuje redukcia segmentácie, najzretelnejšie na hlavovom štíte. V kambriu prevládali trilobity s výraznou segmentáciou glabely, veľkými hlavovými štítmi a malými chvostovými štítmi. Neskôr sa u trilobitov zväčšujú chvostové štíty. Geologický význam majú v kambriu a v ordoviku, menej v silúre a spodnom devóne. Podkmeň Crustaceamorpha (Branchiata) (kôrovce) kambrium - recent Trieda Crustacea kambrium-recent Textové pole: Obr. 78 Schéma stavby predstaviteľov podkmeňa Crustaceamorpha 1 antenula, 2 anténa, 3 oko, 4 pereiopódy, 6 uropódy, 7 telzón (podľa: MULLER 1963)Patria k nim napríklad kraby, raky a krevety. Žijú hlavne vo všetkých vodných prostrediach. Dýchajú žiabrami, preto existuje pre ne aj iný názov - Branchiata. Telo pozostáva z troch častí – hlavy – cefalónu (cephalon), hrude – tórax (thorax) a bruška – abdómen (abdomen) (obr. 78). Hlava je tvorená z piatich zrastených segmentov a má päť párov končatín. Prvý pár sú tykadielka – antenuly (antennulae), druhý pár sú tykadlá – antény (antennae), tretí pár sú vrchné čeľuste, štvrtý a piaty spodné čeľuste ( obr. 67). Prvý, alebo prvé dva segmenty hrude obyčajne zrastajú s hlavovými segmentami a ich končatiny sa premieňajú na noho-čeľuste. Vzniká hlavohruď – cefalotórax (cephalothorax). Bruško sa odlišuje počtom a stavbou segmentov, ako aj končatinami. Väčšina z nich má chvostový tŕň – telzón (telson), vzniknutý zrastením posledných párov končatín a análnej platničky (obr.78). Majú vonkajšiu kostru, chitínovú, alebo vápenatú. Chitínová kostra má tvar panciera alebo štítu. Môžu ju však predstavovať aj dve misky. Ich rozmery sa pohybujú od niekoľkých mm až do 80cm. Poznáme ich od kambria do recentu. Trieda Crustacea sa delí na 6 podtried, z ktorých len 3 majú významnejšie zastúpenie vo vo fosílnom stave: Branchipoda – (lupeňonôžky) ?kambrium, devón – recent Ostracoda – (lastúrničky) ?kambrium – ordovik – recent Copepoda – (veslonôžky) devón recent Cirripedia – (fúzonôžky) silúr - recent Cephalocarida – (hlavovky) karbón – recent Malacostraca – (rakovce) kambrium - recent Podtrieda Branchipoda – (lupeňonôžky) ?kambrium, devón - recent Primitívne ráčky, ktoré žijú v sladkých, zriedkavo slaných, brakických a hypersalinných jazerách. Segmenty hrude sa nespájajú s hlavou. Stavba segmentov je rovnaká. Majú facetové oči, ktoré sú uložené na tykadlách, kolmých k hlave. Hrudné končatiny majú žiabre (žiabronôžky). Geologický význam majú iba ráčky radu Phylopoda devón – recent. Do tohto radu patria ráčky s veľkosťou do 3 cm, ktoré majú žiabre listovitého tvaru a vonkajší chitínový skelet niekedy impregnovaný CaCO[3] zložený z dvoch misiek. Ich farba môže byť svetložltá až tmavohnedá. Hrudné končatiny sú listovité. Pri zvliekaní odhadzujú chitínový pokryv mäkkého tela, schránka sa pri tom zachováva. Preto sú na vonkajšom povrchu schránky viditeľné prírastkové línie, medzi ktorými môže byť rôzna skulptúra. Recentné žijú v brakických a sladkých vodách, preto fosílne formy sa pokladajú za indikátory kontinentálneho pôvodu sedimentu. Podtrieda