1/4 1 SVALOVÁ TKÁŇ se vyznačuje schopností se smršťovat. Rozlišuje se: a) svalovina hladká b) svalovina kosterní c) svalovina srdeční 1.1 Svalovina hladká Vyskytuje se především ve stěnách dutých orgánů a tvoří ji vřetenovité svalové buňky. Hladkosvalová buňka, myocyt ­ myocytus nonstriatus, je dlouhá 20 ­ 200 m, široká 5-10 m. Ve středu buňky je jedno protáhlé jádro s tupými konci (d= 10-25 m), na obou jaderných pólech tvoří buněčná cytoplazma kuželovité oblasti bez filament, v nichž jsou nahloučeny buněčné organely (Golgiho komplexy, mitochondrie a rER). Na vnitřní straně buněčné membrány nebo i volně v cytoplazmě jsou oválné elektrondenzní struktury (d= 1-5 m) z kontraktilního proteinu aktininu - denzní tělíska (area densa, dense body), která se podobají hemidesmosomům. Odpovídají Z pruhům, (telofragmě) a jsou to úponová místa pro kontraktilní aktinová filamenta (12 i více aktinových filament obklopuje 1 myosinové filamentum, které se snad vytváří vždy při kontrakci a po smrštění zaniká). Nekontraktilní desminová filamenta spojují denzní tělíska mezi sebou a upevňují je na buněčné membráně. Buňky obklopuje lamina basalis, která není vyvinuta v místech mezibuněčných elektrických synapsí, nazývané nexus. Činnost hladké svaloviny nepodléhá vůli jedince, podléhá autonomnímu nervovému systému. 1.2 Svalovina kosterní Zvaná také žíhaná nebo příčně pruhovaná. Základní jednotkou je svalové vlákno (myocytus striatus). Je to vlastně soubuní (plasmodium nebo syncytium) se sty až tisíci jader. Má podobu válečku, dlouhého 1-4 cm a širokého 10-100 m, na obou koncích zaobleného nebo rozvětveného. Jádra jsou uložena na periferii, seřazena paralelně s dlouhou osou vlákna. Jsou 8-10 m dlouhá, mají eliptický tvar, 1-2 jadérka, obsahují málo chromatinu, v karyolemmě jsou četné zářezy. Svalové vlákno je obaleno pružnou buněčnou membránou, zvanou sarkolemma. Cytoplazmu, zvanou zde sarkoplazma (z řec. sarx, sarkos =maso), převážně tvoří kontraktilní vlákna - myofibrily, které procházejí celou délkou vlákna. Každá myofibrila, o síle 0,5-2 m se skládá z četných myofilament. Při obarvení se jeví na myofibirilách žíhání, způsobené pravidelným střídáním silně zbarvených anizotropních A-segmentů a slaběji zbarvených izotropních I-segmentů. A-segment tvoří myosinová filamenta, 1,5-2 m dlouhá, která jsou uprostřed zesílena, což se jeví jako tmavší M-proužek (Mesofragma) (řec. fragma= zeď, plot). Po obou stranách M-proužku jsou světlejší úseky, nazývané H-zony (Hensenovy zony, zona lucida), které jsou tvořeny pouze myosinovými filamenty. Mezi jejich konce již zasahují z obou stran aktinová filamenta z I-segmentů a tyto úseky se jeví opět jako tmavěji zbarvené. I-segment tvoří paralelně probíhající aktinová filamenta a je umístěn vždy mezi dvěma A-segmenty. Uprostřed I-segmentu je úzký (0,1 m), tmavý Z-pruh (Telophragma), který vzniká tím, že aktinová filamenta sousedících I-segmentů na koncích vidlicovitě větví a tyto větve se zasouvají mezi sebe (interdigitují). Interdigitace jsou uloženy v Z-matrix, složené z desminu, tropomyosinu a aktininu. Úsek mezi dvěma Z-pruhy se nazývá sarkomera. Sarkomeru, která je dlouhá asi 2-3 m, považujeme za nejmenší kontraktilní jednotku. V sarkomeře se střídají zony a proužky zrcadlově k M-pruhu: ZIAH-M-HAIZ. L- systém Každá myofibrila je opředena bohatou sítí kanálků hladkého endoplazmatického retikula (sER) sarkoplazmatického retikula - které označujeme jako L-systém. Soustava trubic je samostatná pro každý A-segment a I-segment, všechny kanálky na hranici mezi segmenty ústí do prstencovité terminální cisterny. Při kontrakci myofibril proudí jonty Ca ven z retikula, při uvolnění kontrakce se jonty Ca vracejí dovnitř. Dvě sousední terminální cisterny L-systémů se nedotýkají, poněvadž se mezi ně vsouvají vychlípeniny buněčné membrány ve formě trubiček, které