Systematický
přehled
makroskopických
hub
co jsou to makromycety?
houby, jež jsou viditelné pouhým okem
v nejširším slova smyslu všechny houbové organismy, tvořící plodnice, příp. jiné
fruktifikační útvary (stromata) větší než ca 2 mm
mezi ,,makromycety" neřadíme:
* Myxomycota (hlenky)
* některé  makroskopické ,,plodnice"
spájivých hub (Zygomycota: Endogone
aj.)
* lišejníky (s výjimkou nemnoha
lichenizovaných stopkovýtrusných hub)
* rzi a sněti
mezi makromycety se řadí:
* Ascomycota: především některé
nápadnější stromatické pyrenomycety (tř.
Sordariomycetes) a většina ,,diskomycetů"
(Pezizomycetes, Leotiomycetes), okrajově i
další skupiny
* Basidiomycota: naprostá většina
zástupců pododd. Agaricomycotina,
výjimečně zástupci pododd. Puccinio-
mycotina
skupiny ,,na hranici":
* některé velmi drobné diskomycety a
pyrenomycety
http://tolweb.org
říše Fungi
Základní literatura:
Kirk et al. (2001):Dictionary of Fungi, 9th
edition
Kalina et Váňa (2006): Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v
současné biologii.
Eriksson O.E., (ed.) 2006. Outline of Ascomycota - 2006. - Myconet 12: 1 - 82.
www.tolweb.org [tree of life]
+ řada dílčích prací
základní znaky vřeckatých hub
schema životního cyklu vřeckatých
hub
plodnice - askoma (pl. askomata)
vždy (z cytologického hlediska)
smíšená stavba:
monokaryotické hyfy tvoří většinu
pletiva plodnice (jejich soubor se zove
hamathecium)
dikaryotické - askogenní hyfy, na
nich vřecka
členění typů plodnic podle ontogeneze:
typ askohymeniální: nejprve pohlavní proces, poté se vytváří plodnice
souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka se tvoří na povrchu plodnice
nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice)
typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar
(askostroma - základ plodnice), ve kterém až následně dojde k vytvoření
gametangií a k pohlavnímu procesu => vznikají lyzigenně tzv. sekundární
dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se
tvoří vřecka
základní znaky vřeckatých hub
členění plodnic podle morfologie
(základní askohymeniální typy):
kleistothecium
uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se
rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána
perithecium
kulovitá nebo protáhlá plodnice (mohou být zanořená ve
stromatu), vřecka uspořádána uvnitř v theciu, mezi nimi se
mohou tvořit sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou
obvykle vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím
(ostiolem) případně vystlaným perifýzami
apothecium
primárně terčovitá až miskovitá plodnice; vřecka jsou
uspořádána v theciu na povrchu plodnice, parafýzy vytvořeny;
vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypothecium, sterilní okraj
apothecia (tvořen haploidními hyfami) je nazýván excipulum;
spory jsou vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, např.
světlo)
základní znaky vřeckatých hub
kromě těchto základních typů rozlišujeme ještě:
* protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka)
* gymnothecium (intermediární typ mezi proto- a kleistotheciem, má stěnu
tvořenu spletenými hyfami (nikoliv pseudoparenchymem)
* tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium) a
některé další typy
askolokulární typy mají následující typy plodnic:
* myriothecium - polštářovitá plodnice s dutinami, v každé jediné vřecko
* pseudoapothecium - obdoba apothecia askohymeniálních hub
* pseudoperithecium - obdoba perithecia askohymeniálních hub
* thyriothecium - síťovité pseudoperithecium
* hysterothecium - štěrbinovité pseudoapothecium (Lophodermium)
podle stavby stěn a otvíracího aparátu rozlišujeme vřecka:
* pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se
pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka
* unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoaskus a endoaskus; obě
vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem či štěrbinou
(,,askoapikální aparát", často s vrcholovým prstencem) - vřecka
inoperkulátní, nebo jsou vybavena víčkem - operkulátní vřecka
všechny obrázky na této straně: www.mycolog.com
základní znaky vřeckatých hub
* bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě funkčně
rozdílné vrstvy - zde exoascus praská, endoascus
vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy
inoperkulátní); z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory
vymršťovány turgorem buněk
významným znakem je amyloidita stěny vřecka či askoapikálního
aparátu (modré zbarvení v roztocích jodu)
základní znaky vřeckatých hub
