Bull. Slov. Bot. Spoločn., Bratislava, 27: 11 ­ 16, 2005
Cyanobaktérie a riasy na kamenných subtrátoch objektov kultúrnohistorického
významu v Bratislave
Cyanobacteria and algae on stone of cultural heritage in Bratislava
BOHUSLAV UHER
1
& ĽUBOMÍR KOVÁČIK
1
& PAVEL KUČERA
2
& ALICA
HINDÁKOVÁ
3
& DANIEL PIVKO
4
1
Katedra botaniky PríF UK, Révová 39, 811 02 Bratislava 1; uher@fns.uniba.sk, kovacik@fns.uniba.sk
2
Katedra botaniky PřiF MU, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Česká republika; kucerap@sci.muni.cz
3
Botanický ústav SAV, Dúbravská cesta 14, 845 23 Bratislava; alica.hindakova@savba.sk
4
Katedra geológie a paleontológie PríF UK, Mlynská dolina, pavilón G, 842 15 Bratislava;
pivko@nic.fns.uniba.sk
Abstract: This study contains data about the epilithic cyanobacteria and algae as agents of
biodeterioration growing on stone substrata in several cultural monuments, i. e. on old Jewish cemetery
in Bratislava known as the Chatam Sófer Crypt, St. Martin´s Cathedral, and historic cemetery Kozia
brána. Among terrestrial microorganisms, cyanobacteria and chlorophytes are the main colonizers. The
dominant species within these communities are mainly filamentous forms of cyanobacteria (Nostoc
microscopicum, Leptolyngbya fragilis), chlorophytes (Klebsormidium flaccidum, K. crenulatum),
chrysophytes (Heterococcus brevicellularis, Navicula atomus) and also unicellular cyanobacteria
(Chroococcidiopsis umbratilis) and chlorophytes (Muriella terrestris, Desmococcus olivaceus). Samples
were taken from different substrata such as sandstone, limestone, calcarenite, calcrudite, marble and
concrete. In total, 61 subaerial species were identified (13 cyanobacteria, 1 rhodophyte, 13 chrysophytes
and 34 chlorophytes). Some floristic and ecological aspects of cyanophytes and algae observed in this
study from stone surfaces are discussed. 35 taxa are first records for the territory of Slovakia.
Keywords: Algae, Bratislava, cultural heritage, cyanobacteria, Slovakia, subaerial habitats.
Kameň patrí medzi najstaršie entity na Zemi (Winkler 1994). V súčinnosti
s ostatnými environmentálnymi činiteľmi tvorí objekt záujmu viacerých vedných
disciplín. Kameň ako stavebný materiál sprevádza človeka od nepamäti, a aj v dnešnej
dobe spĺňa viacero funkcií nevyhnutných pre existenciu človeka v urbanizovanom
prostredí. Z pohľadu fykológa je to priestor na výskum cyanobaktérií a rias,
ktoré patria medzi prvých kolonizátorov jeho povrchu, čím menia jeho vlastnosti,
štruktúru, a tým sa podieľajú na biogeochemickom kolobehu prvkov v prírode.
V rámci Bratislavy bol výskum cyanobaktérií a rias v rokoch 2001 ­ 2004 zameraný
na distribúciu týchto mikroorganizmov na povrchu stavebných kameňov
s kultúrno-historickým významom. Išlo menovite o podzemné Mauzóleum Chatama
Sófera, obvodové múry presbytéria Dómu sv. Martina a náhrobné kamene historického
cintorína Kozia Brána. Hlavným cieľom štúdia bolo určiť cyanobaktérie
a riasy, ktoré sa podieľajú na kolonizácii konkrétneho typu kameňa.
Rozsiahlejší výskum cyanobaktérií a rias rastúcich na historických pamiatkach
v Bratislave sa uskutočnil v rokoch 1997 ­ 1999. Publikácia Kapustu a Kováčika
(2000), ktorá zhŕňa výsledky tohto výskumu, bola prvá svojho druhu na Slovensku.
11
Uher B. et al.: Cyanobaktérie a riasy na kamenných substrátoch objektov...