Ostracoda – (lastúrničky) ?kambrium, ordovik – recent Textové pole: Obr. 79 Stavba tela zástupcov podtriedy Ostracoda 1 prvý pár tykadiel, 2 druhý pár tykadiel, 3 mandibula, 4 ústny otvor, 5 spodná pera, 6 vrchná pera, 7 plávacie štetinky, 8 oko, 9 žalúdok, 10 črevo, 11 anus, 12 vaječník, 13 furka, 14 maxila, 15 dýchacia platnička, 16 odtlačky svalov (podľa IVANOVA 1962) Majú vápnitú schránku zloženú z dvoch misiek, nesegmentovanú hrudnú časťa jedno jednoduché očko (obr. 79, č.8). Sú obyvateľmi všetkých typov vôd. Schránka nemá línie rastu, čo je spojené s častým menením schránky (lienenie, zvliekanie). Jej farba je svetlosivá až biela. Vonkajší povrch schránky je hladký alebo skulptúrovaný. Jej rozmery sa pohybujú od 1mm do 2 cm. Na vrchnom okraji schránky sa misky spájajú – tvoria zámkový okraj, ktorý držia svaly - ligamenty alebo zámok, ktorý pozostáva z jamiek a zúbkov, ktoré do seba zapadajú. Na vnútornom povrchu schránky sú odtlačky uzatváracích svalov, ktoré môžu predstavovať jeden odtlačok (jednoduché), alebo mnoho odtlačkov rôzneho tvaru (zložené) (obr. 79, 80). Jedna z misiek je väčšia. V prednej časti majú očný výčnelok (zodpovedá polohe oka). Stavba schránky je rôzna u samičiek a samčekov, vyskytuje sa u nich pohlavný dimorfizmus. U samičiek je zadná časť misek vypuklá, čo je späté s výskytom plodovej komory. Ostrakódy žijú v morských, brakických aj sladkovodných nádržiach, žijú aj v mlákach a vo vlhkej lesnej pôde. Mnohé z nich sú pohyblivým sa (vagílnym) bentosom, zriedkavo sa zarývajú, alebo sú planktonické. Ostrakódy môžu byť horninotvorné – tvoria vápence aj sliene. Prvé sú známe z kambria. Kambrické mali slabo vápnitú schránku, rovný zámkový okraj, očný výbežok a veľký, jednoduchý svalový odtlačok. Od ordoviku sú známe až 2 cm veľké vápnité schránky, ktoré mali rovný zámkový okraj, zložené svaly a očné Textové pole: Obr. 80 schránka a svalové odtlačky rodu Erpetocypris 1 dorzálna skupina odtlačkov, 2 tykadlová skupina, 3 odtlačky zvieračov, 4 mandibulárna skupina, 5 zrastové pásmo, 6 voľná vápenatá časť vnútornej lamely (podľa: POKORNÝ 1954)výčnelky. Od devónu sú známe ostrakódy s malými schránkami. Mezozoické a kenozoické sú charakteristické malými schránkami s dĺžkou do 3 mm, oblúkovitými zámkovými okrajmi, a neprítomnosťou očného výčnelku. Ostrakódy majú veľký biostratigrafický význam, hlavne pre roponosné oblasti vďaka malým veľkostiam, rôznorodosti stavby a výskytom v rôznych typoch prostredia (morské až sladkovodné). Charakteristické rody: Candona (paleogén-recent), Cypris (neogén – recent), Cyprideis (miocén – recent). Podtrieda Cirripedia (fúzonôžky) silúr-recent Textové pole: Obr. 81 Balanus sp. (eocén-recent) tri jedince narastené na sebe, Sandberg, foto autori.Do tejto podtriedy patria ráčky, ktoré predstavujú sesílny bentos. Známe sú iba z morských a brakických vôd, zo všetkých hĺbok, až do abysálu. Mäkké telá ráčkov vytvárajú vápnité platničky, ktoré tvoria rôzne domčekovité tvary. Vo vnútri schránky je ráčik pripevnený chrbtovou stranou