FYZIOLOGICKÁ EKOLOGIE ROSTLIN Doplňkové materiály k přednáškovému kurzu konaném pro posluchače MU v Brně v podzimním semestru 2007 Určeno výhradně pro studijní účely posluchačů © Jan Gloser Fyziologická ekologie rostlin Obecný cíl: Porozumění vztahů mezi vnějším prostředím (v přírodních podmínkách) a procesy v rostlinách. Poznatky jsou využívány: • k vysvětlení výskytu a prosperity druhů ve stabilních ekosystémech, • k vysvětlení mechanismu změn právě probíhajících v některých ekosystémech (např. šířeních invazních druhů, hynutí lesů, atd.), • k predikci možných změn vegetační složky ekosystémů (zejména pod vlivem očekávaných změn prostředí, např. zvýšené množství UV-radiace a C02, acidifikace, atd.). Základní pojmy Přizpůsobení (adaptace) veškeré modifikace funkcí a struktury rostliny pod vlivem určitého typu prostředí, zvyšující pravděpodobnost jejího přežití a reprodukce. Faktory prostředí: - fyzikální (záření, teplota, mechanické účinky větru, sněhu), - chemické (voda, rozpuštěné látky, plyny), - biotické (mikroorganismy, jiné rostliny, živočichové). Stresový faktor (stresor): Faktor prostředí (jeho aktuální hodnota) vyvolávající v rostlinách stres. Stres: Vnitřní stav rostliny závažně odchýlený od reakční normy působením stresorů. ZÁKLADNÍ TERMÍNY, JEDNOTKY A VZTAHY PŘI HODNOCENÍ RADIAČNÍHO REŽIMU ROSTLIN (1) Zářivá energie (radiant energy) se měří jako jiné formy energie v joulech (J). Rychlost toku zářivé energie (radiant flux) se vyjadřuje v J s-1 (= watt, W) Hustota zářivého toku (radiant flux density) v J s-1 m-2 (= W m-2) Ozáŕenost (irradiance) = tok zářivé energie dopadající na jednotku plochy (např. listů nebo porostu, Wrrr2) Ozáření (irradiation, dávka či suma záření) = celkové množství zářivé energie, které dopadlo na určitou strukturu či jednotku její plochy (např. listu, porostu) za jistou dobu (např. za den, za vegetační období, atd.). Uvedené charakteristiky se mohou měřit také jen v úzce vymezených spektrálních oblastech, např. pro oblast fotosynteticky aktivního záření, 400-700 nm, (ta se prakticky kryje s rozsahem vlnových délek viditelných lidským okem = světlo). V technických oborech (osvětlovací technika) se množství světla měří také v luxech (odvozují se od citlivosti lidského oka s maximem v zelené, 555 nm), v biologii však tyto jednotky nepoužíváme ! ZÁKLADNÍ TERMÍNY, JEDNOTKY A VZTAHY PŘI HODNOCENÍ RADIAČNÍHO REŽIMU ROSTLIN (2) Pro úzké spektrální oblasti lze ozářenost vyjadřovat i množstvím kvant záření (= fotonů) dopadajících na jednotku plochy za sekundu. Energie obsažená v 1 fotonu je závislá na jeho vlnové délce podle vztahu: energie fotonu (J) = h.c / A kde h = Planckova konstanta, c = rychlost světla, a A = vlnová délka (např. 1 mol fotonů modrého světla má energii 260 J, červeného jen 200 J) Pro přibližný přepočet v oblasti fotosynteticky aktivního záření (400-700 nm) lze použít: 1 W rrr2 ~ 4,6 |jmol (fotonů) nrr2 s_1 Kvantové jednotky jsou přednostně používány při studiu fyziologických procesů, energetické jednotky pak hlavně v mikroklimatických studiích. srovnaní spektrálních křivek zareni emitovaného ze slunce a z povrchu země TTT 10 10 13.5 - C/} O CO 10 13.3 - 10 13.Q - 6000 K 0 '----------■-----------------■ 303 K(=30°C) 10 7.9 1078 « 10 7.6 cm 10 7.3 0 400 1000 10 000 100 000 nm VLNOVÁ DÉLKA (log.měřítko!) v r SPEKTRÁLNI CHARAKTERISTIKY SLUNEČNÍHO ZARENI 0.:?S o.?o O.I 5 UVC UVB IU 100 280 315 400 700 wavelength (nm) I 2000 VLNOVÁ DÉLKA 3000 nm Sluneční záření jako primární zdroj energie pro fotosyntézu 1 m 1(T5nm1(Hnni Inm lO^nm 10s nm {10s nm) lO^m ■ *■ ■* rays X-rays UV Infrared Microwaves Radio waves Visible light 3 SO Shorter wavelength Higher energy 450 SCW SSO 600 65Q 700 75 nm -^ Longer wavelength -^- Lower energy Obsah energie (E) v jednom kvantu záření (= fotonu) závisí na vlnové délce (v): E = h v [ h = Planckova konstanta, 6,626 . 10"34 J s ] Absorpce slunečního záření listy zelených rostlin Photo synthetically Active Radiation Far Red and Wavelength (nm) ZMENY TOKU SLUNEČNÍHO ZARENI PRI PRŮCHODU ATMOSFÉROU ZEMĚ 30% celkové ztráty odrazem *.* t f * < ■ aiňXKSpiief* 20% leň&ci&d Hrom ■ ■ :>-.i(!:-- \ 20% ztráty " absorpcí v atmosféře 4% ivjtafclBíd íltjrri land^ESa surface r 100% 25% přímé záření 25% difusní záření 20% absorbováno povrchem Země ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKY SLUNEČNÍHO ZÁŘENÍ Hustota zářivého toku nad zemskou atmosférou je přibližně 1360 W nrr2 (= solární konstanta), Na zemský povrch za bezmračného dne proniká asi 1000 W m-2, Denní suma záření (za jasného letního dne) může být až 40 MJ m2. Na spektrální oblast fotosynteticky aktivního záření (FAR) připadá asi jedna polovina z celkového dopadajícího záření. Maximální hodnoty ozářenosti pro FAR jsou tedy přibližně 500 W rrr2 (v kvantových jednotkách 2300 |jmol (fotonů) nrr2 s_1). Za zamračeného počasí to bývá jen 100 - 300 |jmol nrr2 s_1 ve formě difusního (rozptýleného) záření celé oblohy. Za jasných dnů sice převažuje přímé sluneční záření, ale difusní složka je také významná (30-50 % z celkového záření). RADIAČNÍ REŽIM V POROSTECH ROSTLIN Ozářenost jednotlivých listů v porostu je závislá nejen na hustotě zářivého toku dopadajícího na porost, ale i: • na poměru mezi difusní a přímou složkou záření, • na hustotě porostu, kterou obvykle posuzujeme pomocí indexu listové plochy (leaf area index, LAI, velikost celkové plochy listů na jednotce plochy porostu, m2. rrr2), • na optických vlastnostech listů (odrazivost, pohltivost, propustnost) • na prostorové orientaci jednotlivých listů vzhledem ke zdroji záření (a tudíž i na poloze slunce na obloze). Rozdíly ve schopnosti různých porostů s tímtéž LAI zadržovat záření pronikající do porostu se obvykle vyjadřují pomocí extinkčních koeficientů, K (zvlášť pro přímou a zvlášť pro difusní složku): K = In (l0 /1) / LAI kde l0 je ozářenost v horizontální rovině nad porostem, a I je ozářenost půdy pod porostem. Působení ultrafialového záření na rostliny • poškození proteinů (fotooxidace thyrosinu a tryptofanu, štěpení disulfidických můstků, rozpad terciární struktury), • poškození nukleových kyselin (zejména tvorbou dimerů thyminu), • poškození fotosyntetickeho aparátu (zejména reakčního centra ve fotosystému II a plastochinonů). Indukované ochranné mechanismy: • Tvorba specifických enzymů fotolyáz, které opravují poškozené nukleové kyseliny (štěpí vznikající dimery thyminu), • Tvorba sekundárních metabolitů absorbujících UV záření (UV-filtry - např. flavonoidy, anthokyany). Studium ekologických aspektů fotosyntézy (hlavně na úrovni orgánů a celých rostlin) K ČEMU HLAVNĚ SLOUŽÍ: ♦ k posuzování produkčních schopností rostlin (aktuálních i potenciálních), ♦ k indikaci stresových stavů rostlin. JAK SE OBVYKLE PROVÁDÍ: ♦ nejvíce nás zajímá rychlost fotosynteticke fixace, kterou odvozujeme z měření rychlostí příjmu C02 , ♦ nejdůležitější informace o stavu fotosyntetickeho a respiračního aparátu odvozujeme z měření závislostí rychlosti výměny C02 na množství záření (tzv. „světelná křivka fotosyntézy"). Závislost rychlosti čisté fotosyntézy f= příjmu C0?) na ozářenosti listu - „světelná křivka" fotosyntézy RYCHLOST FOTOSYNTÉZY (umol C02 nrr2 s "1 ) maximální rychlost fotosyntézy (závisí na kapacitě biochemických procesů) /počáteční sklon (závisí na rychlußti \ fotochemických procesů) ; , kompenzační ozářenost J saturační ozářenost A_______i_________i_________i_________i_________i_____ 0 400 800 1200 1600 2000 OZÁŘENOST LISTU (|imol fotonů rrr2 s -1) Interpretace světelných křivek fotosyntézy Sklon počátečního (lineárního) úseku světelné křivky indikuje účinnost fotochemických procesů - lze ji vyjádřit jako kvantový výtěžek fixace C02 = počet molů fixovaného C02 najeden mol absorbovaných fotonů (max. hodnota teoreticky 0,12, prakticky 0,08) Maximální rychlost fotosyntetickeho příjmu CO? (při nasycení zářením) je dána kapacitou biochemických procesů, zejména: • množstvím a aktivitou enzymů zapojených do fixace C02, • rychlostí přísunu C02z vnějšího vzduchu do chloroplastů, • rychlostí odsunu asimilátů z chloroplastu k dalšímu využití. Rozdíly v typických hodnotách rychlosti čisté fotosyntézy u ekologicky rozdílných skupin rostlin 50 Ü5 WMPĚĚ^^iČ byliny C3 byliny C4 i * w* n wwiw ■ ■> ŕľf^ I_1 '--^'-~'ri"~--"-** ■■-■-ii ■ * ii stromy byliny C3 v trvalém zastínění T T —I-------1 1000 1200 1400 1600 1800 ------1----------i--------- 400 600 800 OZÁŔENOST LISTU hxrnol m 2s 1 fotonů fotosynt. aktiv, záření] Okruhy problémů spojených s fenoménem tolerance nedostatku záření (zastínění) • různé organizační úrovně (buňky, orgány, celé rostliny, porosty), • typ přizpůsobení: - změny struktur (anatomie, morfologie), - změny funkcí (fotosyntézy, respirace), • časové hledisko: - rychle vratné (modulační) změny, - aklimační změny fenotypu, - dědičně fixované adaptace Obvyklé aklimační reakce rostlin na nízkou ozářenost 1 = zvýšení, i = snížení Strukturní znaky: Podíl hmotnosti listů z hmotnosti celé rostliny f Tloušťka listů J, Hustota průduchů J, Počet a velikost chloroplastů v buňkách f Obsah enzymů biochemických procesů fotosyntézy na jednotku plochy listu J, Funkční znaky: Maximální rychlost fotosyntézy (na jednotku plochy listu) J, Rychlost temnotní respirace (na jednotku plochy listu) J, Kompenzační ozářenost J, Kvantový výtěžek - beze změny! Přizpůsobení (aklimace) fotosyntetických procesů u listů rostoucích za nedostatku záření RYCHLOST FOTOSYNTÉZY (umol C02 nrr2 s "1 ) 20 rychlost fotochemie, procesů je s\ejná „slunné" listy „stinné" listy kapacita biochemických procesuje menší kompenzační i saturační ozářeno$t jsou u stinných listů nižší -5 o-k_______i______z___i_________i_________i__________i_ 0 400 800 1200 1600 2000 OZÁŘENOST LISTU (umol fotonů rrr2 s -1) Přizpůsobení k dlouhodobému nedostatku záření je především otázkou úsporného hospodaření s energetickými zdroji (lze hodnotit pomocí ekonomické analýzy typu cost-benefit) Vysoké efektivity lze dosáhnout hlavně minimalizací nákladů (v energetických jednotkách). Celkové náklady lze rozdělit do tří skupin: 1) kapitálové (investiční) = náklady spojené s tvorbou trvalých struktur („výrobních prostředků"), tedy především orgánů rostliny. Je výhodné vytvářet co nejvíce struktur vysoce funkčních (ne tedy jen podpůrných či vysloveně balastních), a také orgánů s dlouhou životností. 2) provozní (operační) = náklady přímo vynaložené na příjem a zpracování zdrojů (tedy bez tvorby a údržby orgánů), především na asimilaci C02 a N. Jejich výše je závislá nejen na absolutním množství zpracovávaných substrátů, ale i na efektivitě příslušných dílčích biochemických procesů. 3) údržbové = náklady spojené s obměnou strukturních součástí s omezenou životností (hlavně proteinů), s udržováním funkčnosti membrán, a s reparací poškozených struktur toxickými produkty metabolismu. Závisí především na množství struktur náročných na údržbu a na četnosti výskytu poškozování. Základní charakteristiky používané v analýze růstu RGR = NAR . LWR . SLA RGR = relativní rychlost růstu (relative growth rate, kg. kg1 d 1) je přírůstek hmotnosti vztažený na jednotku hmotnosti biomasy celé rostliny, NAR = čistý výkon asimilace (netassimilation rate, kgm~2d 1) je přírůstek biomasy rostliny vztažen na jednotku plochy asimilačních orgánů, tedy obvykle listů, LWR = hmotnostní podíl listů (leaf weight ratio) udává podíl mezi biomasou listů a biomasou celé rostliny, tedy jak velká část z celkové biomasy rostliny je použita na stavbu asimilačních orgánů, SLA = specifická listová plocha (specific leaf area, m2 kg1) je dána poměrem mezi plochou asimilačních orgánů a jejich hmotností, tedy jak velká plocha asimilačních orgánů se vytvoří z jednotky jejich biomasy. Další faktory (kromě nedostatku záření) ovlivňující přežívání rostlin na zastíněných stanovištích ♦ jiné spektrální složení záření (malý poměr red / far red), ♦ malé kolísání teploty vzduchu a půdy ♦ vyšší vlhkost vzduchu a půdy ♦ malé ztráty vody transpirací ♦ vyšší rychlost dekompozičních procesů v půdě ♦ jiné interakce s herbivory a patogeny Hlavní mechanismy chránící fotosyntetický aparát před poškozením nadměrným zářením Přesun vnějších antén od fotosystému II k fotosystému I Vysoce redukovaný stav plastochinonu a cytochromoveho komplexu za nadměrné ozářeností listu je signálem pro aktivaci LHCII proteinkinazy a tím i k fosforylaci anténních proteinů a ke ztrátě jejich vazby na fotosystém II. Xanthofylovy cyklus ítvorba zeaxanthinu z violaxanthinu) Velký rozdíl v pH mezi vnější a vnitřní stranou thylakoidu za nadměrné ozářeností listu (hromaděním vodíkových iontů uvnitř thylakoidu) je signálem pro aktivaci deepoxidázy a tím i ke konverzi violaxanthinu na zeaxanthin. Zeaxanthin převádí excitační energii pouze na tepelnou. Celá reakce je velmi rychlá a snadno vratná. Alternativní transport elektronů z feredoxinu na kyslík a následný rozklad vznikajícího superoxidu pomocí askorbát-glutationového cyklu. Záření jako zdroj informace o vnějším prostředí Informace je předávána pomocí: ♦ množství záření, ♦ spektrálního složení záření, ♦ prostorové orientace zdroje záření (odkud přichází), ♦ délky trvání světlé a tmavé části dne (fotopehodicita) Typy pigmentů (barviv) zapojených do přenosu informačních účinků záření (fotoreceptorv) Receptory červeného záření fytochromy Receptory modrého záření flavoproteiny (kryptochrom, fototropin) - řídí fototropické reakce, a také morfogenetické procesy (ve spolupráci s fytochromy). karotenoidy, zejména zeaxanthin (podílí se na aktivaci ATPáz), Hlavní oblasti regulačního působení fytochromu ♦ stimulace klíčení semen (ovlivňováním osmotického tlaku a tvorby aktivních forem fytohormonu, zejména giberelinu), ♦ řízení metabolických procesů (ovlivňováním aktivity enzymů - asi 60), ♦ řízení morfogenetických procesů, např.: - tvorba chloroplastů, - velikost listů a stonků, - počet listů, odnoží, větví, - zakládání květních orgánů - zrychlení stárnutí, vstup do dormance (často jde o procesy závislé i na délce dne (fotoperiodě), u nichž je foto receptore m fytochrom). Výměny energie mezi listy rostlin a jejich okolím a) neradiační výměny: kondukce výpar a konvekce vody b) radiační výměny dlouhovlnné záření (infrazáření) krátkovlnné záření (světlo) Hlavní složky energetické bilance listu TOK ENERGIE DO LISTU = TOK E. Z LISTU + E. UKLÁDANÁ V LISTU ♦ absorbované krátkovlnné záření (Sabs) ♦ absorbované infra-záření (IRabs) ♦ příjem tepla z teplého vzduchu v okolí (+QC) ♦ vyzářené (emitované) infrazáření (IRem) ♦ výdej tepla na ohřev vzduchu (-Qc) ♦ výdej tepla na výpar vody (QL) ♦ ukládání ve formě chemické energie Radiační bilance listu = (Sabs + IRabs) - IR em Absorbované krátkovlnné záření: Sabs = Sdop . as Sdop = dopadající krátkovlnné záření na list (přímé, odražené, rozptýlené) as = absorptance listu pro krátkovlnné záření Absorbované infrazáření: ^abs = 0" nad ■ aiR ■ a) + (T pod ■ aiR ■ G) Tnad = absolutní teplota okolí nad listem (oblohy + okol. předmětů) Tpod = absolutní teplota okolí pod listem (půdy + okol. předmětů) aIR = absorptance listu pro infrazáření a = Stefan - Boltzmanova konstanta (5,67.10"8 W. m2. K"1) Vyzářené (emitované) infrazáření: IRem = (T4list. eIR . o). 2 Tljst = absolutní teplota listu eIR = emitance listu pro infrazáření a = Stefan - Boltzmanova konstanta Výměny tepla mezi listem a okolím kondukcí a konvekcí Qc = 2^vzd ■ ("'"list - "l"vzd) ' ^ Qc = tok tepla z listu spotřebovaný na ohřívání vzduchu (je možný i tok tepla opačným směrem při Tvzd> Tljst)! /cvzd = koeficient tepelné vodivosti vzduchu (W nrr1 °C _1) Tljst, Tvzd = teplota listu a vzduchu ô = tloušťka hraniční vrstvy vzduchu Přibližný vypočet tloušťky hraniční vrstvy vzduchu: ô = 4 V (x/ v) x= průměrná „délka" listu ve směru proudění v = rychlost větru Výměny tepla mezi listem a okolím ve formě latentního tepla výparu vody QL = Jv . Hv QL = tok tepla z listu do okolního vzduchu ve formě latentního tepla výparu vody (je možný i tok latent, tepla z okolí do listu při kondenzaci vodní páry na listu)! Jv = rychlost vypařování vody z listu (= transpirace) Hv = specifická hodnota latent, tepla výparu vody (44 kJ.moľ1) Přibližný vypočet rychlosti vypařování vody z listu (transpirace) Jv=(e,isrevzJ/^ eljst = koncentrace vodní páry v intercelulárách listu evzd = koncentrace vodní páry v turbulentní vrstvě vzduchu v okolí listu Sr = celkový odpor difusi vodní páry z listu do turbulentní vrstvy vzduchu v okolí listu (zahrnuje difusní odpor průduchů, kutikuly a hraniční