Ekologická stechiometrie
• Zdroje (živiny)
• Fyzika a chemie (z. zachování hmoty a energie, prvky)
• Biochemie a buňka (makromolekuly, organel
Autotrofní růst Heterotrofní homeostáze Nerovnováha zdrojů Regenerace živin Stechiometrie společenstev Stechiometrie ekosystémů
i^iötoichiomet
OG Y OF E LEME
ÜüiESTOTH;:
STEHNER «d JAMES J. ELSER
MV
ITH A  FOflfVťOÄD  Ö1T P f T E ŕ)   V t T O U B B K
Ekologická stechiometrie ?
Syntéza produkční ekologie a populační ekologie... C02 + 6 H20 + 2802 kJ -> C6H1206 + 6 02
106 CO2 + 16 NO3- + HPO42- + 122 H2O + 18 H+
+ stopové prvky + energie
* C106H263O110N16P1 + 138 O2
biomasa řas
(CH2O)106(NH3)16(H3PO4)
člověk
H375000000 O1320000000 C85700000 N6430000 Ca^0000 P1020000 S206000 N3183000 «177000 Cl127000 "^0000 Si38600 Fe2680
Zn2110 Cu76 I14 Mn13 F13 Cr7 Se4 Mo3 Co1
Ekologická stechiometrie - počátky
Stechiometrie zkoumá zákonité („povolené") poměry prvků
Liebig (1840) - zákon minima
Lotka (1925)
stechiometrie v biologii
®
Redfield (1934, 1958) poměr C:N:P = 106:16:1
cccccc cccccccccc cccccccccc
CCCCCCCCCC q    |^ p cccccccccc   10G 16 cccccccccc cccccccccc
CCCCCCCCCC NNNN
CCCCCCCCCC NNNN
CCCCCCCCCC NNNN
CCCCCCCCCC NNNN P
100-
2
c v
I
• Open photic zone (< 50 m) d Other:
Estjanes. harbors.
bays, surfacefilms,
deep water
Redfield N:P
F H IHj--1   I I II1UJ-
o!i 1 10 Total Phosphorus (uM)
30
22
20-
10
Redfield N:P
fr
1.0 2.0 Phosphate
300
□) o
S 200 z
u 'c n} cn t—
O
JS
S □
y
't
(D
100-
Redfreld N P	• • ft >^
\ /	
	®
	
10
0    2     4     e 8 Particulate Organic Phosphorus
12 1 (MM)
Ekologická stechiometrie - východiska
Fyzika: zákon zachování hmoty a energie, termodynamika Chemie: stechiometrie, relativní poměry prvků, biochemie
Biologie: evoluce živých soustav, homeostáze Ekologie: produkční biologie vs. stechiometrie
uhlík = integrace hmoty a energie biologická diverzita vs. stechiometrie prvky = „nejmenší společné jmenovatele"
Ekologická stechiometrie - cíle
Realistický popis chování populací a ekosystémů
Biogenní prvky: nehomeostatické
		Demand Plants	Supply Water	Demand; Supply Plants:
Element	Symbol		(%>	Water (approx)
Oxygen	0		89	1
Hydrogen	H	9.7	11	1
Carbon'	C	6.5	0.0012	5,000
Silicon-	Si	1.3	0.00065	2,000
Nitronerv	N	0.7	0.000023	30,000
Calcium	Ca	0.4	0.0015	<1.000
Potassium	K	0.3	0.00023	1.3C0
PhosDhori-S1	P	o.oa	0.000001	30.000
Magnesium	Mg	0.07	0.0004	< 1.000
Sulfur	S	0.06	0.0004	<1.000
ChJorine	Cl	0.06	0.0003	<1.000
Sodium	Na	0.04	o.oooe	<1,000
	Fe	0.02	0.00007	<1.O00
Boron	B	0.001	0.00001	<1,000
Manganese	Mn	0 0007	0.00000 is	<;lr000
	Zn	0.0003	0.000001	1 .[JUG
Copper	Cu	0,0001	0.000001	<1,000
Molybdenum	Mo	0.00005	0.0000003	< 1.000
Cobalr	Co	0.000002	0.0 00000005	< 1.000
Biogenní prvky: nehomeostatické I stopové
1
H
Hydrogen 1.Ü
3
Li
I 'h\ ■-■
6.3
4
Be
Baryflium
9.0
11
