Bull. Slov. Bot. Spoločn., roč. 28: 11­20, 2006 Distribúcia cyanobaktérií a rias na stavebnom kameni Presbytéria Dómu sv. Martina v Bratislave Distribution of cyanobacteria and algae on building stones of Presbyterium of the St. Martin's Cathedral in Bratislava BOHUSLAV UHER 1 , ĽUBOMÍR KOVÁČIK 1 , PETER DEGMA 2 & ANNA VOZÁROVÁ 3 1 Katedra botaniky PríF UK, Révová 39, 811 02 Bratislava 1; uher@fns.uniba.sk, kovacik@fns.uniba.sk 2 Katedra zoológie PríF UK, Mlynská dolina, pavilón B-1, 842 15 Bratislava 4; degma@fns.uniba.sk 3 Katedra mineralógie a petrológie PríF UK, Mlynská dolina, pavilón G, 842 15 Bratislava 4; vozarova@fns.uniba.sk Abstract: The distribution of cyanobacteria and algae on building stone was studied at one locality (8 sampling sites) ­ St. Martin's Cathedral. The occurrence was investigated on the lower one meter of the Presbyterium of St. Martin's Cathedral and the occurrence of algae and cyanobacteria was studied under a microscope using samples collected from 4 types of substrata from both the northern and southern side of the Presbyterium part. Overall, 4 species of cyanobacteria, 1 rhodophyte, 8 heterokonthophytes and 14 chlorophytes, were recorded. There was no major difference in frequency of cyanobacteria and green algae either for aspect nor for substrata type. Heterokontophytes were more frequent on the northern versus the southern side of the monument. This indicates that there were significant differences in the microclimate between the N (north)- and S (south)- aspects on the different types of building stone. This enabled the survival and establishment of Heterokontophytes on the northfacing side of the Presbyterium which was characterized by shadier and more humid conditions. There was a weak correlation between the relative abundance of algae and cyanobacteria with regard to the North- and South-aspects on four rocky substrata (stone blocks). Only the siliceous substrata indicated a significantly lower diversity of representatives. In the distribution of green algae and cyanobacteria, the lack of correlation may be explained by interactions with other organisms, i.e. mosses. It was concluded that retained building stone in an urban area characterized by a microclimate are likely to function as substrate for new establishment of cyanobacteria and algae. This was observed on the northfacing side of the Presbyterium, where conditions were good for Heterokontophytes to prevail. Keywords: Algae, Bratislava, biodeterioration, building stone, cyanobacteria, Slovakia. Za charakteristické stredoveké monumenty Bratislavy sú považované Dóm sv. Martina a Bratislavský hrad a obe pamiatky tvoria dominantu mesta. Dóm sv. Martina je zároveň vhodný objekt na výskum účinku cyanobaktérií a rias ako biodeteriogénov na stavebnom kameni. Tento objekt je významný z historického, paleontologického, geologického a architektonického hľadiska. Výstavba katedrály sa začala po roku 1221 v románskom štýle, ale v 13. storočí bola poškodená vo vojne s Přemyslom Otakarom II. Architektonicky do veľkosti ako ju poznáme dnes bola rozšírená počas 14. storočia a dokončená až v roku 1452. V roku 1990 bol Dóm sv. Martina vyhlásený za národnú kultúrnu pamiatku (Žáry et al. 1990). Cieľom výskumu bolo zistiť aktuálny stav nárastov na kamenných blokoch z hľadiska kolonizácie