Budovací tkáně Všechny jsou odvozeny z mezenchymu a jsou přítomny v organizmu v hlubších vrstvách. Skládají se z buněk a mezibuněčné hmoty. Stálé (fixní) buňky jsou navzájem spojeny svými výběžky, v mezibuněčných prostorech je základní hmota buď amorfní nebo ve formě vláknitých systémů různého druhu a uspořádání a volné buňky. V organizmu hrají důležitou úlohu ochrannou, podpůrnou, budovací, v látkovém transportu a výměně a ve vodním hospodářství. Stavební prvky budovacích tkání Buňky Všechny buňky budovacích tkání vznikají diferenciací z embryonálních mezenchymových buněk. Diferencují se na následující typy buněk, které zachovávají stálé místo v tkáni: a) fibroblasty a jejich deriváty (fibrocyty, chondroblasty, chondrocyty, tendinoblasty, tendinocyty, osteoblasty, osteocyty) Fibroblasty jsou pojivové buňky, které aktivně vylučují základní hmotu (amorfní i vláknité prvky). Mají vřetenovitý tvar s tenkými, až 50 m dlouhými výběžky, často rozvětvenými, jejichž prostřednictvím jsou ve spojení s výběžky sousedních fibroblastů a fibrocytů. Velké oválné jádro má 2 ­ 4 jadérka, cytoplazma má bohatou výbavu organel (mitochondrie, Golgiho aparát, sekreční vakuoly, centrioly, rozvětvené rER, volné ribozomy, lysozomy). Svazečky aktinových mikrofilament podmiňují jejich značnou pohyblivost a sekreci. Fibrocyty naproti tomu mají sekreci omezenou. Mají značnou mitotickou aktivitu (hojení ran, reparace po nekrozách).Tvar je velmi podobný fibroblastům, jsou pouze štíhlejší, buněčná výbava skromnější. Chondroblasty vznikají z mezenchymových buněk jejich nahloučením do jedné linie (linie chondrifikace), buňky se zaoblí, ztrácejí výběžky, rostou a vylučují do okolí základní mezibuněčnou hmotu. Zalitím do základní hmoty se z nich stávají chondrocyty. Ty jsou kulovitého nebo vejčitého tvaru buď jednotlivě nebo v izogenních skupinách po 2 ­ 4 (tzv. chondrony). Tendinoblasty jsou fibroblasty v místech budoucích šlach, které produkují mezibuněčnou hmotu, formovanou v kolagenní vlákna, paralelně uspořádaná. Ta se shlukují ve fibrae tendineae ­ šlachová vlákna, která stlačují nyní již tendinocyty mezi sebou. Osteoblasty jsou vřetenovité až polygonální buňky velikosti 15 ­ 20 m, jádra jsou kulovitá až oválná, ležící většinou excentricky. Cytoplazma je bazofilní, se zřetelným Golgiho aparátem s četnými vezikuly, velkými dlouhými a rozvětvenými kanálky rER, četnými lyzosomy, glykogenovými částicemi, tukovými kapénkami a množstvím volných ribozomů. Počáteční vysoká mitotická aktivita klesá, buňky vylučují intenzivně kolem sebe mezibuněčnou kostní hmotu a stávají se tak relativně inaktivními osteocyty. Mění svůj tvar na zřetelně vřetenovitý a jsou mezi sebou spojeny četnými jemnými výběžky. b) tukové buňky Tukové buňky ­ adipocyty jsou relativně velké okrouhlé nebo polygonální buňky (100 m i více) a obsahují paraplazmaticky uloženou velkou tukovou vakuolu. Cytoplazma s jádrem je stlačena na periferii buňky k buněčné membráně. c) retikulární buňky Retikulární buňky ­ retikulocyty jsou hvězdicovité buňky s velkým, většinou kulovitým nebo oválným jádrem. Organelová výbava odpovídá funkčnímu stavu buňky. V cytoplazmě jsou nápadné svazečky mikrofilament a glykogenové částečky. Vyskytují se předevčím v kostní dřeni a v lymfatických orgánech. Syntetizují retikulární vlákna, fixují na svém povrchu antigeny a indukují imunokompetentní lymfocyty, zřejmě jsou schopny fagocytovat, není to však jejich hlavní úkol. Mezibuněčná hmota AMORFNÍ: mikroskopicky homogenní hmota, od tekuté, viskozní až ke gelové konsistenci (od krevní plazmy po základní kostní hmotu), do níž se ukládají formované elementy (vlákna). Je to směs proteoglykanů, produkovaných a secernovaných fibroblasty. Liší se mezi druhy budovacích tkání. Amorfní hmota chrupavky je zpevněna vysokým obsahem chondromukoproteinů, v kostech a zubních substancích se ukládá anorganický materiál. Mezibuněčná amorfní hmota umožňuje snadný přechod potřebných látek z kapilární krve do buněk i zpětný odvod buněčných produktů. Základní hmota je také zásobárnou tkáňové tekutiny, poněvadž sacharidové