Na
SwMum
K
PDtaBBftjm Sfl.1
12
Mg
Magnesium Ö.0
C Carbon	' N Nirragen H-0
	Í5 1 P 1 Phosc?iiůru& 1      31 rj
5
B
Bofon
37
Rb
Rubidium B5 5
Cs
132.9
20
Ca
Citoum ■Hfl
se
Sr
Stranfcium
ar.€
56
Ba
Barium 137.4
EE
Ra
radium
226.0
Sc
450
39
Y
ťilnum
&Ö.9
La
í 30.9
05
Ac
.'V"' Mi,i..--
132.9
22
Ti
Titanium 47-&
Zr
Zirconium 912
72
Hf
178.5
90
Th
Thonum 232.D
23
V
Vanadium 50.9
41
Nb
929
73
Ta
r.!i:Vl.:.ti|i
91
Pa
Protaclirwum 331.0
Cr
Chromium U
as
Mn
549
42
Mo
ľkítilytiDerium 95 3
74
W
Tungsten 1B3.9
U
Uranům 2360
Tc
Technetium 99
7B
Re
Rhenium 1B6.2
26
Fe
iron
55 B
Ru
flumenlum 101.0
Os
Osmium 190.2
27
Co
Coldafl
Rh
R h □ rrum 102 9
2*
Ni
Nittel
sa.?
77
Ir
Indium 192 2
4Í
Pd
Palladium 106.4
Pt
Plalinurn 195.1
29
Cu
Ccopei 635
Ag
107.9
79
Au
Gc4d 197.Q
13
Al
Aluminum
3? n
3D
Zn
Zlne
43
Cd
Cadmium
m A
SP
Hg
Maraury 200.6
31
Ga
Gallium 69.7
19
In
Indium
B1
Tl
Thallium 204.4
&
C
Si
Slili:: Hi
?ti 1
3?
Ge
Germanium 72.fi
50
Sn
Tin 11&-?
62
Pb
207.2
N
NdrD^en 14.0
15
P
PfiCSpÍTOrUEř
Ov^ii !B.C
16
S
SuHu-r 3J 1
33
As
A/senic 74.9
Si
Sb
Antimony 121.B
Bi
Eksrnuíh 209.u
34
Se
Suiaruum 79.0
Te
Tallurium Iŕľ.C
Po
Polonium 210.0
9
F
Fluflnne 19.Q
17
Cl
Cnisnrte
35
Br
Sroivune 799
53
I
todiíiB 1žíl&
BS
At
Astatine 210.0
2
He
helium 4.0
10
Ne
Neon 20.2
Ar
Andern 40.0
36
Kr
fön ě
54
Xe
Xnnon 13t .3
86
Rn
RáuOri 32-2 0
Homeostáze - regulace živých soustav
Negativní zpětná vazba mezi vnitřními podmínkami
a vnějšími podmínkami
Stechiometrie konzumenta vs. stechiometrie zdrojů
7
Constant Proportional Change from Food: No Homeostasis
You are what you eat: No Homeostasis
Constant Proportional Change from Food: No Homeostasis
o o 55
o
— Strict Horneostasis-
You are what you eat: No Homeostasis
Strict Homeostasis
B
■ Strict Homeostasis ^—
0 8
Varying Degrees 5-0      of Homeostasis
Resource Stoichiometry
Resource Stoichiometry
You are what you eat: , No Homeostasis
B
2 4 6 8 Resource Stoichiometry
10
žádná regulace
„striktní homeostáze"
Absence homeostáze - autotrofní růst
Fytoplankton (Scenedesmuš)
Žádná homeostatická regulace = „you are what you eat"
1
Striktní homeostáze - heterotrofní růst
Bakterie = rovnovážný růst
Silná / striktní homeostáze - Zooplankton
1
Stechiometrie buňky - buněčná chemie
Složení biomolekul - biochemická stechiometrie
Selekce C, N a P v biochemické evoluci
Stechiometrie buňky - bunecna chemie
Složení organel - vnitrobuněčná stechiometrie
Bacteria 20 Cell Walls
Chloroplast Mitochondria
200 50
#
• Bacteria
15
Plasmalemms
Plant Cell WalJ
Eucaryotic
Chromosomes #-r-
7'" Procaryoticj Ribosone
Nucleus
E,R Golgi
/'^Animal / Plasmalemma
Ti
T-
2
—i—
3 %P
T"
4
1
T"
5
Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Nezastupitelný zdroj — buněčné minimum (práh)
Droop (1974) - cell quota: Qmin (mol cell-1, když u
S 1.0-
?