k báze domčeka a končatiny na brušnej strane sa vysúvajú do priestoru, aby mohli loviť potravu. V súčasných moriach sú známe morské rody – Lepas (pliocén-recent), Balanus (eocén-recent) (obr. 81). Vo fosílnom stave sú častejšie iba izolované platničky, celé jedince sa nachádzajú veľmi zriedkavo. Podkmeň Chelicerata (klepietkavce) kambrium-recent Patria sem pavúky, kliešte, škorpióny a iné (obr. 67 C). Ich telo sa skladá z dvoch častí – z hlavohrude - cefalotórax (cephalothorax) a bruška abdomen (abdomen). Niekedy sa bruško končí chvostovým tŕňom alebo platničkou. Hlavohruď sa skladá zo 6 segmentov a má 6 párov diferencovaných končatín. U všetkých klepietkavcov prvým párom sú chelicery – klepetá. Bruško sa skladá z rôzneho počtu segmentov – obyčajne z dvanástich. Niekedy sú končatiny bruška redukované alebo sú zmenené na žiabre. Dýchajú prevážne žiabrami, alebo pľúcnymi vakmi. Oči sú jednoduché, zložené, alebo chýbajú. Kostra je chitínová, pokrýva hlavohruď a niekedy celé telo. Ich dĺžka je od 0,5mm až viac ako 2m. Väčšina recentných chelicerát sú suchozemské, v malom množstve aj vodné, morské organizmy. V systéme sú organizmy podkmeňa klepietkavce rozdelené podľa rôznych autorov do 2 až 5 tried: Trieda Merostomata (hrotnáče) kambrium – recent Trieda Scorpionomorpha –(šťúry) silúr - recent Trieda Arachnoidea (pavúkovce) devón - recent Trieda Solifuga (solifúgy) karbón – recent Trieda Acaromorpha – devón – recent Klasifikácia klepietkavcov je založená na báze počtu segmentov bruška, jeho diferenciácie, delenia končatín hlavohrude a špecifikácie orgánov dýchania a očí. Vo fosílnom stave je najpočetnejšia podtrieda Eurypterida (kyjonožce) (obr. 82). Ostatné sú známe už od paleozoika, ale nemajú geologický význam. Trieda Merostomata (hrotnáče) kambrium – recent Textové pole: Obr. 82 Podtrieda Eurypterida: Eurypterus remipes Dekay, ventrálna strana, 1 chelicery, 2 kráčavé nôžky, 3 ústny otvor, 4 metastóm, 5 operkulum, 6 plávacia nôžka, 7 genitálny prívesok, 8 telzón (podľa EASTON 1960)Trieda hrotnáče zahrnuje vodné, hlavne paleozoické živočíchy, ktoré nesú znaky ako klepietkavcov, tak trojlalokovcov. Všeobecne majú tieto organizmy žiabrové dýchanie, nestály počet segmentov bruška, a na konci tŕň alebo platničku. Majú pár zložených očí a pár jednoduchých očí. Kyjonožce a ostzrochvosty boli vodné organizmy, plávali pomocou šiesteho páru končatín, premeneného na “veslá” V nedospelom štádiju plávali vrchnou stranou dole, na pohyb používali žiabrové platničky (recentné ostrochvosty takto plávajú stale). Vo fosílnom stave sa uchovávajú chitínové panciere eurypteríd (kyjonožcov) a ostrochvostov. pancier máva rôznu hrúbku, môže byť rôzne ornamentovaný. Patria sem dve podtriedy: vymreté, paleozoické Eurypterida (kyjonožce) (obr. 82) a tiež fosílne a recentné Xifosura (ostrochvosty) (obr. 84). Podtrieda Eurypterida (kyjonožce) stredný ordovik – perm. Textové pole: Obr. 83 zástupcovia podtriedy Eurypterida www.animal diversity.comBoli to vodné, prevažne morské alebo brakické a