Bull. Slov. Bot. Spoločn., Bratislava, 24: 25 ­ 29, 2002
Epilitické cyanobaktérie subaerických biotopov v Národnom
parku Slovenský raj (1998 ­ 2000)
Epilithic cyanobacteria of subaerial habitats in National Park Slovak
Paradise (1998 ­ 2000)
BOHUSLAV UHER & ĽUBOMÍR KOVÁČIK
Katedra botaniky PríF UK, Révová 39, 811 02 Bratislava 1
Species composition of subaerial cyanobacteria in 8 gorges of National Park Slovenský raj
(Prielom Hornádu, Kláštorská roklina, Kyseľ, Suchá Belá, Piecky, Sokol, Zelená dolina
and Stratenský kaňon), was investigated over a period of three years with samples collected
and monospecific cultures cultivated. A total of 41 genera and 102 species of cyanobacteria
were determined. The coccal cyanobacteria (Chroococcales) with 54% are dominating in
these subaerial calcareous habitats.
I napriek výraznej botanickej atraktívnosti je územie Národného parku (NP)
Slovenský raj po fykologickej stránke pomerne málo preskúmané (Kalchbrenner
1866, Scherffel 1902, 1907, Uherkovich 1942, 1943, 1966, 1967, Bílý et al.
1952, Hindák 1986). Ďalšie dve práce Práta (1926, 1929) sa týkajú tiež danej
oblasti, ale autor sa zaoberal iba problematikou kultivácie cyanobaktérií
determinovaných len do rodu. Časť z vlastných zberov poskytol F. Nováčkovi
na druhové určenie. K lokalizácii zberu týchto vzoriek samotný Nováček (1934,
p. 40 ­ 41) píše: ,,V tom ohledu jsou zajímavá společenstva na vápencích mezi
Popradem, Spišskou Novou Vsí a Dobšinskou jeskyní, které studoval S. Prát.
Ekologickou charakteristiku těchto stanovisek podává autor takto: příkré skalní
stěny, na nichž se objevují praménky, takže všude jest dosti vlhkosti...". Ide
nepochybne o subaerickú fykoflóru z územia NP Slovenský raj, kde autor
uvádza 31 druhov cyanobaktérií a medzi veľmi časté a typické zaraďuje druhy
Gloeocapsa nigrescens, Gloeothece fuscolutea, Nostoc macrosporum, Calothrix
parietina, Dichothrix gypsophila, Scytonema myochrous, Schizothrix calcicola
a S. lardacea.
Cieľom nášho výskumu na území NP Slovenský raj bolo predstaviť
subaerické epilitické cyanobaktérie v roklinách zo zberov v rokoch 1998 ­ 2000.
Popri štúdiu taxonómie a autekológie s využitím potenciálu ich druhovej
morfologickej variability sme skúmali prejavy niekoľkých druhov aj
v podmienkach laboratórnych kmeňových kultúr. Prvé čiastkové výsledky sme
už publikovali v dvoch prácach (Uher & Kováčik 1999, 2000), ktoré sme neskôr
25
podrobili taxonomickej revízii.
Za celé obdobie výskumu v NP Slovenský raj (1998 ­ 2000) vo vzorkách
zo subaerických stanovíšť na 8 lokalitách sme zistili celkom 41 rodov a 102
druhov cyanobaktérií; z toho je 55 z radu Chroococcales (54%), 27 z radu
Oscillatoriales (26%) a 20 z radu Nostocales (20%).
Dominantnou zložkou druhovej diverzity subaerického epilitonu vo
všeobecnosti sú cyanobaktérie (cf. Jaag 1945, Johansen 1981, Johansen et al.