vrstvy) Energetická bilance porostu QR = Qc + QL + QG QR = radiační bilance porostu + půdy (pohlcené záření krátkovlnné + infra, minus vyzářené infra, lze ji měřit pomocí sady radiometrů), Qc = tok tepla kondukcí a konvekcí, QL = tok tepla ve formě latentního tepla výparu vody z porostu a z půdy, QG = tok tepla do půdy (nebo z půdy =^> záporné hodnoty). Lze jej měřit pomocí sady teplotních čidel umístěných v různých hloubkách půdy). Toky tepla Qc a QL nelze přímo měřit ale lze vypočítat jejich poměr: Qc / QL = ß (Bowenův poměr), přibližně stanovujeme např. z gradientu teploty a koncentrace vodní páry nad porostem: ß= (AT/Ac).KD AT = gradient teplot nad porostem Ac = gradient koncentrace vodní páry nad porostem k0 = psychrometrická konstanta (přibližně 67 Pa K_1) Využití analýzy energetické bilance porostu k odhadu ztrát yody výparem (eyapotranspitace) Rychlost výparu vody (Jv) je přímo úměrná toku latentního tepla (QL), po podělení specifickým teplem výparu (Hv): Jv = QL / Hv Základem výpočtu je tedy odhad toku latentního tepla podle vztahu: QL= (Qr- QG)Mi+ß) Vždy ide jen o odhad, zatížený celou řadou chyb vyplývajících zejména z velké složitosti a rychlých změn turbulentních výměn nad porostem, které nelze gradientovým měřením dostatečně přesně zachytit. Kromě uvedeného základního postupu existuje celá řada dalších modifikací (např. navíc s měřením gradientu rychlosti větru). Působením chladu (= nízkých teplot nad bodem mrazu) dochází: • k vratnému poškození buněčných membrán (tuhnutím lipidové složky), což vede k jejich volné permeaci (^> rozvrat metabolických procesů, energetické vyčerpání). • k oxidačnímu poškození buněčných struktur. Vyšší odolnosti k chladu je dosaženo: • změnami v chemickém složení membrán (zvýšení podílu nenasycených mastných kyselin v lipidech), • tvorbou stresových proteinů a osmotik, • zvýšenou tvorbou antioxidačních substrátů a enzymů. Působením mrazu (= nízkých teplot pod bodem tuhnutí vody) může dojít: • k mechanickému poškození buněk (protržením buněčné stěny a plazmatické membrány krystaly ledu), • k silné dehydrataci cytosolu (vymrazením vody). Zvýšené odolnosti k mrazu může byt dosaženo: • uchováním vody v tekutém (podchlazeném) stavu, • zvýšením pevnosti buněčných stěn (tvorbou extensinu), • tvorbou kompatibilních osmotik a stresových proteinů, • řízenou dehydratací (zmenšením vakuol), • omezením růstu velkých krystalů v apoplastu specifickými proteiny a tvorbou amorfní (sklovité) formy ledu. Periodická aklimace rostlin k nízkym teplotám u našich dřevin před příchodem zimy „podzimní syndrom") Počátečním signálem k zahájení aklimace je zkracující se délka dne (obvykle již v srpnu, tedy bez vlivu nízkých teplot!) Počáteční fyziologickou reakcí je výrazná změna v hladinách fytohormonu (vzestup konc. kyseliny abscisové, snížení auxinů, cytokininů a giberelinů). Následuje série změn struktur a funkcí, např. ♦ zastavuje se činnost meristénů (v pupenech i ve stoncích - kambium) ♦ zpomaluje se respirace a většina syntetických procesů, ♦ mění se ultrastruktura buněk (centrální vakuola se dělí na menší, plazmodesmy se uzavírají, plazmalema vytváří záhyby, zmenšují se mitochondrie, atd.) ♦ terminálni pupeny se mění na zimní typ. K dokončení vstupu do dormance a k výraznému zvýšení odolnosti vůči mrazu je již nutné působení nízkých teplot (průměr 0 až 7 °C). Ke ztrátě vnitřní dormance dochází za 5-10 týdnů působení nízkých teplot. Pak už je dormance udržovaná jen vnějšími faktory (= vynucená dormance). Působením vysokých teplot dochází v buňkách: • k poškození buněčných membrán (přílišnou tekutostí lipidové složky), což vede k jejich volné permeaci (zvláště u chloroplastů =^> energetické vyčerpání). • k denaturaci proteinů a zastavení proteosyntézy, • k rozpadu cytoskeletárních struktur. K vážnějším změnám dochází při teplotách nad 40 °C, ke 100% letálnímu poškození nejčastěji při 50 až 60 °C. Detekce počátku stresového působení vysokých teplot se provádí obvykle měřením změn ve funkčnosti chloroplastů (z indukované fluorescence chlorofylu), či stanovení teploty, při které dojde k zastavení proudění cytoplazmy v buňkách. Aklimační reakce rostlin k vysokým teplotám a) rychlé, ale krátkodobé: • řízená inaktivace řady enzymů základního metabolismu a zastavení exprese genů pro jejich tvorbu. • tvorba stresových proteinů („heat shock proteins", HSP), (zvýšená teplota aktivuje transkripční faktory jejich genů), b) pomalé, ale dlouhodobé: • změna chemického složení membrán (menší podíl nenasycených mastných kyselin), • syntéza teplotně stabilnějších enzymů (izoenzymů) Hlavní komplexy změn v rostlinách za nedostatku vody: a) mírný nedostatek (obvykle snadno vratné změny): • růstové změny: zpomalení až zastavení dlouživého růstu buněk listů (poklesem turgoru, nejcitlivější reakce), zastavení tvorby nových listů, větví a odnoží. Pokračuje ale tvorba semen a růst kořenů! • metabolické změny, především zpomalení až zastavení fixace C02 (v důsledku uzavření průduchů), ale i dalších syntetických procesů. Rychlost respiračních a translokačních procesů se nesnižuje! b) velký nedostatek (obtížně vratné či zcela nevratné změny): • strukturní a funkční změny proteinů a membrán (především změnami hydratace), nevratná degradace polyribosomů (konec proteosyntézy) • mechanické poškození poškození plazmalemy (především odtržením plazmatické membrány od buněčné stěny, zničení plazmodesmat. spojů). • oxidační poškození (aktivovanými formami kyslíku). Hlavní typy přizpůsobení (adaptace i aklimace) rostlin k nedostatku vody Přizpůsobení morfologie a životních cyklů např. redukce listové plochy, větší podíl biomasy kořenů, hojná sklerenchymatická pletiva, asimilační pletiva ve stoncích, zdužnatění, periodické zasychání listů, rychlé vývojové cykly ... U těchto typů přizpůsobení velmi záleží zda je nedostatek vody trvalý či jen po část roku (s pravidelnou periodou). Fyziologická přizpůsobení: • úsporné hospodaření s vodou (rychlý příjem, pomalý výdej, metabolické cesty C4 a CAM, tvorba zásob, atd.), • zachování funkčnosti buněk i při větším poklesu hodnot vodního potenciálu (tvorbou osmolytů a stresových proteinů), • schopnost snášet bez poškození téměř úplnou dehydrataci buněk (v dormantním stavu - poikilohydrické rostliny). Fixační cesta CAM NOC: cytosol chloroplast HCO3-+ fosfoenolpyruv^t (PEP) ............* 1 oxalacetát 1 malát l vakuola kyselina jablečná DEN: malát chloroplast T I C02 + pyruvát I______________ Calvinův cyklus Taxonomické skupiny rostlin s největším zastoupením druhů s fixační cestou CAM Čeleď: přibližný počet druhů: Orchidaceae 7000 Bromeliaceae 2000 Cactaceae 2000 Aizoaceae 2000 Crassulaceae 1200 Liliaceae 700 Asclepiadaceae 600 Euphorbiaceae 500 Agavaceae 400 Rod: přibližný počet druhů: Tillandsia 1500 Euphorbia 500 Aloe 400 Sedům 300 Agave 300 Fixační cesta C4 (malátová varianta) buňky mezofylu: cytosol chloroplast HC03_ + fosfoenolpyruvat (PEP) ... J oxalacetát -i malát i malát chloroplast.........► I C02 + pyruvát I___________ buňky pochvy cévních svazků: ■*► Calvinův cyklus Cynodon dactylon \ \ Příklady původních druhů rostlin mírného pásma (střední Evropa) s fixační cestou C4: Trávy (Graminae) Cenchrus ciliaris Cynodon dactylon Chrysopogon gryllus Digitaria ischaemum Echinochloa crus-galli Setaria sp. (5 druhů) Další čeledi: Amaranth us sp. (12 druhů) Atriplex sp. (7 druhů) Salsola sp. (3 druhy) Euphorbia sp. (8 druhů) Portulaca oleracea Cyperus fuscus Setaria viridis Rostliny tolerující vyschnutí (dehydration tolerant plants) Jsou schopny plně obnovit fyziologické funkce všech svých orgánů i po „úplném" vyschnutí v přírodních podmínkách, kdy se vodní potenciál buněk vyrovná s vodním potenciálem okolního prostředí (např. při 20°C a 50% relativní vlhkosti vzduchu je to asi -100 MPa, relativní obsah vody v buňkách klesne asi na 5 % !). K těmto rostlinám patří: • většina druhů mechorostů a lišejníků, • asi 200 druhů kapraďorostů, • asi 100 druhů krytosemenných rostlin Základní strukturně-funkční typy tolerance vyschnutí Konstitutivní forma s trvale aktivními mechanismy tolerance i velmi rychlého vyschnutí a následné reparace případného poškození, obvykle bez účasti fytohormonů. Indukovateina forma vyžadující pomalou (několikadenní) ztrátu vody k aktivaci mechanismu zajišťujících odolnost, se zapojením fytohormonální regulace^^^^ Indukovateina jednorázově Indukovateina opakovaně ontogenetickým programem vnějšími podmínkami (suchem) (při tvorbě pylu a semen) _____\ bez destrukce s destrukcí a obnovou fotosyntetického aparátu fotosyntetického aparátu Hlavní strukturně-funkční předpoklady buněk pro přežití velké ztráty vody • Zabránit mechanickému poškození plazmatické membrány a plazmodesmat, • Obnovit funkčnost xylému po úplné kavitaci cév, • Zabránit destrukci membrán a ztrátě konform a ce proteinů při ztrátě vody z hydratačních obalů, • Zabránit oxidačnímu poškození buněčných struktur reaktivními formami kyslíku. Jak lze zabránit mechanickému poškození buněk při velké ztrátě vody? • vysokou elasticitou buněčných stěn (stěny bez ligninu u mechů, vysoký obsah pektinu a hemicelulos), • p reform ováným i záhyby buněčných stěn, které umožňují zmenšit objem buňky s pevnými stěnami bez oddálení plazmalemy, • udržením vnitřního objemu buněk náhradou vody ve vakuolách jinými tekutinami (např. polyoly), • schopností obnovit plazmodesmatické spoje i po jejich poškození. Jak lze zabránit oxidačnímu poškození buněk při velké ztrátě vody? • omezením tvorby reaktivních forem kyslíku (ROS) - v chloroplastech (snížením absorpce záření, např. svinováním listů, rozpadem thylakoidů), - v mitochondriích (snížením rychlosti respirace), • hojnou tvorbou antioxidačních látek (substrátů a enzymů), • chemickým složením membrán (větším podílem nasycených mastných kyselin odolných k peroxidaci). Jak lze zabránit poškození hydratačních obalů membrán a proteinů při velké ztrátě vody? • vysokou koncentrací kompatibilních osmotik, hlavně neredukujících cukrů (až 40% sacharózy či trehalózy), ale i aminokyselin (prolin) a polyolů, • specifickými proteiny ze skupiny LEA (= dehydriny), • vitrifikací cytoplazmy (přechod do stavu tekutého skla) Zvláštnosti vzájemných vztahů mezi obsahem minerálních živin v půdě a chováním rostlin • minerální živiny prakticky ve všech typech ekosystémů trvale omezují rychlost růstu rostlin, • minerální živiny nejsou jedním faktorem s jasně definovaným působením, ale představují celý komplex faktorů (různých iontů s obsahem některého ze 14 živinových prvků), s rozdílným významem a mechanismem působení, • působení minerálních živin se uskutečňuje v silně uzavřených a prostorově lokalizovaných cyklech mezi rostlinou, chemickými látkami v půdě a půdními mikroorganismy, navíc se složitou vnitřní i vnější regulací. Množství přijatelných živin na dané lokalitě je výsledkem dynamické rovnováhy mezi vstupy a výstupy Vstupy (doplňování živin do půdního roztoku): • Rozkladem organické hmoty (z odumřelých částí rostlin), • Zvetrávaním minerální frakce (z matečné horniny), • Fixací plynných látek z atmosféry (zvláště N2), • Depozicí suchou (polétavý prach) a mokrou (srážková voda), • Hnojením (na zemědělsky využívaných plochách). Výstupy (odběr a ztráty živin z půdního roztoku): • Odběrem živin kořeny rostlin, • Vazbou (imobilizací) do nepřijatelných forem v půdě, • Vymýváním a odtokem z dané plochy, • Únikem plynných látek do atmosféry (např. amoniak), Aktuální rychlost příjmu živin rostlinami závisí: • na obsahu živin v těsné blízkosti kořene, ale současně i na rychlosti jejich doplňování transportem z okolní půdy, • na sorpční ploše kořenů (event, délky či hmotnosti), což představuje strukturní (morfologický) parametr dané rostliny, • na specifické sorpční rychlosti kořenů (= rychlost příjmu na jednotku plochy kořene, event, délky či hmotnosti). Taje tedy funkčním (fyziologickým) parametrem dané rostliny. Transport iontů minerálních živin k povrchu kořene Difuse • potřebný koncentrační gradient je vytvářen odběrem živin kořeny (a tudíž pro každý iont bývá jiný), • difuse je zpomalena přítomností sorpčního komplexu půdy (zpomalen je hlavně pohyb kationtů, např. Ca2+, Mg2+), • difuse je velmi zpomalena při sníženém obsahu vody v půdě. Hromadný tok (mass flow) • je vyvolán hlavně odběrem vody kořeny (závisí na transpiraci), ale i gravitačním tokem (průsak dešťové vody), • pohyb živin zde nezávisí na rychlosti odběru kořeny, méně potřebné živiny se tudíž mohou hromadit v okolí kořenů, • pro přísun hlavních makroživin (N a P) je tato cesta obvykle méně významná než difuse. Strukturní charakteristiky kořenů MM V M * * -ST* M V M M ovlivňující príjem živin • relativní alokace biomasy do kořenů (poměr mezi kořeny a nadzemní částí) se za nedostatku živin zvyšuje, • zvyšuje se též specifické plocha či specifická délka kořenů (tudíž i sorpční plocha vytvořená z jednotky biomasy kořene), • růst kořenů je modifikován lokální dostupností živin (proliferace v zónách s vyšší koncentrací živin), • sorpční plochu kořenů velice zvyšují hyfy mykorrhizních hub (10až1000x). Funkční charakteristiky kořenů gm v m r r -%*£? m v ■ ■ ovlivňující príjem zívm • příjem je uskutečňován transportními proteiny specifickými pro každý iont, a to i proti koncentračnímu spádu • pro tentýž iont může existovat několik typů selektivních transportních proteinů s odlišným transportní mechanismem, kapacitou a afinitou, • množství (plošná hustota) a typ transportních proteinů v plazmatických membránách buněk kořenů se může měnit v závislosti na koncentraci daného iontu ve vnějším prostředí a na fyziologickém stavu rostliny (aktuální potřebě živiny), • některé živiny mohou být přijímány v nadbytku a ukládány do zásobních forem (výhodné při velkém kolísání dostupnosti). Kin etika příjmu iontů rozdílnými typy transportních cest RYCHLOST TOKU IONTU DO BUŇKY ** max A max B K iontový kanál dva typy přenašečů: A malá afinita, vysoká kapacita B velká afinita, nízká kapacita m B K v v r m A VNEJSI KONCENTRACE IONTU Fyziologická aktivita rostlin může významně ovlivňovat chemismus půdy! • rychlý příjem iontů makroživin (např. N03") rostlinami může výrazně snižovat jejich koncentraci v půdním roztoku, při malém odběru se tyto ionty naopak mohou v půdě hromadit, • příjmem iontů živin se může výrazně měnit pH v rhizosféře (např. při příjmu N03" se rhizosféra alkalizuje, při příjmu NH4+ se okyseluje), tím se mění rozpustnost jiných sloučenin, • kořeny vylučují organické látky (kyseliny, cukry aj.), kterými mohou ovlivnit půdní chemismus jednak přímo, jednak nepřímo přes aktivaci činnosti půdních mikroorganismů. Efektivita využívání přijatých živin - obecná kritéria hodnocení • Efektivita využití živin k růstovým procesům se obvykle vyjadřuje přírůstkem biomasy dané rostliny či porostu vztažené na jednotku přijatých živin za určitý časový interval. • Efektivita využití živin za delší časový interval není dána jen poměrem mezi rychlostí tvorby nové biomasy a rychlostí příjmu živin, ale i současně probíhajícími ztrátami dřívb přijatých živin z rostlin zpět do vnějšího prostředí. Ke ztrátám živin z rostlin dochází především odumíráním jejich orgánů (přirozenou i násilnou cestou), méně pak vymýváním. Efektivita využívání živin u různých skupin rostlin • Mezi rostliny s vysokou efektivitou využití živin patří především většina vrozeně rychle rostoucích druhů, (které využívající živiny přednostně ke stavbě nových listů). Tato růstová strategie se nejčastěji uplatňuje za vysokého obsahu živin v půdě. • Vysokou efektivitu využití živin však mohou mít i některé vrozeně pomalu rostoucí druhy, jejichž orgány mají velmi dlouhou životnost a také schopnost translokace většiny živin před odumřením do mladých částí.Tato růstová strategie se nejčastěji uplatňuje za malého obsahu živin v půdě. Hlavní směry aklimačních reakcí rostlin k nedostatku živin v půdě • zvýšenísorpčního povrchu kořenů a hustoty prokořenění půdy (vysoká alokace biomasy do kořenů, tvorba tenkých kořenů, vysoký stupeň mykorrhizní symbiózy), • účinné uvolňování živin z nerozpustných sloučenin do přijatelné formy (vylučováním organických kyselin, chelatizujících látek), nepřímo též stimulací půdních mikroorganismů (např. cukernými exudáty), Změny ve funkčních parametrech kořenů (např. vyšší potenciální rychlost příjmu živin na jednotku sorpčního povrchu) nejsou obvykle významné pro přežívání a kompetiční úspěšnost za nedostatku živin! Hlavní adaptační znaky druhů rostlin přežívajících na místech