sladkovodné paleozoické živočíchy, z ktorých poznáme asi 200 fosílnych druhov. Boli pravdepodobne bentické, zriedkavo planktonické formy. Zahrnuje vymreté článkonožce, ktorých tvar tela je veľmi rôznorodý (rod Myxopterus je veľmi podobný škorpijónom), v princípe však ich hlavohruď má 6 párov končatín. Prvý pár sú klepetá rôznej veľkosti, od malých dĺžok až do dĺžky tela. Ich úlohou je lovenie a porcovanie potravy. Druhý, tretí, štvrtý a piaty pár končatín slúži na pohyb. U niektorých hrotnáčov je piaty pár zmenený na orgány rovnováhy. Najcharakteristickejší je šiesty pár končatín, ktorý je dlhý, na konci veslovite rozšírený (na plávanie) a podobá sa na krídlo (podľa neho je aj názov eury – široko ptery – krídlo). Bruško kyjonožcov pozostáva stabilne z 12 segmentov, ktoré sú pohyblivo spojené. Posledné 1 až 3 segmenty sa tvarom odlišujú od predošlých. Majú tvar tŕňa alebo platne. Rozmnožujú sa pohavne, oplodnenie prebieha vo vnútri, alebo mimo tela. Majú dva rozdielne typy genitálnych príveskov, kde sa predpokladá, že jedny boli samčie a druhé samičie. Žili ako aktívmy bentos, nektoré ako nektón (boli schopné aktívne plávať) v morských, brakických, alebo sladkých vodách. Niektoré druhy mohlôi tráviť dokonca určitý časový interval aj na súši. Rozmery týchto živočíchov sa pohybujú od 10-20 cm až nad 2 m. Geologický vývoj: Prvé určité kyjonožce poznáme od ordoviku, ale ich pravdepopodobný predok Kodymirus pochádza zo stredného kambria. Najvéčší rozmach dosiahli koncom ordoviku. Charakteristický rod: Eurypterus (vrchný silúr-spodný devón). Podtrieda Xifosura (ostrochvosty) kambrium recent Do triedy patria iba 3 rody a 5 druhov recentných živočíchov. Zahrnuje merostomáty s kruhovitým, alebo oválnym telom, ktoré je pokryté pevným, chitínovým pancierom, ktorý pokrýva cefalotórax (prosóma). Menší, často triangulárny “trojlalokovitý” pancier pokrýva opistosómu a majú dlhý ostrý chvostový tŕň – telson. Veľkú hlavohruď tvoria zrastené články bez stop segmentácie. Obsahuje hlavové a viscerálne orgány, 69 párov nôh (nemá tykadlá). Dýchanie zabezpečuje 5 párov žiabier. Paleozoické ostrochvosty mali segmentáciu metasómy výraznú. V triede Xifosura rozlišujeme iba dva rady: Synziphossurina a Lumulina (Xifosurida) Najstaršie ostrochvosty poznáme z kambria, prežili do dnes. Charakteristické rody : Chasmataspis (ordovik), Paleolimulus (karbón-perm), Limulus (recent). Obr. 84 Podtrieda Xiphosura rod Limulus (recent) dorzálna a ventrálna strana, zdroj: www. animal diversity Podkmeň Tracheata (Uniramia) (vzdušnicovce) vrchné kambrium -recent Patrí tu najpočetnejšia skupina organizmov, trieda Insecta - hmyz, ktoré žijú na suchej zemi, alebo druhotne prešli do vodného prostredia. Kmeň zahrnuje niekoľko tried, z ktorých nasledovné sú najvýznamnejšie: Trieda Onychophora (pazúrikavce) vrchné kambrium –recent Trieda Myriapoda (viacnôžky) vrchný silúr –recent Trieda Apterygota (bezkrídlovce) devón - recent Trieda Insecta (Ectognatha) (hmyz) devón-recent Obr. 85 zástupcovia podkmeňa Tracheata: a. Paleodiktyopteroidný hmyz zo stefanu, lok. Commentry (x0,55), b,c, - Arthropleurida (x0,08): b - Arthropleura z ventrálnej a dorzálnej strany, c. prierez Eoarthropleura, devónska forma, d. rekonštrukcia fosílneho pazúrikavca Aisheaia zo stredného kambria, Burgeská lokalita (x1,8), upravené podľa: Enay (1993) Trieda Myriapoda (viacnôžky) vrchné kambrium -recent Textové pole: Obr. 86 Millipeda sp. mnohonôžka z permu v Illinois, USA, zdroj - www.ucmp.berkeley.edu.Telo zástupcov triedy pozostáva z hlavy a trupu. Hlava má jeden pár tykadiel a tri páry čeľustí. Počet segmentov trupu býva okolo 11 - 200, rozmery tela dosahujú od 0,3 mm do 30 cm. Na každom článku majú pár príveskov – končatín. Sú to suchozemské živočíchy, často žijú v pôde, v dreve. Patrí tu okolo 10 tisíc recentných a fosílnych suchozemských druhov. Vo vrchnom karbóne mohli existovať gigantické mnohonôžky radu Arthropleura (obr. 85). V rámci miriopódov vydeľujeme 4 skupiny, u ktorých nie je jasné, aké majú príbuzenské vzťahy. Dve z nich (Symphyla a Pauropoda) obsahujú jemné článkonožce, ktoré žijú v listovke a v pôde. U článkonožcov podtriedy Diplopoda (mnohonôžky) každý zo segmentov dospelých mnohonôžok má dva páry nôh. Oproti stonôžkám sú to väčšinou detritivory – živia sa rozkladajúcimi sa rastlinnými zvyškami, iba niektoré sú mäsožravé. Nakoľko mnohonôžky majú tenkú, jemnú kutikulu, a žijú v podmienkach nevhodných pre fosilizáciu, fosílne zvyšky miriapódov sú vzácne. Podtrieda Chilopoda zahrnujú pravé stonôžky, ktoré majú iba jeden pár nožičiek na každom segmente. Sú predátormi, prvý pár končatín majú zmenený na pár klepiet s jedovými žľazami. Trieda Insecta (Ectognatha) (hmyz) devón-recent Textové pole: Obr. 87 Stavba tela lietavého hmyzu (Perla sp.), podľa: MULLER (1963)Táto najpočetnejšia trieda organizmov obývajúcich našu Zem, obsahuje okolo 1 mil. rôznych druhov. Telo pozostáva z troch častí – hlavy, hrude a bruška a je pokryté chitínovou kutikulou. Hlavu tvoria štyri články (segmenty). Jeden článok má pár tykadiel - antén a tri páry ústnych končatín. Hruď tvoria tri segmenty, ktoré nesú 6 končatín (hexapoda). Na treťom segmente hrude môžu byť umiestnmené krídla (ploché výrastky kutikuly) (Obr. 83). Krídla majú asymetrické žilky. Medzi hlavnými a doplnkovými žilkami sú najjemnejšie žilky, ktoré tvoria sieťovitú kresbu ako napríklad u vážky a šidla. Bruško má 5 - 11 segmentov a nemá končatiny, je okrúhle alebo podlhovasté. Dýchajú tracheami, iba u vodného hmyzu vznikajú druhotné tracheálne žiabre. Oči môžu mať facetové, zložené alebo jednoduché. Niektoré typy riečneho hmyzu, alebo ich larvy, majú aglutinované schránky rôzneho tvaru. Dĺžka tela hmyzu býva od 1mm až do 33 cm, rozpätie krídiel u fosílnych vážok dosahuje až do 75 cm (Meganeura- vrchný karbón). Hmyz predstavuje jediné bezstavovce, ktoré dokázali osídliť vzduch. Fosílny hmyz nachádzame v kontinetnálnych sedimentoch, iba zriedkavo v morských uloženinách (solnhofenské bridlice). Vo fosílnom stave sa veľmi zriedkavo nachádzajú celé jedince hmyzu – v