Mollusca + Brachiozoa fylogeneze Annelida + ... □ - Brachiozoa Mollusca Phoronida Craniiformea Linguliformea Rhynchoneliformea Mollusca - měkkýši • tělo je děleno na hlavu (a), nohu (b) a útrobní vak (c) c • tělní epitel tvoří jednobičíkaté buňky (řasinkový epitel), žláznaté buňky a minoritně i smyslové buňky • žláznaté buňky vylučují sliz (mukopolysacharidy+voda+soli), který usnadňuje lezení, odstraňuje nečistoty těla a zabraňuje nadměrnému odparu, u vodních mikrofágu slouží také ke stmelování částeček potravy; sliz ve vodě pouze nabobtna, ale nerozpustí se měkkýši - tělní organizace útrobní vak vytváří kožní záhyb - plášť buňky na okraji a vnější ploše pláště vylučují nejčastěji trivrstevnou schránku 1) periostrakum - konchin (bílkoviny+chinon) a pigmenty - barva schránky 2) ostrakum (kalcitová vrstva) - z CaC03 krystalizujícího v podobě sloupečků kalcitu -----■ 3) hypostakum (perleťová vrstva) -z CaC03 krystalizujícího v podobě plátků cihliček aragonitu hraniční vrstva mezi kalcitovou a perleťovou vrstvou měkkýši - tělní organizace • klasický célom chybí, není ani embryonálně! • tělo je vyplněno - mezodermální tkání s otevřenou cévní soustavou - hemocel • druhotná tělní dutina ohraničená mezodermálním epitelem je představována gonoperikardiálním komplexem • jedná se o párové gonocely kolem pohlavních žláz a jejich vývodů a o nepárový osrdečník (perikard) kolem srdce a perikardioduktů • perikardiodukty slouží jako vylučovací orgány a jsou běžně nazývány jako metanefridia (homologie se skutečnými metanefridiemi je nejistá) měkkýši - tělní organizace Dýchací soustava • mezi pláštěm a útrobním vakem vzniká plášťová dutina, kde jsou umístěny dýchací orgány - žábry nebo plíce, do plášťové dutiny většinou ústí vývod TS, VS, PS situace u zadožábrých plžů chrupavka svaly hepatopankreas žaludek radula anus čelist plášťová dutina ctenidium (žábry) Trávicí soustava (popis odpovídá stavu u plžů) • úplná, začíná ozubenou chitinovou páskou - radula (na rozhraní ústní dutiny a hltanu), proti ní stojí rohovitá čelist; do úst ústí slinné žlázy a do žaludku hepatopankreas (hepar = játra, pankreas = slinivka břišní) Cévní soustava měkkýši - tělní organizace diferencované srdce na komoru a předsíni (plži), počet srdečních předsíní je shodný s počtem žáber a „metanefridií" je otevřená, krev se rozlévá do kanálků a dutin obklopených mimobuněčnou hmotou, omývá tělní orgány a mísí se s lymfou = hemolymfa; systém vlásečnic je zachován pouze u dýchacích orgánů, tendence k uzavřené soustavě jsou u hlavonožců krevním barvivem je hemocyanin (obsahuje měd), vzácně .. .. komora L i u- perikardium^^-^^^ v . ,v hemoglobin v ^^^P^^ predsin srdce nálevka .metanefridium" u mlžů prochází zadní část střeva srdcem (peristaltika - pohyb tráveniny) měkkýši - tělní organizace Nervová soustava • gangliová, často s dominující cerebrální uzlinou; u plžů 5 párů (cerebrální, pedální, pleurální, parietální, viscerální), u mlžů 3 páry, u hlavonožců výrazná cerebralizace - nahloučení nervových uzlin (mozek) je kryto chrupavkou Rozmnožování • gonochoristé (i sekundární), hermafroditi, vzácně partenogeneze • vývoj je přímý nebo přes volně plovoucí larvální stádium troch ofo rove h o typu - veliger, u některých sladkovodních mlžů je glochidium, které parazituje na žábrách či pokožce ryb t embryonální