1983a, Chang 1994. Pantazidou 1996, Büdel 1996 a i.) a toto môžeme potvrdiť
aj na území NP Slovenský raj. Medzi najčastejšie sa vyskytujúce taxóny patria:
Aphanothece caldariorum, A. castagnei, Gloeothece abiscoensis, Synechococcus
sciophilus, Aphanocapsa muscicola, Synechocystis primigenia, Eucapsis
carpatica, Gloeocapsa alpina, G. atrata, G. sanguinea, Chroococcus montanus,
Ch. turgidus, Siphononema polonicum, Hydrococcus rivularis,
Chroococcidiopsis fissurarum, Pleurocapsa aurantiaca, P. minor, Leptolyngbya
ercegovicii, L. nostocorum, Schizothrix vaginata, Phormidium incrustatum, Ph.
undosum, Homoeothrix crustacea, Calothrix parietina, Dichothrix gypsophila,
Nostoc microscopicum, N. paludosum a N. verrucosum. Medzi najčastejšie
asociácie na vlhkých stanovištiach patrí Aphanocapso-Chroococcetum, kde
dominujú druhy Aphanocapsa fusco-lutea, Aphanothece castagnei a
Chroococcus turgidus; Dichothricetum gypsophilae, kde dominuje druh
Dichothrix gypsophila, potom druhy Gloeocapsa compacta, G. kuetzingiana,
Schizothrix affinis a Scytonema myochrous; Calothricetum parietinae, kde
dominuje Calothrix parietina, potom Gloeocapsa alpina a G. compacta; a
Scytonemo-Gloeocapsetum (Petalonemo-Gloeocapsetum), kde dominuje
Petalonema alatum, potom Gloeocapsa sanguinea a G. compacta. Vzácnejšie sa
vyskytuje spoločenstvo Tolypothricetum byssoideae, kde dominuje Tolypothrix
byssoidea, potom Gloeocapsa kuetzingiana alebo G. sanguinea. Uvedené
spoločenstvá cyanobaktérií sú v zhode s asociáciami na dolomitoch a vápencoch
v Juhoslávii, ktoré opísal Golubić (1967).
Nasledujúci zoznam obsahuje všetky druhy cyanobaktérií súhrnne za celé
obdobie výskumu 1998 ­ 2000, ktoré sme zistili v jednotlivých roklinách (1 ­
Prielom Hornádu, 2 ­ Kláštorská roklina, 3 ­ Kyseľ, 4 ­ Suchá Belá, 5 ­
Piecky, 6 ­ Sokol, 7 ­ Zelená dolina, 8 ­ Stratenský kaňon).
CYANOBACTERIA
Chroococcales
Synechococcaceae
Aphanothece caldariorum (1 ­ 7), A. castagnei (1 ­ 8), A. microscopica (1, 3 ­ 7), A. pallida
(2 ­ 6), A. saxicola (1, 3, 5 ­ 7), Cyanobium diatomicola (1, 3 ­ 5), Cyanodictyon
endophyticum (2, 4), Cyanothece aeruginosa (1, 4, 5), Gloeothece abiscoensis (1 ­ 7), G.
confluens (1 ­ 5), G. rupestris (2, 4, 5), Synechococcus sciophilus (1 ­ 5)
26
Merismopediaceae
Aphanocapsa fusco-lutea (1, 2, 4 ­ 7), A. muscicola (1 ­ 7), A. parietina (1 ­ 5, 7), A. rivularis
(2 ­ 5, 7, 8), Merismopedia minima (1 ­ 6), M. elegans (2, 4, 6, 8), Synechocystis endobiotica
(1, 2, 4, 5), S. pevalekii (1, 2, 4, 5, 7, 8), S. primigenia (1 ­ 8)
Microcystaceae
Eucapsis alpina (2, 4), E. carpatica (1 ­ 8), Gloeocapsa alpina (1 ­ 5, 7, 8), G. atrata (1 ­ 7),
G. bituminosa (1, 2, 4 ­ 7), G. caldariorum (2 ­ 6), G. compacta (1 ­ 5, 8), G. conglomerata
(1, 4), G. kuetzingiana (1, 3, 5, 8), G. nigrescens (2 ­ 7), G. punctata (1 ­ 5, 8), G. ralfsii (4,