u
o.
co
0,5-
0.0-
Droopův model: U'm (1 -Qmin / Q)
""ó"-3-1
0.0        0 05       0.10 0,15
Cell P (fmo! ijm'3)
0.20
0)
Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Stechiometrie autotrofů závisí na míře limitace živinami Molární poměry C:N, C:P, N:P
1600
|l200-<
o 600-
400-1 0
120-
o
< 80-
bl z
40-\
RGR
0.25 0.50 0.75 1 0 _I_I_l_
®
i
RGR (relative growth
5^
1-1-1-r
0      02     04     06     08 1.0 Specific Growth Rate (dM
t-r
1-0 2.0 3 0
Specific Growth Rate (d M
Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Vliv světla ? - poměr světio:živiny
P-Limited Growth
2 * 10-1
© O O
Increasing Light
Specific Growth Rate (d1)
Maximální světlo neznamená optimální růst !
T
0.4 0.8 1.2
Specific Growth Rate (d"1)
1
Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Prediktivní model alokace u řas (Shuter 1979)
Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Variabilita v základu potravních sítí (potr. pyramidy)
„ 50 H
I 40 to
Ě 30-
O 20-
100-»
60 504030
40302010 0
25(
403020- n
30252015-
10
5H
0-
■ Freshwater
□ Terrestrial
□ Marine
r i   r "r t 'i~ t r i   i   i   i i
5      15     25     35     45     55 >65
N:P Biomass
g   0.2 H
o
o
■ C N
□ C:P
□ N:P
Maríne
Freshwater Terrestrial Habitat
oceány - stabilní stechiometrie hl. živin (C:N:P = Redfieldův poměr) kontinenty (terestrické i vodní ekosystémy) - variabilní C:N:P
Průměrný fytoplankton - stechiometrická fikce ?
K-strategove
The 'survival I if Hasa high N:P ratio {>30) Cansuitain growth when resource* a re bw Contains copbus resource-acquisition machlnejy
r-strategove
The 'bloomer' HasalowN:Pratlo(<10) Adapted for exponential growth Contains a high proportion of growth machinery
N2 fixátoři N:P > 40
Th^ 'gent rail if Hasa NiP ratio near the Redfleld ratio Ba la nas g rowth a nd acqu Isltlon mach I nc ry Do many species with these attributes exist? Do^i lUu Redfidd ratb mostly reflect a balance between idrvivalistsand bbjmertin a pijpuatlon?
=
ideální fytoplankton
Grdwth mathImíry
Rlbosomal RNA da a low N:P ratio
RiziůLíťee-acqLiliiHon machinery
Enzymes have a high NiP ratio Pigment/proteins have a high N:P ratio
Stechiometrie fytoplanktonu - evoluční rozdíly
„Chlorophyta" - poměr C:N:P ~ 200:27:1 (jezera!)
K-stratégové
The 'iUrvivalliť
Hasa high N:P ratio í>30) Cansuítain growth when resource* a re low Contalľii^opkjui retuurijij-atiíulsltlůn machinery
N 2 fixátoři N:P > 40
r-stratégové
The 'bloomer' Ha*alůwN:Pratlot<10) Adapted fůr ťapané ntlal growth Contains a high proportion of growth machinery
„Rhodophyta" - poměr
(bakterie!)
Eutrofizace povrchových vod = změna diverzity!