fototrofnými mikroorganizmami. Hlavný záujem sa zameral na autekológiu cyanobaktérií a rias a na floristické charakteristiky vo vzťahu ku 11 B. Uher et al.: Distribúcia cyanobaktérií a rias... konkrétnemu epilitickému substrátu. Explicitne išlo o to, zistiť výskyt cyanobaktérií a rias na rôznych stavebných kameňoch, vzájomné odlišnosti a či existuje závislosť ich výstkytu medzi severnou a južnou expozíciou Presbytéria. Cyanobaktérie a riasy sú známe aj ako tzv. biofilmy na povrchu kameňov v človekom vytvorených habitatoch, napr. v mestách na otvorených priestranstvách. Biofilmy sú objektami cieleného záujmu vedeckého výskumu len niekoľko posledných desaťročí ako uvádzajú napr. Kováčik (2000), Rindi & Guiry (2003), Uher et al. (2005). Rôzne vedné disciplíny sa zamerali na biofilmy používajúc rôzne metódy, ktorými sa ich snažia pochopiť. Nadmerná akumulácia biofilmu v pórovitých materiáloch (substrátoch) spôsobuje zmeny vo vlastnostiach a kvalitatívne mení ich charakter. Akumulácia biofilmu je výsledkom procesov transportu, transferov a transformácie na povrchu substrátu v interakcii s vonkajším prostredím (Characklis 1984). O subaerických cyanobaktériách a riasach ako komponentoch rôznych epilitických biofilmov na objektoch v mestskom prostredí vieme stále veľmi málo. Materiál a metódy Územie Bratislavy patrí do klimatickej zóny s miernymi zimami (priemerná ročná teplota 9,6 °C, január je najchladnejší mesiac roka a priemerný ročný úhrn zrážok cca 660 mm). Pre štatistické analýzy, vzorky boli zbierané počas jari 2004 z 8 miest (stavebných kameňov), zahŕňajúce 4 typy substrátov (pozri tab. 2). Z každého odberového miesta sa odobralo celkom 10 vzoriek a z každého substrátu po 20 vzorkách. Pre floristické údaje, vzorky boli odobraté zo štyroch typov kameňa počas jesene a jari 2001/2002 a 2003/2004, pričom boli zohľadnené detailné geologické údaje o jednotlivých stavebných kameňoch Presbytéria (Greif 1998). Odber vzoriek z kameňov sa uskutočnil z vizuálne detegovateľných farebných biofilmov, ako čierne, alebo väčšinou zelené, či zelenkasté mikrobiálne povlaky a krusty na kameni. Vzorky sa uchovávali v plastových alebo papierových vreckách v chladničke pri 4 °C v Laboratóriu experimentálnej fykológie na Katedre botaniky PríF UK v Bratislave. Laboratórna kultivácia je nevyhnutná pre taxonomické štúdie subaerických cyanobaktérií a rias, kvôli výraznému prekrytiu stielok mikroorganizmov nachádzajúcich sa v biofilme anorganickým materiálom, čo znemožňuje pozorovanie v mikroskopických preparátoch. Morfológia stielok bola preto zisťovaná ako z prírodného materiálu tak aj z nárastov laboratórnych kultúr. Na kultiváciu boli použité médiá BG11 (Rippka et al. 1979), BG110 (Rippka 1988) a BBM (Smith & Bold 1966) v roztoku alebo spevnené 2%-ným agarom. Všetky kultivácie sa uskutočnili pri laboratórnej teplote okolo 20 °C, cca 60%-nej vlhkosti a žiarivkovom osvetlení cca 75 mol.m-2 .s-1 so svetelným režimom 16 : 8 h. Na determináciu sa použila nasledovná literatúra: Frémy (1929), Geitler (1932), Pascher (1939), Desikachary (1959), Starmach (1966), Groover & Bold (1969), Ettl (1978), Komárek & Fott (1983), Anagnostidis & Komárek (1985), Hoffmann (1986), Komárek & Anagnostidis (1986), Anagnostidis & Komárek (1988), Ettl & Gärtner (1988), Komárek & Anagnostidis (1989), Hindák (1990), Round et al. (1990), Albertano & Kováčik (1994), Ettl & Gärtner (1995), Lokhorst (1996), Andrejeva (1998), Komárek & Anagnostidis (1998), Rifón-Lastra & Noguerol-Seoane (2001) and John (2002). Použitá analýza Iba údaje prítomný/neprítomný boli použité na porovnávaciu analýzu. Údaje vyjadrené v percentách nemohli byť použité kvôli semikvantitatívnym úrovniam (veľmi časté, časté, zriedkavé), ktoré vyjadrujú relatívnu početnosť jednotlivých zástupcov v analyzovaných mikroskopických preparátoch. 12 Bull. Slov. Bot. Spoločn., roč. 28: 11­20, 2006 Chi-kvadrát test sa použil na analýzu, či frekvencia cyanobaktérií a rias vo vzorkách je závislá vo vzťahu k expozícii a typu substrátu, a preto bol použitý test nezávislosti. Testovala sa hypotéza H0: distribúcia taxónov je závislá od severnej a južnej orientácie (alebo typu substrátu). Použil sa interval spoľahlivosti 95 %. Ak vypočítaná hladina pravdepodobnosti je nižšia ako hladina významnosti (v tomto prípade hodnota 0,05), potom nulová hypotéza je zamietnutá (pozri tab. 3). Výsledky a diskusia Spolu bolo zistených 27 epilitických taxónov: 4 cyanobaktérie (15 %), 1 červená riasa (3 %), 8 rôznobičíkatých rias (30 %) a 14 zelených rias (52 %) (pozri tab. 2). Vzhľadom k celkovému počtu nájdených epilitických druhov, odberové miesto N3 (kalkrudit) predstavovalo najväčšiu diverzitu (15 druhov), kde dominovali najmä kokálne rôznobičíkaté riasy (6 druhov). Odberové miesto S4 (kremitý pieskovec) sa vyznačovalo najnižšou diverzitou, len 5 taxónov. Pravdepodobne tento fakt vyplýva z fyzikálnych charakteristík substrátu (pozri tab. 1), čo potvrdzuje aj najnižší stupeň deteriorácie tohto typu substrátu (Greif 1988). Niektoré druhy sa vyskytovali na rôznych podkladoch, či už na severnej a južkej orientácii, ako sú Chroococcidiopsis umbratilis, Trebouxia glomerata a Stichococcus minutus. Tieto taxóny preukazne úspešne kolonizovali všetky štyri typy substrátov. Pre celkovú distribúciu taxónov, sa zistila nejasná korelácia medzi relatívnou početnosťou týchto taxónov voči expozícii alebo voči typu substrátu. V rámci distribúcie zelených rias a cyanobaktérií, nepreukaznosť korelácie možno vysvetliť interakciami s inými organizmami, napr. machorastami. Len zástupcovia rôznobičíkatých rias prevažovali na severne orientovaných kameňoch Presbytéria. Rod Stichococcus bol zastúpený 3 taxónmi a mal najvyššiu druhovú diverzitu na lokalite. Vlhkosť a adaptácia druhov na osmotický stres sú hlavnými faktormi ovlyvňujúci druhové zloženie a distribúciu v priestore a čase. Vlhkosť sa vzťahovala najmä na orientáciu. Vplyv substrátu na distribúciu cyanobaktérií a rias bol potvrdený len čiastočne; napr. v prípade endolitickej cyanobaktérie Chroococcidiopsis umbratilis, ktorá sa vyskytovala len na vápenatých substrátoch s obsahom kalcitu. Len niekoľko komplexných štúdií sa doposiaľ publikovalo z intravilánu miest a monumentov (napr. Rindi & Guiry 2003, Noguerol-Seoane & Rifón-Lastra 2003, Darienko & Hoffmann 2003, Uher et al. 2005), ktoré sa zaoberali len určitým typom mestských biotopov. V našom prípade bola zvolená metodika odberu v rovnakej výške 1 m od úrovne zeme, čo ovplynilo druhové zloženie, avšak zjednotilo štatistické spracovanie semikvantitatívnych údajov a umožnilo zistiť konkrétnu priestorovú a expozičnú distribúciu cyanobaktérií a rias na študovanej lokalite. Poďakovanie Výskum bol financovaný z projektov Grantovej agentúry VEGA č. 1/9114/02 a Grantu pre doktorandov PríF UK 10/2002. Autori ďakujú prof. RNDr. Františkovi Hindákovi, DrSc. za pomoc pri determinácii cyanobaktérií a rias, ako aj za kritické pripomienky k rukopisu. 