s trvalým nedostatkem živin • Jsou vrozeně pomalu rostoucí a jen málo reagují na zvýšení obsahu živin v půdě zrychlením růstu, • Jsou schopny dlouho zadržovat živiny vázané v biomase (zachovávají dlouho své orgány ve funkčním stavu), • Odpuzují býložravce, jsou odolné vůči patogenům, • Mají velmi dobře vyvinutou mykorhizu, Přeměny hlavních forem dusíku v pudě (velmi zjednodušené schéma!) N NH fixace organické formy dusíku volatlllzace N20, NO, N denitrifikace (Thiobacillus denitrificans) amonifikace (Nitrosomonas sp. a mnoho jiných) nitrifikace (Nitrobacter sp.) příjem a asimilace kořeny rostlin a mikroorganismy (immobilizace) Hlavní procesy řídící rychlost přeměn dusíku v půdě • Hlavním omezujícím procesem je obvykle přeměna polyměrních sloučenin N v půdní organické hmotě do jednodušších, rozpustných forem organického dusíku (aminokyseliny, nukleotidy...) pomocí exoenzymů půdní mikroflóry. • Část rozpustných organických forem N může sice být přijímána rostlinami, ale většina je spotřebována půdní mikroflórou (= immobilizace A/). V případě nedostatku jiných látek bohatých na uhlík využívá mikroflóra dusíkaté látky i jako zdroj C, a přebytek N (ve formě NH4+) se hromadí v půdě (= čistá mineralizace N). Poměr C:N v mikrobní biomaseje přibližně 10. • Nitrifikační přeměna NH4+ probíhá ve dvou krocích (nejprve na nitrit a pak na nitrát) většinou pomocí autotrofních, aerobních bakterií které využívají energii z oxidace NH4+ a NO" pro redukci C02. Nedostatek kyslíku vážně omezuje rychlost nitrifikace. • Rychlost denitrifikace je stimulována vysokou koncentrací nitrátů a současně nedostatkem kyslíku v půdě (denitrifikační bakterie využívají přednostně 02 jako akceptor elektronů, pokud je přítomen!) Biologická fixace molekulového dusíku HLAVNÍ TYPY: pevně symbiotická (hlízková) - bakterie rodu Rhizobium (u rostlin čeledi bobovitých) - aktinomycety rodu Frankia (např. u olší - Alnus) - sinice rodů Nostoc, Anabaena aj. (např. u lišejníků) volně symbiotická (asociativní-y těsné blízkosti kořenů) ^^řbakterie (Azotobacter) i sinice asymbiotická (zcela volná, i v půdách bez rostlin) Fixující organismy mohou být jednak heterotrofní, ale i plně autotrofní, tedy současně fixující C02 a N2 (např. sinice). Symbiotická (hlízková) fixace dusíku PRŮBĚH VZNIKU SYMBIOTICKÉ VÄZBY: 1. vylučování druhově specifických flavonoidních látek z kořenů hostitelské rostliny, 2. specifické reakce vyvolané flavonoidy u vhodného druhu bakterií: - chemotaxe (chemicky vyvolaný pohyb směrem ke kořenům), - indukce exprese skupiny nod- genů , což vede ke tvorbě specifických oligosacharidů typu lipochitinů, označovaných jako nod- faktory 3. specifické reakce pod vlivem nod- faktorů v hostitelské rostlině : - tvorba lectinů (= proteiny s vazebnými místy pro sacharidy) na povrchu kořenových vlásků - usnadňují vazbu a průnik bakterií do kořene, - tvorba specifických proteinů nodulinův kořenech (jsou nutné pro tvorbu hlízek a zabezpečení fixačního procesu), 4. průnik bakterií do buněk kůry infekčním vláknem, růst hlízek, 5. tvorba bakteroidů (= zapouzdřených bakterií) a leghemoglobinu v hostitelských buňkách, 6. vlastní fixace N2 Omezující faktory symbiotické fixace N • Nedostatek záření (u zastíněných rostlin je fixace nízká vzhledem k nedostatečné tvorbě C - asimilátů, nutných pro energetickou podporu fixace). • Poškozování živočichy (hlavně spásání nadzemních orgánů bohatých na N), opět fixace je pak omezena nedostatkem uhlíkatých látek. • Nedostatek jiných živin (kromě N - zejména P, ale i Fe, S, Mo).Jejich přídavkem se rychlost fixace obvykle značně zvýší. FOSFOR PŘÍJEM FOSFORU ROSTLINAMI Z PŮDY obvykle aktivně, ve formě hydrogen- či dihydrogen-fosforečnanoých iontů (HP042_, H2P04"). • anorganické půdní zdroje: Ca-fosfáty (apatity) a Al-fosfáty, málo rozpustné, • organicky vázané fosfátové ionty v půdní organické hmotě, uvolňují se mikrobiálním rozkladem. SKLADOVÁNÍ FOSFORU V ROSTLINÁCH • zásobní fosfátové ionty ve vakuolách, • polyfosfáty a fytáty v semenech zásobní fosfátové ionty ve vakuolách. FUNKCE FOSFORU V ROSTLINÁCH • stavební součást nukleových kyselin, fosfolipidů (ester, vazby), • aktivace enzymů (fosforylace pomocí proteinkináz), • přenosy chemické energie (pomocí makroerg. vazeb, např. v ATP), • přímá regulační funkce (vyšší konc. fosfát, iontů stimuluje rychlost fotosyntézy, respirace, translokaci asimilátů z chloroplastu, atd.). PROJEVY NEDOSTATKU FOSFORU (zvláště časté u rostlin rostoucích na alkalických půdách!) • zpomalení růstu všech orgánů narušením energetického metabolismu (obsah proteinů a chlorofylu na jednotku biomasy se obvykle nemění!) • vývojové a morfogenetické poruchy (malá tvorba květů, plodů semen) Hlavní faktory ovlivňující dostupnost fosforu v půdě • Uvolňování fosfátových iontů z matečné horniny je urychlováno lokálním působením kyselin (uhličité, jablečné, citrónové ...)■ Celkově nízké pH v rhizosféře může ale vést i k uvolnění iontů Al3+ a Fe3+,které pevně vážou fosfátové ionty. • Uvolňování fosfátových iontů z organických vazeb je jednodušší než u dusíku (štěpením esterové vazby bez narušování uhlíkového skeletu) pomocí fosfatáz vylučovaných jak mikroby, tak i hyfami mykorrhizních hub. • Biomasa mikrobů je velmi významným rezervoárem organického fosforu v půdě (20-30%, zatímco pro N jen asi 4% a pro C 2%). ______________SIRA______________ PŘÍJEM SÍRY ROSTLINAMI • nejčastěji aktivní, ve formě síranových iontů (S042_) z půdy, • může být asimilován i oxid siřičitý přijímaný listy ze vzduchu, • síranové ionty jsou snadno transportovany a skladovány. REDUKCE SÍRANŮ (probíhá v chloroplastech): S042" + 8e- + 8H+ + ATP — S2" + 4 H20 + AMP Síranový iont se před redukcí navazuje na ATP. donor elektronů: feredoxin ____________DRASLÍK____________ PŘÍJEM DRASLÍKU ROSTLINAMI • příjem ve formě iontů K+, může být aktivní i pasivní, • v cytoplazme buněk bývá K+ ve velmi vysoké koncentraci (100-200 mM). •je mimořádně pohyblivý, často se retranslokuje. HLAVNÍ FUNKCE DRASLÍKU V ROSTLINÁCH • aktivátor mnoha enzymů (navozuje optimální konformační stavy modifikací hydratačních obalů), • hlavní osmotikum (látka se schopností rychle měnit osmotický tlak v buňkách a tím ovlivňovat např. pohyby průduchů a dlouživý růst), • doprovodný iont při transportech aniontů (např. v lýku), • není stavební součástí žádné významné složky rostlin. VÁPNIK PŘÍJEM VÁPNÍKU ROSTLINAMI • příjem jako iont Ca2+, obvykle pasivní (iontovými, kanály), • transport jen xylémem, retranslokace je minimální, • ukládá se v buněčných stěnách, ve Vakuole a v ER, v cytosolu je koncentrace Ca2+ velmi nízká (0,1- 0,2 jiM) HLAVNÍ FUNKCE VÁPNÍKU V ROSTLINÁCH • stabilizace buněčné stěny (tvorbou Ca- pektátů), • stabilizace membrán (Ca- můstky u fosfolipidů), • tvorba slizu, kalózy a dalších sekretů, • aktivátor mnoha enzymů (Ca2+ ionty jsou přenášeny ve vazbě na specifický protein calmodulin), • druhotný přenašeč (mediator) signálů. HORCIK PŘÍJEM HOŘČÍKU ROSTLINAMI • příjem jako iont Mg2+, obvykle pasivní (iontovými, kanály), • je veden v xylému i ve floému, snadná retranslokace, • v místě funkce je vázán jak iontově, tak i kovalentně. HLAVNÍ FUNKCE HOŘČÍKU V ROSTLINÁCH • strukturní vazby (chlorofyl, buněčné stěny, ribozómy) • účast při enzymových reakcích - aktivace, kofaktor (např. ATPázy, fosfatázy, Rubisco, PEP-karboxyláza), • účast při syntéze proteinů (agregace ribosomů), • účast při konverzi a translokaci asimilátů. ŽELEZO PŘÍJEM ŽELEZA ROSTLINAMI • příjem jako iont Fe2+ (sloučeniny s Fe3+ jsou nerozpustné!), • translokace v rostlině jen xylémem, a to ve formě komplexů s organickými kyselinami (volné ionty Fe2+ by redukovaly kyslík za vzniku toxického superoxide), • ke skladování slouží specializované proteiny (fytoferitiny) HLAVNÍ FUNKCE ŽELEZA V ROSTLINÁCH • součást enzymů s redoxní funkcí (proteiny s hemovou skupinou (např. cytochromy) a proteiny se skupinou Fe-S • součást enzymů bez redoxní funkce (nutné např. pro syntézu chlorofylu a mastných kyselin). Tolerance rostlin k zasolení půdy: Glykofyty - do 1% obsahu solí v půdním roztoku (= 10 g ľ1) Halofyty - obvykle do 5 až 10 % (extrém 26% - Salicornia sp.) Mořská voda - průměrný obsah solí 3,5% - vodní potenciál -2,7 MPa! - hlavní složky: NaCI (78%), MgCI2 (10%), MgS04(5%), CaS04(4%), KCl (2%) Dominantní solí na půdách v blízkosti moře je NaCI, ve vnitrozemských zasolených půdách spíše sírany a uhličitany. Nadbytek solí v půdě způsobuje: • obtížný příjem vody (voda v v zasolené půdě má velmi snížený vodní potenciál vlivem rozpuštěných látek!), • toxické působení nadměrného množství některých iontů v cytosolu (zejména Na+ a Ch -, poruchy funkce enzymů a hydratace membrán), • interakce s jinými (živinovými) prvky - např. Ch inhibuje příjem nitrátů, nadbytek Mg2+ inhibuje příjem Ca2+, Na+vytěsňuje Ca2+ z buněčných stěn a membrán, atd., • zhoršení fyzikálních vlastností půdy (Na2+způsobuje malou hydrataci půdních koloidů, což vede ke spékání půdních částic a k malému provzdušnění). Adaptační mechanismy halofytních rostlin: • tvorba a hromadění kompatibilních osmotik v cytosolu a současně schopnost tolerovat velké snížení vodního potenciálu v buňkách (i pod -10 MPa!) v součinnosti s aktivovanými stresovými proteiny, • vysoce selektivní příjem iontů kořeny (např. preference příjmu K+ před Na+, či Ca+ před Mg+), • ukládaní přebytečných solí do velkých vakuol (vodní parenchym u sukulentních halofytů, měchýřkové trichomy), • vylučování přijatých nadbytečných solí -jednak kořeny zpět do půdy (efflux), jednak na povrch listů pomocí zvláštních skupin sekrečních buněk („salt glands"), • omezení výdeje vody transpirací (a tím i transportu solí z kořenů do listů) dokonalejší průduchovou regulací a fixačním metabolismem C4 a CAM (jen u některých druhů). Nejcitlivější fází životního cyklu je klíčeni a růst semenáčků! Zvláštnosti těžkých kovů ve vztahu k rostlinám Významnější prvky s hustotou nad 5 g cm-3 (= těžké kovy): As, Cd, Co, Cu, Cr, Fe, Hg, Mn, Mo, Ni, Pb, Sn, Zn • část z nich jsou prvky pro rostliny nezbytné (mikroživiny), ovšem všechny jsou v nadbytku toxické, • v rostlinách mají převážně katalytickou a redoxní funkci, • v půdě i v rostlinách se mohou vyskytovat ve více formách (z hlediska valence, iontové vazby, hydratace ...), • snadno vytvářejí chelátové vazby s řadou sloučenin v půdě i v rostlinách, • v půdě jsou vázány v dosti pevných vazbách, ovšem vzhledem k nepatrné potřebě rostlin (v případě mikroživin) zřídkakdy jsou rostliny omezovány jejich nedostatkem. Mechanismy toxického působení těžkých kovů na rostliny • inaktivace enzymů, a to jednak vazbou na sulfhydrilové skupiny nosných proteinů, nebo nahrazováním aktivátor, mikroelementu, • tvorba aktivovaných forem kyslíku (snadným přenosem elektronu na kyslík při změně oxidačního stupně), • interakce s příjmem a využitím jiných živin, • interakce s cestami přenosu signálů. Hlavní mechanismy zvýšené odolnosti rostlin vůči toxickému působení těžkých kovů • snižováním koncentrace iontů těžkých kovů v okoli kořenů např. vylučováním chelátorů (vazba do pevných komplexů), či vylučováním kyslíku (oxidace do nerozpustných forem), • vazbou v buněčných stěnách, • zpětným vylučováním z kořenů do půdy (efflux), • chelatizací uvnitř buněk pomocí fytochelatinu a metalothioneinu, • ukládáním (v neaktivní formě - cheláty, nerozpustné soli) ve vakuolách. Hlavní adaptační mechanismy k získávání živinových těžkých kovů (při jejich nedostatku v půdě) Největší problémy mají rostliny se získáváním železa na alkalických půdách, kde je vázáno (jako Fe3+) v pevných vazbách. Vzácněji může dojít i k deficitu Mn, Cu, a Mo. Získávání urychluje: • Okyselování okolí kořenů (aktivním vylučováním iontů H+) • Vylučování organických kyselin (zejména jablečné a citrónové), • Redukce oxidovaných forem do přijatelné formy na povrchu kořenů pomocí membránově vázaných enzymů (např. chelát-reduktáza). Jde např. o Fe3+ vázané na vyloučené org. kyseliny. • Vyloučení specifických chelátorů (fytosiderofory), následný příjem chelátového komplexu do buňky a vnitrobuněčná redukce. Uvnitř buněk je redukovaný kov opět cheletizován, a to jak pro další využití, tak pro akumulaci. Procesy vedoucí k acidifikaci půdy A) Vnitřní cykly: • Uvolňování Al3+ iontů z půdních minerálů a jejich částečná hydratace (konverze různých forem hliníku jsou složité!!!): Al3+ + 3 H20 -> AI(OH)3 + 3 H+ • Tvorba a disociace organických kyselin (-COO- + H+) • Nitrifikace (NH4+ -> N03" + 4 H+), • Příjem a asimilace amonných iontů rostlinami, • Anaerobní fermentační procesy (v podmáčených půdách). B) Vnější vlivy • Import H+ kyselými dešti, • Export rostlinné biomasy. 59 Možné ovlivnění acidifikace půdy přeměnami dusíkatých sloučenin organicky vázaný N v biomase(-NH2) i amonifikace vazba rostlinami -+ 2H+ i nitrifikace -» 4H+ nitrátové ionty (N03+) -> vazba rostlinami náchylnost k vodnímu stresu), • omezená kapacita příjmu živin (^> zpomalení mnoha fyziologických procesů včetně růstu, náchylnost ke stresům) • snížená odolnost vůči patogenům. Mechanismus toxického působení iontů AI3* • blokování vazebných míst pro Ca2+ a Mg2+ v apoplastu a výrazné omezení rychlosti jejich transportu do cytoplasmy, • rozvrat v signálních a aktivačních procesech, jejichž řízení je normálně závislé na náhlých změnách koncentrace Ca2+, • blokování vazby Ca2+do pektátů (inhibice dělení a růstu buněk). Zřídka bývá nalezena jasná závislost mezi stupněm poškození rostlin a koncentrací Al3+v půdě či v rostlinách! Poškození spíše záleží na poměru koncentrací Ca2+ a Al3+ v půdním roztoku. Při poklesu poměru Ca2+/Al3+: pod 10 - dochází k poškození jen velmi citlivých druhů, pod 1 - poškození již dosti odolných druhů (např. smrk), pod 0,05 - poškození i těch nejodolnějších druhů (např. acidofilní trávy). Přídavkem Ca2+ a Mp2+ do rhizosféry lze tedy toxicitu Al3+ snížit! Adaptační znaky rostlin velmi odolných k toxickému působení AI3* • chelatizace Al, Fe, Mn v okolí kořenů vylučováním aniontů organických kyselin (zvi. Jablečné a citrónové) kořeny, • efektivnější příjem a využití Ca, Mg a P (zejména nedochází k blokování vápníkových kanálů!), • selektivní vazba Al3+ v buněčných stěnách omezující jeho inhibiční vliv na příjem kationtů živin, • dokonalejší chelatizace Al3+ v cytosolu (pomocí org. kyselin) a ukládání neaktivních komplexů ve Vakuole, • vyšší selektivita v příjmu forem dusíku (preference N03_). Poškození rostlin nedostatkem kyslíku v půdě a) příme: • energetické vyčerpání (zastavením mitochondriálních respiračních procesů v kořenech, ale i fotosyntézy v důsledku zavření průduchů v listech vyvolané tvorbou kys. abcisové), • acidifikace cytoplazmy (fermentační tvorbou kys. mléčné), • tvorba toxického etanolu (náhradní fermentační cestou), • fytohormonální změny (náhlé zvýšení tvorby kys. abscisové etylénu vede k zavírání průduchů, k vadnutí a žloutnutí listů), snížení tvorby cytokininů vede ke zpomalení růstu). b) nepřímé: • tvorba toxických redukovaných látek v okolí kořenů (Fe2+, Mn2+, sirovodík). Možná poškození po obnovení přísunu kyslíku • tvorba toxických látek oxidací produktů anaerobního metabolismu (např. etanol =^> acetaldehyd), • tvorba reaktivních forem kyslíku (v průběhu anoxie dochází u neodolných druhů k rozkladu antioxidačních enzymů včetně superoxiddismitázy). Hlavní adaptační mechanismy k nedostatku kyslíku v půdě • transport kyslíku do kořenů z nadzemních orgánů velmi rozsáhlým systémem intercelulár, • větší tolerance k toxickým produktům fermentace, • vylučováni etanolu z kořenů, • metabolické akliační změny (dokonalejší řízení rychlosti glykolýzy, snížení tvorby kyseliny mléčné a etanolu zpracováním pyruvátu na méně toxické produkty. Těmto změnám předchází indukce tvorby celé rodiny stresových proteinů nízkou koncentrací kyslíku!) • oxidace toxických látek v půdě vylučováním kyslíku z kořenů do rhizosféry, Působení přízemního ozónu na rostliny • Ozón proniká průduchy do listů, kde ve vlhkých buněčných stěnách se rozkládá za vzniku superoxidu a peroxidu vodíku, • Peroxid vodíku snadno proniká do dalších částí buňky, kde může jednak působit oxidatívni poškození, ale také (jako signální molekula) aktivovat antioxidační obranu. • K oxidačnímu poškození dochází hlavně v membránách (peroxidace mastných kyselin =^> porušení integrity membrán), ale i u proteinů (oxidace sulfhydrylových skupin ztráta aktivity enzymů, např. Rubisco), • indukce hypersensitivní reakce, • indukce zvýšené tvorby etylénu, což vede dále jednak k tvorbě ochranných