karyogamie a meioza probíhá v meiosporangiu - bazidii
bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách - sterigmatech
ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě strany jsou kryty
membránovou čepičkou - parentosomem (u některých primitivních typů chybí),
obvykle perforovanou
jsou to dikaryobionti (hlavní část životního cyklu v dikaryofázi)
základní znaky stopkovýtrusných hub
 McLaughlin, Beckett and Yoon 1985
oddělení Basidiomycota
 1972 Moore and Marchant
životní cyklus stopkovýtrusné houby (všeobecně):
klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky)
somatogamický vznik dikaryotického sekundárního mycelia - v něm probíhají
konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a
­ jader do dceřinných buněk)
tvorba plodnic není časově a prostorově
vázána na somatogamii - zásadní rozdíl
oproti vřeckatým houbám
následně vznik pohlavních výtrusů bazidiospor
(obvykle čtyř)
typy bazidií podle stavby:
* holobazidie - jednobuněčná
* fragmobazidie - vícebuněčná (obvykle 4)
dělení podle postavení dělícího vřeténka :
* chiastická (vřeténko v příčné poloze,
bazidie bývá "tlustá")
* stichická (vřeténko v podélné poloze,
bazidie obvykle štíhlá, protáhlá)
bazidie zpravidla tetrasporické, vzácněji
bisporické (Dacrymycetaceae, Clavulina...)
či s více než 4 výtrusy (Sistotrema aj.)
tvorba bazidií je (u makroskopických zástupců) nejčastěji soustředěna do
omezené vrstvy - hymenia (rouška) - nebo se tvoří (u břichatek) uvnitř
plodnice v teřichu (glebě)
Kreisel 1969
spory jsou vystřelovány pomocí kapičky na bázi spory -
balistospory
u odvozených gastroidních bazidií se spory pasivně
uvolňují (zpravidla uvnitř teřichu) - tzv. statismospory
hilum - místo, kde spora přirůstá na sterigma
klíční pór - ztenčenina buněčné stěny, kudy spora klíčí
bazidiospory jsou téměř vždy jednobuněčné, obvykle
jedno- či dvoujaderné
jsou různého tvaru (kulovité, elipsoidní, válcovité,
alantoidní = uzenkovité, fazolovité apod.)
velikost obvykle 3-30 m
na povrchu hladké či rozmanitě ornamentované
(ostnité, bradavčité, síťované...)
taxonomický význam má také reakce s jodem
(amyloidní, dextrinoidní) a ultrastrukturní stavba stěny
Kuyper et al. 1988
podle stavby a způsobu uvolňování spor rozlišujeme houby rouškaté a břichatky
1) houby rouškaté
bazidiospory se tvoří na povrchu plodnice v hymeniu, často na speciální části
povrchu plodnice - hymenoforu
typy hymenoforu: bradavčitý, ostnitý, lištovitý, lupenitý, rourkovitý aj.
hymeniální plodnice jsou gymnokarpní - od počátku s odhaleným hymeniem
- nebo hemiangiokarpní - dočasně uzavřené plachetkou (velum universale)
či závojem (velum partiale)
Kreisel 1969
zbytky vela na plodnici: pochva, prsten, strupy na klobouku...
základní typy plodnic rouškatých hub:
krustothecium - plodnice s postupným
vývojem (přirůstající), jedno- nebo častěji
víceletá, může a nemusí být členěna na
klobouk a třeň, hymenofor pokrývá
většinou spodní část klobouku
(hydneloidní, ganodermatiodní, fomitoidní,
stereoidní, korticioidní aj.)
holothecium - jednoletá masitá
plodnice, hymenium pokrývá celý povrch
(klavarioidní, ramarioidní, tremelloidní,
mukroneloidní aj.)