13 B. Uher et al.: Distribúcia cyanobaktérií a rias... Literatúra Albertano, P. & Kováčik, Ľ. 1994. Is the genus Leptolyngbya (Cyanophyta) a homogenous taxon? Algol. Stud. 75: 37­51. Anagnostidis, K. & Komárek, J. 1985. Modern approach to the clasification system of cyanophytes. 1 ­ Introduction. Archiv für Hydrobiologie, Suppl. 71, Algol. Stud. 38/39: 291­302. Anagnostidis, K. & Komárek, J. 1988. Oscillatoriales. In Modern approuch to the classification system of Cyanophytes. Algol. Stud. 50-53: 327­472. Andrejeva, V. M. 1998. Počvennije i aerofiljnije zelenije vodorosli. Terrestrial and aerophilic green algae. (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). Nauka, Sankt Peterburg. p. 1­351. Darienko, T. & Hoffmann, L. 2003. Algal growth on cultural monuments in Ukraine. Biologia (Bratislava). 58: 575­587. Ettl, H. 1978. Xanthophyceae. In Ettl H., Gerloff J. & Heynig H. (eds.). Süsswasserflora von Mitteleuropa. Vol. 3. Gustav Fischer, Jena. p. 1­549. Ettl, H. & Gärtner, G. 1988. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales. In Ettl H., Gerloff J., Heynig H. & Mollenhauer D. (eds.). Süsswasserflora von Mitteleuropa. Vol. 10. Gustav Fischer, Stuttgart. p. 1­436. Ettl, H. & Gärtner, G. 1995. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Gustav Fischer, Stuttgart; Jena; New York. 721 p. Desikachary, T. V. 1959. Cyanophyta. Indian Council for Agricultural Research, New Delhi. p. 1­686. Frémy, P. 1929. Les mixophycées de ľAfrique équatoriale francaise. Archives de Botanique, Caen, Tome III, Mém. 2: 1­508. Geitler, L. 1932. Cyanophyceae. In Rabenhorst, L. (ed.). Kryptogamen Flora 14. Akademische VerlagsGesellschaft, Leipzig. p. 1­1196. Greif, V. 1998. Štúdium porušenosti a vlastností stavebných horninových blokov na historických objektoch. p. 1­63. PhD thesis, Bratislava, Comenius University in Bratislava. Groover, R.D. & Bold, H. C. 1969. Phycological Studies VIII. The taxonomy and comparative physiology of the Chlorosarcinales and certain other edaphic algae. University of Texas Publication. 6907: 165. Hindák, F. 1990. Studies on the chlorococcal algae (Chlorophyceae). Veda, Bratislava. p. 1­225. Hoffmann, L. 1986. Cyanophycées aériennes et subaériennes du Grand-Duché de Luxembourg. Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique. 56: 77­127. Characklis, W. G. 1984. Biofilm development: a process analysis. In Marshall, K. C. (ed.). Microbial Adhesion and Aggregation Springer, Berlin. p. 137­157. John, D. M. 2002. Orders Chaetophorales, Klebsormidiales, Microsporales, Ulotrichales. In John, D. M., Whitton, B. A. and Brook, A. J. (eds). The freshwater algal flora of the British Isles. Cambridge University Press, Cambridge. p. 433­468. Komárek, J. & Anagnostidis, K. 1986. Modern aproach to the clasification system of cyanophytes. 2 ­ Chroococcales. Archiv für Hydrobiologie. Suppl. 73 (2); Algol. Stud. 46: 157­179. Komárek, J. & Anagnostidis, K. 1998. Cyanoprokaryota 1. Teil. Chroococcales. In Ettl, H., Gätner, G., Heinig, H. & Mollenhauer D. (eds.). Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd.19/1. Gustav Fischer, Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm. p. 1­548. Komárek, J. & Anagnostidis, K. 1989. Modern aproach to the clasification system of cyanophytes. 4 ­ Nostocales. Archiv für Hydrobiologie. Suppl. 82 (3); Algol. Stud. 46: 157­226. Komárek, J. & Fott, B. 1983. Chlorophyceae (Grünalgen), Ordnung Chlorococcales. In Elster, H. J. & Ohle, W. (eds). Das Phytoplankton des Süsswassers. Die Binnengewässer. Band XVI, 7. Teil, 1. Hälfte. Schweizerbart´sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. p. 1­1 044. Kováčik, Ľ. 2000. Cyanobacteria and algae as agents of biodeterioration of stone substrata of historical buildings and other cultural monuments. In Choi, S. & Suh, M. (eds). Proceedings of the New 14 Bull. Slov. Bot. Spoločn., roč. 28: 11­20, 2006 Millenium International Forum on Conservation of Cultural Property. Daejeon, Korea, December 5.­8., 2000. Kongju National University, Kongju (Korea). p. 44­58. Lokhorst, G. M. 1996. Comparative taxonomic studies on the genus Klebsormidium (Charophyceae) in Europe. Cryptogamic Studies Vol. 5. Gustav Fischer, Stuttgart; Jena; New York. p. 1­132. Pascher, A. 1939. Heterokonten. In Pascher, A. (ed.). Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Vol. 11. Akademische Verlagsgesellschaft, Stuttgart. p. 1­1 092. Rifón-Lastra, A. & Noguerol-Seoane, A. 2001. Green algae associated with granite walls of monuments in Galicia (NW Spain). Crypt., Algol. 22: 305­326. Rindi, F. & Guiry, M. D. 2003. Composition and distribution of subaerial algal assemblages in Galway City, western Ireland. Crypt., Algol. 24 (3): 245­267. Rippka, R. 1988. Isolation and purification of cyanobacteria. Methods in Enzym. 167: 3­27. Rippka, R., Deruelles, J., Waterburz, J. B., Herdman, M. & Stanier, R. Y. 1979. Generic assignments, strain histories and properties of pure cultures of Cyanobacteria. J. Gen. Microbiol. 111: 1­61. Round, F. E., Crawford, R. M. & Mann, D. G. 1990. The diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge University Press, Cambridge. 747 p. Smith, R. L. & Bold, H. C. 1966. Phycological studies VI. Investigations of the algal genera Eremesphaera and Oocystis. University of Texas Publication. 6 612: 1­121. Starmach, K. 1966. Cyanophyta ­ sinice, Glaucophyta ­ glaukofity. In Starmach, K. (ed.). Flora Słodkowodna Polski. Vol. 2. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. p. 1­808. Uher, B., Aboal, M. & Kováčik, Ľ. 2005. Epilithic and chasmoendolithic phycoflora of monuments and buildings in South-Eastern Spain. Crypt., Algol. 26: 275­358 Žáry, J., Bagin, A., Rusina, I. & Toranová, E. 1990. Dóm sv. Martina v Bratislave. Tatran, Bratislava. p. 1­152. Tab. 1. Fyzikálne parametre stavebného kameňa Presbytéria Dómu sv. Martina (Greif 1998). Physical parameters of building stone blocks of Presbyterium of St. Martin's Cathedral ­ rocky types (Greif 1998). typy substrátu a miesto pôvodu stavebného kameňa (číslo substrátu) parametre kalkarenit, Wolfstahl (1) oolitický vápenec, Wolfstahl (2) kalkrudit, Hundsheim (3) kremitý pieskovec, Sokolovce (4) objemová hustota 2,2120 g.cm-3 1,7440 g.cm-3 2,1938 g.cm-3 2,0830 g.cm-3 špecifická hustota 2.6703 g.cm-3 2,7265 g.cm-3 2,6900 g.cm-3 2,6621 g.cm-3 pórovitosť 17,17 % 