Metodika
Od októbra 2001 do mája 2004 boli v nepravidelných intervaloch sterilne odoberané vzorky
epilitických cyanobaktérií a rias na týchto troch lokalítách: 1 ­ Dóm sv. Martina (4 typy substrátu: 1.1
kalkarenit, 1.2 oolitický vápenec, 1.3 kalkrudit, 1.4 kremitý pieskovec), 2 ­ podzemné Mauzóleum
Chatama Sófera (3 typy substrátu: 2.1 pieskovec, 2.2 betón, 2.3 porcelánové kachličky), a 3 ­ historický
cintorín Kozia Brána (11 typov substrátu: 3.1 Litavský vápenec, 3.2 travertín, 3.3 pieskovec s vápnitým
tmelom, 3.4 kalkarenit, 3.5 čierny dolerit, 3.6 neogénny kalkarenit, 3.7 tehla, 3.8 ryolit, 3.9 granodiorit,
3.10 mramor, 3.11 ružový hľuznatý vápenec). Časť odobratého materiálu sa kultivovala v laboratóriu,
časť sa priamo pozorovala optickým mikroskopom typu ZEISS LABOVAL (obj. 40x). Cyanobaktérie
a riasy sa pestovali v tekutom a pevnom (s 1,5% agarom) výživnom médiu BG11 (Rippka et al.
1979), BG110 (Rippka 1988), BBM (Smith & Bold 1966) a Z podľa Zehndera (Staub 1961), prípadne
v tzv. bifázovom médiu (Davis 1967) pri laboratórnej teplote cca 22 °C a permanentnom žiarivkovom
osvetlení 662 lx resp. 2.14 W.m-2
(PAR), alebo 10.3 mol.s-1
.m-2
. Na determináciu a taxonomické
vyhodnotenie kultúr cyanobaktérií a rias sme použili determinačné kľúče a monografie od týchto autorov:
Geitler (1932), Starmach (1966), Andrejeva (1975), Hindák et al. (1978), Komárek & Fott (1983),
Komárek & Anagnostidis (1986, 1989, 1998), Albertano & Kováčik (1994), Ettl & Gärtner (1995).
Taxonomická nomenklatúra je zjednotená podľa Marholda & Hindáka (1998), skratky autorov sú
uvedené pri nových taxónoch podľa Brummitta & Powella (1992).
Výsledky a diskusia
V sledovanom období 2001 ­ 2004 sa na študovaných objektoch v Bratislave
zistilo 13 druhov cyanobaktérií a 48 druhov rias [čísla miest odberu uvádzame
v zátvorke, nové druhy pre flóru SR hviezdičkou (*) pred menom].
CYANOPHYCEAE
Chroococcales: *Aphanothece pallida (Kütz.) Rabenh. (2.1); A. stagnina (1.2, 3.4); *Chroococcidiopsis
umbratilis Dor, Carl et Barlinger (1.1 ­ 1.3, 2.1, 3.4, 3.11); *Chroococcus varius A. Braun in
Rabenh. (3.4, 3.6). ­ Oscillatoriales: Leptolyngbya fragilis (2.3, 3.4, 3.6); *L. nostocorum (Bornet ex
Gomont) Anagn. et Komárek (1.2, 1.3, 3.4); *L. tenuis (Menegh.) Anagn. et Komárek (2.1), Microcoleus
vaginatus (1.1, 1.3, 3.4, 3.6); Phormidium autumnale (3.4); Ph. corium (1.1 ­ 1.4, 3.6, 3.8);
Pseudanabaena mucicola (3.4, 3.6). ­ Nostocales: *Nostoc edaphicum Kondratyeva (2.1, 2.2);
N. microscopicum (2.1, 3.4).
RHODOPHYCEAE
Porphyridiales: Porphyridium purpureum (1.4).
CHRYSOPHYCEAE
Phaeothamniales: *Apistonema pyreginerum Pascher (1.1, 1.3).
PRYMNESIOPHYCEAE
Coccolithophoridales: *Chrysotila lamellosa Anand (1.1, 1.3).
BACILLARIOPHYCEAE
Naviculales: Achnanthes minutissima (3.4, 3.6); Fragilaria construens (1.3, 3.4); Hantzschia
amphioxys (1.3, 1.4, 3.2, 3.4, 3.6); Navicula atomus (1.2, 1.3, 1.4, 3.2, 3.4, 3.6); Nitzschia palea (3.4);
Pinnularia borealis (3.4); P. microstauron (3.4).
XANTHOPHYCEAE
Mischococcales: *Botrydiopsis callosa Trenkwalder (1.1, 1.3); *Monodus unipapilla Reisigl (3.4). ­
Tribonematales: *Heterococcus brevicellularis Vischer (1.1 ­ 1.3, 2.2); *Xanthonema pascheri (Ettl)
Silva.