6), G. sanguinea (1 ­ 8)
Chroococcaceae
Chroococcus ercegovicii (1, 5), Ch. lithophilus Erceg. (1, 3, 5), Ch. minor (2 ­ 5), Ch. minutus
(2 ­ 5), Ch. montanus Hansg. (1 ­ 8), Ch. turgidus (1 ­ 7), Ch. varius (1 ­ 5), Gloeocapsopsis
pleurocapsoides (4, 5), G. magna (3 ­ 5), Pseudocapsa dubia (2 ­ 7)
Enthophysalidaceae
Lithocapsa fasciculata (3 ­ 5), Siphononema polonicum (1 ­ 6)
Hydrococcaceae
Hydrococcus rivularis (1, 2, 4 ­ 8)
Chamaesiphonaceae
Chamaesiphon britannicus (2, 4 ­ 6), Ch. confervicolus (1, 4, 5, 7), Ch. polonicus (1, 4, 6)
Xenococcaceae
Chroococcidiopsis fissurarum (1 ­ 3, 5 ­ 7), Chroococcopsis fluviatilis (5)
Hyellaceae
Hyella fontana (2, 4, 5), Pleurocapsa aurantiaca (1 ­ 3, 5 ­ 8), P. minor (1, 2, 4 ­ 7)
Oscillatoriales
Pseudanabaenaceae
Jaaginema pseudogeminatum (1 ­ 4), Leptolyngbya carnea (2, 5, 6), L. compacta (4), L.
ercegovicii (1 ­ 8), L. fallax (1, 3, 5), L. maius (1, 3 ­ 5), L. nana (4, 5), L. nostocorum (1 ­
8), L. subtilissima (1, 3 ­ 6), L. tenuis (1, 3 ­ 5), Pseudanabaena catenata (5)
Schizotrichaceae
Schizothrix affinis (1, 3 ­ 5), S. calcicola (5 ­ 8), S. fasciculata (1, 3 ­ 6), S. vaginata (1 ­ 8)
Phormidiaceae
Microcoleus subtorulosus (2, 3, 5), M. vaginatus (1, 2, 5, 6), Phormidium autumnale (1, 3, 5,
7), Ph. breve (1, 2, 4, 5), Ph. favosum (1, 2, 4, 7), Ph. incrustatum (1 ­ 8), Ph. undosum (1, 2,
4, 6, 7), Pseudophormidium radiosum (1, 2, 5), Symploca cartilaginea (1 ­ 4, 8)
Oscillatoriaceae
Lyngbya martensiana (1, 5)
Homoeotrichaceae
Homoeothrix crustacea Woron. (1 ­ 6), H. varians (1, 3, 5)
Nostocales
Scytonemataceae
Scytonema myochrous (4, 6 ­ 8)
Microchaetaceae
Fortiea caucasica (1 ­ 3, 6), Microchaete brunescens (1 ­ 3), Petalonema alatum (2, 5, 6),
Tolypothrix byssoidea (3, 5 ­ 8), T. epilithica (1, 4, 6), T. tenuis (1, 5, 6, 8)
Rivulariaceae
Calothrix braunii (3, 5, 7, 8), C. parietina (1 ­ 5, 7, 8), Dichothrix gypsophila (2 ­ 7)
Nostocaceae
Nostoc calcicola (2, 3, 5, 6), N. carneum (1, 2, 5), N. commune (1, 3 ­ 5, 7), N. macrosporum
(1 ­ 4, 8), N. microscopicum (1 ­ 8), Nostoc paludosum (1 ­ 6), N. punctiforme (1, 3, 4),
N. sphaericum (1, 2), N. verrucosum (1, 2, 4 ­ 7), Trichormus variabilis (1, 2, 5)
27
Taxonomická problematika subaerických cyanobaktérií v roklinách NP
Slovenský raj je zložitá. Vyplýva to z podrobných štúdií taxónov v prírodnom
materiáli a paralelne z ich kultivácie. Jeden z faktorov ovplyvňujúci ich presnú
determináciu je vysoká morfologická variabilita na jednotlivých stanovištiach
pôsobením rôznych mikroklimatických činiteľov. To je príčina, prečo sa mnohé
taxóny dajú z týchto biotopov determinovať len do rodu. Na základe toho je
podiel úspešne kultivovaných cyanobaktérií vzhľadom na systematickú
príslušnosť úplne odlišný od prírodného materiálu.