35,06 % 18,43 % 21,74 % hmotnostná absorpcia 7,1 hmot. % 15,26 hmot. % 4,7 hmot. % 7,98 hmot. % objemová absorpcia 14,77 obj. % 26,60 obj. % 10,18 obj. % 16,60 obj. % 15 B. Uher et al.: Distribúcia cyanobaktérií a rias... Tab. 2: Distribúcia jednotlivých taxónov cyanobaktérií a rias na odberových miestach zo stavebných kameňov Presbytéria Dómu sv. Martina. Tab. 2: Distribution of taxa on sampling sites of Presbyterium of St. Martin's Cathedral. Odberové miesta južná expozícia (S) severná expozícia (N) Relatívna početnosť Taxóny (1) (2) (3) (4) (1) (2) (3) (4) 1 Chroococcidiopsis umbratilis + 2 Phormidium corium + 3 Leptolyngbya nostocorum 4 Microcoleus vaginatus 5 * Porphyridium purpureum + 6 Chrysotila lamellosa + + 7 Apistonema pyreginerum + + 8 Heterococcus brevicellularis + 9 Xanthonema pascheri + 10 Botrydiopsis callosa. + + + 11 Fragillaria construens + 12 Hantzschia amphioxys + + 13 Navicula atomus + + + 14 Desmococcus olivaceus + 15 Muriella terrestris + + + 16 Muriella decolor 17 Characiopodium sp. + 18 Tetracystis sarcinalis 19 Trebouxia decolorans 20 Trebouxia glomerata 21 Chlorosarcinopsis minor + + 22 Coelastrella cf. striolata + 23 Klebsormidium crenulatum 24 Klebsormidium flaccidum + 25 Stichococcus bacillaris + 26 Stichococcus exiguus + 27 Stichococcus minutus + + + + Legenda * druh nájdený len jedenkrát na jar 2002 veľmi častý > 40­100 % častý > 5­40 % + zriedkavý (1) kalkarenit (2) oolitický vápenec (3) kalkrudit; (4) kremitý pieskovec 16 Bull. Slov. Bot. Spoločn., roč. 28: 11­20, 2006 Tab. 3. Relatívna abundancia a frekvencia cyanobaktérií a rias na stavebnom kameni (4 typy substrátov) s údajmi o prítomnosti resp. neprítomnosti taxónov vo vzorkách odobratých z výšky 1 m od zeme na stenách Presbytéria. Relative abundance and frequency of cyanobacteria and algae on the building stone (4-type substrata) based on scorings of absent/present samples for the basal 1 m of the Presbyterium. relatívna abundancia b frekvencia c taxóny substráta 0 1 (+) 2 () 3 () sever (N) juh (S) spolu P- hladinad 1 7 3 3 7 10 3 20 0,026 8 2 3 2 15 - 10 7 20 0,342 8 3 2 2 6 10 7 10 20 0,342 8 Chroococcidiopsis umbratilis 4 20 - - - - - 20 1 10 2 8 - - 10 20 0,001 6 2 10 - 3 7 10 - 20 0,001 6 3 1 9 2 8 10 9 20 0,751 8 Phormidium corium 4 11 1 8 - 9 - 20 0,001 5 1 20 - - - - - 20 2 10 2 8 - - 10 20 0,001 6 3 10 3 7 - 10 - 20 0,001 6 Leptolyngbya nostocorum 4 20 - - - - - 20 1 11 - 8 1 - 9 20 0,001 5 2 20 - - - - - 20 3 10 1 7 1 - 10 20 0,001 6 Microcoleus vaginatus 4 20 - - - - - 20 1 11 8 1 - 9 - 20 0,001 5 2 20 - - - - - 20 3 10 10 - - 10 - 20 0,001 6 Chrysotila lamellosa 4 20 - - - - - 20 1 10 9 1 - - 10 20 0,001 5 2 20 - - - - - 20 3 12 8 - - - 8 20 0,001 3 Apistonema pyreginerum 4 20 - - - - - 20 1 12 1 7 - - 8 20 0,001 3 2 10 2 8 - 10 - 20 0,001 6 3 4 8 8 - 9 7 20 0,001 5 Heterococccus brevicellularis 4 20 - - - - - 20 1 20 - - - - - 20 2 14 6 - - 6 - 20 0,000 7 3 20 - - - - - 20 - Xanthonema pascheri 4 20 - - - - - 20 - 17 B. Uher et al.: Distribúcia cyanobaktérií a rias... Pokračovanie/Continue relatívna abundancia b frekvencia c taxóny substrát a 0 1 (+) 2 () 3 () sever (N) juh (S) spolu P- hladinad 1 13 7 - - 7 - 20 0,001 0 2 20 - - - - - 20 3 2 17 1 - 10 8 20 0,527 1 Botrydiopsis callosa 4 20 - - - - - 20 1 20 - - - - - 20 2 20 - - - - - 20 3 11 9 - - 9 - 20 0,001 