obsahují mimobuněčnou tekutinu a které řadíme k T-systému. T-systém Na hranici mezi A- a I-segmenty, jsou etážovitě umístěny trubičky T-systému, které obkružují všechny myofibrily a jsou vzájemně síťovitě spojeny. Slouží vedení vzruchů, které se šíří membránami rychleji 2/4 než cytoplazmou. Jejich vzájemné propojení umožňuje to, že se všechny myofibrily, povrchové i hlouběji uložené, smršťují současně. Při kontrakci se vsouvají aktinová filamenta mezi myozinová. Mění se přitom vzor žíhání: zužuje se Isegment a H-zona a rozšiřuje se tmavší úsek A-segmentů (zasouváním aktinových filament mezi myosinová). Délka A-segmentu jako celku se však nemění. Po kontrakci se aktinová filamenta vracejí zpět a vrací se také vzor žíhání. Při kontrakci dochází také ke spotřebě energie, kterou dodává ATP a množství mitochondrií, kromě toho jsou nutné i jonty Ca + . Neformovaná sarkoplazma se vyskytuje v mnohem menším množství než myofibrily. Vyskytuje se hlavně v blízkosti jader (tedy na periferii), jsou v ní Golgiho komplexy, mitochondrie, rER i volné ribosomy. Mitochondrie jsou také v řadách mezi myofibrilami. Plazma obsahuje také glykogenová zrna (zásoba energie) a myoglobin (zásobník 02), který působí červenou barvu svalu. Rozlišujeme červená a bílá svalová vlákna, jejich rozmístění je geneticky určeno. Bílá vlákna mají větší průměr, více myofibril, méně mitochondrií, myoglobinu a sarkoplasmy. Smršťují se rychleji, dříve se také unaví. Červená vlákna mají menší průměr, méně myofibril, více mitochondrií, myoglobinu a sarkoplasmy. Smršťují se pomaleji, ale později se unaví. Regenerace žíhané svaloviny je velmi omezená. Nesmí být poškozena bazální lamina a defekt nesmí být velký. Žíhané svaly podléhají vůli jedince, každé svalové vlákno má motorickou ploténku a senzitivní svalové vřeténko. 1.3 Svalovina srdeční Tvoří svalovou vrstvu - myokard srdečních předsíní a komor u obratlovců. Je to zvláštní svalová tkáň, která se vyskytuje pouze v srdci. Svalové srdeční vlákno (buňka) ­ myocytus cardiacus má jedno jádro uprostřed buňky jako hladká svalová buňka, má však žíhání, L- systémy a T- systémy jako žíhaná svalovina. Svalová srdeční vlákna jsou kratší, mají délku 100-150 m a šířku 10-30 m. Jádro je asi 12 m dlouhé, má zaoblený oválný nebo čočkovitý tvar, v jaderné membráně jsou nápadné póry. Při obou jaderných pólech se vytvářejí kuželovité oblasti, kde jsou nahloučeny organely, podobně jako u hladkosvalových buněk: Golgiho komplexy, mitochondrie, ER, ribozómy, glykogenová granula a lipidové kapénky. Velikost i počet mitochondrií je větší než v žíhané svalovině. Tu a tam se vyskytují dvoujaderné buňky. Myofibrily odpovídají stavbou i funkcí myofibrilám v žíhaných svalech, zde ale je myofibril méně a mezi nimi leží v řadách mitochondrie a četná glykogenová granula. Žíhání je hustší, sarkomera měří asi 2 m. Úprava T- a L- systémů se také poněkud liší. Trubičky T-systému jsou širší (100-200 nm), obsahují výstelku s lemem z glykosaminoglykanu, což je považováno za pokračování lamina basalis a jsou vyvinuty vždy ve výši Zpruhů. Mezi trubičkami T-systému leží vždy pouze jeden L-systém. Trubičky L-systému jsou užší, nejsou tak pravidelně uspořádány a terminální cisterny nejsou vyvinuty. Konce trubiček se váčkovitě rozšiřují a místy se dotýkají trubiček T-systému. Srdeční svalové buňky se rozvětvují a oddělují pod ostrým úhlem, takže vytvářejí svalovou síť. V místech větvení jsou velmi často lesklé, světlolomné, intenzivně se barvící terčíky, kolem 1um silné, zvané interkalární disky ­ disci intercalares (intercalaris = vložený, vsunutý), typické pro srdeční svalovinu. Ve stadiu smrštění jsou jednolomné, v relaxovaném stadiu dvojlomné a jsou to mezibuněčné hranice, ležící zpravidla v místě Z- pruhu. Probíhají napříč svalovým vláknem, asi uprostřed mezi dvěma jádry, ne přímo, ale schodovitě