Budovací tkáně Všechny jsou odvozeny z mezenchymu a jsou přítomny v organizmu v hlubších vrstvách. Skládají se z buněk a mezibuněčné hmoty. Stálé (fixní) buňky jsou navzájem spojeny svými výběžky, v mezibuněčných prostorech je základní hmota buď amorfní nebo ve formě vláknitých systémů různého druhu a uspořádání a volné buňky. V organizmu hrají důležitou úlohu ochrannou, podpůrnou, budovací, v látkovém transportu a výměně a ve vodním hospodářství. Stavební prvky budovacích tkání Buňky Všechny buňky budovacích tkání vznikají diferenciací z embryonálních mezenchymových buněk. Diferencují se na následující typy buněk, které zachovávají stálé místo v tkáni: a) fibroblasty a jejich deriváty (fibrocyty, chondroblasty, chondrocyty, tendinoblasty, tendinocyty, osteoblasty, osteocyty) Fibroblasty jsou pojivové buňky, které aktivně vylučují základní hmotu (amorfní i vláknité prvky). Mají vřetenovitý tvar s tenkými, až 50 m dlouhými výběžky, často rozvětvenými, jejichž prostřednictvím jsou ve spojení s výběžky sousedních fibroblastů a fibrocytů. Velké oválné jádro má 2 ­ 4 jadérka, cytoplazma má bohatou výbavu organel (mitochondrie, Golgiho aparát, sekreční vakuoly, centrioly, rozvětvené rER, volné ribozomy, lysozomy). Svazečky aktinových mikrofilament podmiňují jejich značnou pohyblivost a sekreci. Fibrocyty naproti tomu mají sekreci omezenou. Tvar je velmi podobný fibroblastům, jsou pouze štíhlejší, buněčná výbava skromnější. Chondroblasty vznikají z mezenchymových buněk jejich nahloučením do jedné linie (linie chondrifikace), buňky se zaoblí, ztrácejí výběžky, rostou a vylučují do okolí základní mezibuněčnou hmotu. Zalitím do základní hmoty se z nich stávají chondrocyty. Ty jsou kulovitého nebo vejčitého tvaru buď jednotlivě nebo v izogenních skupinách po 2 ­ 4 (tzv. chondrony). Tendinoblasty jsou fibroblasty v místech budoucích šlach, které produkují mezibuněčnou hmotu, formovanou v kolagenní vlákna, paralelně uspořádaná. Ta se shlukují ve fibrae tendineae ­ šlachová vlákna, která stlačují nyní již tendinocyty mezi sebou. Osteoblasty jsou vřetenovité až polygonální buňky velikosti 15 ­ 20 m, jádra jsou kulovitá až oválná, ležící většinou excentricky. Cytoplazma je bazofilní, se zřetelným Golgiho aparátem s četnými vezikuly, velkými dlouhými a rozvětvenými kanálky rER, četnými lyzosomy, glykogenovými částicemi, tukovými kapénkami a množstvím volných ribozomů. Počáteční vysoká mitotická aktivita klesá, buňky vylučují intenzivně kolem sebe mezibuněčnou kostní hmotu a stávají se tak relativně inaktivními osteocyty. Mění svůj tvar na zřetelně vřetenovitý a jsou mezi sebou spojeny četnými jemnými výběžky. b) tukové buňky Tukové buňky ­ adipocyty jsou relativně velké okrouhlé nebo polygonální buňky (100 m i více) a obsahují paraplazmaticky uloženou velkou tukovou vakuolu. Cytoplazma s jádrem je stlačena na periferii buňky k buněčné membráně. c) retikulární buňky Retikulární buňky ­ retikulocyty jsou hvězdicovité buňky s velkým, většinou kulovitým nebo oválným jádrem. Organelová výbava odpovídá funkčnímu stavu buňky. V cytoplazmě jsou nápadné svazečky mikrofilament a glykogenové částečky. Vyskytují se předevčím v kostní dřeni a v lymfatických orgánech. Syntetizují retikulární vlákna, fixují na svém povrchu antigeny a indukují imunokompetentní lymfocyty, zřejmě jsou schopny fagocytovat, není to však jejich hlavní úkol. Mezibuněčná hmota AMORFNÍ: mikroskopicky homogenní hmota, od tekuté, viskozní až ke gelové konsistenci (od krevní plazmy po základní kostní hmotu), do níž se ukládají formované elementy (vlákna). Je to směs proteoglykanů, produkovaných a secernovaných fibroblasty. Liší se mezi druhy budovacích tkání. Amorfní hmota chrupavky je zpevněna vysokým obsahem chondromukoproteinů, v kostech a zubních substancích se ukládá anorganický materiál. Mezibuněčná amorfní hmota umožňuje snadný přechod potřebných látek z kapilární krve do buněk i zpětný odvod buněčných produktů. Základní hmota je také zásobárnou tkáňové tekutiny, poněvadž sacharidové složky proteoglykanů vážou