Kokálne cyanobaktérie s bohatými slizovými obalmi v epilitických
nárastoch výrazne dominujú. Adaptovali sa na vlhkostné a svetelné podmienky,
ktoré sú špecifické pre skúmané rokliny v NP Slovenský raj. Najvýraznejšie
ekologické faktory subaerických biotopov sú vlhkosť a substrát (vápenec), od
ktorých závisí druhové zloženie a dominancia druhov. Vo väčšine prípadov išlo
výlučne o veľmi vlhké biotopy na vápencových stenách, kde sa vodný aerosol
zráža a steká po zvislých stenách. Kvantitatívne najviac boli zastúpené druhy
Gloeocapsa nigrescens, G. compacta, G. kuetzingiana, Aphanocapsa fuscolutea,
Nostoc microscopicum, Petalonema alatum, Schizothrix vaginata,
Calothrix parietina a Schizothrix affinis.
Nienow (1996) uvádza až 70 rodov cyanobaktérií zo subaerických
biotopov na rôznych substrátoch a z rôznych klimatických oblastí. Ako typické
subaerické druhy pre karbonáty (dolomity a vápence) mierneho podnebného
pásma autori Ercegović (1925), Golubić (1967), Jaag (1945), Johansen et al.
(1983b) a Nováček (1934) uvádzajú o. i. aj druhy Schizothrix lardacea,
Gloeocapsa biformis, Scytonema crustaceum, S. crassum, Borzia susedana,
Chroococcus spaeleus a Stigonema minutum, ktoré náš výskum v roklinách NP
Slovenský raj nepotvrdil.
Výsledky trojročného výskumu subaerických cyanobaktérií sú len
úvodnou štúdiou pre výskum aktuálnej fykoflóry NP Slovenský raj.
Poďakovanie
Autori ďakujú prof. RNDr. Jiřímu Komárkovi, DrSc. z Biologickej fakulty Juhočeskej
Univerzity v Českých Budějoviciach, za kritické pripomienky k determinovaným druhom
cyanobaktérií a doc. RNDr. Františkovi Hindákovi, DrSc. ďakujeme za cenné rady.
Literatúra
Bílý J., Hanuška L. & Winkler O., 1952: Hydrobiológia Hnilca a Hornádu. ­ Nakl. SAVU,
Bratislava, 1 ­ 189.
Büdel B., 1996: Wo leben Algen? Vorkommen und biologische Bedeutung. ­ Prax. d.
Naturwiss. ­ Biol., Rostock, 45: 12 ­ 19.
Ercegović A., 1925: Litofitska vapenaca i dolomita u Hrvatskoj. [La végétation des
lithophytes su les calcaires et les dolomites en Croatie]. ­ Acta bot. Inst. bot. Univ.
Zagreb., Zagreb, 1: 64 ­ 114.
Golubić S., 1967: Algenvegetation der Felsen. Eine Ökologische Algenstudien im
Dinarischen Karstgebiet. ­ In: Elster H.J. & Ohle W. (eds), Die Binnengewässer 23,
Schweizerbarťsche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, pp. 1 ­ 183.
28
Hindák F., 1986: The ulotrichacean genus Raphidonemopsis (Chlorophyceae). ­ Preslia,
Praha, 58: 1 ­ 5.
Chang P. T., 1994: Algal mats on a cliff wall washed over by rainwater. ­ Ber. Bayer. Bot.
Ges. Erfors. Heim. Flora, München, 64: 57 ­ 60.
Jaag O., 1945: Untersuchungen über die Vegetation und Biologie der Algen des nackten
Gesteins in den Alpen, im Jura und Schweizerischen Mittelland. ­ Komissionverlag
Buchdruckerei Büchler & Co., Bern, 3: 1 ­ 560.