lomeně. Mezibuněčné prostory jsou široké 2030 nm, obsahují glykogenovou tmelovou substanci, v příčně probíhajících úsecích nacházíme v obou sousedních buňkách zahuštěnou cytoplazmu s aktinovými filamenty, tj. desmozomy. Podélně probíhající úseky jsou upraveny jako nexy se štěrbinami 2 nm, které umožňují rychlý převod vzruchů mezi buňkami. Srdeční sval má vlastní dráždivý (tzv. převodní) systém, který udržuje nepřetržitou rytmickou srdeční činnost. Převodní systém nejsou nervové buňky, nýbrž zvláštním způsobem diferencované 3/4 buňky srdečního svalu. V sinoatriálním a atrioventrikulárním uzlu to jsou: a) nodální buňky (25 x 10 m), z nichž vycházejí vzruchy, b) přechodné buňky, které umožňují převod vzruchu z nodálních buněk do c) Purkyňových buněk, které jsou dlouhé (100 x 50 m) a rozvádějí vzruchy do dalších přechodných buněk, které již předávají vzruch srdečním svalovým buňkám. Purkyňovy buňky se vyznačují světlou cytoplazmou, jsou mezi sebou spojeny četnými interdigitacemi a nemají lamina basalis. Vytváří se až lamina basalis, společná pro svazek Purkyňových buněk, které konstituují Purkyňovo vlákno. Myokard nemá regenerační schopnosti. Stavební (histologické) a funkční rozdíly mezi hladkou, kosterní a srdeční svalovinou jsou přehledně uvedeny v přiložené tabulce. 4/4 2 NERVOVÁ TKÁŇ se vyznačuje vzrušivostí, dráždivostí v příjmových orgánech - receptorech, je schopna nervové vzruchy zpracovat v centrech a přenést k výkonným zařízením - efektorům. Vzniká z části ektoblastu (neuroblastu) a rozděluje se na ústřední orgány (CNS) a periferní síť (PNS). Tvoří ji: 1) neurocyty - neurony, gangliové buňky, které se vyznačují vodivostí a dělí se jen v časných obdobích života a 2) gliové buňky - gliocyty, neuroglie, které zajišťují pro neurocyty oporu a výživu. Dělí se i u dospělých organizmů. 2.1 Neurocyty Tvar: kulatý, oválný, vřeténkovitý, jehlanovitý, polygonální. Jádro 5-25 m, jadérko 2-7m, perikaryon 10-100 m. Výběžky (nervová vlákna): Dendrity - dostředivé (aferentní) výběžky (1 - 10). Neurit, axon ­ vždy jen jeden odstředivý (eferentní) výběžek, dlouhý 1 m i více. Podle počtu výběžků neurocyty dělíme na: unipolární, bipolární, pseudounipolární, multipolární (3-10 dendritů). Synapse: spojení mezi dvěma neurony (neuronová teorie): a) elektrické - u nižších obratlovců, jsou nepolarizované, fungují v obou směrech, dvě membrány bez transmiteru (nexus). b) chemické - polarizované, fungují v jednom směru, vždy s transmitery 1. periferní: a) receptorické - mezi tkání a aferentními vlákny (smyslové orgány, svalová a šlachová vřeténka), b) efektorické - mezi efektorními vlákny a cílovým orgánem (neuro-muskulární, -glandulární, - humorální). 2. centrální: synapse mezi neurony (axosomatické, axodendritické, axoaxonální, somatodendritické, ojediněle dendrodendritické). Transmitery: acetylcholin, serotonin, dopamin, glycin, histamin, kyselina asparagová, glutaminová, neuropeptidy (asi 40), hormony (asi 30). V jednom neuronu může být i více transmiterů. 2.2 Gliocyty, neuroglie a) astrocyty - výživa sacharidy, b) oligodendrocyty - satelitní buňky, jsou v řadách mezi axony v CNS, syntetizují myelin - bílou hmotu, c) mezoglie ­ je z mezodermu, leží kolem kapilár, fagocytují, migrují, d) ependymové buňky - vylučují liquor cerebrospinalis, e) Schwannovy buňky ­ leží na axonech v PNS, syntetizují bílou hmotu (jako oligodendrocyty v CNS). V autonomních nervech se často vyskytují nervová vlákna, krytá jen Schwannovými buňkami, bez myelinové pochvy. Poněvadž mají šedou barvu, nazývají se šedá nebo také nahá vlákna. Počet neurocytů (u člověka 12-15 miliard v kůře mozkové) nekoreluje s výkonností, zvířata mají údajně i více neurocytů. Zdá se, že mnohem významnější je poměr neurocytů ke gliocytům (zásobování neurocytů): Poměr neurocytů a gliocytů: savci 1:1, lidoopi 1:2, člověk 1:4-5, (Einstein 1:7).