Growth mathImíry
RlbůSůmal RNA Ira a lůw N:P ratio
Riľi&uťCÉ-acqLiliiHon machinery
Enzymes haw a high Ni P ratio Pigment/proteins have a high N:P ratio
Multiple resource co-limitation
současná limitace producenta více nezastupitelnými zdroji
Simultaneous addition uf ľjUi tľ tou rea A an d BI ntfea*es growth
M^chani^m: Both nutrients are at lev*]* too Jow f of uptake
Re iouree eo-l i mltation CForoKamplt two limiting teiůurce^ two a(gal tpůcici In community)
3 odlišné případy:
Multi-nutrient co-1 imitation
Adding either resource A or B Increase s £rowt h rate
Single 5t>tde£ reirjúnris to Cither reäOurtc MuchanJim: One nutrient altifi In Lh-ľ u pta k* or ani ml latiůn of the othc r
Biochemical ľd-limitation
EHffrerant specie* ríspanif tooaeh rti^urcu Mechanism: Mombtrsof the community areuach limited-by a different nutrient
Community ľd-limitation
Heterotrofní homeostáze
(stechiometrie konzumentů)
Růst — využití zdrojů = změna stechiometrie
1
Heterotrofní homeostáze - Zooplankton
(stechiometrie bezobratlých)
Heterotrofní homeostáze
(stechiometrie bezobratlých)
Zooplankton
Growth Rate Hypothesis (GRH) = ribozómy
2.5
2.0-
1 5 -J
1.0-
0.5-
y = 1.2X+066 p = 0,02 v2= 0.96
Large Daphnia magna
Bosrnina tongřrostris
mucranetta
ämai
• Daphnia magna
i-r
i-r
—
Bosmina    Large      Small Scaphoiebris tongirostns Daphnia  Daphnia wucronata magna m&gna
0     0.2   0.4    0.6   0.8   1.0    1-2 1-4 % RNA-P
r-stratégové (perloočky) = vysoká potřeba P !
DE ribosome kinetics
(Dobberfuhl a Elser)
Heterotrofní homeostáze
(stechiometrie obratlovců)
Strukturní investice = kostra
Ryby
Heterotrofní homeostáze - Ryby
(stechiometrie obratlovců)
Strukturní investice = kostra
Nerovnováha zdrojů a růst živočichů
Zákon zachování hmoty = stechiometrický vztah
konzument-zdroj:
* X biomasa konz. +
X biomasa konz. + Y zdroj
aY biomasa konz. + (1 - a)Y odpadní produkt
INgestion
g = IN - (EG + EX) [growth rate]
GGE = g'/IN = S NGE [gross growth efficiency]
NGE = g'/(IN - EG) [net growth efficiency]
S = (IN - EG)/IN [assimilation efficiency]
EGestion
EXcretion
Nerovnováha zdrojů - yield (výtěžek)
Velká variabilita GGEC - taxonomické rozdíly
Nerovnováha zdrojů - yield (výtěžek)
Účinnosti se liší podle kvality zdroje = stechiometrie!
- detritivoři, herbivoři, karnivoři:
Limitovaný růst heterotrofů - hypotéza TER
Threshold Element Ratio (prahový poměr prvků/živin) Liebigův zákon minima + stechiometrie (např. Fe, I, Se, Zn...)
Zooplankton C:N:P
(Urabe&Watanabef Anderson & Hessen/ Sterner & Elser aj.) S
Daphnia = ±P
Sloppy feeding (Daphm
Food Concentration (mg C Ľ )
Limitovaný růst heterotrofů - hypotéza TER
Citlivost TER modelů na kvalitu i kvantitu zdroje
High
C
O
co CJ
O
o o
Li-
NI utľient Limitation
rnitation
TER vs. multiple resource co-limitation
Bakterie - homeostäze C:N:P (Thingstadt aj.)
Strict Homeostasis
Homeostasis Not Strict
ü iL
tu
Ol
o
Carbon
Phosphorus
!M:C
■ ■
Ü_
c
o
Carbon
C&P
\ Phosphorus N:C
1
Konkurence = komensalismus nebo nepřímá predace ?
Nerovnováha zdrojů + homeostáze = CNR
Consumer-driven Nutrient Recycling Regenerace N a P = stechiometrie konzumenta
1
CNR - zooplankton, mikrobiální dekompozice
10 100 C:N Detritus
i-r
100       1000 10000
C:N Detritus
CNR -obratlovci
log(N:P Body)
Stechiometrie společenstev
DOC
Assimilation
Bacterio-► planktonní
C
Ingestion
Zoo-planktonní
C
Egestion Ingestion
Stechiometrie společenstev
0.10 nM P
0.25 jJW P
0 oj E
01
£
,Q H co
o
5-
A
-2 2-
-o—□
10-
5-
J
1
světlo ?