stresových proteinů a polyaminů, ale při delším působení i ke zrychlenému stárnutí a odumírání. Hlavní znaky rostlin odolných k působení zvýšené koncentrace ozónu • trvale vysoká hladina antioxidačních enzymů a substrátů (konštituční znak) a rychlá indukce další jejich tvorby, • menší tvorba etylénu při působení ozónu, • rychlejší odstraňování a reparace poškozených lipidů v membránách (indukcí syntézy potřebných enzymů, např. glutation-s-transferázý). Tvorba reaktivních (aktivovaných) forem kyslíku • Superoxid: 02 + e- -» 02_ • Peroxid vodíku: 02 + 2e- + 2H+ -» H202 02- + e- + 2H+ -> H202 • Hvdroxilovv radikál: H202 + 02 -> HO* + OH" + 02 Fe2+ + H202 -> HO* + OH- + Fe3+ Hlavní typy biotických vztahů • mutualistické vztahy (prospěšné či neutrální), např.: - asociace rostlin s bakteriemi fixujícími dusík, - asociace rostlin s houbami (mykorrhiza), - usnadňování (facilitace) klíčení a růstu semenáčků (mikroklima, živiny v opadu), opylování, šíření semen, atd. • parazitizmus, patogeneze, herbivorie (poškozování rostlin v přímém kontaktu s jinými rostlinami, mikroorganismy a živočichy), • allelopatie (nepřímé poškozování sekundárními metabolity) • kompetice (nepřímé poškozování odebíráním společných zdrojů, tj. vody, živin a radiační energie). Mykorrhiza je zcela obecným jevem v přírodě! Naprostá většina druhů cévnatých rostlin (~90%) vytváří specifické mykorrhizní asociace, z nichž nejrozšířenější je Endo mykorrhiza arbuskulárního typu (u většiny bylin, výjimečně i u některých druhů stromů, např. rodů Salix, Populus, Eucalyptus). Zúčastněné druhy hub jsou nepočetné, hlavně z čeledí Glomaceae a Gigasporaceae, jejichž růst bez hostitelské rostliny není možný. E kto mykorrhiza (u většiny druhů stromů, výjimečně u některých jednoděložných a kapradin). Na této mykorrhize se podílejí stovky druhů hub, hlavně z třídy Basidiomycetes, které ovšem mohou růst i bez vazby na rostliny (saprofyticky). Další typy mykorrhiz nacházíme např. u čeledí Orchidaceae a Ericaceae, Mykorrhizní asociace nevytvářejí např. rostliny z čeledí Brassicaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae a Urticaceae. Ty tedy nutně musí mít: • účinné mechanismy pro zabránění kolonizace mykorrhizními houbami (protiinfekční chemická ochrana), • účinné mechanismy pro získáváni nedostatkových živin (zejména fosforu). Předkové nemykorrhizních rostlin však mykorrhizu měli, neboť se vyskytuje u všech evolučně starších taxonomických skupin! Prospěšnost mykorrhizy pro rostliny • Nutriční výhody: zvětšení sorpční plochy pro příjem minerálních živin (zejména fosforu a některých mikroelementu!), zrychlení toku těchto látek z půdy do kořenů i za podmínek silně omezujících transportní procesy v půdě, • Ochranná funkce: kolonizace kořenů mykorrhizními houbami může významně přispívat k ochraně kořenů před infekcí patogenními organismy. • Spojovací funkce: hyfy mykorrhizních hub mohou navzájem propojovat kořeny sousedících rostlin, a tím i uskutečňovat výměnu metabolitů mezi (např. podpora růstu semenáčků asimiláty z dospělců), Rostlina ovšem „platí" za uvedené výhody - houba odebírá 5 až 20% uhlíkatých látek vytvářených fotosyntézou. Ne vždy musí být mykorrhiza pro rostlinu prospěšná - záleží na konkrétních podmínkách! Základní charakteristika lišejníků Lišejníky jsou nutričně specializované houby, které získávají uhlíkaté látky (někdy i N) z fotobiontu (řas či sinic) žijících v integrované struktuře označované jako stélka. Houba (mykobiont) má v tomto mutualistickém vztahu vždy dominantní postavení, neboť: • je tvůrcem tvaru stélky, • má mnohem větší biomasu než fotobiont, • odebírá metabolity z fotobiontu (opačný tok nebyl dokázán!), • reguluje množení fotobiontu. Fotobiont má však hlavní úlohu v zabezpečení celé struktury energií a uhlíkem - jeho fyziologické procesy bývají proto studovány mnohem častěji! Obrovská druhová početnost lišejníků Je dána především početností lichenizovaných hub (14 000), 98% z nich jsou houby vřeckovýtrusné (Ascomycetes), 2% stopkovýtrusné (Basidiomycetes - převážně v tropech). Fotobionti jsou převážně (v 90% lišejníků) zelené řasy (Chlorophyta, asi ze 40 rodů), jen u 10% lišejníků jsou sinice. Asi 500 druhů lišejníků je tripartitních (houba + řasa + sinice). Sinice mohou (ale nemusí) fixovat vzdušný dusík. Fotobionti mohou existovat v přírodě i volně, bez symbiózy. Obecné funkční znaky stélek lišejníků • Látková výměna s okolím (příjem a výdej vody, živin a C02) není regulována - stélky jsou volně p roštu p n é\ • Stélky nemají kořeny ani vodivá pletiva, nejsou tudíž nutričně vázány na substrát (látková výměna se děje celým povrchem), • Nejsou vytvořena asimilačnípletiva (symbiotické řasy a sinice zůstávají ve stélkách ve formě samostatných buněk, • Stélky jsou výrazně poikilohydrické - snášejí silnou dehydrataci a po ovlhčení rychle (během hodiny) obnovují veškeré funkce. Hlavní výhody adaptační strategie lišejníků • Schopnost zachovat kladnou látkovou bilanci a růst i v oblastech beze srážek (či se srážkami ve formě sněhu, mlhy, rosy). K aktivaci stačí i vyšší obsah vodní páry ve vzduchu. • Schopnost využívat i velmi krátká období dostupnosti vody díky rychlému obnovení metabolické aktivity po ovlhčení. • Schopnost přežívat v suchém (neaktivním) stavu i velmi dlouhá období, za kterých odolávají i extrémním teplotám a ozářenosti. • Schopnost osídlovat jakékoli substráty, a to i bez obsahu v ■ ■ živin. Parazitismus působený jinými vyššími rostlinami Parazit = organismus žijící v těsném kontaktu s jiným organismem, z něhož získává podstatnou část živin a energie. Známe asi 3000 druhů parazitických rostlin z 18 čeledí Typy parazitických rostlin: • holoparazité (jsou vždy obligátní, např. zárazy, podbílek), • hemiparazite (mohou být obligátní i fakultativní, mají jistou (malou) schopnost získávání zdrojů i bez hostitele, např. jmelí (Viscum), všivec (Pedicularis), světlík (Euphrasia). Další dělení je možné podle orgánů hostitelské rostliny, které jsou napadány (kořeny či nadzemní části), či podle výběru hostitele (úzká či širší specializace). Schéma posloupnosti procesů podmiňujících uchycení parazita na hostitelské rostlině 1) Hostitelská rostlina vylučuje látky selektivně stimulující klíčeni semen parazita (např. typu chinonů), 2) Klíčící rostlina parazita stimuluje v hostitelské rostlině tvorbu látek indukujících tvorbu haustoria na kořenech parazita, 3) Penetrace haustoria: a) tvorba slížových látek pro přichycení, b) tvorba lýtických enzymů rozkládajících buněčnou stěnu, c) vrůstání haustoria díky vysokému turgoru jeho buněk. 4) Propojení vodivých pletiv haustoria a hostitele: Holoparazité se napojují obvykle jen na floém, hemiparazité jen na xylém. Hlavní skupiny fytopatogenních mikroorganismů • houby: nejpočetnější skupina (asi 8000 druhů z celkového počtu asi 50 000) a také nejagresivnější (schopnost pronikat i do neporušených pletiv) s širokým spektrem penetračních a nutričních mechanismů, • viry asi 500 druhů obligátních endoparazitů, pronikají jen do poraněných orgánů, ovšem mohou být v rostlině transportovány cévními svazky a plasmodesmaty. • baktérie asi 200 druhů z celkového počtu asi 6000, obvykle pronikají jen do poraněných orgánů (ne však vždy), možnost šíření cévními svazky je velmi malá. Strukturní obranné mechanismy proti patogenům Preinfekční (trvale přítomné): • odolná krycí pletiva (kutikula, lignifikované buněčné stěny), • nesmáčivý povrch listů (omezuje klíčení spór v kapkách vody), Postinfekční (indukované): • další lignifikace buněčných stěn, • tvorba papil v místech průniku houbových hyf, • nekrotizace infikovaných buněk hypersensitivní reakcí, • rediferenciace pletiv (tvorba oddělovací korkové vrstvy), • ucpávání cév vchlípeninami (thylý) s fenolickými látkami, Chemické obranné mechanismy proti patogenúm Preinfekční (trvale přítomné): • antimikrobiální sekundární metabolity (např. fenolické látky, sirné glykosidy, kyanogenní glykosidy, saponiny, alkaloidy, aj.), • preformované lýtické enzymy (např. proteázy, chitináza ...) Postinfekční (indukované), zejména se rychle tvoří: • fytoalexiny (chemicky velmi rozmanité látky,např. terpenoidy, flavonoidy, polyacetylény, účinné zejména proti houbám), • stresové proteiny specifické pro