12
Bull. Slov. Bot. Spoločn., Bratislava, 27: 11 ­ 16, 2005
CHLAMYDOPHYCEAE
Chlorococcales: *Cystomonas indica (Iyengar) Ettl et Gärtner (2.1); *Neospongiococcum gelatinosum
Ettl et Gärtner (3.2); *Tetracystis excentrica Brown et Bold (2.1, 2.2); *T. sarcinalis Schwarz
(1.2).
CHLOROPHYCEAE
Chlorellales: *Coccomyxa confluens (Kütz.) Fott (3.4); Coelastrella striolata (1.1); Gloeocystis
vesiculosa (3.4); *Characiopodium hindakii (Lee et Bold) Floyd et S. Watanabe (1.4); Chlorella fusca
(3.4, 3.5, 3.6); Ch. kessleri Fott et Nováková (2.3, 3.4, 3.6); Ch. vulgaris (2.2, 2.3); *Ch. lobophora
Andrejeva (2.3); *Chlorosarcinopsis minor (Gerneck) Herndon (1.1, 1.2, 1.4, 3.4, 3.6, 3.9);
*Ch. pseudominor Groover et Bold (2.1, 2.2); *Kentrosphaera gibberosa var. gibberosa Vodenitsharov
et Benderliev (2.2); *Muriella decolor Vicher (1.1); *M. terrestris J. B. Petersen (1.2, 1.3, 1.4, 2.1 ­ 2.3,
3.1, 3.4, 3.5, 3.6); *M. zofingiensis (Dönz) Hindák (2.1); *Oocystis asymmetrica W. et G. S. West sensu
Komáromy (2.3); *O. minuta Guillard, Bold et Mac Entee (2.3); *O. rupestris Kirchn. (3.4, 3.9);
Scenedesmus obliquus (2.1, 2.2); *Thelesphaera alpina Pascher (3.4). ­ Chaetophorales: *Desmococcus
olivaceus (Pers. ex Ach.) Laundon (1.2, 1.4, 3.1, 3.3, 3.5 ­ 3.7, 3.9, 3.10).
ULVOPHYCEAE
Pleurastrales: *Trebouxia arboricola Puymaly (3.3, 3.4, 3.6); *T. decolorans Ahmadjian (1.2 ­
1.4); *T. glomerata (Warén) Ahmadjian (1.1 ­ 1.4).
CHAROPHYCEAE
Klebsormidiales: *Klebsormidium crenulatum (Kütz.) Lokhorst (1.2 ­ 1.4, 3.5, 3.9, 3.10);
K. flaccidum (1.1 ­ 1.4, 2.1, 3.1 - 3.4, 3.6 - 3.8); Stichococcus bacillaris (1.1, 1.3, 2.3, 3.4, 3.6, 3.8);
S. exiguus (1.3); S. minutus (1.1 ­ 1.4).
CONJUGATOPHYCEAE
*Cosmarium parvulum Bréb. var. undulatum Bréb. (3.4); Mesotaenium macrococcum (3.4).
Z týchto údajov vyplýva, že medzi najviac osídľované substráty patria predovšetkým
kamene s obsahom uhličitanov, najmä kalcitu. Osobitným prípadom bola
lokalita 3.4, kde horninou bol kalkarenit (vápnitý pieskovec) a diverzitu cyanobaktérií
a rias predstavovalo až 25 druhov. Medzi najchudobnejšie kolonizované
substráty z hľadiska diverzity cyanobaktérií a rias patrili mramor a granodiorit, čo
pravdepodobne vyplýva z ich chemických vlastností a štruktúry (Darienko &
Hoffmann 2003).
Medzi najčastejšie sa vyskytujúce druhy na skúmaných lokalitách patrili najmä
zelené riasy Klebsormidium flaccidum, Muriella terrestris a Desmococcus olivaceus,
z cyanobaktérií Chroococcidiopsis umbratilis a Phormidium corium.
Výrazne menej boli zastúpené riasy triedy Chrysophyceae, ktoré sa vyskytovali
predovšetkým v jarnom a jesennom období, kedy teplota vzduchu nepresahovala
12 °C. Z Rhodophyceae sa našiel iba jeden druh Porphyridium purpureum, ktorý
sa vyskytoval len raz na lokalite 1.4 v jarnom období roku 2002. Je zaujímavé, že
pre svoj rast vyžaduje organické soli kyseliny močovej (Geitler 1944) a zároveň je
uvedený ako veľmi ohrozený druh riasovej flóry Slovenskej a Českej republiky
práve pre ojedinelý výskyt na našom území (Kotlaba 1995).