v řadě skupin se vyskytují stromata (sterilní útvary, do jejichž
povrchu jsou zanořeny plodnice, obvykle typu perithecií), a/nebo
sklerocia (obvykle slouží k přetrvání nepříznivých podmínek nebo
jako zásobní útvar, netvoří se v něm plodnice)
nemalý systematický význam má také zastoupení a typ imperfektních
stadií
tradiční členění morfologické, podle typu plodnic:
Plectomycetes (-idae) - kleistotheciální typy
Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i
pseudoperithecia), "tvrdohouby"
Discomycetes (-idae) - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i
pseudoapothecia), "terčoplodé"
podle vývoje plodnice:
Protoascomycetidae
Ascohymenomycetidae
Ascoloculomycetidae
dnes jsou vřeckaté houby členěny na více skupin (tříd), na základě některých
anatomických, ultrastrukturních a zejména v posledních letech i molekulárně
biologických znaků
(charakteristiky jednotlivých skupin postavené na morfologických znacích proto
v některých případech nelze vytvořit)
systém vřeckatých hub
pododdělení Saccharomycotina
pododdělení Taphrinomycotina
třída Neolectomycetes
řád Neolectales
pododdělení Pezizomycotina
třída Eurotiomycetes
řád Eurotiales
řád Onygenales
třída Sordariomycetes
řád Xylariales
řád Hypocreales
řád Sordariales
řád Diaporthales
řád Ophiostomatales
řád Boliniales
třída Orbiliomycetes
řád Orbiliales
třída Pezizomycetes
řád Pezizales
třída Leotiomycetes
řád Helotiales (incl. Leotiales)
řád Cyttariales
řád Rhytismatales
řád Erysiphales
třída Lecanoromycetes
třída Dothideomycetes
třída Lichinomycetes
třída Arthoniomycetes
třída Laboulbeniomycetes
oddělení Ascomycota
(červeně vyznačeny skupiny zahrnující makromycety)
oddělení Ascomycota
http://tolweb.org
třída Neolectomycetes
řád Neolectales
obsahuje jedinou čeleď s jediným rodem
Neolecta - stopkatá apothecia vzhledu
zástupců ř. Helotiales (kam byl dříve také řazen)
parafýzy chybí, kyjovitá vřecka s osmi sporami, jež jsou aktivně uvolňovány
anamorfní stadia nejsou (?dosud) známa
zřejmě půdní saprofyté
existence rodu Neolecta podporuje (nebo spíše nabízí) teorii, že výchozí typy
vřeckatých hub mohly být vláknité houby tvořící plodnice, nikoliv kvasinkovité
typy
http://www.uoguelph.ca/~gbarron/SAC%20FUNGI/neolecta.htm
oddělení Ascomycota
pododdělení Pezizomycotina
třída Eurotiomycetes
(zhruba odpovídá bývalé skupině ,,Plectomycetes")
protothecia nebo primitivní kleistothecia s
prototunikátními vřecky
časté anamorfy
v nejnovějších zpracováních uznávány 4 řády, ve
dvou významnějších nacházíme i ,,makromycety"
řád Eurotiales (incl. Elaphomycetales)
převažuje nepohlavní rozmnožování (u řady zástupců výhradní způsob
rozmnožování), zástupci převážně mikroskopičtí
saprofytické či parazitické houby (na živočiších i rostlinách)
pokud plodnice vyvinuty, tak typu kleistothecií, případně protothecií,
obvykle do 1 mm velké
výjimku tvoří čeleď Elaphomycetaceae
čeleď Elaphomycetaceae (jelenkovité) s rodem Elaphomyces (jelenka)
podzemní kleistothecia (,,pulverothecia") až několik cm velká, pokrytá silnou peridií
prototunikátní vakovitá vřecka brzy zanikají, ,,gleba" záhy prachovitá
tmavé kulovité ornamentované výtrusy se z plodnice uvolňují až po rozrušení peridie
imperfektní stadia nejsou známa ektomykorhizní lesní druhy, aromatické 
vyhrabávané zvěří
dříve používány jako afrodiziaka
u nás do 10 druhů
nejhojnější E. muricatus (jelenka pestrá)
Miller et al. (2001)
v roce 2001 byl z pralesů Guayany popsán nový rod
Pseudotulostoma s druhem P. volvatum ­ houba byla
původně považována za zástupce některé skupiny
břichatek, teprve molekulární analýzy prozradily příslušnost
k askomycetům do čeledi Elaphomycetaceae
plodnice protothecia nebo kleistothecia, vřecka
primitivní, prototunikátní, kulovitá
za zralosti se stěny vřecek rozpouštějí, askospory
volně uvnitř peridie ­ tzv. ,,mazaedium"
imperfektní stadia obvykle přítomna
saprofyté nebo koprofilní druhy, často disponují
enzymy umožňujícími rozklad celulózy nebo
keratinu
většina zástupců mikroskopických (významní
zejména z lékařského hlediska ­ dermatomykózy)
výjimkou je rod Onygena (kaziroh) z čeledi
Onygenaceae
stopkatá kleistothecia velikosti několika mm
zástupci jsou saprofyté na rozkládajících se rozích,
kopytech, paznehtech aj. (keratinofilní)
O. corvina (k. ovčí) ­ ptačí peří, vývržky, hadry
O. equina (k. koňský)
řád Onygenales (kazirohotvaré)
třída Sordariomycetes
patří sem většina peritheciálních hub -
pyrenomycetů
vřecka inoperkulátní, unitunikátní, askohymeniálního
typu
dřevní, terestričtí či koprofilní saprotrofové, paraziti
rostlin i živočichů aj.