pilothecium - plodnice jednoletá, s
jednorázovým vývojem, diferencovaná na
klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní
část klobouku (agarikoidní, kanthareloidní,
pleurotoidní, cyfeloidní, hericioidní aj.) Kreisel 1969
2) břichatky
povrch plodnice uzavírá jedno- či vícevrstevná okrovka (peridie), samotný vnitřek
plodnice pak tvoří teřich (gleba)
bazidie se tvoří volně v celém teřichu nebo na hymeniu, které pokrývá povrch jeho
vnitřních prostor (komůrek)
uvnitř teřichu často také vlášení - kapilicium
spory roznášeny větrem, vodou, živočichy aj.
angiokarpní vývoj plodnice - uzavřená až do dozrání spor
Kreisel 1969
typy hyf v pletivu plodnic stopkovýtrusných hub:
* generativní - tenko- i tlustostěnné, větvené, přehrádkované, častá tvorba přezek
* skeletové - rovné, málo větvené, tlustostěnné, úzké lumen, dlouhé úseky mezi septy
(zdánlivě nepřehrádkované), vždy bez přezek
* ligativní (vazbové, binding) - tlustostěnné a bez přehrádek, silně se větvící (propojují
skeletové hyfy => zpevnění pletiva)
 hyfové systémy:
* monomitický - jen generativní hyfy (a)
* dimitický - generativní a skeletové hyfy (b)
* amfimitický - generativní a ligativní hyfy (ojediněle)
* trimitický - všechny tři typy hyf (c)
Kreisel 1969
Kreisel 1969
dužnina (trama) lupenů (resp. rourek) - obvykle rozlišovány čtyři základní typy
podle uspořádání hyf:
* regulární (Tricholoma) - hyfy jdou  souběžně od báze k ostří lupenu (a)
* irregulární (Hygrophorus, Russula) - hyfy nepravidelně propletené (b,c)
* bilaterální (Paxillus, Amanita) - hyfy vybíhající odstředivě šikmo dolů (d,e)
* inverzní (Pluteus) - hyfy vybíhají šikmo dolů do středu lupenu (f)
v roušku často i sterilní buňky - cystidy - s různou funkcí
(exkreční, podpůrná, ??)
podle pozice na plodnici rozlišujeme:
* cheilocystidy na ostří lupenů či rourek
* pleurocystidy na ploše hymenoforu (u Agaricales boky lupenů)
* existují i dermatocystidy na pokožce třeně (kaulocystidy) či
klobouku (pileocystidy)
podle morfologie lze rozlišit:
* leptocystidy - hladké, tenkostěnné, bez inkrustací
* lamprocystidy (metuloidy) - tlustostěnné, na povrchu často
inkrustované (Hohenbuehelia; obr.)
* chrysocystidy - se světlolomnou, často žlutou vakuolou
(Pholiota)
* gloeocystidy - silně světlolomné, s heterogenní plazmou
(Russulales)
sety ­ dlouhé tenké tlustostěnné brvovité buňky, na konci
zašpičatělé (Hymenochaetales)
http://botit.botany.wisc.edu/tom
s_fungi/images/hohcyst1.jpg
systém stopkovýtrusných hub:
starší systémy - základní členění dle typu bazidií:
* Phragmobasidiomycetes - fragmobazidie
* Holobasidiomycetes - holobazidie
jiná dělení podle přítomnosti/absence kvasinkovitých stadií a sekundárních
spor, plodnic a stavby septálního póru
na základě převážně biochemických, ultrastrukturních a molekulárních znaků
členěny na 3 pododdělení - Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina a
Agaricomycotina - z nichž první dvě a zčásti i třetí odpovídá původní skupině
Phragmobasidiomycetes
pododdělení Ustilaginomycotina
pododdělení Pucciniomycotina
řád Atractiellales
řád Platygloeales
řád Septobasidiales
řád Uredinales - rzi
pododdělení Agaricomycotina
třída Tremellomycetes
řád Tremellales - rosolovkotvaré
třída Dacrymycetes
řád Dacrymycetales ­ kropilkotvaré
třída Agaricomycetes
řád Auriculariales ­ boltcovitkotvaré
řád Sebacinales
řád Cantharellales ­ liškotvaré
řád Corticiales - kornatcotvaré
řád Trechisporales
řád Gloeophyllales - trámovkotvaré
řád Russulales ­ holubinkotvaré
řád Thelephorales ­ plesňákotvaré
řád Hymenochaetales ­ kožovkotvaré
řád Polyporales ­ chorošotvaré
podtřída Phallomycetidae
řád Gomphales - stročkovcotvaré