10
100
100
1.6 uM P
TER perlooček
10 uM P
" 1			-i
TO 5-E o CD			i ^:
	y __—*		
< 0	T		
£ 20-s f.o-			
0-	l_		-r
5-
®
30-
20-
10-
10
100
10
100
Light Intensity (uE m ~2 s"1)
Stechiometrie světlo:živiny (~C:P)
Stechiometrie společenstev - integrace:
dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce
kvantitativní ~ energie kvalitativní ~ funkce + informace
} niky druhů
25-
E Z, 1 E
"__ 'U
20-
92
í= 15-
S
—■
oj 10-"o
n (d
"iď <
5-
5
i=i Algae
---Increase In algae
i=i Bacteria -Increase In bacteria
Paradox fytop|ankton-bakterie:
komensalismus nebo nepřímá predace?
so ioo -is:
Phosphorus (pg P ľ1)
Stechiometrie společenstev - integrace:
dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce
• kvantitativní ~ energie *\
} niky druhu
• kvalitativní ~ funkce + informace J
Shoot Dry Matter (mg)
Stechiometrie společenstev - integrace:
dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce
kvantitativní ~ energie kvalitativní ~ funkce + informace
} niky druhů
Herbivorní filtrátoři (Daphnia): Paradox of energy
enrichment
nr.
-o
3 Íl <
Grazer Nullclire
0.5
S 0.4 H SS
CL
8 1
N
Release of Food Quant Limitation
-	
	
	1 ■
	+ 1 + 1
	+         4   \ <D, T                  '1 1-
Negatíve Impact of Deteriorating Stoichiometric Food Quality
Paradox of Energy Enrichment
0.01
0.1
10
100
Phytoplankton A^ndarafrng C Ľ1)
Stechiometrie vzťahu živiny-ŕasy-zooplankton
Decreased Grazer q 5 Effectiveness due to Functional Response °4"
Grazer .
Control
Algal NuRdine
O
CT
E
o c
CC
10
3
<
CL
Resource-Limited, Density-De pendent Growth
1 10 Grazer Nultelire
Release of Food Quantity 0.1 -Limitation
Negative Impact of Deteriorating Stoichiometric Food Quality
*■ Paradox of energy enrichment
Paradox of Energy Enrichment
T--1--T
0.01      0.1        1       10 100
Phytoplankton^kndarcmg C L"1)
1
Stechiometrie pastevního potravního řetězce:
Andersenův stechiometrický model
2.5
Statte ^ 2.0-1 ° Unstable
cn
E.
M 1.5-1 Algal
ř Nullcline
i
^ 1.0H 1
0.0
Daphnte Stoichiometry
®
Nullcline
/
±
0.01
0.1
Grazer Extinction Point
2.5 2 01.51.00.50.0
Copepod Stoichiometry
Grazer Nullcline
100
0.01
Algal Nullcline
100
Phy top lankton Abundance (mg C L"1)
Fig, 7*7. Some of the community equilibria in the Andersen stoichiornetry model, contrasting a Iow-C:P grazer (e.g., Daphnia) (A) with a high-C;P grazer (e.g„ copepods) (B). For calculation of nullclines, only the grazer C:P was changed. Solid circles represent stable equilibria and open circles represent unstable equilibria. Multiple stable equilibria occur in the model with the low-C^P grazer.