Medzi zaujímavé a zriedkavé taxóny z hemiatmofytických biotopov patrí aj
spájavá zelená riasa Cosmarium parvulum var. undulatum nájdená len na lokalite
13
Uher B. et al.: Cyanobaktérie a riasy na kamenných substrátoch objektov...
3.4 v spoločenstve s machorastmi, ktorá sa môže ľahko zameniť za zástupcov rodu
Actinotaenium (Frans Kouwets, in verb.).
Podľa dominujúcich druhov možno na skúmaných lokalitách zreteľne rozlíšiť
tieto tri hlavné spoločenstvá cyanobaktérií a rias:
1. Cyanobaktériové spoločenstvo je tvorené predovšetkým zástupcami cyanobaktérií
(napr. Chroococcus varius, Leptolyngbya fragilis, Microcoleus vaginatus,
Nostoc microscopicum, Phormidium autumnale, Ph. corium), ktoré sú často sprevádzané
rozsievkami (napr. Navicula atomus, Pinnularia borealis, Hantzschia
amphioxys). Toto spoločenstvo bolo viazané najmä na vlhké stanovištia a horniny s obsahom
kalcitu. Zistili sme špecifický kompetičný vzťah medzi cyanobaktériovými
a machorastovými spoločenstvami: obidve spoločenstvá výrazne ovplyvňujú svojou
prvou kolonizáciou sukcesiu spoločenstva. Záviselo teda od toho, či daný voľný
priestor na povrchu kameňa ako prvé kolonizovali cyanobaktérie alebo protonémy
machorastov. V prípade kolonizácie cyanobaktériami dochádzalo k vytvoreniu
biofilmu, ktorý sa viaže najmä na CaCO3 častice (Urzi & Krumbein 1994) a zabraňuje
tak antagonisticky rastu protonémy machorastov. V spoločenstvách machorastov
(druhy Rhynchostegium murale, Eurynchium hians a Lunularia cruciata)
boli asociované predovšetkým zelené riasy, napr. Chlorella fusca, Gloeocystis vesiculosa,
Oocystis rupestris, Cosmarium parvulum var. undulatum, Mesotaenium macrococcum,
Stichococcus bacillaris a Theleasphaera alpina.
2. Spoločenstvo rodu Desmococcus je tvorené predovšetkým druhom Desmococcus
olivaceus rastúcim na hladkých vertikálnych povrchoch hornín granodiorit
a čierny dolerit. Uvedené horniny predstavujú sekundárny biotop pre toto spoločenstvo,
ktoré je inak typické pre borku stromov. Sprievodnými druhmi boli najmä
zelené riasy Klebsormidium crenulatum a Stichococcus bacillaris. Indikuje pomerne
suché mikroklimatické prostredie, čo vyplýva z vyššie položených miest nad
zemou (nad 50 cm), kde je intenzívnejšia evaporácia, výrazné výkyvy teploty, vlhkosti
a pod.
3. Spoločenstvo rodu Klebsormidium je tvorené najmä sýtozelenými nárastmi
s dominujúcim druhom Klebsormidium flaccidum a so sprievodnými druhmi Stichococcus
bacillaris, Trebouxia arboricola, Desmococcus olivaceus a Chlorosarcinopsis
minor. Spoločenstvo sa vyskytovalo najmä na vlhkých stanovištiach,
v blízkosti pôdy alebo vo výške do 30 cm.
Z predchádzajúcich štúdií sú známe cyanobaktériové spoločenstvá tvoriace
krusty na rôznych substrátoch v mestskom prostredí (Noguerol-Seoane & RifónLastra
1997, Darienko & Hoffmann 2003, Rindi & Guiri 2003, Uher et al. 2004),
kde dominovali najmä vláknité cyanobaktérie z rodov Leptolyngbya, Phormidium a
Scytonema. Pre rod Desmococcus a ním tvorených spoločenstiev v mestských
aglomeráciách sú ich typické biotopy pôda a borka stromov (Gärtner & Ingolić
2003, Rindi & Guiry 2003). Zaujímavé bolo zistenie, že spoločenstvo je vždy jasne
14
Bull. Slov. Bot. Spoločn., Bratislava, 27: 11 ­ 16, 2005
odlíšené od ostatných spoločenstiev, a to práve pre výraznú dominanciu zástupcov
rodu Desmococcus (Rindi & Guiry 2003). Týmto sa definícia spoločenstva
nekomplikuje na rozdiel od cyanobaktériového spoločenstva a spoločenstva rodu
Klebsormidium, u ktorých sa mení zastúpenie charakteristických taxónov. Spoločenstvo
rodu Klebsormidium sa predtým v literatúre neuvádzalo, ale druhy Klebsormidium
crenulatum a K. flaccidum sú známe z mestských aglomerácií (Lokhorst 1996,
Franzen et al. 2002, Rindi & Guiry 2003).