řád Hysterangiales - mřížovkotvaré
řád Geastrales - hvězovkotvaré
řád Phallales ­ hadovkotvaré
podtřída Agaricomycetidae
řád Atheliales - kornatečkotvaré
řád Boletales - hřibotvaré
řád Agaricales ­ pečárkotvaré
oddělení
Basidiomycota
pododdělení Ustilaginomycotina
chybí parentozómy
nikdy nevytváří plodnice
přítomna kvasinkovitá haploidní fáze, dikaryotické
parazitické mycelium
obligátní paraziti rostlin (převážně jednoděložných)
často nádory a znetvořeniny napadených orgánů
prašné a mazlavé sněti
pododdělení Pucciniomycotina
v přepážkách hyf jednoduché póry (parentozomy chybí)
většina zástupců nevytváří plodnice, pokud jsou vyvinuty,
jsou nenápadné, často slizovité
převážně paraziti cévnatých rostlin (rzi)
plodnice nenápadné nebo vůbec chybí
výjimka - r. Eocronartium (mechovice)
drobná stopkatá bazidiomata parazitující na
rostlinkách mechů
řád Platygloeales
 2001 Bell Museum of Natural History
řád Atractiellales, čeleď Phleogenaceae (prachovečníkovité)
Phleogena faginea (prachovečník bukový)
drobné stopkaté šedohnědé drobné plodnice, na povrchu
peridie, výrazný pach po maggi
připomínají hlenky či rod Onygena
vzácně ve skupinách na tlejícím dřevě listnáčů
řád Septobasidiales
soužití s červci (Hemiptera, Coccoidea) - mycelium
proniká haustorii do těla červce, jenž je chráněn
před predátory a parazity
na povrchu tvorba hymenia (příčně přehr. bazidie)
r. Septobasidium - především tropy a subtropy
http://fireflyforest.net/images/firefly/2
007/February/Whitefly-pupae-2.jpg
 Heino Lepp
pododdělení Agaricomycotina
parentozomy vyvinuty, perforované či nikoliv
zpravidla tvoří plodnice, známy ale i kvasinkovité typy
další charakteristiky hl. molekulární
třída Tremellomycetes
dolipóry s měchýřkovitými neperforovanými
parentozomy
přezky přítomny
na myceliu i tvorba konidií
řád Tremellales (rosolovkotvaré)
čeleď Tremellaceae (rosolovkovité)
plodnice s rosolovitou konzistencí, laločnaté
(někdy jen povlaky na hymeniu hostitele)
bazidie příčně rozdělená (chiastická) s dlouhými
sterigmaty
mykoparazité - na myceliu různých dřevních hub
Tremella mesenterica (rosolovka mozkovitá)
žluté plodnice na listnáčích (resp. na Peniophora incarnata)
Tremella encephala (rosolovka průsvitná)
bělavé plodnice s pevným ,,jádrem"
jehličnany (Stereum sanguinolentum)
http://www.shagri.gov.cn/zyk/fj/2004
07/W020040705528157345407.jpg
Tremella fuciformis
parazituje na dřevomoru Hypoxylon archeri
pěstována především v jv. Asii
údajné léčivé účinky
http://botit.botany.wisc.edu/to
ms_fungi/images/tremf3.jpg
www.rehna.de/upload/ 306/tremella_encephala02.jpg
Calocera viscosa (krásnorůžek lepkavý)
keříčkovité plodnice s gumovitou konzistencí
na tlejícím dřevu jehličnanů
Dacrymyces (kropilka)
drobné bochánkovité rosolovité plodnice
ve skupinách na vlhkém dřevě
plodnice rosolovité až slizovité, oranžově zbarvené
(-karoten)
bisporické vidlicovité chiastické holobazidie s
dlouhými prosterigmaty
parentozomy neperforované
spory často vícebuněčné, pučící
dřevní saprofyti
třída Dacrymycetes
s jediným řádem Dacrymycetales
čeleď Dacrymycetaceae (kropilkovité)
 George Barron
třída Agaricomycetes
parentozomy na septech obvykle perforované (u vývojově původnějších skupin
nikoliv)
zpravidla tvoří plodnice
v hymeniu se mohou vyskytovat cystidy
původně zahrnovala pouze houby s holobasidií (tř. Holobasidiomycetes), v
současnosti zahrnuje i typy s fragmobazidií
systém a jeho změny
východiskem klasifikace E.M.Friese (1874):
* dělení na dvě podtřídy - Hymenomycetidae s hymeniálními plodnicemi a
Gasteromycetidae zahrnující břichatky
* systém hymeniálních hub založen primárně na typu plodnice a hymenoforu Agaricaceae,
Polyporaceae, Hydnaceae aj.