lasturka příchytný háček byssové vlákno veliger W//P, boční pohled frontální pohled měkkýši - fylogeneze měkkýši jsou druhým druhově nejpočetnějším živočišným kmenem (po členovcích) v současnosti je známo více než 100 000 recentních (80 % tvoří plži) a 35 000 fosilních druhů fosilní jsou známí už od kambria, jsou stratigraficky s& velmi významní mozková uzlina hypotetický předek žaludek plášťová dutina Aplacophora - červovci měkkýši - systém červovité tělo bez schránky, kryté kutikulou s vápnitými osténky nebo šupinkami, nemají oči ani tykadla, jen mořští Solenogastres - 250 spp. do 5 cm, živí se žahavci nebo s nimi žijí v symbióze břišní rýha na místě nohy, nemají žábry hermafroditi, v mořských hlubinách pod 200 m dvě podtřídv Caudofoveata - 70 spp. do 3 cm, zabořeni hlavovou částí v mořském sedimentu obústní kutikulární senzorický štít gonochoristé, pečují o vajíčka pár zaber (ctenidií) je v plášťové dutině (na konci těla) v hlubokých mořích, známi od siluru Polyplacophora - chroustnatky měkkýši - systém maximálně několik decimetrů dlouhé tělo je kryto 8 taškovitě uloženými příčnými vápnitými destičkami, jsou pohyblivě spojeny destičky jsou tvořeny ze 4 vrstev, tegmentum obsahuje WS>\^T fotoreceptory - aesthety | plášť vytváří lem kolem těla, plášťová dutina je v podobě rýhy okolo spodní strany a je v ní umístěno mnoho zaber mořští, žijí na skalách v příbojové zóně, celkem 800 druhů (40 evropských) NS: typ tetraneurie -nervový prstenec + 4 provazce, totéž u předešlé i následující třídy pertostracum tegmentum s aesthety \ hypo strne um artÍĽulamentum ŮHCJfii: zubra Chiton olivaceus - chroustnatka stredomorská, běžný stredomorský druh, max. 35 mm Tryblidia - přílipkovci („Monoplacophora") měkkýši - systém hlubokomořští, tělo (max. 4 cm) je kryté miskovitou schránkou, která je k němu přirostlá až 10! páry svalů plášťová dutina je opět ve tvaru rýhy, obvykle s 5 páry zaber objeveni až v roce 1952 ve velkých hloubkách Tichého oceánu, živoucí fosílie známe od Kambria, 20 recentních druhů schránka noha ústa Neopilina galatheae - přílipkovec čapkový, nalezena 1952 na západním pobřeží Kostariky v hloubce 3600 m svaly anus žábry Gastropoda - plži měkkýši - systém z měkkýšů obsadili nejširší spektrum možných stanovišť (moře, sladké vody i souš), druhově nejpočetnější - 80 000 spp. tělní organizace viz Úvod; u homolic (Conidae) je radula změněna na vystřeiovateiný trn napojený na jedovou žlázu (některé druhy usmrtí i člověka); druhy živící se jinými měkkýši mohou mít slinné žlázy, které vylučují H2S04 a naleptávají schránku kořisti; jinak většina plžů seškrabává nárosty a detrit pohlavní soustava je zvláště u hermafroditů poměrně složitá a nese řady druhově specifických znaků ^^^obojetná žláza většinou je vytvořena vápnitá /í^^^m^r srdce schránka - ulita, která vznikla stáčením trubice kolem středové osy; tím došlo k výrazné tělní asymetrii anus vagina ústa pohyb se děje pomocí různých typů kontrakce svalů chodidla: a) svalovina se v příčných řadách odtrhává a posouvá, b) tyto kontrakce probíhají jen ve středním pruhu chodidla, c) střídavě se posouvá levá a pravá polovina chodidla; vzácně píďalkovitý pohyb - kontakt ústy a chodidlem (neplazí se) „Prosobranchia - předožábří" plži - diverzita mořští jsou druhově nejbohatší, také sladkovodní a méně suchozemských (v