jantáre, íloch, rašeline. Najlepšie sa zachovávajú ich krídla, ktoré sa podobajú na krídla semien krytosemenných rastlín, líšia sa však asymetrickým žilkovaním. Systematika: Textové pole: Obr. 85 Oligocénny krídlatý hmyz, Colorado, zdroj - www.ucmp.berkeley.edu.Systematické delenie triedy je založené na tom, či organizmus má, alebo nemá krídla, alebo či je prvotne bezkrídly. Delenie krídlatého hmyzu je založené na stavbe krídel, ústnych orgánov a priebehu ontogenézy. Triedu rozdeľujeme na 2 podtriedy: Apterygota (bezkrídlovce) (stredný devón – recent) Pterygota (krídlovce) (vrchný karbón – recent) Zástupcovia podtriedy Apterygota sú primitívnejšou, vývojovo staršou skupinou organizmov. Primárne nemajú krídla a ich ontogenetický vývoj prebieha z larvy na imago bez premeny. Patria tu chvostoskoky, švehly, jednochvostky a iné. Zástupcovia triedy Pterygota majú na druhom a treťom segmente krídla. Geologický vývoj: Evolúcia hmyzu prebiehala hlavne počas devónu. Prvým dôležitým momentom bol vznik krídel vo vrchnom kambriu (Paleoptera), v rovnakom čase vznikajú gigantické vážky (Meganeura), pričom na ich vznik a vývoj existujú mnohé teórie. Dve ďalšie dôležité udalosti vo vývoji hmyzu sa udiali vo vrchnom paleozoiku, a to schopnosť skladať krídla (Neoptera) a holometabolická ontogenéza. Na konci permu vymrelo mnoho druhov hmyzu. Moderný charakter hmyzej fauny sa utváral počas jury a do konečnej podoby dospel na základe vývoja kvitnúcich rastlín v kriede (požierači peľu) a vývoja cicavcov v terciéri (parazitický hmyz – blchy, vši), ako aj vznikom socializácie určitých skupín hmyzu - predchodcov Isoptera (rovnokrídlovce) (termity) a neskôr Hymenoptera (blanokrídlovce) (mravce a včely). Vývoj triedy Insecta teda úzko súvisí s vývojom rastlín a zvlášť s kvitnúcimi rastlinami. Rozšírenie hmyzu je limitované teplotným režimom, nutným pre život jeho lariev. Známe sú skupiny, ktoré existujú iba v lesoch, trópoch alebo v stepiach. Ich úzky vzťah k rastlinám nám umožňuje používať ich ako indikátory rastlinných spoločenstiev a klimatických pásiem. Pre mezozoikum je sladkovodný hmyz použiteľný aj v stratigrafii. Geologický vývoj článkonožcov Textové pole: Obr. 86 Termit v jantáre, USA, zdroj: www.150.si.edu/150trav/discoverČlánkonožce vznikli z obrúčkavých červov, na čo poukazuje ich embryogenéza, segmentácia a iné znaky. Potvrdzujú to aj výskyty z vendu, ktoré majú prechodné znaky medzi obrúčkavcami a článkonožcami. V spodnom kambriu sú už známe trojlalokovce, kôrovce, klepietkavce. Takáto diverzita poukazuje na skorší vznik článkonožcov ako v kambriu a na ich rýchly vývoj, radiáciu. Možno prepokladať polyfyletický vznik z mnohých skupín obrúčkavcov. V kambriu ordoviku a v silúre majú najvyššiu diverzitu trilobity, ktoré v perme vymreli. V spodnom kambriu vznikli klepietkavce. Ich prvý rozvoj je v silúre a počas devónu, kedy dosiahli najväčší rozkvet aj kyjonožce, tieto vznikli v ordoviku a vymreli v perme. V súčasnosti z klepietkavcov dosiahli rozvoj pavúky, ktorých prvých predstaviteľov