postupně dílčí změny v systému, některé anatomické znaky naznačily blízkost
některých doposud vzdálených skupin
stále však  v rámci tradičního pojetí
Váňa (1996):
podtřída Hymenomycetidae
řád: Aphyllophorales
řád Cantharellales
řád Polyporales
řád Russulales
řád Hymenochaetales
řád Boletales
řád Agaricales
řád Hymenogastrales
řád Thelephorales
podtřída Gasteromycetidae
řád Lycoperdales
řád Geastrales
řád Sclerodermatales
řád Melanogastrales
řád Gastrosporiales
řád Gautieriales
řád Tulostomatales
řád Nidulariales
řád Phallales
Hibbett et al. 1997
Polyporales
Agaricales
Boletales
Thelephorales
Russulales
Hymenochaetales
Cantharellales
Phallales
,,revoluční" práce - Hibbett et al.
(1997):
první plošné použití molekulárních
metod
definitivně vyvrátila kořeny starého
sytému
osm hlavních vývojových větví ,,kladů",
posléze hodnocených jako
řády:
většina základních morfologických typů hymeniálních i gasteroidních plodnic se
vyvinula několikrát nezávisle v různých skupinách:
Clavulina coralloides
(Cantharellales) Ramaria botrytis (Phallales)
Artomyces pyxidatus
(Russullales)
Clavaria zollingeri (Agaricales)
obrázky: www.mycokey.com
Thelephora palmata
(Thelephorales)
Kirk et al. (2001):
Cantharellales
Phallales
Hymenochaetales
Thelephorales
Polyporales
Russulales
Boletales
Agaricales
Tree of life (2003):
Tree of life (2007):
čeleď Auriculariaceae (boltcovitkovité)
stichická, příčně dělená fragmobazidie
Auricularia mesenterica (boltcovitka mozkovitá)
polorozlité, svrchu odstále chlupaté plodnice
na ležících kmenech listnáčů, nejčastěji v
lužních lesích
Hirneola auricula-judae (ucho Jidášovo)
uchovité, svrchu sametové plodnice
nejčastěji na bezu
pěstovaná jedlá houba
řád Auriculariales (boltcovitkotvaré)
parentosom neperforovaný, přezky přítomny
fragmobasidie, bazidiospory mohou tvořit konidie
plodnice větš. rosolovité či chrupavčité konzistence
http://home.wanadoo.nl/abiemans/e_hirneola.html
čeleď Exidiaceae (černorosolovité)
plodnice rozlité, lupenité až klavarioidní
bazidie chiastické, podélně rozdělené
dřevní i terestričtí zástupci, saprofyti
Pseudohydnum gelatinosum (rosolozub huspenitý)
bělavé až šedé jazykovité plodnice (pilothecia)
ostnitý hymenofor
odumřelé dřevo (hl. pařezy) jehličnanů
Exidia (černorosol)
bělavé, hnědé až černé rosolovité plodnice
saprofyticky na odumřelém dřevě
E. glandulosa (č. bukový)
nejrůznější listnáče, především buky
Tremiscus helvelloides (rosolovec červený)
červené jazykovité plodnice
zbytcích dřeva jehličnanů ponořených v půdě
vázán na oblasti s vápnitým podložím
 David S. Hibbett
http://www.mykoweb.com/CAF/photos/Pseudohydnum_gelatinosum(tfl-s186-07).jpg
čeleď Aporpiaceae (pórovkovité)