mediteránu) žábry jsou v přední části plášťové dutiny (před srdcem), při stáčení se překřížily nervové konektivy - nervové chiasma, u pokročilejších ztráta pravé ctěn id ie charakteristická je přítomnost víčka z rohoviny - operculum, které je přirostlé k horní straně zadní poloviny chodidla a při zatažení plže uzavírá ústí ulity (ochrana před predatory a vyschnutím) většinou se jedná o gonochoristy někdy s patrným pohlavním dimorfismem dýchacím orgánem jsou pravé ctenidie, umístěné v předu ^^ u nás je 14 vodních a 2 suchozem. druhy . J J operculum Patella caerulea - přílipka modravá, 5 cm, hojná na skalách stredomorského pobřeží předožábří - zástupci Murex brandaris - ostranka jaderská, 7 cm, r. Murex se ve starověku používal k získávání purpurového barviva Hallotls tu bereu lata - ušeň mořská, 9 cm, hojná na skalách stredomorského IV v w po b rez i Cypraea tigris - zavinutec tygrovaný, často prodávaný indopacifický druh, 9 cm, max. 15 cm Conus marmoreus - homolice mramorovaná 10 cm, Pacifik, dravec Viviparus contectus - bahenka živorodá, 5 cm, stojaté vody nížin, u nás poměrné hojná Gibbula s pp. - kotouček, 2 cm, běžný rod na příbřežních skalách Opistobranchia - zadožábří plži - diverzita pouze mořští, vzácně i s víčkem, okolo 2 000 druhů žábry jsou v důsledku zpětného otočení uloženy za srdcem ulita často redukovaná - ukrytá v těle (řád krytožábří), nebo je zcela redukovaná (řád nahožábří) - zde ztráta i levé ctenidie, dýchají pokožkovými výrůstky na hřbetě útrobního vaku Nudibranchia - nahožábří Tectibranchia - krytožábří (morsti zajíci) (mořští slimáci) okusuje houbovce a v bíle zbarvených lalocích okraje těla hromadí jejich toxiny - účinná ochrana proti rybím predátorům Aplysia parvula - zej, Středomoří a Atlantik Chromodoris woodwardae Austrálie Pulmonata - plicnatí plži - diverzita převážně suchozemští, sekundárně sladkovodní, i mořští, dýchají plícemi - silně prokrvená stěna plášťové dutiny operculum vždy chybí, vytváří diafragmy - blanitá víčky k přečkání suchého období, přes zimu u suchozemských + vápnité víčko v ústí převážně saprofágové, fytofágové a všežravci, predátorů je málo 1. Basommatophora - spodnoocí • jeden pár nezatažitelných tykadel, oči na bázi • sladkovodní, u nás 35 druhů Lymnaea stagnalis - plovatka bahenní, 6 cm, největší a jeden z nejhojnějších zástupců čeledi Lymnaeidae, u nás hojná, ve stojatých vodách Gyraulus albus - kružník bílý, 6 mm, u nás nejhojnější zástupců čeledi Planorbidae (okružákovití) - mají hemoglobin! 2. Stylommatophora - stopkooci plicnatí - diverzita dva páry zatažitelných tykadel, oči jsou na konci druhého, horního páru; všechny druhy jsou suchozemské, u nás 163 spp Vertigo sp. - vrkoč, celá řada druhů z naší fauny je velmi malých, jako tento 1,8 mm velký plž Arion sp. - plzák, dýchací otvor je v přední polovině štítu, svalovina chodidla je jednolitá Clausiliidae - závornatkovití, štíhlé většinou levotočivé ulity, druhy převážně lesní a skalní, do 2 cm Limacidae - slimákovití, dýchací otvor v zadní polovině štítu, svalovina chodidla je dělena do tří pruhů, vzadu je kýl Daudebardia sp. - sklovatka, jeden z mála našich striktních predátorů mezi měkkýši, 15 mm Předožábří - naši zástupci Čeleď: Neritidae - zubovcovití Theodoxus danubialis - zubovec dunajský, 1 cm , Kyjovka nad zaústěním do Dyje Čeleď: Viviparidae - bahenkovití Viviparus contectus - bahenka živorodá, 4 cm, stojaté vody nížin, nafouklé závity Viviparus acerosus - bahenka uherská, 5 cm, pomalu tekoucí vody, povodí Dunaje, závity ploché; podobný ale menší (4 cm) V. viviparus - tekoucí vody povodí Labe Předožábří - naši zástupci Čeleď: Hydrobiidae - praménkovití Bythinella austriaca s.lat-praménka rakouská, 3 mm, hojná v pramenech Karpat a v Moravské krasu Čeleď: Bithyniidae - bahnivkovití Bithynia tentaculata - bahnivka rmutná, 1 cm, hojná ve vodách nížin, dobře snáší eutrofizaci; R leachii proniká z Podunají vzácně na jižní Moravu, klenutá závity, jen v tůních přirozeně hypertrofních Spodnoocí - naši zástupci Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití Lymnaea stagnalis - plovatka bahenní, 6 cm, hojná ve stojatých vodách Radix aurícularia - uchatka nadmutá, 3 cm, hojná hlavně nížinách, dobře snáší eutrofizaci Čeleď: Physidae - levatkovití Physella acuta - levatka ostrá, 10 mm, ve stojatých a pomalu tekoucích vodách nížin, druh zavlečený z Ameriky Spodnoocí - naši zástupci Čeleď: Planorbidae - okružákovití Planorbis planorbis - terčovník vroubený, 17 mm, nížinné tůně a rybníky s makrovegetací Planorbis carinatus - terčovník kýlnatý, 15 mm, pomalu tekoucí a stojaté vody nížin, vzácný -již. Morava a Polabí Planorbarius corneus - okružák ploský, 3 cm, stojaté spíše mělké vody nížin Ancylus fluviatilis - kamomil říční, 8 mm, typický obyvatel tekoucích vod Stopkoocí - naši zástupci Clausi iidae - závornatkoviti, štíh é většinou levotočivé ulity, druhy převážně lesní a skalní, do 2 cm Limacidae - slimákovití, Arionidae - plzákovití, u nás dýchací otvor v zadní jen r. Aríon - plzák, dýchací otvor je polovině štítu, svalovina v přední polovině štítu, svalovina chodidla je dělena do tří pruhů, vzadu je kýl, pod štítem vápnitá destička = rudiment schránky chodidla je jednolitá Stopkoocí - naši zástupci | ppp ^•PiB \ Succineidae - jantarkovití, Succinea putris - jantarka obecná, běžný druh příbřežních stanovišť, ulita do 2 cm Zonitidae - zemounovití, Aegopis verticil I us - zemou n sklaní, zemní druh vázaný na tlející dřevo a sutiny, hojný v Moravském krasu, ulity do 3 cm Stopkoocí - naši zástupci Čeleď: Hygromiidae - vlahovkovití Monachoides incarnatus - vlahovka narudlá, velmi hojný druh křovinných a lesních stanovišť, nevyhýbá se ani synantropním stanovištím, ulita do 15 mm Xerolenta obvia - suchomilka obecná, v teplých nížinných oblastech hojný druh na stepních (suchých a otevřených) biotopech, upřednostňuje na vápník bohatý podkal, druh se do střední Evropy dostal až v době Slovanské (cca před 800 lety), ulita do 16 mm Stopkoocí - naši zástupci Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Arianta arbustorum - plamatka lesní, velmi hojný druh v nejrůznějších lesních stanovištích, ulity do 2,5 cm Helicigona lapicida - skal n ice kýlnatá, hojný druh na nejrůznějších skalách a také hradních zříceninách, ale nezasahuje na východní Moravu, ulita do 2 cm Stopkoocí - naši zástupci Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Cepaea hortensis - páskovka keřová, běžný druh ve vlhkých křovinných stanovištích a nivách toků, také na synantropních biotopech, ulity do 2 cm Helix pomatia - hlemýžď zahradní, teplomilný a křovinný druh, hojný v nížinných, rozmnožuje se v květnu, ulita do 4 cm