poznáme z devónu. V spodnom kambriu sa objavili raky – ich geologický vývoj je rekonštruovaný pre jednotlivé rady. Hmyz vznikol z mnohonôžok, primitívnych článkonožcov, blízkych k červom. Prvý hmyz bol bezkrídly (devón), no už v karbóne sú známe gigantické vážky. Určite boli stále veľmi početnou a diverzifikovanou skupinou (v závislosti od rastlín). Článkonožce už od kambria obývali nie len vodné, ale aj suchozemské prostredie (mnohonôžky). Rôzne skupiny sa postupne prispôsobovali atmosferickému dýchaniu pomocou tracheí (Insecta - hmyz), alebo pľúcnych vakov (Arachnida - pavúkovce) a osvojili si tak suchozemský spôsob života.V súčasnosti sú najrozšírenejšou skupinou organizmov na svete. Obsah Učebné texty. Error! Bookmark not defined. Úvod. 1 Predstava o biosfére. 2 Súčasná biosféra. 4 Biologická systematika. 5 Klasifikácia. 6 Teoretická taxonómia. 6 Nomenklatúra. 7 Ríša Protista. 10 Stavba bunky. 10 Schránka (kostra, skelet) 11 Systematika a klasifikácia. 11 Kmeň Sarcodina (koreňonožce) prekambrium - recent 12 Podkmeň Rhizpoda (koreňonožce) 12 Trieda – Foraminifera (dierkavce) kambrium - recent 12 Stavba bunky foraminifer : 12 Stavba schránky. 13 Apertúra (ústie) 14 Rozmnožovanie a vývoj 15 Základy systematiky a klasifikácia. 16 Najcharakteristickejšie rady triedy Foraminifera. 16 Evolúcia. 18 Ekológia. 19 Stratigrafický a horninotvorný význam.. 19 Podkmeň ACTINOPODA (lúčovce) kambrium - recent 20 Trieda RADIOLARIA (mrežovce) predkambrium? kambrium – recent Error! Bookmark not defined. Stavba schránky: Error! Bookmark not defined. Trieda ACANTHARIA (akantárie) ? holocén, recent Error! Bookmark not defined. Trieda HELIOZOA (slncovky) (?terciér – recent) Error! Bookmark not defined. Kmeň CILIOPHORA (nálevníky) devón – recent Error! Bookmark not defined. Trieda CILIATA (brvavce) devón – recent Error! Bookmark not defined. Ekológia. Error! Bookmark not defined. Podríša Metazoa (Polycytozoa) 30 Nadoddelenie Parazoa (primitívne mnohobunkovce) 30 Kmeň Porifera (hubky) prekambrium – recent 31 Trieda Spongia kambrium – recent 31 Podtrieda Calcispongia (Calcarea) (vápnice) kambrium recent 35 Trieda Sclerospongia. 36 Trieda Sphinctozoa. 36 Kmeň Archaeocyatha (archeocyáty) spodné – stredné kambrium.. 37 Trieda Regularis (pravidelné) spodné – stredné kambrium.. 38 Trieda Irregularis (nepravidelné) spodné - ?vrchné kambrium.. 38 Ekológia. 38 Nadoddelenie Eumetazoa. 39 Oddelenie Radiata (Diploblastica, Coelenterata) - mechúrniky. 40 Kmeň Cnidaria (pŕhlivce) proterozoikum - recent 41 Trieda – Hydrozoa (polypovce) kambrium – recent 42 Trieda Hydroconozoa kambrium - krieda. 44 Trieda Scyphozoa (medúzovce) kambrium - recent 44 Podtrieda Cubozoa (štvorhranovce) prekambrium - recent 45 Podtrieda Conulata (konulárie) stredné kambrium – trias. 45 Trieda Anthozoa (koralovce) kambrium - recent 47 Podtrieda – Tabulatomorpha (kambrium – neogén) 48 Podtrieda Tetracorallia (Rugosa) (štvorlúčovky) ordovik – perm.. 51 Podtrieda Hexacorallia (šesťlúčovky) trias-recent 53 Ekológia. 