resupinátní plodnice s poroidním hymenoforem
dužnina tuhá - dimitický hyfový systém
makroskopicky nerozlišitelné od rozlitých ,,chorošů"
jediný rod
Protomerulius caryae (pórovka šedá)
odumřelé dřevo listnáčů
www.mycokey.com
www.mycokey.com
řád Cantharellales ­ liškotvaré
gymnokarpní trubkovité, keříčkovité či kloboukaté
plodnice (pilothecia), případně holothecia či rozlité typy
hymenofor hladký, lamelovitý či ostnitý
bazidie často s nestandardním počtem výtrusů (<>4),
někdy stichická
výtrusy hladké, bezbarvé (hyalinní), neamyloidní
větš. mykorhizní druhy nebo terestričtí saprofyté
čeleď Cantharellaceae (liškovité)
plodnice trubkovité až kloboukaté (kathareloidní pilothecium)
hymenofor hladký, vrásčitý až lištovitý
ektomykorizní
Cantharellus cibarius (liška obecná)
žloutkově žluté plodnice, tuhá dužnina
listnaté i jehličnaté lesy
úbytek (?) vlivem imisí
www.mycokey.com
Craterellus cornucopioides (stroček trubkovitý)
šedočerná nálevkovitá plodnice, rouško hladké
velké skupiny v listnatých lesích
tradiční konzumní houba
Craterellus (Cantharellus) tubaeformis
(liška nálevkovitá)
tenkomasé šedohnědé plodnice, dutý třeň
hojná na podzim v jehličnatých lesích
čeleď Hydnaceae (lišákovité)
plodnice kloboukaté s ostnitým hymenoforem
mykorizní symbionti lesních dřevin, vzácně dřevní saprofyti
Hydnum (lišák)
H. repandum (lišák zprohýbaný)
masité bledě žlutavé plodnice
H. rufescens (lišák ryšavý)
gracilnější oranžově rezavé plodnice
www.mycokey.com
www.mycokey.com
čeleď Clavulinaceae (kuřátečkovité)
plodnice keříčkovitá (ramarioidní) holothecia
bisporické basidie s mohutnými, šavlovitě
zahnutými sterigmaty
mykorizní druhy
Clavulina coralloides (kuřátečko hřebenité)
konce větévek hřebenitě ostnité
Multiclavula (tužnatka)
nejasné postavení v řádu Cantharellales
chudě větvená holothecia
lichenizované druhy!! (fotobiont - řasy r.
Coccomyxa)
www.mycokey.com
M. mucida (t. slizká)
na tlejícím dřevě padlých kmenů
v přirozených porostech; vzácná
www.mycokey.com
čeleď Sistotremataceae (rozděrkovité)
plodnice rozlité, s hladkým či hrbolatým hymenoforem, někdy i stipitátní (se třeněm)
monomitické
bazidie obvykle s více než 4 sporami (6-12)
saprofyti na dřevě, detritu aj.
čeleď Ceratobasidiaceae
plodnice nenápadné, rozlité, monomitické
bazidie s neustáleným počtem spor, které jsou
často repetitivní (klíčí sekundární sporou)
obvykle tvoří imperfektní stadia (!)
dřevní saprofyti, endomykorizní druhy i patogeni
rostlin (Thanateporus cucumeris s anam.
Rhizoctonia solani)
r. Ceratobasidium
Sistotrema confluens (rozděrka splývavá)
nepravidelné plodnice se třeněm a
,,roztrhanými" póry
saprofyt (?) na opadu v lesích
www.mycokey.com
www.mycokey.com