vodu. Kromě tkáňového turgoru může tak být regulováno i hospodaření s vodou a koncentrace krve. VLÁKNITÁ: a) kolagenní vlákna Kolagen je podstatná složka všech budovacích tkání. Tři a více kolagenních protofibril ( 4,5 nm) se spojují v kolagenní mikrofibrily ( 20 ­ 300 nm), které pak tvoří kolagenní fibrily a ty pak kolagenní vlákna ( 5 ­ 15 m). Složky vlákna jsou mezi sebou spojeny tmelovou substancí z glykosaminoglykanů. Vznikají činností fibroblastů. b) retikulární vlákna Jsou tenčí než kolagenní: 0,1 ­ 15 m. Skládají se z 5 ­ 15 nm tlustých retikulárních mikrofibril obalených glykoproteinovým nebo proteoglykanovým obalem, jsou v úzkém kontaktu s buňkami. Od kolagenních vláken se liší tím, že obsahují 10x více sacharidů, jsou ohebnější a odolávají účinkům trypsinu. Produkují je retikulární buňky. c) elastická vlákna je možno reverzibilně natahovat až na 150 % délky, mají různou tloušťku, mohou se větvit, vytvářet řídké sítě nebo naopak husté membrány s oky. Elastická vlákna se skládají z centrálně uložené amorfní elastické masy, obalené četnými 11 ­ 13 nm silnými mikrofibrilami. Elastin je hydrofobní protein, ve vřelé vodě nerozpustný, acido ­ alkalo ­ stabilní. Elastin je produkován fibroblasty a hladkosvalovými buňkami. Druhy budovacích tkání POJIVA: EMBRYONÁLNÍ POJIVA: Tvoří mezenchymové buňky, velké prostory mezi buňkami jsou vyplněny nediferencovanou mezibuněčnou hmotou. Mezenchym se postupně diferencuje na jiné druhy tkání, vznikají z něj: pojiva, vaziva, buňky srdečního svalu, takřka všechny hladké svaly, serozní blány, cévy a krevní buňky. POJIVO S MNOHA BUŇKAMI: a) retikulární pojivo obsahuje retikulární buňky a vlákna, také pigmentové buňky. Vyskytuje se jako základní kostra kostní dřeně a lymfatických orgánů, odděluje lalůčky a obaluje cévy. Na prostorovou síť retikulárních buněk se přikládají retikulární vlákna, která tvoří také síť. Vlákna jsou pevně spojena s buňkami. V retikulárním pojivu jsou četné volné buňky: lymfocyty, makrofágy, plazmatické buňky, monocyty a eozinofilní granulocyty. b) tukové pojivo Bílé: velké buňky s jednou tukovou kapkou, buňky obaleny bazální vrstvou a pletení retikulárních mikrofibril, mezi buňkami řídké neuspořádané pojivo. Zásobní a funkční tuk. Hnědé: buňky jsou multivakuolární, u některých zvířat, zvláště zimních spáčů, produkce tepla, adrenergní nervová zakončení. POJIVO S VLÁKNY V MEZIBUNĚČNÉ HMOTĚ (VAZIVO): a) řídké neuspořádané pojivo jako vmezeřené pojivo mezi svaly, v podkoží apod. b) tuhé vazivo neuspořádané fibrocyty a kolagenní vlákna, která probíhají různými směry (svalové povázky) c) uspořádané fibrocyty a kolagenní vlákna, která probíhají jedním směrem (kloubní vazy, šlachy) d) elastické fibrocyty a elastická vlákna (hlasivkové vazy, šíjový vaz) TROFICKÁ POJIVA (TĚLNÍ TEKUTINY): a) krev krevní plazma a volné krevní buňky b) míza mízní plazma a volné mízní buňky c) tkáňový mok PODPŮRNÉ TKÁNĚ CHRUPAVKA z chondrocytů a základní hmoty. Základní hmota (matrix) pevná z kolagenních nebo elastických vláken a pevné beztvaré hmoty, v níž se ukládá chondromukoprotein. Bez cév a nervů. a) hyalinní (sklovitá) chondrocyty v izogenních skupinách ­ chondronech, kolagenní vláknité systémy jsou v matrix maskovány (lehce namodralá, průsvitná). (Trachea) b) fibrozní (vazivová) obsahuje množství hustě propletených svazků kolagenních vláken, chondrocyty řídké, mechanicky pevná menisky. (bílá, vláknité struktury patrné). c) elastická chondrocyty převážně izolované, chondrony jen v centru, elastická vlákna a elastické lamely s okénky, obsahuje méně matrix, proto měkčí. (V ušním boltci, příklopce, nažloutlá barva). KOST z osteocytů a mezibuněčné hmoty, ta je z kolagenních fibril a organických látek (1/3) a anorganické složky (2/3). Anorganický materiál je ve formě hydroxylapatitových krystalů 20 ­ 40 nm dlouhých, o 1,5 ­ 3 nm. Obsahuje kalciumfosfát (85 %), kalciumkarbonát (10 %), zbytek tvoří Mg, CaCl, K, F a další stopové prvky. a) plsťovitá, vláknitá (primární, po osifikaci) b) lamelozní (sekundární, po přestavbě, z osteonů)