Stechiometrie potravních sítí
aneb stechiometrie (ne/úspěšné) biomanipulace Cascading Trophic Interactions (CTI)
Pisdvore
i vore
Zooplankton
i
v
Phvtoplankton
Predation Rate = Maximum Population Growth Rate
Food-Web Manipulation
(No Daphnia in this Region)
®
Climatic Variation
High
TER for
P-Limitation of TER for Daphnia Daphnia Growth Reproduction
C:P Seston
Stechiometrie potravních sítí
aneb stechiometrie (ne/úspěšné) biomanipulace Cascading Trophic Interactions (CTI)
C:P Seston C:P Seston
Stechiometrie ekosystémů
CarbanftjM)
|-r-n-rriW
L110
o o
0
20    40    60   80 100 Phosphorus(nM)
0.2    0,4    0.6 0,8 Phosphortis(^iM)
Stechiometrie ekosystémů
Trofické úrovně (GGEC) = disipace uhlíku + energie I
Food Chain Efficiency
Fish
Zooplankton
Bacteria Algae, Seston
Redfield
1000
C:P
Algae,
Seston  Zooplankton Fish
Stechiometrie ekosystémů
Trofie jezer a (stechiometrie) eutrofizace
Stechiometrie ekosystémů
Model OECD (Vollenweider): vztah chlorofyl-TP
102 103 Total Phosphorus (mg m"3)
PT0T IMO ■ I"1]
Stechiometrie ekosystémů
Antropogenní vlivy = hnojení a eutrofizace
4 5
N:P(bymass)=  250   75    25 9 5
J f
„Lidská činnost mění krajinu i planetu v jeden velký exktrement..."
Stechiometrie ekosystémů - produktivita ?
Rozdíly stechiometrie terestrických a vodních producentů
Terestr. ekosystém: vysoký C:N:P = velká (strukturní!) biomasa
Forests and Shrublands Mangroves Grasslands Marshes Seagrass Meadows Freshwater Macrophyte Meadows
Macroalgal Beds Benthio Microalgal Beds Phytoplankbn Communities
-0 e
®
-n-i
T"
2
^3
6
% N
%P
Vodní ekosystém: nizkvCiNiP = malá biomasa, vvsoká produkce !
Stechiometrie ekosystémů - produktivita ?
Rozdíly stechiometrie terestrických a vodních producentů
Terestr. ekosystém: vysoký C:N:P = velká (strukturní!) biomasa
0.1
(U
OĹ í— <lf >
10"-
Vodní ekosystém: nizkýC:N:P = malá biomasa, vysoká produkce !
1
Stechiometrie ekosystémů - CUE
Carbon Use Efficiency - stechiometrie účinnosti produkce
vysoká variabilita CUE mezi jezery
GPP
(g O2 m-2 d-1) NPP
(g C2 m-2 d-1) Fish yiled (kg ha-1 y-1) CUE
(% annual PP)
George 11.1
1.5
136
Chad 4.0
1.0
14
Lanao 8.7
Malawi Tanganyika 3.1 3.5
1.7
0.7
60
40
0.8
125
0.25
0.038
0.097
0.16
0.43
Ekologická stechiometrie - syntéza
Ecological contrasts in stoiehiometrically balanced anil unbalanced ecosystems
Scale, Level of Organization
Target
Stoichiometrically Balanced
Stoichiomet ricaily Imbalances
Defining Factor Autotrophs
Trophic Levels
Ecosystems
Herbivores Trophic cascades Herbivore-plant dynamics
Autotrophs' limiting
I actor Herbivores' limiting
factor
NUE CUE
Decomposition rate Fate of primary production Tli e rtnodyn amies
Carbon burial
Example
C:N:P~ Redfield
r strategists favored Favored
Classical models Liplit
Carbon or energy
Low
High
Rapid
Herb ivory favored r.ir.ulm nt' curie]imen Disfavored Open ocean
C:iiutrient >> Redfieh
K strategists favored Disfavored Multiple equilibria
Nutrients
Nutrients
Low Slow
Detritivory favored
Paradox of energy enrichment Favored
Coniferous forests
Ekologická stechiometrie - syntéza
to
N.P high P-timitatio,
N:P tow N-t imitation
Total Phosphorus
Fig, 8.5. Schematic of hypothesized shifts in total N:P balance from upland epicontinental systems (low-order streams, headwater lalces) subjected mainly to non-antliropogcnie nutrient loading through enrichment producing lower N:P and emptying into marine coastal environments. There, high rates otd< nitrification coupled to other processes again raise N:P such that it is somewhat higher than the Redfield ratio (indicated by oval area). Moving offshore, sedimentation and dilution lower N and P, and increase N:P. For comparison to real data, see Figures Lll and 8.4.
Ekologická stechiometrie - syntéza
Gaia - globální ekosystém = homeostáze oceánů
B49-B55, 2005.