tři skupiny (zřejmě monofyletické), v současnosti
hodnocené na úrovni podtříd
makroskopičtí zástupci stromatičtí
podtřída Xylariomycetidae s jediným řádem
Xylariales - dřevnatkotvaré
makroskopická stromata, v nich zanořena černá perithecia
vřecka zpravidla s amyloidními prstenci, spory tmavě zbarvené
imperfektní stadia častá
saprofyti či paraziti rostlin
čeleď Xylariaceae (dřevnatkovité)
stromata stopkatá nebo bochníčkovitá, vzácněji rozlitá, často se současnou
tvorbou konidií na povrchu, obvykle temně zbarvená
výtrusy tmavé,  elipsoidní, jednobuněčné, s nápadnou klíční štěrbinou
převážně dřevní saprofyti, vzácněji paraziti dřevin
Xylaria (dřevnatka) ­ stopkatá stromata, na řezu bílá
X. hypoxylon (dřevnatka parohatá) ­ parohovitě větvená stromata
X. longipes (dřevnatka mnohotvará) ­ široce kyjovitá stromata
www.mycolog.com
Daldinia (sazovka)
polštářovitá stromata, na lomu jakoby
uhelnatá a soustředně zónovaná
zjištěna symbióza s pilořitkami rodu
Xiphydria
D. concentrica (s. kruhatá)
Hypoxylon (dřevomor)
bochánkovitá až rozlitá stromata
běžný H. fragiforme (dřevomor bukový)
vytváří červenavá stromata na větvích
padlých buků
Kretzschmaria (syn. Ustulina) deusta
(spálenka skořepatá)
až 10 cm velká nepravidelně rozlitá
stromata, v mládí bělavá až popelavě
šedavá, ve stáří černá a křehká (jakoby
,,spálená") parazituje na listnáčích
Poronia punctata (trusovka tečkovaná)
ztuha masitá stromata na koňském a
dobytčím trusu
velmi vzácný a ohrožený druh, v ČR
pravděpodobně vyhynulý
Biscogniauxia (káčovka)
okrouhlá terčovitá stromata se zdviženým okrajem
B. simplicior (k. ploská) - teplomilný druh, rostoucí jen na řešetláku (Rhamnus
cathartica)
velmi vzácný, v ČR chráněný taxon
čeleď Diatrypaceae
stromata tmavá, rozlitá, nepravidelného tvaru nebo okrouhlá
askospory oproti předchozí čeledi bezbarvé nebo nahnědlé, alantoidní
(uzenkovité)
saprofyti, příp. paraziti na dřevě (často na tenkých větvích)
D. disciformis (k. terčovitá)
velké skupiny ohraničených stromat na větvích buku
Eutypa spinosa (bradavkatka ostnitá)
stromata rozlitá, s vyniklým ústím, hlavně
na kmenech buků
Camarops tubulina (bolinka černohnědá)
tmavá stromata na padlých jedlích a
bucích, chráněný druh
podtřída Sordariomycetidae
většinou nestromatické houby s jednotlivými perithecii přímo na povrchu substrátu
výjimkou je
řád Boliniales s čeledí Boliniaceae
dřevní saprofyti, podobní zástupcům řádu Xylariales (kam byli též dříve řazeni)
liší se utvářením askoapikálního aparátu, jeho reakcí s jodem (neamyloidní) a
molekulárními znaky