Kapusta & Kováčik (2000) ako prví publikovali údaje o epilitických (terestrických)
cyanobaktériách a riasach z mestského prostredia v Bratislave. Na vybraných
antropogénnych objektoch (46 odberových miest) zistili počas dvojročného
štúdia spolu 43 taxónov cyanobaktérií a rias, z ktorých dominovali najmä cyanobaktérie
(16 taxónov) a zelené riasy (22 taxónov). Náš výskum opäť potvrdil výskyt
cyanobaktérií Chroococcus varius, Leptolyngbya nostocorum, Phormidium
autumnale, rozsievok Hantzschia amphioxys, Pinnularia borealis, a zelených rias
Chlorella kessleri, Ch. lobophora, Muriella terrestris, Desmococcus olivaceus,
Trebouxia arboricola, Klebsormidium flaccidum, Stichococcus bacillaris a S. mi-
nutus.
Druhové zloženie cyanobaktérií a rias na vybraných historických objektoch
mesta Bratislavy z rokov 2001 ­ 2004 potvrdilo, že i v antropogénne pozmenenom
terestrickom prostredí je diverzita cyanobaktérií a rias pomerne vysoká a predstavujú
ju aj druhy vzácne alebo ohrozené pre flóru Slovenska.
Poďakovanie
Výskum bol financovaný z projektov Grantovej agentúry VEGA č. 1/9114/02 a Grantu pre
doktorandov PríF UK 10/2002 a Grantovej agentúry APVT 51-009102. Autori ďakujú prof. RNDr.
Františkovi Hindákovi, DrSc. za pomoc pri determinácii cyanobaktérií a rias, ako aj za kritické pripomienky
k rukopisu.
Literatúra
Albertano, P. & Kováčik, Ľ. 1994. Is the genus Leptolyngbya (Cyanophyta) a homogenous taxon?
Algol. Stud. 1994, 75, p. 37 ­ 51.
Andrejeva, V. M. 1975. Novije vidy Chlorella Beijer. Bot. Žhurn. (Leningrad). 1975, 63, p. 441 ­ 460.
Brummitt, R. K. & Powell, C. E. (eds). 1992. Authors of plant names. Kew : Royal Botanic Garden,
1992. 732 p.
Darienko, T. & Hoffmann, L. 2003. Algal growth on cultural monuments in Ukraine. Biologia
(Bratislava). 2003, vol. 58, p. 575 ­ 587.
Davis, J. S. 1967. A technique for long term maintenance of alga cultures. Transac. Illinois St. Acad.
Sci. 1967, 60, p. 1 ­ 109.
Ettl, H. & Gärtner, G. 1995. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Stuttgart; Jena; New York :
Gustav Fischer, 1995. 721 p.
Franzen, I., Stapper, N. J. & Frahm, J. P. 2002. Ermittlung der lufthygienischen Situation NordheinWestfalens
mit epiphytischen Flechten und Moosen als Bioindikatoren. Abschlussbericht zum
Teilprojekt. Bonn : Institut der Universität Bonn. 39 p. Msc.
15
Uher B. et al.: Cyanobaktérie a riasy na kamenných substrátoch objektov...
Gärtner, G. & Ingolić, E. 2003. Further studies on Desmococcus Brand emend. Vischer (Chlorophyta,
Trebouxiophyceae) and a new species Desmococcus spinocystis sp. nov. from soil. Biologia
(Bratislava). 2003, vol. 58, p. 517 ­ 523.
Geitler, L. 1932. Cyanophyceae. In Rabenhorst, L. (ed.). Kryptogamen Flora 14. Leipzig : Akademische
Verlags-Gesellschaft. 1 196 p.