54 Podtrieda Octocorallia (osemlúčovky) krieda – recent 54 Kmeň Acnidaria (nepŕhlivce) 57 trieda Ctenophora (rebrovky) recent 57 Oddelenie Bilateria (Triploblastica) dvojstranovce. 58 Kmeň – Annelida (obrúčkavé červy) vend – recent 59 Skelet (kostra) 60 Kmeň Arthropoda (článkonožce) vend - recent 61 Princíp klasifikácie. 61 Podkmeň – Trilobitomorpha (trojlalokovce) (kambrium-perm) 62 Trieda Trilobita (trilobity) kambrium-perm.. 62 Základy systematiky a klasifikácia. 64 Ekológia trilobitov: 66 Geologický vývoj : 66 Podkmeň Crustaceamorpha (Branchiata) (kôrovce) kambrium - recent 67 Trieda Crustacea kambrium-recent 67 Podtrieda Branchiopoda – (lupeňonôžky) ?kambrium, devón - recent 68 Podtrieda Ostracoda – (lastúrničky) ?kambrium, ordovik – recent 68 Podtrieda Cirripedia (fúzonôžky) silúr-recent 69 Podkmeň Chelicerata (klepietkavce) kambrium-recent 70 Trieda Merostomata (hrotnáče) kambrium – recent 70 Podtrieda Xifosura (ostrochvosty) kambrium recent 72 Podkmeň Tracheata (Uniramia) (vzdušnicovce) vrchné kambrium -recent 73 Trieda Myriapoda (viacnôžky) vrchné kambrium -recent 74 Trieda Insecta (Ectognatha) (hmyz) devón-recent 75 Geologický vývoj: 76 Odporúčaná literatúra: Brasier, M.D. 1980: Microfossils. Debrenne F.1984: Le genre chez les Archeocyathes au Cambrien interieur.-Bull. Soc Soc. Geol. France. ser.7,t.26.N.4 609-619. Haq, B.U. et Boersma, A. (eds) 1978: Introduction to marine micropaleontology, Elsevier, New York – Oxford. Harland et al. 1989: A Geologic Time Scale. Cambridge University Press.,1990 Loeblich & Tappan 1987: Foraminiferal genera and their classification.v.1970,v.2-1-v111,1-212 London- New-York, 1988 Matsuoka, A. 1999: Current Activities of Radiolarian Research. Forma, 14, 199-204, Tokyo Moor T., Pisiaus N., Keigwin L.,Jr. 1981: Ocean basin ,and depth variability of oxygen isotopes in Cenozoic benthic foraminifera.- Mar. Mikropaleotol.,v 6,N5-6,465-481 Moroz S. 1983: Geologia a problem Zemi. Kijev, 155. (Ukraine) Moroz S. 1996 : Historia biosphery Zemi. Kijev Zapovit. kn. (Ukraine) 1-439, kn.2-422 Pokorný, V. a kol. 1992, Všeobecná paleontology. Univ. Karlova, Praha Pokorný, V., 1954: Základy zoologické mikropaleontologie, Nakl. ČSAV. Praha Sokolov B. 1981: Paleontologia, geologia a evoljucia biosfery. v kn. Problem evoljucii geologickych procesov. Novosibirsk, Tr. IGGaG SO AN SSSR.V. (rus.) 517,156-166 Sokolov B. 1984 : Vend system: poloha v stratigraphickej škale. Tr. 27 Medz. Geol. Kongresa, Moskva t.1 Stratigraphia, .(rus.)111-127 Stanley 1979 : Macroevolution . San Francisco, Špinar, Z. 1960: Základy paleontology bezobratlých, Nakl. ČSAV. Praha Švagrovský, J. 1796: Základy systematickej zoopaleontológie/1, (Bratislava) Vasseevič N., Guseva A., Lejfman I 1977: Molekularna biochemia fosilisacii organickej hmoty. In kn. Tr V11 Medzn. Kongres. orhanic. chemii. Moskva t.1,121-122 Vernadskij V., 1960 Izbrannye sochinenija. Moskva- AN SSSR.t.5.(rus) Zittel K. 1899 : Geschichte der Geologie und Palaontologie bis Ende des 19 Jahrhunderts. Munchen- Leipzig, Oldenbourg.