5 Fragilaria sp. 4 20 - - - - - 20 1 20 - - - - - 20 2 20 - - - - - 20 3 10 8 2 - 10 - 20 0,001 6 Hantzschia amphioxys 4 15 5 - - 5 - 20 0,000 4 1 20 - - - - - 20 2 11 9 - - 9 - 20 0,001 5 3 13 7 - - 7 - 20 0,001 0 Navicula atomus 4 10 9 1 - 10 - 20 0,001 6 1 20 - - - - - 20 2 12 7 1 - 8 - 20 0,001 3 3 20 - - - - - 20 - Desmococcus olivaceus 4 10 1 2 7 10 - 20 0,001 6 1 20 - - - - - 20 2 10 - 1 9 10 - 20 0,001 6 3 11 8 1 - 9 - 20 0,001 5 Muriella terrestris 4 7 13 - - 8 5 20 0,088 6 1 11 1 7 - 8 - 20 0,001 3 2 20 - - - - - 20 3 20 - - - - - 20 - Muriella decolor 4 20 - - - - - 20 1 20 - - - - - 20 2 20 - - - - - 20 3 20 - - - - - 20 - Characium sp. 4 14 6 - - 6 - 20 0,000 7 1 20 - - - - - 20 2 10 2 7 1 10 - 20 0,001 6 3 20 - - - - - 20 - Tetracystis sarcinalis 4 20 - - - - - 20 1 20 - - - - - 20 2 10 - 9 1 10 - 20 0,001 6 3 11 - 9 - 9 - 20 0,001 5 Trebouxia decolorans 4 2 - 5 13 10 8 20 0,527 1 18 Bull. Slov. Bot. Spoločn., roč. 28: 11­20, 2006 Pokračovanie/Continue relatívna abundancia b frekvencia c taxóny substrát a 0 1 (+) 2 () 3 () sever (N) juh (S) total P- hladinad 1 2 1 8 9 8 10 20 0,527 1 2 10 - 2 8 - 10 20 0,001 6 3 - - 3 17 10 10 20 1,000 0 Trebouxia glomerata 4 - 1 1 18 10 10 20 1,000 0 1 11 - 9 - - 9 20 0,001 5 2 3 7 1 9 10 7 20 0,342 8 3 20 - - - - - 20 - Chlorosarcinopsis minor 4 13 7 - - 7 - 20 0,001 0 1 16 4 - - - 4 20 0,000 2 2 20 - - - - - 20 3 20 - - - - - 20 Coelastrella cf. striolata 4 20 - - - - - 20 1 20 - - - - - 20 2 11 - 2 7 - 9 20 0,001 5 3 10 1 1 8 - 10 20 0,001 6 Klebsormidium crenulatum 4 10 1 - 9 - 10 20 0,001 6 1 3 2 9 6 10 7 20 0,342 8 2 11 9 - - 9 - 20 0,001 5 3 10 - 2 8 10 - 20 0,001 6 Klebsormidium flaccidum 4 12 1 7 - 8 - 20 0,001 3 1 10 1 3 6 10 - 20 0,001 6 2 20 - - - - - 20 3 13 5 2 - 7 - 20 0,001 0 Stichococcus bacillaris 4 20 - - - - - 20 1 20 - - - - - 20 2 20 - - - - - 20 3 14 5 1 - - 6 20 0,000 7 Stichococcus exiguus 4 20 - - - - - 20 1 11 6 3 - - 9 20 0,001 5 2 4 5 11 - 10 6 20 0,205 9 3 2 17 1 - 10 8 20 0,527 0 Stchococcus minutus 4 4 1 8 8 7 9 20 0,317 3 19 B. Uher et al.: Distribúcia cyanobaktérií a rias... Legenda a Substráty ­ stavebný kameň: (1) kalkarenit, (2) oolitický vápenec, (3) kalkrudit, (4) kremitý pieskovec; b Hodnoty vyjadrujúce počet vzoriek v ktorých taxón predstavoval relatívnu početnosť: (0) neprítomný, (1)zriedkavý < 5 %, (2) subdominant > 5­40 %, (3) dominant > 40­100 % c Údaje pre úplnú frekvenciu zistenú z vyhodnotení celého substrátu. Severná (N) a južná (S) expozícia ukazuje vyhodnotenie pre každý substrát na severe a na juh d Chi-kvadrát test, hladina významnosti P = 0,05 Na každý súbstrát sa odobralo 20 vzoriek, t.j. 10 vzoriek zo severnej a 10 z južnej strany Presbytéria. Legend a Substrata ­ building stone: (1) calcarenite, (2) oolithic limestone, (3) calcrudit, (4) quartzouse sandstone; b Values given the number of samples in which the taxon covered on area of: 0 absent, (1) rare < 5 %, (2) subdominant > 5­40 %, (3) dominant > 40­100 % c Data for total frequency are based on scorings for whole substrata. The N- and S- aspect are based on scoring from the northern and southern quarter for substrata d Chi-square test for the aspect data, significant value = 0.05 Per one rocky substrate were collected 20 samples, i.e. 10 samples from northern side and 10 samples from southern side. 20