patogenezi, • peroxid vodíku (oxidační činidlo při zpevňování buněčných stěn, ale i signální molekula genové exprese), • systémově působící látky zvyšující odolnost celé rostliny vůči patogenům (např. kyselina salycilová). Nejpočetnější skupiny živočišných škůdců rostlin: • většina druhů hmyzu, • býložraví (herbivorní) obratlovci, zejména savci. Hlavní způsoby poškozování rostlin živočichy: • konzumace metabolitů (hlavně sáním floémové šťávy), • konzumace celých pletiv (hlavně listů), • růstové deformace (např. tvorba hálek, svinování listů ...). Poraněné orgány rostlin činností živočichů bývají snadno infikovány patogenními mikroorganismy, což podstatně zvyšuje výsledný negativní efekt! Hlavní typy ochranných adaptací rostlin pred živočíšnymi skudci: • Strukturní fyzikální zábrany (silná krycí pletiva, trny, ostny...) • Strukturní chemické zábrany: nutričně špatné složení biomasy (hodně nestravitelných látek - celulózy,ligninu, málo N látek), • Ochranné sekundárni metabolity -jedovaté či nechutné, např. z početných skupin alkaloidů, terpenů a fenolů, • Schopnost rychlé regenerace po poškození - stálá zásoba rezerv, látek, chráněné a stále aktivní meristémy (u trav). Allelopatie = negativní působení rostlin na sousední rostliny pomocí chemických látek vylučovaných do prostředí Hlavní typy vylučovaných látek: Terpeny, fenoly, kumariny, flavonoidy, alkaloidy. Způsoby vylučování: - ve formě kapalné nebo plynné, - z kořenů nebo z nadzemních částí. Mechanismus působení: - inhibice klíčeni, - inhibice dělení a dlouživého růstu buněk, - inhibice transportních a metabolických procesů. Rostliny mohou vylučovat také chemické látky, které působí na sousední rostliny příznivě (stimulačně). Takové působení však nezahrnujeme mezi allelopatii! Kompetice = negativní působení rostlin na sousední rostliny spojené s odebíráním nedostatkových zdrojů (živin, vody, záření) Typy kompetice: Vnitrodruhová - mezidruhová, Exploatační - negativní vliv je způsoben jen odebíráním zdroje, Interferenční - kromě odebírání společného zdroje spolupůsobí i mechanismy kterými jeden partner druhému ztěžuje přístup ke zdroji či snižuje jeho schopnosti zdroj využívat. Významnost kompetice: Zásadním způsobem ovlivňuje strukturu rostlinných společenstev (druhové složení, hustotu porostu, biomasu ...) a sukcesní změny ve společenstvech. Proč je výzkum kompetice komplikovaný? • všechny rostliny jsou potenciálními kompetitory (stále potřebují zdroje, které nedostačují plně pokrývat jejich potřebu), • různé druhy mohou mít odlišnou schopnost tolerovat či kompenzovat nedostatek určitého zdroje, • kompetice obvykle probíhá současně ve rhizosféře a fylosféře, má různé mechanismy a těžko oddělitelné vazby, • kompetiční procesy zdaleka nemají jen fyziologický základ, • charakteristiky kompetičně úspěšných rostlin nemají obecnou platnost - záleží na typu prostředí, ve kterém kompetice probíhá a někdy i na ontogenetickém stádiu daného druhu. Teoretické přístupy k posuzování kompetice Teorie růstových strategií (C-S-R, autor J.P.Gríme) Na rostliny ve společenstvech působí tři hlavní selekční tlaky: - abiotické stresové faktory (hlavně malá dostupnost zdrojů - živin, vody) -faktory působící poškozování biomasy (býložravci, patogeny, kosení...) - kompetice mezi sousedícími rostlinami. Tam, kde převládá jeden z uvedených tlaků, dominuje vždy určitý typ rostlin nejlépe tolerující tento tlak (stres-tolerátoři, kompetitoři, ruderálové). Kompetice je největší za dostatku zdrojů. Kompetičně úspěšné rostliny jsou ty, které dokážou nejrychleji růst za dostatku společné zdroje. Teorie rozdílné tolerance nedostaku zdrojů (D. Tilman) Činností rostlin dochází postupně k poklesu zásoby společných zdrojů. Jednotlivé druhy se liší ve schopnosti tolerovat nedostatek určitého zdroje. Kompetičně úspěšné druhy jsou ty, které dokážou přežívat za velkého nedostatku zdrojů. Experimentální přístupy k posuzování kompetičních schopností různých druhů rostlin Hlavní typy pokusů (vždy jen pro dva druhy!): Nahrazovací Aditivní Bivariantní -faktoriální Koncentrické Pokusy pro vícedruhové kompetice jsou velice obtížné - jako schůdnější se zatím jeví numerické řešení pomocí Tilmanova modelu. Klimatické podmínky arktoalpinskvch oblastí: a) společné: - průměrná teplota vzduchu ve veget. období pod 6 až 8 °C, - pravidelný výskyt mrazu i ve vegetačním období, - mimořádně velká závislost mikroklimatu na reliéfu, - obvykle krátké vegetační období, dlouhodobé zasněžení. b) jen alpinské pásmo: - snížený tlak vzduchu (ve 2500 m o 25%, 5000 m o 50%), - zvýšená difusivita vzduchu pro C02 a vodní páru, - zvýšený podíl UV záření ve spektru, - obvykle velké množství srážek, častý silný vítr. c) jen pro polární oblasti: - mimořádně velké kolísání délky dne (fotoperiody) během roku, Hlavní limitující faktory přežívání rostlin v chladných oblastech: • trvale nízká průměrná teplota v růstovém období (a tím i celkově zpomalená rychlost růstu a vývoje!), • mráz, zejména v průběhu růstového období, • přehřívání za jasných dnů, zvláště u polštářových forem, • krátké růstové období s celou řadou důsledků, např: - obtížné zachování pozitivní celoroční energetické a C bilance, - obtížné „vyzrávání" mladých vegetativních orgánů (nemohou pak dosáhnout plné odolnosti k mrazu!) - obtížné dokončení reprodukčního cyklu. Méně či jen lokálně významné limitující faktory XM 4 XM M '** é * M Ml M M XM M - vetsi množství UV- zareni, - nedostatek vody nebo živin, - mechanické poškození (sněhem, ledem, větrem) Převažující typy rostlin v chladných oblastech: • trsnaté traviny (hlavně trávy a ostřice s množstvím stařiny), • vytrvalé byliny, často tvořící růžice, • polštářovité formy různých druhů, • nízké drevnaté keříky. Mnohem vzácněli: letničky, geofyty, sukulenty a obří růžicové formy. Proč v alpinském pásmu nerostou stromy? • Orgány stromových druhů nejsou o nic méně odolné vůči stresovým faktorům v alpinském pásmu než orgány nízké (bylinné a keříkové) vegetace. • Nízká vegetace si vytváří ve fylosféře i ve rhizosféře relativně teplé mikroklima (ve srovnání s teplotami nad porostem), které je zásadně důležité pro zdárný růst a vývoj. • U stromů dochází k přeměně absorbované radiační energie na teplo vysoko nad půdním povrchem, proto se rychle ztrácí do atmosféry bez možnosti akumulace v půdě. Teplotní mikroklima jak fylosféry tak i rhizosféry stromů je tudíž nedostatečně příznivé pro jejich růst. Hlavní vnější faktory omezující fyziologické procesy submerzních rostlin • nedostatek C02 pro fotosyntézu (ve dne) • nedostatek 02 pro respiraci (v noci) • nedostatek záření (+ spektrální posun k modré) Strukturní adaptace submerzních rostlin: • preference rozvoje listů, listy jsou velmi tenké, • epidermis je obvykle bez kútikuly a bez průduchů, • hojné chloroplasty i v epidermálních buňkách, • velké interceluláryve všech orgánech, • redukované cévní svazky a výztužná pletiva. Funkční adaptace submerzních rostlin: Fotosyntéza: jen typu C3, ale C02 může být někdy získáván i rozkladem přijímaných iontů HC03\ V tom případě je možné potlačení fotorespirace zvýšenou koncentrací C02 a zvýšení účinnosti jeho fixace. Světelná křivka fotosyntézy je podobná jak u terestrických rostlin rostoucích za nedostatku záření (nízká kompenzační ozářenost, nízká max. rychlost fixace). Minerální výživa: příjem živin hlavně listy (celým povrchem či specializovanými skupinami buněk, tzv. hydropoten), někdy i kořeny. Adaptace aerofytních rostlin Hlavní omezující vnější faktory: - malá a obvykle velmi krátkodobá dostupnost vody, - trvalý nedostatek živin, - (někdy) přehřívání, nadměrná ozářenost. Strukturní adaptace: Kořeny bývají obvykle volně exponované ve vzduchu, ale přitom nemají možnost aktivní regulace výdeje vody. Proto často zakrňují (napr. u bromélií), nebo se obalují vrstvou mrtvých buněk (velamen - u orchidejí). Prýt bývá velmi často s výrazně sukulentními listy, stonek je nevýrazný či zcela zakrnělý. Velmi často dochází ke kumulaci funkciu listů, vzácněji u kořenů. Listové růžice mohou někdy zadržovat významné externí zásoby vody a organických látek. Funkční adaptace: - u většiny druhů je dokonale vyvinutá fixační cesta CAM, - u části druhů slouží k příjmu vody a živin sorpční trichomy na listech.