Johansen J. R., Rushforth R. S., Orbendorfer R., Fungladda N. & Grimes J. A., 1983a: The
algal flora of selected wet walls in Zion National Park, Utah, USA. ­ Nova Hedwigia,
Braunschweig, 38: 765 ­ 808.
Johansen J. R., Rushforth R. S. & Brotherson, J. D., 1983b: The algal flora of Navajo
National Monument, Arizona, U.S.A. ­ Nova Hedwigia, Braunschweig, 38: 501 ­ 553.
Johansen J. R., Rushforth S. R. & Brotherson J. D., 1981: Subaerial algae of Navajo National
Monument, Arizona. ­ Great Basin Naturalist, Provo, 4(41): 433 ­ 439.
Kalchbrenner K., 1866: A szepesi mozsatok jegyzéke. ­ Math. Term. Közlem., Budapest,
4(1865): 343 ­ 365.
Nienow J. A., 1996: Ecology of subaeral algae. ­ Nova Hedwigia, Stuttgart, 112: 537 ­ 552.
Nováček F., 1934: Additamentum ad oecologiam morphologiamque Cyanophycearum ad
rupes serpentinicas prope Mohelno Moraviae occidentalis epilithice habitantium. I.
Chroococcales. ­ In: Mohelno, Arch. Sv. Ochr. Přír., Brno, 3a: 1 ­ 178.
Pantazidou A., 1996: Cyanophytes (Cyanobacteria) in lighted parts of various Greek caves.
Problems associated with their growth. ­ Algol. Studies, Stuttgart, 83: 455 ­ 456.
Prát S., 1926: The culture of calcareous Cyanophyceae. ­ Stud. Plant Physiol. Labor. Charles
Univ., Prague, 3(1925): 86 ­ 88.
Prát S., 1929: Studie o biolithogenesi. ­ Česká akad. věd a umění, Praha, 1 ­ 187.
Scherffel A., 1907: Algologische Notizen. ­ Ber. Deutsch. Bot. Gesell., Stuttgart, 25: 228 ­
232.
Scherffel A., 1902: Néhány adat Magyarhon növény-és állatvilágának ismeretéhez. ­ Növ.
Közlem., Budapest, 1:107 ­ 111.
Uher B. & Kováčik Ľ., 1999: Subaerické sinice/cyanobaktérie v roklinách Národného parku
Slovenský raj. ­ In: Leskovjanská A. (ed.), Zborn. ref. zo 7. zjazdu Slov. Bot. Spoločn.,
Hrabušice - Podlesok 21. ­ 25. júna 1999, Spišská Nová Ves, pp. 179 ­ 181.
Uher B. & Kováčik Ľ., 2000: Fykoflóra siníc/cyanobaktérií v roklinách Národného Parku
Slovenský raj. ­ In: Rulík M. (ed.), Limnologie na přelomu tisíciletí, Sborn. ref., XII.
Limnologická konference, Kouty nad Desnou 18. ­ 22.9. 2000, pp. 102 ­ 105.
Uherkovich G., 1942: Angaben zur Kenntnis der Algenvegetation von Dobschau (Dobsina).
Conjugateen I. ­ Borbásia Nova, Pécs, 7: 1 ­ 5 (sep.).
Uherkovich G., 1943: Angaben zur Kenntnis der Algenvegetation von Dobschau (Dobsina).
Conjugateen II. ­ Borbásia Nova, Budapest, 11: 3 ­ 5.
Uherkovich G., 1966: Beiträge zur Kenntnis der Algenvegetation der Umgebung von
Dobšiná. I. ­ Sborn. pedag. Fak. Univ. P. J. Šafárika Prešov, Prír. Vedy, 5: 75 ­ 87.
Uherkovich G., 1967: Beiträge zur Kenntnis der Algenvegetation der Umgebung von
Dobšina. II. Über das Phytoplankton der Talsperre von Dedinky. ­ In: Zborn. Pedagog.
Fak. v Prešove Univ. P. J. Šafárika v Košiciach, Prír. Vedy, 6: 55 ­ 62.
29