složky proteoglykanů vážou vodu. Kromě tkáňového turgoru může tak být regulováno i hospodaření s vodou a koncentrace krve. VLÁKNITÁ: a) kolagenní vlákna Kolagen je podstatná složka všech budovacích tkání. Tři a více kolagenních protofibril ( 4,5 nm) se spojují v kolagenní mikrofibrily ( 20 ­ 300 nm), které pak tvoří kolagenní fibrily a ty pak kolagenní vlákna ( 5 ­ 15 m). Složky vlákna jsou mezi sebou spojeny tmelovou substancí z glykosaminoglykanů. Vznikají činností fibroblastů. b) retikulární vlákna Jsou tenčí než kolagenní: 0,1 ­ 15 m. Skládají se z 5 ­ 15 nm tlustých retikulárních mikrofibril obalených glykoproteinovým nebo proteoglykanovým obalem, jsou v úzkém kontaktu s buňkami. Od kolagenních vláken se liší tím, že obsahují 10x více sacharidů, jsou ohebnější a odolávají účinkům trypsinu. Produkují je retikulární buňky. c) elastická vlákna je možno reverzibilně natahovat až na 150 % délky, mají různou tloušťku, mohou se větvit, vytvářet řídké sítě nebo naopak husté membrány s oky. Elastická vlákna se skládají z centrálně uložené amorfní elastické masy, obalené četnými 11 ­ 13 nm silnými mikrofibrilami. Elastin je hydrofobní protein, ve vřelé vodě nerozpustný, acido ­ alkalo ­ stabilní. Elastin je produkován fibroblasty a hladkosvalovými buňkami. Druhy budovacích tkání POJIVA: EMBRYONÁLNÍ POJIVA: Tvoří mezenchymové buňky, velké prostory mezi buňkami jsou vyplněny nediferencovanou mezibuněčnou hmotou. Mezenchym se postupně diferencuje na jiné druhy tkání, vznikají z něj: pojiva, vaziva, buňky srdečního svalu, takřka všechny hladké svaly, serozní blány, cévy a krevní buňky. POJIVO S MNOHA BUŇKAMI: a) retikulární pojivo obsahuje retikulární buňky a vlákna, také pigmentové buňky. Vyskytuje se jako základní kostra kostní dřeně a lymfatických orgánů, odděluje lalůčky a obaluje cévy. Na prostorovou síť retikulárních buněk se přikládají retikulární vlákna, která tvoří také síť. Vlákna jsou pevně spojena s buňkami. V retikulárním pojivu jsou četné volné buňky: lymfocyty, makrofágy, plazmatické buňky, monocyty a eozinofilní granulocyty. b) tukové pojivo Bílé: velké buňky s jednou tukovou kapkou, buňky obaleny bazální vrstvou a pletení retikulárních mikrofibril, mezi buňkami řídké neuspořádané pojivo. Zásobní a funkční tuk. Hnědé: buňky jsou multivakuolární, u některých zvířat, zvláště zimních spáčů, produkce tepla, adrenergní nervová zakončení. POJIVO S VLÁKNY V MEZIBUNĚČNÉ HMOTĚ (VAZIVO): a) řídké neuspořádané pojivo jako vmezeřené pojivo mezi svaly, v podkoží apod. b) tuhé vazivo neuspořádané fibrocyty a kolagenní vlákna, která probíhají různými směry (svalové povázky) c) uspořádané fibrocyty a kolagenní vlákna, která probíhají jedním směrem (kloubní vazy, šlachy) d) elastické fibrocyty a elastická vlákna (hlasivkové vazy, šíjový vaz) TROFICKÁ POJIVA (TĚLNÍ TEKUTINY): a) krev krevní plazma a volné krevní buňky b) míza mízní plazma a volné mízní buňky c) tkáňový mok PODPŮRNÉ TKÁNĚ CHRUPAVKA z chondrocytů a základní hmoty. Základní hmota (matrix) pevná z kolagenních nebo elastických vláken a pevné beztvaré hmoty, v níž se ukládá chondromukoprotein. Bez cév a nervů. a) hyalinní (sklovitá) chondrocyty v izogenních skupinách ­ chondronech, kolagenní vláknité systémy jsou v matrix maskovány (lehce namodralá, průsvitná). (Trachea) b) fibrozní (vazivová) obsahuje množství hustě propletených svazků kolagenních vláken, chondrocyty řídké, mechanicky pevná ­ menisky. (bílá, vláknité struktury patrné). c) elastická chondrocyty převážně izolované, chondrony jen v centru, elastická vlákna a elastické lamely s okénky, obsahuje méně matrix, proto měkčí. (V ušním boltci, příklopce, nažloutlá barva). KOST z osteocytů a mezibuněčné hmoty, ta je z kolagenních fibril a organických látek (1/3) a anorganické složky (2/3). Anorganický materiál je ve formě hydroxylapatitových krystalů 20 ­ 40 nm dlouhých, o 1,5 ­ 3 nm. Obsahuje kalciumfosfát (85 %), kalciumkarbonát (10 %), zbytek tvoří Mg, CaCl, K, F a další stopové prvky. a) plsťovitá, vláknitá (primární, po osifikaci) b) lamelozní (sekundární, po přestavbě, z osteonů)