Geitler, L. 1944. Furchungsteilung, simultane Mehrfachteilung, Lokomotion, Plasmoptyse und
Ökologie der Bangiacee Porphyridium cruentum. Flora. 1944, 37, p. 300 ­ 333.
Hindák, F. (ed.). 1978. Sladkovodné riasy. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1978. 728 p.
Kapusta, M. & Kováčik, Ľ. 2000. Epilitická fykoflóra vybraných antropogénnych objektov mesta
Bratislavy. Bull. Slov. Bot. Spoločn. 2000, roč. 22, p. 15 ­ 22.
Komárek, J. & Anagnostidis, K. 1986. Modern aproach to the classification system of cyanophytes. 2 ­
Chroococcales. Algol. Stud. 1986, 46, p. 157 ­ 179.
Komárek, J. & Anagnostidis, K. 1989. Modern aproach to the classification system of cyanophytes. 4 ­
Nostocales. Algol. Stud. 1989, 46, p. 157 ­ 226.
Komárek, J. & Anagnostidis, K. 1998. Cyanoprokaryota 1. Teil. Chroococcales. In Ettl, H., Gätner, G.,
Heinig, H. & Mollenhauer, D. (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1. Jena; Stuttgart; Lübeck;
Ulm : Gustav Fischer. 548 p.
Komárek, J. & Fott, B. 1983. Chlorophyceae. Chlorococcales. In Elster, H. J. & Ohle, W. (eds). Das
Phytoplankton des Süsswassers. Die Binnengewässer 7. Stuttgart : E. Schweizerbart´sche Ed. 1 044 p.
Kotlaba, F. (ed.). 1995. Červená kniha ohrozených a vzácnych druhov rastlín a živočíchov SR a ČR 4.:
Sinice a riasy, Huby, Lišajníky, Machorasty. Bratislava : Príroda, 1995. 223 p.
Lokhorst, G. M. 1996. Comparative taxonomic studies on the genus Klebsormidium (Charophyceae) in
Europe. Crypt Stud. 1996, 5, 132 p.
Marhold, K. & Hindák, F. 1999. Zoznam nižších a vyšších rastlín Slovenska. Verzia CD-ROM.
Bratislava: Veda.
Noguerol-Seoane, A. & Rifón-Lastra, A. 1997. Epilithic phycoflora on monuments. A survey of San
Esteban de Ribas de Sil Monastery (Ourense, NW Spain). Cryptog. Algol. 1997, 18, p. 351 ­ 361.
Rindi, F. & Guiry, M. D. 2003. Composition and distribution of subaerial algal assemblages in Galway
City, western Ireland. Cryptog. Algol. 2003, 24, p. 245 ­ 267.
Rippka, R. 1988. Isolation and purification of cyanobacteria. Meth. Enzymol. 1988, 167, p. 3 ­ 27.
Rippka, R., Deruelles, J., Waterbury, J. W., Herdman, M. & Stanier, R. G. 1979. Genetic assignments,
strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria. J. Gen. Microbiol. 1988, 11, p. 11 ­ 61.
Smith, R. L. & Bold, H. C. 1966. Phycological studies VI. Investigations of the algal genera
Eremosphaera and Oocystis. The University of Texas Publication. 1966, 6612 , p. 1 ­ 121.
Starmach, K. 1966. Cyanophyta ­ Sinice, Glaucophyta ­ Glaukofity. In Starmach, K. (ed.). Flora
Słodkovodna Polski 2. Warszawa : Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1966. 808 p.
Staub, R. 1961. Ernährungsphysiologisch-autökologische Untersuchungen an der planktischen Blaualge
Oscillatoria rubescens DC. Schweiz. Z. Hydrol. 1961, 23, p. 82 ­198.
Uher, B., Aboal, M. & Kováčik, Ľ. 2004. Epilithic and chasmoendolithic phycoflora of monuments and
buildings in South-eastern Spain. Cryptog. Algol. In press.
Urzi, C. & Krumbein, W. E. 1994. Microbiological impacts on the cultural heritage. In Krumbein, W. E.,
Brimblecombe, P., Cosgrove, D. E. & Staniforth, S. (eds). Durability and change: the science,
responsibility, and cost of sustaining cultural heritage. Chichester : Willey. 1994. p. 107 ­ 135.
Winkler, E. M. 1994. Stone in architecture, properties, durability. Berlin; Heidelberg : Springer, 1994.
313 p.
16